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Cuadernos del Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano - Series Especiales
Nº1 (1). AÑO 2013
ISSN 2362-1958
ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO DE LOS PATRONES ESPACIALES Y TEMPORALES DE VARIACIÓN MORFOLÓGICA CRANEOFACIAL EN
POBLACIONES DEL CENTRO DE ARGENTINA
Mariana Fabra1 y Darío A. Demarchi1
RESUMEN
El presente trabajo intenta ser un aporte al conocimiento de la historia biológica de las poblaciones prehispánicas del centro de Argentina, provincia de Córdoba, mediante el análisis de la morfología
craneofacial a partir de técnicas morfogeométricas. Su objetivo es analizar la variación morfológica
a escala espacial y temporal [Holoceno medio (ca. 4500-2500 años C14AP) y Holoceno tardío (inicial
2500-1500 años C14 y final 1500-400 años C14 AP)]. La muestra está compuesta por 51 individuos masculinos recuperados de 32 sitios arqueológicos de la región. Para el análisis interpoblacional, se incorporaron 15 poblaciones (n = 190 individuos masculinos) de diversas regiones de Argentina y Uruguay. Se
emplearon imágenes en 2D en norma frontal, sobre las cuales se registraron 8 landmarks y 76 semilandmarks. Para el tratamiento estadístico de los datos se aplicaron tanto métodos de superposición como de
deformación. Los resultados revelaron: a) diferencias morfológicas significativas entre las poblaciones
asentadas en las sierras y las que ocuparon las llanuras de Córdoba; b) similitud entre la población de la
llanura y aquellas que ocuparon el noreste de Patagonia, y entre la población serrana y las de las regiones
pampeana y chaco-santiagueña y c) vínculos con el noreste de la región pampeana, chaqueña y noreste
de Patagonia desde el Holoceno medio.
ABSTRACT
In this study we analyzed the morphological cranial variability of populations that inhabited the
central region of Argentina –Córdoba province- based on geometric morphometric analysis. The aim
of the study is to estimate the craniofacial variability considering spatial (different ecological regions,
Mountains and Plains), and temporal scales [middle Holocene (ca. 4500-2500 years BP.) and Late Holocene (early late 2500-1500 years C14 and later late 1500-400 years C14 BP). The sample of Córdoba
was composed by 51 males whose chronological range is from 4525 to 387 C14 years BP. We incorporated 15 samples (n = 190 males) representing pre-Hispanic populations from different ecological and
geographic regions of the Southern Cone of South America (Argentina and Uruguay). Two-dimensional
frontal images were used to digitize 8 landmarks and 76 semilandmarks. Superimposition and deformation methods were applied to landmarks configurations. The results show: a) significant morphological differences between the groups that inhabited the mountains and those who lived in the plains of
province of Córdoba; b) a marked similarity between the populations that inhabited the Córdoba plains
and those from northeastern Patagonia and between the populations of Pampa and Chaco-Santiagueña
regions with those that lived at Cordoba´s mountains; c) similarities between the populations of Córdoba
and populations from northeastern Pampa, Gran Chaco, and northeastern Patagonia regions, since the
middle Holocene.
RESUMO
O presente trabalho pretende contribuir para a compreensão da história biológica das populações
pré-hispânicas do centro da Argentina — em particular, da província de Córdoba —, mediante o estudo
IDACOR/Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Laboratorio de Bioantropología, Museo de Antropología, Facultad de Filosofía y Humanidades, Universidad Nacional de Córdoba, Av.
Hipólito Yrigoyen 174, CP. 5000, Córdoba. E-mail: [email protected], [email protected]
1
CUADERNOS - SERIES ESPECIALES 1 (1)
de morfometria geométrica craniofacial. O objetivo é estimar a variação morfológica craniofacial em
escala espacial e temporal – Holoceno médio (ca. 4500-2500 anos AP) e Holoceno tardio (inicial 25001500 anos C14 e final 1500-400 anos C14 AP). . Foram analisados 51 indivíduos masculinos, dos quais
23 contam com datação radiocarbônica que os situa temporalmente entre 4525 e 387 anos AP. Foram
estudadas 15 populações (n = 190 indivíduos masculinos) de diversas regiões geográficas da Argentina
e do Uruguai. Foram utilizadas imagens em 2D em norma frontal, registrando 8 landmarks e 76 semilandmarks e foram aplicados métodos de sobreposição e deformação. Para a análise das configurações,
utilizou-se o método de relative warps. Os resultados indicam diferenças de morfologia cranial entre as
populações assentadas nas serras e as assentadas nas planícies de Córdoba. Por outro lado, encontrou-se
marcada semelhança entre as populações da planície de Córdoba e as do nordeste da região pampeana,
da região chaquenha e do nordeste da Patagônia a partir do Holoceno médio.
INTRODUCCIÓN
El origen y dispersión de las poblaciones
americanas -particularmente aquellas que ocuparon el extremo sur del continente- así como la
cuestión del poblamiento a escalas macro regionales (Cocilovo y Neves 1988-1989) o continentales
(Neves y Pucciarelli 1989; Pérez et al. 2007), ha
centrado la atención de numerosas investigaciones
en las últimas décadas. En el caso de los estudios
acerca de la variabilidad craneofacial, este tema ha
sido abordado tanto desde la morfometría tradicional o multivariante a partir del registro de medidas lineales (Cocilovo y Di Rienzo 1984-1985),
rasgos epigenéticos (Del Papa 2008; Fabra et al.
2005), y más recientemente, desde la morfometría
geométrica (Fabra y Demarchi 2009; Pérez 2006).
