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Drosophyllum lusitanicum
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Apuntes
Drosophyllum lusitanicum
ecológicos sobre
una especie singular de planta carnívora
Maria Paniw, Roberto Salguero-Gómez y Fernando Ojeda
es pegajoso, confiriéndole a las hojas la cualidad de
trampa adhesiva (Figura 2). Los insectos quedan
atrapados por el mucílago y luego son degradados y
digeridos mediante la secreción de enzimas digestivos
a partir de otras glándulas, menos aparentes, adpresas
a la superficie de las hojas (visibles en la Figura 2A).
Drosophyllum lusitanicum (L.) Link (Drosophyllaceae),
uno de cuyos nombres vernáculos es Atrapamoscas
(aunque aquí nos referiremos a ella como
Drosophyllum), es una especie de planta carnívora
relativamente frecuente en las sierras del este y
sureste de la provincia de Cádiz (España). Se trata de
un pequeño subarbusto de menos de 50 cm de altura
con hojas lineares de desarrollo circinado (i.e. hojas
jóvenes enrolladas en espiral), cubiertas de glándulas
mucilaginosas y agrupadas en rosetas (Figura 1). Sus
flores amarillas, grandes y vistosas, se disponen en
inflorescencias erectas y terminales en cada una de
las rosetas (Figura 1). Las glándulas mucilaginosas
son peltadas (con un pequeño pie) y el mucílago
Visualmente, Drosophyllum es una planta extraña y
llamativa, aunque no es de las plantas carnívoras más
extravagantes. Sin embargo, nos encontramos ante
una de las especies más raras de la flora Mediterránea;
rara desde tres puntos de vista diferentes: geográfico,
ecológico y taxonómico.
Su rareza geográfica está determinada por lo
reducido de su área de distribución. Se trata de una
Figura 1.
Morfología y hábitat de
Drosophyllum lusitanicum.
A.- Esquema de los
diferentes estados vitales
(dibujos de Vanessa
González, http://
vgonzalezortiz.com/)
B.- Detalle de una hoja
joven, aún enrollada sobre
sí misma (desarrollo
circinado)
C.- Planta joven en flor
D.- Suelo seco
característico del hábitat
de esta especie.
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especie endémica del cuadrante suroccidental de la
península Ibérica y de la península Tingitana en el
extremo noroccidental de África, siendo la región del
estrecho de Gibraltar la que, con diferencia, alberga
un mayor número de poblaciones de esta especie
(Figura 3). En cuanto a su rareza ecológica, no sólo
estamos ante una especie de planta carnívora, lo
cual ya es raro en sí mismo (Ellison & Gotelli 2009),
sino que su ecología es extremadamente rara dentro
del conjunto de plantas carnívoras. Mientras que la
práctica totalidad de las especies de plantas carnívoras
ecuatorial y el trópico asiático (Heubl et al. 2006).
Drosophyllum es sin duda un ejemplo fascinante de
relicto Terciario de nuestra flora; un testigo más del
carácter de refugio Plio-Pleistocénico de la región
del estrecho de Gibraltar (Rodríguez-Sánchez et al.
2008).
se encuentran en suelos encharcados o higroturbosos,
Drosophyllum crece sobre suelos secos (véase Figura
1D). Por último, esta especie constituye una familia
por sí sola, la familia Drosophyllaceae, de ahí su rareza
taxonómica o singularidad filogenética. Sus parientes
más cercanos no son las Droseras, sino dos familias
de especies lianoides paleotropicales: la familia
Dioncophyllaceae, endémica de África ecuatorial,
y la familia Ancistrocladaceae, presente en África
de Drosophyllum sobre suelo seco y toda cubierta
de gotas de mucílago (Figuras 1 y 2). De hecho, en
Portugal se conoce esta especie como “Pinheiro
baboso” y su nombre en inglés es “Dewy pine”, cuya
traducción es “Pino húmedo”. Las tres adaptaciones
básicas que explican que Drosophyllum, a diferencia
del resto de plantas carnívoras, pueda encontrarse en
sustratos no saturados de agua son: (1) presencia de
La necesidad de un ambiente hiperhúmedo
por parte de las plantas carnívoras viene determinada
por la demanda de agua para generar y mantener el
mucílago en las numerosas glándulas de sus hojastrampa. Por eso llama la atención ver una planta
Figura 2.
