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UNIVERSIDAD AUTONOMA DEL ESTADO DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
LICENCIATURA DE BIOLOGÍA
Unidad de aprendizaje
“Pteridophytas y gimnospermas”
MONOGRAFÍA SOBRE EL GÊNERO SELAGINELLA sp.
Autores:
Dra. Laura White Olascoaga
1
INDICE………………………………………………………………………………………….2
PRESENTACIÓN…………………………………………………………………….………..3
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………4
ORIGEN…………………………………………………………………………………………4
CLASE LYCOPODIOPSIDA…………………………………………………………………6
SELAGINELLIACEAE………………………………………………………………………..7
GÉNERO SELAGINELLA …………………………………………………………………….8
TALLOS…………………………………………………………………………………8
HOJA ……………………………………………………………………………………9
ESTRUCTURAS REPRODUCTORAS……………………………………………..10
USOS ……………………………………………………………………………………12
Selaginella Lepidophylla (HOOK. ET GREV.) SPRING…………………………13
CONCLUSIONES………………………………………………………………………….…..16
BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………………17
2
PRESENTACIÓN
Las plantas, colectivamente llamadas embriofitas, son organismos con complejos sistemas
morfológicos y funcionales, cuyo conocimiento y comprensión requiere de un cuidadoso estudio
a nivel macroscópico, microscópico, filogenético y taxonómico; estos organismos están
integrados por un sin número de especies, que van desde las pequeñas briofitas, hasta las
inconfundibles orquídeas (Soltis et al., 2005; Raven y Eichhor, 2012).
Las embriofitas son plantas que se caracterizan principalmente por tener un embrión, una
cutícula de protección, anteridios, arquegonios y esporas cubiertas con esporopolenina; dentro
de este grupo de organismos se encuentran las Briophytas, plantas que se caracterizan, entre
otras cosas, por la ausencia de tejidos de conducción bien desarrollados (Judd et al., 2002
Bremer et al., 2003).
Con el desarrollo de tejidos de conducción especializados como xilema y floema, posiblemente
en el silúrico, se originan las plantas vasculares, como las lycopodiophyta, monilophytas,
gimnospermas y angiospermas, caracterizadas por presentar un estele, y una reproducción
mediante esporangios y esporas (Judd et al., 2002; Bremer et al., 2003; Raven y Eichhor,
2012).
Dentro de la división lycopodiophyta, encontramos particularmente a la familia Selaginelliaceae,
donde un género muy significativo por su gran importancia antropocéntrica es Selaginella sp. El
presente trabajo, pretende dar a conocer más ampliamente al género Selaginella sp. su origen,
evolución, características, así como algunas especies importantes en la medicina tradicional,
esto con el objetivo el ser una ayuda al discente y al docente en el estudio de la unidad de
aprendizaje Pteridofitas y Gimnospermas.
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INTRODUCCIÓN
La división Lycopodiophyta, dentro del reino Plantae, es la más antigua dentro del grupo de las
Traqueophytas; es un clado monofilético de aproximadamente 400 millones de años de
antigüedad, el cual incluye organismos actuales y extintos, y es diferente de Euphyllophyta, en
donde se reúne el resto de las plantas vasculares. En la actualidad todavía se presentan
Lycophytas en bosques y selvas alrededor del mundo, siendo sus géneros más sobresalientes
Lycopodium, Isoetes y Selaginella (Judd et al., 2002; Bremer et al., 2003; Raven y Eichhor, 2012).
ORIGEN
Durante el período silúrico, hace aproximadamente 450 m.a, la superficie de la tierra comenzó a
tornarse “verde”, las plantas la habían colonizado. Los primeros registros de macrofósiles se
deben a plantas denominadas Rhyniophtas, las cuales habían desarrollado sistemas de
conducción especializados como el xilema y floema (Soltis et al., 2005; Nabors, 2006).
Para finales del silúrico, las Rhyniophtas habían dado lugar a dos grupos bien definidos y
diferentes de organismos, las Trimerophytophytas y las Zosterophyllophyta. Las Zosterophytas
son plantas extintas, con aproximadamente 7 géneros. Tallos con enaciones y ramificación
dicotómica o modificada. Esporangios eusporangiados, homospóricos, laterales o terminales,
globosos o reniformes, con dehiscencia distal. Uno de los géneros representativos es
Zosterophyllum, organismo presumiblemente acuático (Figura 1). Este grupo de Zosterophytas,
para el devónico dio origen a las Lycophytas (Soltis et al., 2005; Nabors, 2006).