El presente trabajo intenta ser un aporte al conocimiento de la historia biológica de las poblaciones
prehispánicas asentadas en el actual territorio de
la provincia de Córdoba, mediante el análisis de
la variación en la morfología craneofacial a partir
de su caracterización morfogeométrica. Si bien en
estudios anteriores se abordó este tema a partir de
distintos bioindicadores (Fabra et al. 2005; Fabra
et al. 2007, Fabra 2009) y, específicamente, desde técnicas morfogeométricas (Fabra y Demarchi
2009), en esta oportunidad se retoma este tema a
partir de un mayor número de muestras y con información radiocarbónica inédita sobre 23 individuos. Fueron consideradas dos escalas de análisis:
la escala espacial, poniendo a prueba la posible
existencia de diferencias morfológicas entre las
poblaciones asentadas en distintas áreas geográficas – sierras y llanura - y, por otro lado, la escala
temporal, comparando la morfología craneal de
individuos datados mediante C14 en el Holoceno
medio (ca. 4500-2500 años AP) y en el Holoceno tardío, subdividiendo este último período en
dos bloques de aproximadamente mil años (inicial
2500-1500 años C14 y final 1500-400 años C14 AP).
Los mismos se corresponderían con dos momentos en los cuales, según la evidencia arqueológica
disponible, se habrían producido cambios en las
estrategias de subsistencia y de forma más general,
del modo de vida de estas comunidades. Asimismo, esta última escala hace posible refinar el análisis respecto al aporte migratorio que pudo haberse
dado desde otras regiones del país a lo largo del
Holoceno, como se ha venido estimando en investigaciones previas (Fabra 2008a, 2008b; Fabra y
Demarchi 2009).
MATERIALES Y MÉTODOS
La muestra
Para el análisis a nivel intrapoblacional se
trabajó con 51 individuos masculinos procedentes
de 32 sitios arqueológicos de la provincia de Córdoba (Figura 1). Se seleccionaron sólo masculinos
debido a la mayor disponibilidad y al mejor estado
de conservación de muestras de dicho sexo en las
colecciones consultadas. Las muestras proceden de
12 sitios de la región Llanura (21 individuos) y 20
de la región Sierras (30 individuos). Se cuenta con
88
ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...
23 fechados radiocarbónicos que permiten ubicar
a las muestras en un rango temporal que va desde
el 4525 hasta el 520 C14 años AP (Tabla 1). Para la
asignación cronológica del resto de las muestras,
se consideró la información contextual, en caso de
disponerla, o la aportada, como indicador relativo,
por las deformaciones craneales artificiales que
presentaron algunos cráneos. Esto es posible debido a que se han observado correspondencias en
otras regiones del país – región pampeana, patagónica, sudeste de la región pampeana – entre ciertas
clases de deformaciones craneales intencionales
y la temporalidad de las muestras2. Tomando en
cuenta estas correspondencias, y en los casos de
no disponer de información cronológica absoluta, en nuestra muestra se consideró a esta práctica
como indicadora de la cronología relativa de las
muestras: los cráneos que presentan deformación
tabular oblicua (2 individuos) fueron adscriptos
al Holoceno tardío inicial (2500-1500 años AP),
mientras que los cráneos con deformación tabular
erecta planolámbdica (14 individuos) fueron considerados como pertenecientes al Holoceno tardío
final (1500-400 años AP). En los casos que no fue
posible adscribir las muestras a ninguno de estos
dos momentos, se las consideró pertenecientes al
Holoceno tardío.
Para el análisis a nivel interpoblacional se
incorporaron 15 poblaciones (n = 190 individuos
masculinos) procedentes de diversas regiones geográficas de Argentina (noroeste, noreste, región
pampeana –centro y norte-, Patagonia, Cuyo) y
de la República Oriental del Uruguay (Figura 2),
a partir de las cuales se estimaron relaciones biológicas. Los contextos y la información cronológica
de estas poblaciones fue presentada previamente
(ver Fabra y Demarchi 2009; 2011). Cabe aclarar
que cuando en este artículo nos referimos a poblaciones lo hacemos pensando en poblaciones
estadísticas, no en un sentido biológico. Es decir,
consideramos como muestra al conjunto de individuos cuyos restos se encuentran depositados en
diversos museos del país, y que por sus asociaciones artefactuales y procedencia arqueológica pueden ser agrupados en poblaciones. A su vez, son
representativos de la población biológica original,
sobre los cuales se realizará el relevamiento de variables morfogeométricas craneales, y a partir de
los cuales se pueden realizar inferencias sobre sus
relaciones biológicas.
Figura 1. Ubicación geográfica de los 32 sitios arqueológicos de la provincia de Córdoba incluidos en este
estudio. Referencias: Llanura: 1) Pozo de las Ollas;2)
Laguna de la Sal; 3)Marull; 4) La Para, 5) El Mistolar; 6)Costa Sur Mar Chiquita, 7) Lag. del Plata; 8)Miramar; 9) Isla Tigre; 10) El Diquecito, 11) Estancia La
Elisa, 21) Rincón. Sierras: 12) Charquina; 13) C. Colorado, 14) San Esteban; 15) Ischilín; 16) Rosca Yaco;
17) Nunsacat; 18) Cruz del Eje; 19) Guayascate; 20)
Isla Larga; 22) C. Blanca; 23) P. Sarmiento (Cba.); 24)
Los Molinos; 25) Quillinzo; 26) Yacanto; 27) Potrero
de Garay; 28) Constantinopla 1215; 29) Guasmara;
30) Copina; 31 ) Loma Bola, 32) Carupachina. Ilustración de Paola Franco.
