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III Jornadas del Grupo de Fertilización de la SECH, Almería, Noviembre 2009
Salinidad por NaCl, crecimiento y nutrientes en Uchuva (Physalis
peruviana), en condiciones de invernadero
D. Miranda Lasprilla
Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
Palabras clave: Estrés salino, crecimiento vegetativo, nutrición, exclusión de Na
Resumen
En un invernadero se estableció un experimento en macetas, cuyo objetivo
fue determinar el efecto de cinco concentraciones de NaCl (0, 30, 60, 90 y 120 mM)
que generaron C.E. de (0,8; 3,0; 6,0; 9,0 y 12,2 dS m-1), respectivamente, sobre los
parámetros de crecimiento vegetativo, masa seca de raíz, tallo, hojas y masa seca
total de la Uchuva Physalis peruviana L. y la toma de los elementos K+ y Na+,
determinados en tejido foliar, durante 75 días. La masa seca de raíz, tallo y hojas y
la masa seca total fueron crecientes con la edad del cultivo, presentaron diferencias
entre los tratamientos y los días de muestreo, mostrando reducciones significativas
en las mayores concentraciones de NaCl. La toma de nutrientes por la planta se vio
favorecida por las concentraciones salinas más bajas (30 y 60 mM); en estas
concentraciones, los contenidos promedio de K+ se incrementaron mientras que en
120 mM NaCl la concentración se redujo en 11% sin llegar a mostrar síntomas de
deficiencia. Los contenidos de Na+ fueron altos al comienzo de la evaluación y se
disminuyeron con la edad del cultivo, por lo que podría considerarse la uchuva como
una especie exclusora de Na+. Las relaciones (K+/Na+), fueron decrecientes con el
aumento de la concentración de NaCl.
INTRODUCCION
En los estudios sobre los efectos de la salinidad sobre los cultivos se deben
distinguir los efectos osmóticos y los efectos específicos (Bernstein, 1975). Los efectos
osmóticos (déficit hídrico) se determinan por la presión osmótica de la disolución, son
independientes del tipo de partículas de soluto que provocan la osmosis y generalmente
no afectan la absorción de iones o su removilización en la planta. Con relación a los
efectos específicos se pueden establecer dos grupos, los efectos a través de la nutrición
mineral y los efectos por toxicidad de iones (Sonneveld, 2004). Marschner (2002)
estableció claramente que uno de los mayores limitantes para el crecimiento de la planta
sobre sustratos salinos es el desbalance de nutrientes por depresión en la toma y/o
transporte hacia el brote y la distribución desigual de nutrientes minerales. La uchuva
(Physalis peruviana) es el segundo fruto exportado de Colombia y los destinos de
exportación más importantes son los países Europeos (97%) por lo que presenta aumentos
de área cultivada en los últimos años (Agronet, 2008). Uno de los problemas limitantes
del cultivo, es que se establece en zonas con condiciones salinas o que tradicionalmente
han sido cultivadas con especies hortícolas con alto uso de fertilizantes químicos, que han
ido generando salinidad secundaria.
El objetivo de esta investigación fue determinar el efecto de concentraciones de
NaCl sobre la toma de los nutrientes (K+ y Na+) y sus relaciones con el crecimiento
vegetativo de plantas de uchuva.
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MATERIAL Y MÉTODOS
Sitio experimental, material vegetal y condiciones de crecimiento.
El experimento se desarrolló en los laboratorios de la Universidad de Humboldt en
Berlín entre Abril y Julio de 2007, usando plantas de Physalis peruviana L. ecotipo
‘Colombia’ transplantadas 45 días después de la siembra, a materas plásticas, de color
negro, de 2L de capacidad, que contenían perlita como sustrato. Durante la evaluación la
temperatura interna del invernadero osciló entre 24 y 31°C y la humedad relativa estuvo
entre 40 y 85%. La solución nutritiva para las plantas fue preparada disolviendo 2g
fertilizante (19-6-20-3 + micronutrientes) en 1L de agua. El agua presentó una
conductividad eléctrica de 1,4 dS m-1.
Descripción de tratamientos
Cinco tratamientos de NaCl con 0, 30, 60, 90 y 120 mM. Las plantas recibieron las
soluciones salinas tres veces por semana, durante 12 semanas. Cada tratamiento tuvo tres
repeticiones y se utilizaron 68 plantas por parcela. Para el análisis se tomaron tres plantas
por tratamiento y por repetición, durante 5 muestreos.
Medidas de crecimiento y contenido de iones
Para determinar la acumulación de masa seca por la raíz, tallo y hojas y la planta
total, se muestrearon tres plantas por tratamiento y por repetición durante 5 muestreos,
cada 15 días. 250 mg de muestras foliares por tratamiento y por repetición fueron lavadas
en agua desionizada y bidestilada y colocadas en 0,1 N HNO3, durante 1 semana.
Contenidos de K+ y Na+ fueron determinadas entre los 35-75 ddt (días después de
transplante), por espectrometría de absorción atómica con un equipo marca Perkin Elmer
Model AAS 4100.