Figura 1. Zosterophyllum sp. http://www.geocities.co.jp.
4
Las lycofita aparecen en el registro fósil en el devónico, hace aproximadamente 400 m.a, con
especies como Asteroxylon sp. el cual se caracterizaba por tener tallo aéreos de hasta 5mm de
diámetro, cubierto con enaciones, probablemente una altura de 40cm, ramificaciónes dicotómicas
y monopodiales; tallo actinostelico y esporangios reniformes (Wang et al., 2002; Wilson y Fischer,
2011) (Figura 2).
Figura 2. Asteroxylon sp. uno de los primeros licopodios del devónico CITA).
Para el carbonífero, las lycophytas fueron especialmente diversas y abundantes; algunas
evolucionaron hacia grandes árboles de hasta 40m. de altura y 2m. de ancho, con crecimiento
secundario que les permitía un aumento en grosor del tronco. Los tallos de estas plantas estaban
cubiertos por hojas, y se cree que poseían verdaderas semillas, como por ejemplo Lepidodendron
y Sigillaria (Wang et al., 2002; Wilson y Fischer, 2011) (Figura 3).
Figura 3. Lepidodendron sp. uno de
http://commonfossilsofoklahoma.snomnh.ou.
los
primeros
licopodios
arborescentes
del
carbonífero
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CLASE LYCOPODIOPSIDA
En esta clase se ubican tanto a organismo fósiles, como actuales; son plantas herbáceas con
crecimiento secundario, presentan tallos con ramificaciones dicotómicas (isótomas o anisótomas);
protostélicos o sifonostélicos. Hojas de tipo micrófilas, dispuestas en espiral, de tamaño pequeño
en los géneros vivientes, mientras que en los fósiles son grandes, cada una posee un solo nervio,
que en el punto de emergencia a partir de la estela no presenta intersticio foliar (Wang et al., 2002;
Bremer et al., 2003; Alcazar, 2004; Wilson y Fischer, 2011).
Los esporangios se disponen en la cara adaxial de hojas especializadas o esporofilos,
comúnmente agrupadas en estróbilos terminales. Las esporas generalmente son triletes, pueden
ser isosporados o heterosporados, en este caso ambos protalos (macroprotalos y microprotalos)
son endospóricos, ayudando a la protección contra la desecación (Wang et al., 2002; Alcazar,
2004; Wilson y Fischer, 2011).
En la actualidad la clase Lycopodiopsida posee tres familias, Lycopodiacea Isoetaceae y
Selaginellaceae, aproximadamente 6 géneros y 1350 especie; poseen una distribución
cosmopolita (Wang et al., 2002; Alcazar, 2004; Wilson y Fischer, 2011). Figura 4).
a) Lycopodium clavatum
b) Isoetes lacustris
Figura 4. Otros ejemplos de especies pertenecientes a la clase Lycopodiopsida. http://www.healthwantcare.com
http://newfs.s3.amazonaws.com
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SELAGINELLACEAE
Las Selaginellaceae son organismos herbáceos, generalmente perennes. Tiene tallos delgados,
erectos o postrados, a veces arrosetados, radiados o dorsiventrales. Posee trofofilos iguales o
diferentes, con una pequeña lígula membranácea axilar; sus esporofilos son iguales o diferentes a
los trofofilos, generalmente agrupados en estróbilos, terminales, tetrásticos, cilíndricos a
cuadrangulares, heterosporangiados. Los esporangios son globosos. Los megasporangios con 4
esporas (megásporas) blanquecinas, triletes, globoso-tetraédricas. Los microsporangios con más
de 100 esporas (microsporas) amarillentas a rojizas, triletes, de 18-60 μm. Los tallos son
protostélicos, monostélicos, biestélicos o poliestélicos. Los protalos son endospóricos y los
anterozoides biciliados (Figura 5) (Gregory y Riba, 1982; Fraile, 1995; Martínez, O, G, 1997;
Kumar et al., 20012).
Figura 5 Corte trasversal de tallo de Selaginella. Se observa un biestele (Foto L. White-Olascoaga).