Recientes estudios han establecido que la deformación de tipo circular es más frecuente en restos óseos
anteriores al 3000 AP, asignables al Holoceno medio,
mientras que la deformación tabular oblicua y tabular
erecta se hallan presentes en restos asignables al Holoceno tardío, particularmente los individuos que presentan deformaciones craneales del tipo tabular oblicua
poseen fechados radiocarbónicos cercanos al 2000 AP
y las deformaciones de tipo tabular erecta una edad radiocarbónica de 500 años AP aproximadamente (Berón
y Baffi 1996, 2004; Barrientos 2001).
2
Las variables
La morfometría geométrica se presenta
89
M CBAILarga01
M CBAILarga400
(30) Copina
(10) El Diquecito
(11) Estancia La
Elisa
(26) Yacanto
(1) Pozo de las Ollas
(13) Cerro Colorado
(18) Cruz del Eje
(19) Guayascate
(19) Guayascate
(20) Isla Larga
(4) La Para
(4) La Para
S
LL
LL
S
LL
S
S
S
S
S
S
LL
M CBARSRIII2608 MRII
M CBASEsteban 15737 ME
(8) Miramar
(8) Miramar
(27) Potrero de Garay
(21)Rincon
(21)Rincon
(14) San Esteban
(8) Miramar
(7) Laguna del Plata
(14) San Esteban
(28)Constantinopla
LL
LL
90
S
LL
LL
S
LL
LL
S
S
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
AM
A
Edad
PL
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
ND
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
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-
-
-
-
-
-
-
-
-
diente
diente
Deformación
Material
craneal
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
MTC-14027
UCI 22288
Cod. Lab.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
2707
4525
14C
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
61
120
Desvío
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1000-790 (95,4%)
3550-2900 (95,4%)
Edad calibrada
1 sigma (calAP)*
Htaf
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HT
HM
HM
Período
asignado
Tabla 1. Información radiocarbónica y bioantropológica del total de muestras analizadas en el presente estudio. Continúa en la página siguiente.
M CBA CO09 I1 MAUNCE
M CBA15735 MEfan
M CBALPlata1981 MLPara
M CBAZPG12 MMir
M CBARinconI2606 MRII
M CBAPGC4I MAUNC
M CBAMir4 Mmir
M CBAMir3 MMir
M CBAMir2 MMir
LL
M CBALP2 MLPara
(4) La Para
(8) Miramar
LL
M CBALP11 MLPara
M CBAGE400
M CBAGB400
M CBACEje7353
M CBA54IIICColS4
M CBA441563POllas
M CBA104Yacanto20
M CBA EE09 S2I1
M CBA ED010 PS CAI1
Copina 1984 N1
Mir 5
(8) Miramar
LL
Individuo
Sitio Arqueológico
Región
geográfica
MA
ME
MHMLP
MAMM
ME
MRII
MRII
MA
MAMM
MAMM
MAMM
MHMLP
MHMLP
MSJD
MSJD
MSJD
MSJD
MLP
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MAMM
Repositorio
CUADERNOS - SERIES ESPECIALES 1 (1)
(26) Yacanto
S
91
(17) Nunsacat
CopNunsI2
E9
A113-11
Ischilin I1
PO01 LagSal
MIR 1 (zmjs 5)
Ryaco I1
ED08 CBI1
AM
A
A
A
AM
AM
A
A
AM
AJ
A
AJ
A
AM
A
A
A
AJ
A
A
AM
A
A
A
A
Edad
ND
ND
PL
PL
ND
ND
TO
ND
PL
PL
PL
PL
PL
TO
ND
PL
PL
ND
ND
ND
ND
PL
PL
PL
PL
Deformación
craneal
hueso
hueso
diente
hueso
diente
diente
diente
diente
diente
hueso
diente
hueso
hueso
diente
diente
diente
diente
diente
diente
diente
hueso
-
-
-
-
Material
MTC13250
MTC13254
MTC13253
MTC13256
MTC13255
MTC 13216
MTC13248
MTC12805
MTC13252
MTC12807
MTC13215
UCI 22281
MTC 13214
MTC12806
MTC-14847
MTC13245
MTC13246
MTC 13249
MTC-14021
MTC-14024
MTC13247
-
-
-
-
Cod. Lab.