Análisis estadístico
Los datos fueron analizados utilizando el software SAS 9.1 en sus procedimientos
ANOVA y las pruebas de comparación de medias por la prueba de Tukey a una p≤0,05.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Masa seca acumulada
La uchuva mostró diferencias en su crecimiento en respuesta a la salinidad. Se
encontraron diferencias significativas entre los tratamientos con NaCl y el control en
todos los días de muestreo. La masa seca de raíz, tallo y hojas de cada tratamiento fue
creciente con la edad del cultivo, presentando diferencias entre los tratamientos y los días
de muestreo. La masa seca de raíz, disminuyó con el incremento de la salinidad, siendo
6,1 g en 120 mM NaCl y 7,7 g en las plantas control. La masa seca de las hojas en las
plantas control representó el 38,3% de la masa seca total. La sensibilidad a la salinidad de
uchuva cambió durante su ontogenia, presentando aumentos y disminuciones. Esta
respuesta ha sido reportada por Marschner (2002) quien asegura que en varias especies
los reportes son contradictorios. La masa seca total acumulada por las plantas presentó
diferencias siendo mayor (46,6 g) en el tratamiento con 30 mM NaCl, seguida por las
plantas control con 43,3 g, siendo estadísticamente diferentes comparadas con las
concentraciones de 90 y 120 mM NaCl con 34,9 y 38 g respectivamente (tabla 1).
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Las plantas toleraron salinidades hasta de 30 mM NaCl, pues en ésta
concentración la acumulación de masa seca no se vio afectada, por el contrario logró
acumulaciones superiores no significativas comparadas con el control. Solo pocas
especies son ligeramente estimuladas por bajos niveles de salinidad del sustrato y el
potencial osmótico relacionado (Marschner, 2002), se denominan especies halofílicas.
Las concentraciones superiores a 60 mM por el contrario, muestran disminuciones
significativas en la acumulación de masa seca por los órganos de la planta a través del
tiempo. En paralelo con nuestros resultados las reducciones en la masa seca de las hojas
fue reportada por otros autores (Ghoulam et al., 2002) en remolacha azucarera y el peso
seco del brote (Ashraf y Bashir, 2003) en legumbres. La masa seca total acumulada por la
planta, fue afectada negativa y significativamente por las altas concentraciones de NaCl
(90-120 mM), lo que pudo haberse originado en la disminución en la toma de nutrientes,
transporte y utilización, como mencionan Salisbury y Ross (1994).
Contenido de K+
Los contenidos de K+ durante los periodos evaluados se muestran en la tabla 2.
Cuando se comparó con los controles, las concentraciones de NaCl no causaron cambios
significativos en el contenido de K+ foliar, en los muestreos realizados. La tendencia en
los contenidos de K+ en las plantas control fue a disminuir (42,5 hasta 26,5) mg kg-1. La
disminución de la concentración de K+ foliar pudo asociarse con la absorción del agua por
el efecto competitivo con el Na+ al final de la evaluación. El cambio entre 60 y 120 mM
NaCl ocasionó disminuciones del 20 y el 31% respectivamente, hasta el final del ciclo.
Las disminuciones observadas en el contenido de K+ pueden estar relacionadas con los
consumos por la planta para mantener la masa seca masa por las hojas y tallo (Ebert et al.,
1999) y con el efecto antagónico del Na+ con el K+ en los sitios de toma en las raíces
(Marschner, 2002).
A pesar del suministro diario del fertirriego, la planta aparentemente es incapaz de
aumentar su absorción bajo condiciones salinas. El efecto osmótico influye sobre el
crecimiento, estas plantas tienen dificultad para absorber agua y sufren EDH (estrés por
déficit hídrico). Estos resultados coinciden con los obtenidos por Schachtman y Lio
(1999); Ebert et al. (1999); Hu y Schmidhalter (2005); Flórez et al. (2008) quienes
encontraron que la concentración de K+ fue más baja en plantas estresadas por salinidad
comparada con los tratamientos sin estrés durante el ciclo de evaluación.
Contenido de Na+
No se observaron diferencias estadísticas en las concentraciones de Na+, sin
embargo la tendencia fue aumentar su contenido con el incremento de la salinidad. Los
mayores contenidos promedio (2,5 y 4,9 mg kg-1) correspondieron a 90 y 120 mM NaCl
respectivamente. A los 75 días, se presentaron diferencias entre las concentraciones de
Na+ para el tratamiento control 0,4 y 3,3 mg.kg-1 para el tratamiento con 120 mM (tabla
3). Situación que concuerda con la presentada por (Sonneveld, 2004), quien asegura que
en la horticultura protegida, la concentración de absorción de Na+ y Cl- dependen de la
concentración externa de NaCl. Otros estudios en genotipos de maíz reportan las mayores
concentraciones de Na+ en hojas de plantas estresadas por sales (Azevedo Neto y Tabosa,
2000b).