Es una familia monogenérica que contiene unas 750 especies, principalmente de zonas tropicales,
siendo en muchas ocasiones elementos dominantes sobre suelos en bosques mesofíticos.
Algunas crecen en climas fríos y muchas otras habitan zonas templadas, en áreas protegidas o
aun ocasionalmente expuestas, entre intersticios rocosos (Figura 6) (Gregory y Riba, 1982; Fraile,
1995; Martínez, 1997; Kumar et al., 20012).
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Figura 6 Distribución de Selaginella sp. http://www.thecompositaehut.com
GÉNERO SELAGINELLA sp.
TALLOS
Las Selaginellas, son organismos terrestres, rupículas y ocasionalmente epífitos; poseen tallos
poco o profusamente ramificados dicotómicamente, simpodialmente o monopodialmente;
amacollados, cespitosos, postrados, suberectos o erectos; con o sin un engrosamiento o
constricción cerca de los nudos (articulados y no articulados) (Figura 7) (Gregory y Riba, 1982;
Fraile, 1995; Martínez, 1997; Kumar et al., 20012).
a) No articulado
b) Articulado
Figura 7. Tallos que muestran el tipo de no articulado y el tipo articulado (Fotos L. White-Olascoaga).
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HOJA
Las hojas en el género Selaginella son tipo micrófilo (una sola nervadura); son anisofilas
(desigualdad foliar en las hojas de una misma rama), heterofilas (condición manifiesta en plantas
con diversidad foliar) y están dispuestas en 4 hileras arregladas helicoidalmente, 2 lineras de hojas
medias localizadas en la superficie dorsal y 2 de hojas laterales, con una hoja axilar ventral en
cada dicotomía del tallo (Figura 8) (Gregory y Riba, 1982; Fraile, 1995; Martínez, 1997; Kumar et
al., 20012).
Hojas medias
Hojas laterales
Hojas axilares
a) Superficie superior
b) Superficie inferior
Figura 8. Superficie superior e inferior de una rama de Selaginella (Fotos L. White-Olascoaga).
Las hojas en Selaginella son de tamaño pequeño; la base puede ser peltada, articulada o no
articulada; los márgenes son enteros, serrulados, o ciliados (Figura 9) y el ápice generalmente es
obtuso, agudo, acuminado o aristado (Figura 10) (Gregory y Riba, 1982; Fraile, 1995; Martínez,
1997; Kumar et al., 20012).
a) Ciliado
b) Entero
c) Serrulado
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Figura 9. Márgenes de las hojas de Selaginella (Fotos L. White-Olascoaga).
a) Obtuso
b) Acuminado
c) Agudo
d) Aristado
Figura 10. Ápice de las hojas de Selaginella (Fotos L. White-Olascoaga).
ESTRUCTURAS REPRODUCTORAS
Los estróbilos se presentan al final de la ramas terminales, son laxos o compactos, están
compuestos por esporofilos (hoja que lleva esporangios, morfológicamente distinta o no de las
hojas puramente vegetativas) bien diferenciados; cada estróbilo compuesto por megaesporangios
y microesporagios (Figura 11) (Gregory y Riba, 1982; Fraile, 1995; Martínez, 1997; Kumar et al.,
20012).
Figura 11. Estróbilos de Selaginella (Fotos L. White-Olascoaga).
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Megaesporangios generalmente en la parte basal del estróbilo, de color blanco verdoso,
produciendo 4 megaesporas grandes blanquecinas, triletes, globoso-tetraédricas (Figura 11).
Microsporangios generalmente en la parte distal del estróbilo, de color amarillento a rojo,
produciendo varios cientos de microsporas pequeñas (Figura 12) (Gregory y Riba, 1982; Fraile,
1995; Martínez, 1997).
Figura 11. Megaesporangio y megaesporas de Selaginella (Fotos L. White-Olascoaga).
Figura 12. Microesporangio y microsporas de Selaginella (Fotos L. White-Olascoaga).
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USOS
Las selaginelas en conjunto con los licopodios, se distribuyen en todo el mundo, lo que los hace
susceptibles de ser aprovechados por el hombre. Sin embargo, a pesar de ser diversos, no son
económicamente explotados, en comparación con otros grupos de plantas. Como podremos ver
más adelante, las selaginelas son empleadas por el hombre con pocos fines tales como plantas
ornamentales y medicinales (Muñiz et al., 2007).