387
420
445
459
623
664
680
690
705
750
881
920
937
954
958
975
995
1080
1033
1191
1192
-
-
-
-
14C
41
41
38
40
42
150
40
85
131
85
150
20
150
85
35
38
161
40
58
58
40
-
-
-
-
Desvío
1430-1530 (58,4%)
1410-1530 (77,5%)
1400-1520 (91,5%)
1400-1520 (93,2%)
1280-1410 (95,4%)
1000-1650 (95,4%)
1260-1330 (56,4%)
1170-1420 (95,4%)
1030-1450 (95,4%)
1120-140 (90,8%)
800-1400 (95%)
1030-1170 (95,4%)
750-1400 (95,4%)
940-1260 (93,3%)
1010-1160 (95,4%)
990-1160 (95,4%)
650-1300 (95,4%)
880-1030 (95,4%)
880-1160 (95,4%)
680-980 (95,4%)
760-900 (78,4%)
-
-
-
-
Edad calibrada 1
sigma (calAP)*
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Htaf
Período
asignado
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MAMM
MA
MHMLP
MA
MA
MHMLP
MA
MA
MA
MA
MA
MR
MA
MHMLP
MA
MA
MA
MA
Repositorio
Tabla 1. Información radiocarbónica y bioantropológica del total de muestras analizadas en el presente estudio. Referencias: Región geográfica: LL (Llanura), S (Sierras); Sitio arqueológico:
el número entre paréntesis indica la referencia en el mapa de la Figura 1; Edad: A (adulto), AM (adulto medio), AJ (adulto joven); deformación craneal: ND (no deformado), PL (tabular erecta
planolámbdica); TO (tabular oblicua); Cod. Lab: Código del Laboratorio MTC (Graduate School of Frontier Sciences, University of Tokio), UCI (Earth System Science Dept., University of Irving),
AA: Universidad de Arizona; edad calibrada*: se utilizó el programa OxCal v3.10, Bronk Ramsey (2005). Probabilidad, entre paréntesis; Período asignado: HM (Holoceno medio), HT (Holoceno
tardío), Htaf (Holoceno tardío final); Repositorio: MAMM: Museo Aníbal Montes (Miramar, Córdoba), MA: Museo de Antropología (F.F.y H., U.N.C.), MLP: Museo de Ciencias Naturales de la
Plata (FCNyM, UNLP, La Plata, Buenos Aires), MSJD: Museo “Los Sanavirones” (San José de la Dormida, Córdoba), MHMLP: Museo Histórico Municipal (La Para, Córdoba), MRII: Museo
Arqueológico Provincial “Aníbal Montes” (Río Segundo, Córdoba) ME: Museo Etnográfico “Juan Bautista Ambrosetti” (UBA, Buenos Aires), MR: Museo Rocsen (Mina Clavero, Córdoba).
(24) Los Molinos
S
(2) Lag. de la Sal
S
(13) Cerro Colorado
S
LL
(15) Ischilin
(30) Copina
S
(12) Charquina
(5) El Mistolar
LL
S
A105-45-42
(16) Rosca Yaco
S
S
Copina 1984 N2
(10) El Diquecito
LL
E6/56
G98 I2
(29) Guasmara
ED08 CLI1
(24) Los Molinos
LL
LB07 1A
IslaTigreI1
S
(10) El Diquecito
S
29-103
E8/53
CBI1
Carupachina2EI4
Marull 52/2
ED08 CEI1
M CBAYacanto15889 ME
M CBAA11047PSarm MAUNC
M CBACharq56109 MAUN
M CBA ED010 PS CBI1 MAUNC
Individuo
S
(9) Isla Tigre
(31) Loma Bola
LL
(24) Los Molinos
(25) Rio III - Quillinzo
S
S
S
(32) Carupachina
(22) Cuesta Blanca
S
(10) El Diquecito
(23) Parque Sarmiento
S
(3) Mar Chiquita-Marull
(12) Charquina
S
LL
(10) El Diquecito
LL
LL
Sitio
Arqueológico
Región
geográfica
ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...
CUADERNOS - SERIES ESPECIALES 1 (1)
como una alternativa al registro de la variación
biológica a partir de medidas lineales, ángulos o
proyecciones: partiendo de una imagen en dos o
tres dimensiones se realiza un registro de coordenadas cartesianas a partir de la definición de puntos morfométricos o landmarks que permitirán
una representación de la forma del organismo. Los
landmarks son definidos como a) puntos en espacios bi o tridimensionales, anatómica o geométricamente homólogos entre estructuras, b) que
no alteran su posición topológica relativa a otros
landmarks, c) que pueden a partir de su registro reproducir la morfología de un organismo, d) pueden
ser encontrados de manera repetida y confiada en
distintos especímenes y e) se ubican en el mismo
plano (Zeldicth et al. 2004). Fundamentalmente,
la elección de los landmarks estará definida por la
investigación en cuestión y las preguntas biológicas que se investiguen, debiendo tener dichos puntos un sentido filogenético, funcional, estructural
o de desarrollo (Lele y Richtsmeier 2001). Estos
puntos condensan diversa información: a) sobre la
geometría del dato, b) la matemática de la deformación y c) la explicación del cambio biológico
(Bookstein 1990). Por otra parte, los semilandmarks son puntos localizados en cualquier parte de
una estructura, a lo largo de un contorno, delimitados por landmarks. En este estudio se trabajó con
imágenes en 2D en norma frontal a partir de fotografía digital (cámara KODAK EasyShare 2.0).
Se diseñó un protocolo de trabajo que sistematiza
la toma de imágenes, para reducir errores de ubicación y rotación que generarían posteriormente
alteraciones artificiales en las posiciones relativas
ocupadas por los landmarks y semilandmarks. El
protocolo de trabajo implicó los siguientes pasos:
1. Orientación de cada cráneo en el plano de
Frankfurt mediante el uso de un colimador. Se
consideró una línea imaginaria horizontal que cruzara el límite inferior del margen orbital izquierdo
-orbitale- y el límite superior del proceso auditivo –porion-, debiendo encontrarse ambos puntos
ubicados a la misma altura para evitar la rotación
antero-posterior del cráneo.
2. Ubicación de la cámara en un trípode, a una
distancia de 25 centímetros de prostion.
3. Nivelación de la cámara, para evitar rotación
antero-posterior o lateral.
4. Para imágenes en norma frontal, se observó
la glabela en el punto de unión de las líneas vertical y horizontal del visor de la cámara, y la línea
horizontal deberá pasar por el límite superior de
ambas órbitas.