Las plantas que recibieron las mayores concentraciones de NaCl presentaron
sintomatología de toxicidad expresada en disminución del área foliar y quemazón del
borde de la lámina foliar, debida posiblemente al efecto tóxico del Na+ o el Cl- que son
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los iones dominantes. De acuerdo con las observaciones, las disminuciones del Na+ foliar
en cada tratamiento con el tiempo podrían indicar cierta capacidad de Physalis peruviana
para excluir Na+, que permite una disminución en el transporte del ión desde la raíz hacia
el brote y una muy baja acumulación del ion por el tejido foliar de la planta. También
pueden estar asociadas con las pérdidas por lixiviación de acuerdo con el sustrato y la
frecuencia de fertirriego utilizado.
Relación (K+/Na+)
Las concentraciones de NaCl empleadas tuvieron efecto significativo sobre la
relación K+/Na+ promedio (tabla 4). Para las plantas control, la relación K+/Na+ se
incrementó en los primeros 45 días, comportamiento que posiblemente obedece a que en
condiciones normales la planta tiende a mantener las concentraciones de K+ altas y casi
estables para su funcionamiento. En Brassicaceae, Ashraf y McNeilly (2004), sugieren
que mantener en el tejido una relación K+/Na+ alta es indicativo de tolerancia a salinidad.
En las concentraciones superiores a 60 mM la relación K+/Na+ fue creciente hasta los 55
días. Nuestros resultados son coincidentes con los obtenidos por Ruiz et al. (1997) en
patrones de cítricos, quienes demostraron que esta relación se incrementó lo mismo que el
K+ foliar. En la etapa final de la evaluación en las concentraciones mayores 90 y 120 mM
la relación disminuyó con el incremento en la salinidad, posiblemente por el efecto
competitivo entre el K+ y el Na+ por los sitios de absorción de las raíces de las plantas
(Ioneva, 1988). Coinciden con los obtenidos por Ebert et al. (1999) al evaluar el efecto de
la salinidad en lulo, y por Yildiz et al. (2008) en fresa.
Agradecimientos
Esta investigación ha sido financiada por COLCIENCIAS COLOMBIA.
Referencias
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Tabla 1. Masa seca acumulada por la planta de uchuva y su
concentraciones de NaCl y los días de muestreo (dat).
dat
relación con las
Concentración de NaCl (mM)
0
30
60
90
120
Masa seca acumulada total (g)
35
1,0 a
0,8 b
0,8 ba
0,8 ba
0,9 ba
45
3,57 ba
4,0 ba
3,7 ba
3,1 b
4,4 a
55
11,3 a
9,3 ba
8,3 b
9,2 ba
10,4 ba
65
22,7 a
22,5 ba
19,6 b
19,8 ba
22,3 ba
75
43,3 ba
46,6 a
39,3 b
34,9 c
38,5 bc
En cada fila, letras diferentes a continuación de las medias indican diferencias significativas a
p≤0,05.
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Tabla 2. Contenidos de K+ (mg.kg-1) en el tejido foliar durante 5 muestreos en uchuva
sometido a diferentes concentraciones de NaCl.
Concentraciones de NaCl (mM)
dat
0
30
60
90
120
35
42,5 a
44,0 a
47,3 a
45,4 a
43,6 a
45
40,5 a
41,3 a
43,0 a
46,5 a
40,3 a
55
36,5 a
40,6 a
43,0 a
41,7 a
33,5 a
65
32,7 a
33,1 a
33,1 a
35,6 a
32,7 a
75
26,5 a
32,8 a
32,0 a
32,8 a
30,3 a
35,7 a
38,4 a
39,7 a
40,4 a
36,0 a
Promedio
En cada fila, letras diferentes a continuación de las medias indican diferencias significativas a
p≤0,05.
Tabla 3. Contenido de Na+ (mg.kg-1) en el tejido foliar durante 5 muestreos en uchuva
sometido a diferentes concentraciones de NaCl.
dat
Concentraciones de NaCl (mM)
0
30
60
90
120
35
3,6 b
4,6 b
4,4 b
5,7 ba
7,6 a
45
1,3 c
2,0 b
2,1 b
2,1 b
8,1 a
55
1,7 ba
0,8 b
1,3 ba
1,3 ba
3,2 a
65
0,5 c
0,9 b
0,9 b
1,8 ba
2,3 a
75
0,4 c
1,0 ba
0,5 b
1,8 ba
3,3 a
Promedio
1,5 c
1,8 b
1,8 b
2,5 ba
4,9 a
En cada fila, letras diferentes a continuación de las medias indican diferencias significativas a
p≤0,05.
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Tabla 4. Relación K+/Na+ en tejido foliar de plantas de uchuva sometidas a diferentes
concentraciones de NaCl durante 5 muestreos.
dat
Concentraciones de NaCl (mM)
0
30
60
90
120
35
11,6 a
9,4 ba
10,6 ba
7,9 bc
5,7 c
45
29,2 a
20,6 ba
19,0 ba
21,6 ba
4,9 c
55
20,4 b
49,6 a
31,7 ba
31,9 ba
10,5 c
65
65,5 a
35,7 b
32,6 b
19,5 bc
14,3 c
75
56,56 ba
31,9 b
64,2 a
17,6 bc
9,2 c
promedio
36,6 a
29,4ba
31,6 ba
19,7 bc
8,9 c
En cada fila, letras diferentes a continuación de las medias indican diferencias significativas a
p≤0,05.
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