Ornamental
En México se venden Selaginella lepidophylla y S. pilifera como artículos de novedad por su
capacidad de tomarse amarillas grisáceas y cerrarse por falta de agua, de tal forma que al agregar
ésta se abren y se toman verdes, por esta característica se les conoce como "doradilla" o "planta
de la resurrección" (Muñiz et al., 2007).
Medicinales
Es común encontrar en los mercados de todas las comunidades de México, a la doradilla, la cual
es utilizada en la medicina tradicional para tratamientos de distintas enfermedades, aplicada en
forma de infusión (Muñiz et al., 2007).
La doradilla es una especie de suma importancia en la medicina tradicional mexicana, es
empleada en casi toda la república mexicana, y posee un uso que se remonta a la época
prehispánica.
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Selaginella lepidophylla Spring.
Nombres comunes: “Doradilla”, “Flor de Piedra”, “Flor de peña”, “Coralillo”, “Siempreviva” o “Flor de
Resurrección”. Guerrero: texochitl; Michoacán: much-k'ok; Morelos: tequequetzal, yamanquitexochitl
(nahua); Sonora: jod t'nborra (pima); Yucatán: Much-Kok.
Selaginella lepidophylla Spring. Fotos L. White- Olascoaga).
Características:
Son plantas herbáceas, que tienden a enrollarse hacia adentro cuando están secas. Son
cespitosas, arosetadas, amacolladas, con ramificaciones desde la base. Su habita es
principalmente rupícola en
rocas de lugares soleados (Abundiz y Tejero, 1990; Fraile, 1995;
Mendoza-Ruiz y Pérez-García, 2009) (Figura 13).
Figura 13. Selaginella lepidophylla Spring. deshidratada (Fotos L. White-Olascoaga).
Posee tallos anisotomos y hojas coriaceas, las viejas pardo oscuro, pardo claro a pardo rojizo. Las
hojas laterales son ampliamente ovadas, de color rojo en el envés, la base redondeada, los
márgenes translúcidos, ciliados hacia la base, finamente serrulados distalmente, el ápice
subagudo a obtuso. Las hojas axilares son ovado-oblongas, la base gradualmente redondeada,
los márgenes finamente serrulados, ápice agudo. Las hojas medias son ovadas, las bases +
redondeadas, los márgenes traslucidos, amplios, diminutamente serrulados, el ápice obtuso a
subagudo (Abundiz y Tejero, 1990; Fraile, 1995; Mendoza-Ruiz y Pérez-García, 2009).
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Distribución:
Se distribuye desde el SO de Estados Unidos, México (Baja California, Chihuahua, Nuevo León,
San Luis Potosí, Tamaulipas, Zacatecas, Sinaloa, Durango, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero,
Querétaro, Morelos, Estado de México, Puebla y Oaxaca) hasta El Salvador. Desde los 600 a
2800 msnm, creciendo normalmente en afloramientos de roca ígnea expuesta y menos
frecuentemente en taludes de tierra, en forma expuesta o sombreada, en climas cálido,
semicálido, semiseco, seco y templado, en bosques tropicales caducifolio y subcaducifolio, así
como a matorral xerófilo, bosques de encino, de pino y mixto de pino-encino (Abundiz y Tejero,
1990; Fraile, 1995; Mendoza-Ruiz y Pérez-García, 2009; BDMTM, 2009). (Figura 14).
Figura 14. Selaginella lepidophylla Spring. en su habita natural (www.pinguicula.org.)
Compuestos Químicos
La literatura hace mención que Selaginella lepidophylla (Hook. et Grev.) Spring. posee
básicamente compuestos de tipo flavonas, como por ejemplo sacáridos, heveaflavonas,
robustaflavonas, tetrametilamentoflavonas y tetrametilhinoquiflavona, tetrahidrofuranos como el
3-metilénhidroxi 5-metoxi-2.4- dihidrotetrahidrofurano y trehalosa como el α-Dglucopiranosil-1,1α-D-glucopiranósido (Márquez-Alonso et al., 1999; Figueroa-Soto et al., 2004).
Historia.