Figura 2. Mapa de cono sur sudamericano con las
15 poblaciones relevadas. Referencias: CHA: Chaco;
SGO: región Chaco-santiagueña, Santiago del Estero; SJU: Norte de Cuyo, San Juan CAT: Catamarca;
CBA: región austral de las Sierras Pampeanas, Córdoba; HPI: Humedal del Paraná inferior, Entre Ríos;
URU: República Oriental del Uruguay; MZA: sur de
Cuyo, Mendoza-, RPAM: oeste de la región pampeana,
La Pampa; RNV: Valle del río Negro; SBI: San Blas e
Isla Gama; SAO: San Antonio Oeste; NQN: Neuquén;
NEC: Noreste y costa central de Chubut; SOC: Sudoeste de Chubut. Ilustración de Paola Franco.
Una vez tomadas las fotografías, se digitalizaron 84 puntos (8 landmarks y 76 semilandmarks) sobre el lado izquierdo del esqueleto facial, con
el objetivo de cubrir el contorno y lograr una buena reproducción de la forma (Figura 3). Se decidió
trabajar sobre el esqueleto facial, ya que estudios
previos realizados sobre variables derivadas de la
92
ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...
morfometría tradicional o multivariante (Cocilovo
1975; González-José 2003; Fabra 2009) y morfogeométricas (Perez, 2006) han demostrado la nula
influencia de la deformación craneana artificial
sobre las variables faciales, no así sobre aquellas
que miden la bóveda craneana. Se consideró -en
función de la compleja geométrica del esqueleto
facial humano- que 84 puntos permitirían lograr
una representación adecuada de la morfología craneofacial de los individuos, cubriendo el contorno
del esqueleto facial y las estructuras de la nariz y
la órbita ocular, completando la superficie del contorno delimitado por los landmarks y ampliando
la información morfológica sobre la estructura estudiada. Se utilizó el programa Makefan6 (Sheets
2001) para la definición de líneas con un desplazamiento angular constante (abanicos o “fans”)
en contornos, así como la serie TPS (TPSutil,
TPSdig, TPSsmall) para el montaje del archivo de
imágenes, la digitalización de landmarks, el escalamiento de las imágenes, así como la exploración
general de la configuración de landmarks. Previo
al estudio de la variabilidad craneofacial se realizaron análisis para detectar errores tanto en el posicionamiento de los individuos durante el proceso
de la toma de imágenes digitales, así como sesgos
en la ubicación de las coordenadas de landmarks
y semilandmarks (datos no mostrados). Se realizaron dos pruebas que permiten evaluar sesgos sistemáticos y concordancia entre series (Bernal et al.
2004): se realizó un ANOVA de medidas repetidas
(Zar 1999) para estimar la existencia de diferencias significativas entre el registro de puntos en
ambas series, y un análisis de correlación intraclase –CCI- para evaluar el grado de concordancia en
la ubicación de las coordenadas bidimensionales
de cada landmark en cada serie la existencia de
sesgos entre las series (Shrout y Fleiss 1979).
Figura 3. Cráneo en norma frontal con los 8 landmarks
(cuadrados) y 76 semilandmarks (círculos) registrados
en el presente trabajo. Ilustración de Paola Franco.
milandmarks se utilizó el método relative warps3
–RW- (Bookstein 1991). El criterio elegido para
alinear los semilandmarks fue el de la mínima
energía de curvatura o mínimum bending energy.
Para poner a prueba la existencia de diferencias
temporales y espaciales para las poblaciones de
Córdoba, se utilizó el estadístico F de Goodall
(1991; Zelditch et al. 2004), con el programa IMP
TwoGroup6 (Sheets 2003). Para mayores detalles acerca de la metodología aplicada, ver Pérez
(2006) y Fabra y Demarchi (2009).
RESULTADOS
Análisis intrapoblacional
Variabilidad temporal
Análisis estadísticos
Se aplicaron métodos de superposición
como el análisis generalizado de Procrustes GPA
(Rohlf 1999) y de deformación como la función
thin plane spline, TPS (Bookstein 1989). Para el
análisis de las configuraciones de landmarks y se-
93
“… Los relative warps son los componentes principales de una distribución de formas en el espacio tangente
al espacio de forma de Kendall, y se usan para describir
las tendencias en la variación morfológica entre especímenes dentro de una muestra…se obtienen proyectando las coordenadas de los especímenes alineados en los
ejes de los principal warps (eigenvectores de la bending
energy matrix) (Van Der Molen et al.2007:39-40).
3
CUADERNOS - SERIES ESPECIALES 1 (1)
Figura 4. Análisis relative warps a nivel intrapoblacional. Primeros dos componentes. Variación temporal y espacial.
warp se observa una morfología facial donde el
hueso frontal es más ancho y más bajo, y el área
ocupada por la órbita es mayor. En el extremo negativo del primer relative warp, el hueso frontal
es más angosto y más alto. Por otra parte, en los
valores positivos del segundo relative warp se observa una morfología caracterizada por una mayor
prominencia del hueso frontal, más ancho y bajo
en comparación con la morfología observada en
los valores negativos del segundo relative warp.
Similares características se observan en la morfología nasal. Para poner a prueba si las diferencias
morfológicas observadas entre las configuraciones consenso del HM y Htaf eran significativas,
se aplicó la versión basada en remuestreo (i.e.
bootstrap) de la prueba F de Goodall. Para evaluar
la significación de los valores de F se aplicaron
900 remuestreos. Los resultados fueron significativos (F=2.29, df= 164.00, p=0,0 distancia entre
medias=0,050), y demuestran que las diferencias
morfológicas observadas entre los individuos de
ambos períodos serían lo suficientemente importantes como para suponer poblaciones distintas.
Como primer paso, se calculó el consenso
para 51 individuos masculinos y se llevó adelante
un análisis de relative warps –RW-. Sobre la matriz obtenida en este análisis, se calcularon los individuos consenso o promedio4 para cada período,
que representarían a todos los miembros de cada
población. En el plot izquierdo de la Figura 4 se
presentan los resultados del análisis de RW para
los consensos del Holoceno medio (HM), Holoceno tardío (HT) y Holoceno tardío final (Htaf),
mientras que las grillas de deformación para los
valores positivos y negativos de cada relative warp
se presentan al centro de la Figura. En conjunto, el
RW1 y el RW2 explican un 35,19% de la variación
total, aportando cada uno un 19,97% y 15,22%
respectivamente. Los tres consensos se ubican
alejados entre sí, lo que estaría manifestando diferencias en la morfología facial de los individuos
de cada período cronológico, más evidentes en el
primer relative warp. El consenso del HM se ubica
en el cuadrante inferior derecho, hacia el extremo
positivo del RW1. Por otra parte, si bien el consenso del HT se ubica en el mismo cuadrante que el
HM, se posiciona a mayores valores de distancia,
hacia el extremo negativo del RW2. El consenso
del HTaf se ubica en el cuadrante superior derecho, con valores positivos del RW2 y negativos
en el RW1. En cuanto a la morfología facial que
define los extremos de cada componente, vemos
que hacia los valores positivos del primer relative
Variabilidad espacial
En el plot derecho de la Figura 4 se presenta el gráfico de los dos primeros relative warps
-RW- con los consensos de los individuos masculinos de las regiones de Sierras y Llanura. Se manifestaría cierta distribución regional diferenciada
entre los consensos de estas áreas, ubicadas cada
una en cuadrantes opuestos del grafico: los individuos de la Llanura, en el cuadrante superior dere-
Se podría definir a la forma consenso o promedio
como el conjunto de landmarks y semilandmarks que
representa la tendencia central en la muestra analizada.
4
94
ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...
Figura 5. Análisis relative warps a nivel interpoblacional. Primeros dos componentes. Variación temporal y espacial.
raná Inferior (HPI HT), en el noreste de la región
pampeana, así como del tardío inicial del Noreste de la Patagonia (SAO HTai). Por otra parte, el
consenso del Holoceno tardío (CBA HT) se ubica
cercano a estas poblaciones, así como también a
las muestras del mismo momento del Noreste de
Patagonia (SBI HT) y del tardío final del noroeste
de la región pampeana (RPAMHtaf). Por otra parte, las muestras del Holoceno tardío final de Córdoba (CBA Htaf) se ubican en el cuadrante inferior
izquierdo, a valores de distancia cercanos con las
muestras del Holoceno tardío final del Noreste de
Patagonia (SAO HTaf). Es notable el cambio gradual a lo largo del tiempo en la morfología craneal
de las poblaciones de Córdoba, principalmente en
el proceso frontal, más ancho y pronunciado en el
consenso del HM, ubicado hacia el extremo positivo del RW1, con respecto a las más tardías, ubicadas en el extremo negativo. La superficie ocupada
por la órbita parece levemente mayor en el caso de
las muestras con valores positivos en el RW1, así
como también se observa un ensanchamiento del
hueso zigomático y de la región nasal (Figura 5).
cho, entre los valores positivos del RW1 y RW2, y
los de las Sierras, en el cuadrante inferior izquierdo, en los valores negativos de ambos componentes. Para evaluar si las diferencias morfológicas
observadas entre las configuraciones consenso de
ambas regiones eran significativas, se aplicó la
versión basada en remuestreo (i.e. bootstrap) de la
prueba F de Goodall. Para evaluar la significación
de los valores de F se aplicaron 900 remuestreos.
Los resultados significativos (F=1,29, df= 164.00,
p=0,007, distancia entre medias=0,0152) demuestran la existencia de diferencias morfológicas notables entre los individuos de las dos regiones.
Análisis interpoblacional
Variabilidad temporal
Como primer paso, se calculó el consenso para 241 individuos masculinos y se llevó adelante un análisis de relative warps RW. Sobre esta
matriz se calcularon los individuos consenso para
cada período cronológico (Figura 5), considerando
la información cronológica absoluta (v.g. fechados
radiocarbónicos) y relativa (v.g. deformación craneal artificial) que se posee sobre las muestras. En
conjunto, el RW1 y el RW2 explican un 33,03% de
la variación total, aportando cada uno un 17,53% y
15,50% respectivamente Respecto a los consensos
de Córdoba, los del Holoceno medio y tardío se
ubican en el mismo cuadrante del gráfico, hacia
valores positivos del RW1 y levemente negativos
del RW2. Específicamente, el consenso del Holoceno medio de Córdoba (CBAHM) se ubica a bajos
valores de distancia de las muestras del Holoceno
tardío del Chaco (CHAHT) y del Humedal del Pa-
Variabilidad espacial
En el plot ubicado hacia la derecha de la
Figura 5 se pueden observar los consensos para la
totalidad de las poblaciones analizadas. Para las
muestras de Córdoba, se tuvieron en cuenta las
diferencias morfológicas observadas en el análisis intrapoblacional para los individuos procedentes de las sierras y la llanura, y se calcularon dos
consensos (CBA S y CBA LL). Se observó que el
consenso de la Llanura (CBA LL) ocupa una posición cercana al centro del arreglo, en el cuadrante
95
CUADERNOS - SERIES ESPECIALES 1 (1)
cosas (Laguens et al. 2007, Laguens 2007, 2008).