Selaginella lepidophylla Spring., denominada en náhuatl texochitl yamanqui, es una planta que se
utiliza en la medicina tradicional mexicana desde la época prehispánica. En el códice De la Cruz
Badiano del siglo XVI Martín de la Cruz la describe para… cuando las rodillas comienzan a
encogerse las untarás con el jugo de las hierbas xiuhtontli o tzitzicton, yamanqui texochitl, molidas
en sangre de gavilán o de otra ave que se llama huacton… (De la Cruz, 1552).
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En el mismo siglo, Fray Bernardino de Sahagún en el Códice Florentino la menciona sin
proporcionar información acerca de su uso medicinal; sin embargo ya la denomina como doradilla
(Garibay, 1999).
Para el siglo XVIII Juan de Esteyneffer en su obra Florilegio Medicinal usa la doradilla contra "el
vahido, destemplanza del hígado, obstrucción hepática, melancolía hipocondriaca, para el
tratamiento de las coartanas y en el morbo gálico" y nos menciona también como hacer un jarabe
de la planta (Esteyneffe, 1712).
En el siglo XX Maximino Martínez (1933, 2005) en las plantas medicinales de México, reporta los
usos siguientes: cálculos de la vesícula, dispepsia, diurético, padecimientos hepáticos y para el
dolor de los riñones.
a)
Códice De La Cruz-Badiano
b) Códice Florentino
Figura 15. Selaginella lepidophylla Spring. (texochitl yamanqui).
Etnobotánica y antropología.
Para su uso como antirrenopático y diurético, se ingiere el cocimiento de la planta completa o de la
parte aérea, de preferencia en ayunas. En ocasiones se prepara con taray (Tamarix gallica) y se
toma como agua de tiempo, o bien, se hierve con pingüica (Arctostaphylos pungens), se deja
serenar y al otro día se ingiere en ayunas con azúcar. Cuando hay dolor de riñones, cintura y
espalda, se bebe el cocimiento de la doradilla junto con retama (Flaveria trinervia) y cola de
caballo (Equisetum hyemale) como agua de uso (Soto y Sousa, 1995; Adame y Adame, 2000;
Barba et al., 2003; Martínez, 2005; Vázquez-Ramírez et al.,
2005; BDMTM. 2009; White-
Olascoaga, 2013).
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Para tratar la cistitis, se recomienda ingerir el cocimiento de la doradilla muy concentrado
(consistencia de jarabe) dos o tres veces al día. Además, se ocupa cuando hay obstrucción de la
orina, irritación de los riñones y cálculos renales (mal de orín, mal de piedra, cerrada de orines)
(Soto y Sousa, 1995; Adame y Adame, 2000; Barba et al., 2003; Martínez, 2005; VázquezRamírez et al., 2005; BDMTM. 2009; White-Olascoaga, 2013).
Se le utiliza en trastornos de orden digestivo como dispepsia, inflamación del estómago, úlcera,
irritación del hígado, corajes, cálculos de vesícula o biliares. Para curar la bilis, se administra en
ayunas la infusión de la planta. Se reporta útil en casos de tos, reumas, afecciones del corazón,
parasitosis, tiricia negra, para purificar la sangre y facilitar la expulsión de la placenta (Soto y
Sousa, 1995; Adame y Adame, 2000; Barba et al., 2003; Martínez, 2005; Vázquez-Ramírez et al.,
2005; BDMTM. 2009; White-Olascoaga, 2013).
En Xalapa, Veracruz, se emplea para atender la quemazón, enfermedad que ataca a los niños,
caracterizada por diarreas (Soto y Sousa, 1995; Adame y Adame, 2000; Barba et al., 2003;
Martínez, 2005; Vázquez-Ramírez et al., 2005; BDMTM. 2009; White-Olascoaga, 2013).
CONCLUSIONES
Las selaginellas son organismos, los cuales han habitado en el planeta desde hace más de
400 millones de años, son indispensables para el funcionamiento de los ecosistemas tropicales y
templados. Sus características anatómicas y químicas, en particular de Selaginella lepidophylla, la
han caracterizado en la medicina tradicional, principalmente para problemas del aparato urinario.
Pero son estas características, aunadas a otras como la agricultura, las que han ocasionado que
este recurso esté en peligro de extinción. Su adecuando manejo y uso nos permitirá seguir
disfrutando de sus ventajas y características, no nada más nosotros y las futuras generación; sino
también los animales y plantas que se han perjudicado por su falta en los ecosistemas del mundo
y de México.
16
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