Asimismo, estudios moleculares realizados sobre
poblaciones actuales apoyarían estos supuestos,
sobre afinidades genéticas con poblaciones patagónicas (García y Demarchi 2006, 2009). Previamente, se habían obtenido resultados similares a
partir de rasgos epigenéticos (Fabra et al. 2005) y
variables métricas lineales (Cocilovo y Di Rienzo
1984-1985; Fabra et al. 2007; Fabra y Demarchi
2011; Fabra 2009; Fabra et al. 2007; Marcellino
1996). Sin embargo, éstos carecían de la información cronológica que permitiera situar estos procesos en un adecuado marco temporal.
Por otra parte, es importante poder poner
a prueba la hipótesis de la existencia de diferencias significativas en la morfología facial entre las
poblaciones asentadas en distintas subregiones
geográficas de la provincia de Córdoba para momentos tardíos. Nuestros resultados muestran diferencias en la morfología craneofacial entre las
poblaciones que se asentaron en las sierras y en
la llanura, sugiriendo relaciones biológicas con
el noreste de Patagonia para los grupos asentados
en la llanura, y con la región chaco-santiagueña y
centro de la región pampeana, para aquellas ubicadas en las sierras. En un estudio previo, Fabra y
colaboradores (2005) habían sostenido la existencia de diferencias entre poblaciones asentadas en
distintas subregiones geográficas de la provincia
de Córdoba, a partir del análisis de un conjunto de
rasgos epigenéticos craneales; sin embargo estas
diferencias no se habían manifestado a partir de
otros indicadores, tales como variables métricas lineales (Fabra 2009). Los resultados de este trabajo
están en concordancia con los resultados obtenidos
para muestras de esta región, 22 de ellas incorporadas al presente análisis morfogeométrico, a partir de análisis de ADN antiguo. Nores y Demarchi
(2011) y, posteriormente, Nores y colaboradores
(2011) han estimado diferencias estadísticamente
significativas entre los habitantes de las sierras y
de la llanura de Córdoba a partir del 1200 AP. Estas
diferencias se manifiestan en la distribución de frecuencias de los haplogrupos mitocondriales, tales
como elevada frecuencia de haplogrupo B en los
individuos de las sierras, y de A y D en la llanura.
Los autores sugieren un aporte inmigratorio dife-
inferior izquierdo del gráfico, a bajos valores de
distancia respecto a poblaciones del noreste de la
Patagonia (SBI, NEC). Por otra parte, el consenso
de las Sierras (CBA S) se ubica en el cuadrante
superior derecho, con valores positivos para ambos RW, cercano a las poblaciones de la región
chaco-santiagueña (SGO) y del oeste de la región
pampeana (RPAM).
DISCUSIÓN
El presente estudio proporciona nuevas
evidencias para la comprensión tanto de los procesos de poblamiento durante el Holoceno medio
y tardío para esta región a partir de la obtención de
cronologías absolutas sobre 23 individuos incorporados a este estudio, como de la diferenciación
biológica que se habría producido en esta región.
Como hemos mencionado previamente
(Fabra y Demarchi 2011), la evolución local de las
poblaciones que se asentaron en la región central
de Argentina estuvo influida por su ubicación geográfica, siendo el flujo génico la principal fuerza
evolutiva que moldeó los patrones de variación
morfológica observados. Respecto a los contactos
que pudieron haberse establecido en los últimos
cuatro milenios para estas poblaciones, las similitudes en la morfología craneofacial observadas
en este trabajo sugieren que durante el Holoceno
medio las poblaciones se habrían vinculado con
algunas ubicadas en el noreste argentino, así como
otras provenientes del noreste de las regiones
pampeana y patagónica5. Estas similitudes podrían
indicar flujo génico, el cual se habría intensificado hacia momentos tardíos del Holoceno con las
poblaciones del noreste de Patagonia. La evidencia arqueológica, así como las estrategias tecnológicas de uso del espacio, permitirían suponer no
sólo un origen común sino una identidad o etnicidad compartida, una misma forma de hacer las
5
Si bien sabemos que el limitado número de individuos
del Holoceno medio condiciona en cierta medida las
interpretaciones que podamos realizar sobre la variabilidad biológica de una población, igualmente consideramos importante incluir estas muestras en este estudio
ya que aportan a la discusión sobre la dinámica de poblaciones humanas ocurrida en el centro de Argentina
en ese período.
96
ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO APLICADO AL ESTUDIO...
rente para estas regiones a partir de ese momento,
con grupos de la región andina o chaqueña para las
poblaciones que habitaron las sierras, y con grupos
del este y noreste del país, para las de la llanura.
Los resultados obtenidos en el presente estudio podrían considerarse en la misma dirección, ya que
si bien es cierto que no hemos incluido en este
estudio muestras de las mismas regiones geográficas a las consideradas en el estudio genético, en
este trabajo también hemos observado semejanzas
entre la población de la región serrana y poblaciones de la región chaco-santiagueña. Por otra parte,
para los grupos que habitaron la llanura, nuestro
estudio pone de manifiesto que los contactos con
poblaciones del este y noreste de la argentina se
remontarían al Holoceno medio, y en momentos
tardíos se habrían intensificado los contactos con
el noreste de la Patagonia.
Otras evidencias a favor de contactos con
poblaciones de otras regiones resultan del análisis
del registro arqueológico de los sitios de Córdoba.
Los primeros en mencionar semejanzas estilísticas en la decoración cerámica de piezas recuperadas en la costa de la Laguna Mar Chiquita, en la
región de la Llanura, tanto con la región serrana
como con el Litoral argentino, fueron Freguelli
y De Aparicio (1932). Posteriormente, se remarcaran semejanzas con el Litoral y con la región
chaco-santiagueña, en función de la decoración
con redes y cestas, muy frecuente en la cerámica
recuperada en sitios arqueológicos de la zona, y
de ciertos motivos incisos (Serrano 1945; Oliva
1947), así como con Santa Fe (Cerutti 1992, citado por Bonofiglio 2007; Bonofiglio 2010). Más
recientemente, a partir de un estudio que estimó la
procedencia de un molusco recuperado junto a un
enterratorio femenino en la costa sur de la laguna
Mar Chiquita, en la región de la llanura cordobesa,
Fabra y colaboradores (2011) suponen contactos
con grupos del norte de la región pampeana.
En este trabajo se pusieron de manifiesto
diferencias morfológicas entre poblaciones que
habitaron las sierras y llanuras de Córdoba en dos
momentos del Holoceno tardío, que coinciden con
cambios en las estrategias de subsistencia económica de las poblaciones. Aproximadamente 1500
años AP, se habría producido la incorporación de
prácticas agrícolas a las estrategias de caza y recolección precedentes, derivando en una economía
de tipo mixta. Según Laguens y Bonnin (2009) este
modo de vida habría llevado al desarrollo de procesos de diversificación en las escalas de producción
tecnológica y variedad de objetos producidos, así
como de intensificación en el uso y transformación
del espacio y el aprovechamiento de los recursos.
Estos procesos habrían derivado en el surgimiento
de modalidades locales de diferenciación regional, que se traducirían en diferencias en los estilos
tecnológicos, en la intensidad e incidencia de las
prácticas agrícolas respecto a otras estrategias de
subsistencia, o en las formas de inhumación (Fabra et al. 2009). Además de la importancia que tiene el flujo génico como factor explicativo de las
diferencias morfológicas observadas, es interesante evaluar otras causas como probables, ya que la
morfología craneal se ve influida tanto por fuerzas
evolutivas como por factores ambientales de tipo
adaptativo. En este sentido, es sugerente pensar
que estas variaciones en la morfología craneal se
deban no solamente a factores evolutivos sino ambientales, tales como las estrategias de subsistencia económica. Numerosos estudios han abordado
el tema de la influencia de la dieta sobre algunas
estructuras craneales, y han observado diferencias
entre poblaciones cazadoras- recolectoras y agrícolas (Sardi, 2006; Paschetta et al. 2010). Asimismo, esta posibilidad fue sugerida previamente en
otro trabajo sobre barreras genéticas (Fabra 2008).
Confiamos que este trabajo enriquezca la
discusión acerca de la compleja dinámica poblacional posterior al Holoceno medio por los grupos
humanos asentados en esta región. Como futuros
aportes en esta línea, sería importante comparar
estos resultados con los que puedan ofrecer las
muestras femeninas, ya que solamente estamos
considerando en este trabajo la variabilidad craneofacial de individuos masculinos. Asimismo, indagar acerca de las causas que podrían explicar las
similitudes observadas entre la muestra del Holoceno medio de Córdoba con muestras más tardías
del noreste de Patagonia y región pampeana, si se
trata de flujo génico o de relación ancestro-descendiente, así como testear la influencia de factores
evolutivos y/o ambientales en la variación mor97
CUADERNOS - SERIES ESPECIALES 1 (1)
fológica observada a lo largo del Holoceno para
estas poblaciones. Finalmente, resulta imprescindible incrementar el n muestral a partir del estudio de individuos con cronologías radiocarbónicas
confiables para corroborar los patrones sugeridos
en este trabajo.
Carbon Cycle Accelerator Mass Spectrometry Laboratory, University of California, Irvine. Los autores agradecen a la Mgter. Renata Oliveira Rufino
por la traducción del resumen al portugués. Este
trabajo fue posible gracias a subsidios de FONCyT
(PICT 2007-1549), y CONICET (PIP 2011). Mariana Fabra y Darío Demarchi son investigadores
del CONICET. Queremos agradecer las sugerencias realizadas por dos evaluadores anónimos, las
cuales han mejorado sensiblemente el trabajo
CONCLUSIONES
A modo de síntesis, podemos mencionar
las siguientes conclusiones:
• Los resultados obtenidos a partir de análisis de morfometría geométrica sugieren que
habría diferencias morfológicas entre las poblaciones que habitaron las Sierras y la Llanura
del actual territorio de la provincia de Córdoba.
Las diferencias en la morfología facial de los
individuos para el Holoceno medio y el Holoceno tardío final estarían sugiriendo flujo génico con otras poblaciones, en ambos momentos.
• Se observan importantes semejanzas entre
las muestras del Holoceno medio de la provincia de Córdoba con poblaciones del Holoceno
tardío inicial del noreste argentino, el Humedal
del Paraná inferior y noreste de Patagonia. Estas semejanzas podrían indicar origen común
o flujo génico, que se habría mantenido hasta
momentos tardíos, y se habrían intensificado
con grupos del noreste de Patagonia.
• Los resultados obtenidos a partir de morfometría geométrica sugieren una mayor similitud morfológica entre las poblaciones que
ocuparon la región serrana de Córdoba con
aquellas de la región chaco-santiagueña y oeste
de la región pampeana, mientras que las poblaciones de la llanura manifestarían similitudes
morfológicas con grupos procedentes del noreste de la Patagonia.
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AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Museo de Antropología (FFyH, UNC), y a los demás museos de la
Provincia de Córdoba-, que facilitaron el acceso y
análisis de sus colecciones bioantropológicas. Mediante convenios de colaboración se realizaron 21
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