Atracción y captura de
insectos por Drosophyllum
lusitanicum.
A.- Detalle de una
hoja con glándulas
mucilaginosas y una
Crisopa (Chrysoperla carnea,
Chrysopidae, Neuroptera)
atrapada
B.- Plantas con la luz del
atardecer a través de las
gotas de mucílago de sus
hojas
C.- Planta con insectos
capturados en sus hojas
entre los que se distinguen
mariposas nocturnas de
tamaño mediano
D.- Detalle de una planta
con moscas de varias
especies y tamaños
atrapadas en sus hojas.
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un sistema radical bien desarrollado y muy efectivo
para la absorción de agua, cuya anatomía es similar
a la de raíces xeromórficas propias de plantas de
ambientes áridos (Adlassnig et al. 2005); (2) capacidad
de absorción de la humedad ambiental por parte de
las gotas de mucílago (Adamec 2009), probablemente
asociada a una concentración de azúcares libres
llamativamente elevada en el mucílago, mucho
más que la de otras especies de plantas carnívoras
con hojas glandulares (ej. Drosera spp.); y (3) cierta
caducifolia funcional de verano para superar el estrés
en las sierras en nubes bajas de estancamiento,
contribuyendo a aliviar el rigor de la sequía estival.
Nuestro interés por Drosophyllum vino inicialmente
determinado por un afán por conocer la ecología de
la herriza y su relación con el fuego. Drosophyllum
no sólo es una especie exclusiva de este hábitat sino
que se asocia a estadíos tempranos de regeneración
post-incendio. Decidimos, pues, utilizar esta especie
como caso de estudio para probar la hipótesis de que
el fuego constituye un elemento natural del sistema
en la herriza. No obstante, la biología y ecología de
hídrico estival. En el campo, estas plantas entran en
una especie de letargo estival y parece que se secan casi
por completo (no siempre y no todos los individuos,
ya que hay variabilidad microambiental). Con las
primeras lluvias del otoño, nuevas hojas empiezan a
brotar desde el centro de las rosetas marchitas.
esta especie fascinante nos cautivó y surgieron nuevas
preguntas que nos impulsaron a seguir indagando.
Ciertamente, la presencia de Drosophyllum
se restringe a formaciones de herriza y, dentro
de ellas, a estadíos tempranos de regeneración
después de un fuego (Figura 4). Cuando la herriza
se ha regenerado (unos seis años tras el incendio),
su cobertura arbustiva es densa y las plantas de
Drosophyllum tienen muchas dificultades para
persistir (Paniw et al. 2017a). Éstas acaban muriedo
y la población persiste sólo en forma de semillas
latentes en el suelo (banco de semillas) a la espera
un nuevo incendio que les “despeje” el campo para
germinar y volver a desarrollar su ciclo vital en esa
ventana temporal de regeneración post-incendio.
Para ello, las semillas de Drosophyllum, al igual
que las de muchas otras especies pirófitas, poseen
mecanismos de rotura de la latencia y estimulación
de la germinación asociados al fuego, como son
el choque térmico y la eliminación temporal de
señales químicas proporcionadas por metabolitos
secundarios de plantas de la herriza. No obstante,
Drosophyllum ha encontrado un refugio secundario,
aparentemente óptimo, en modificaciones antrópicas
de la herriza como franjas cortafuegos, taludes
El hábitat de Drosophyllum, desde Oporto,
en el norte de Portugal, a Jbel Bouhachem, en la
península Tingitana (Marruecos), es la herriza o brezal
Mediterráneo o modificaciones antrópicas de este
hábitat (ej. plantaciones forestales, taludes, franjas
cortafuegos; Paniw et al. 2015). La presencia de la
herriza está estrechamente asociada a (i) la existencia
de suelos arenosos y ácidos, poco desarrollados
e infértiles, (ii) un clima Mediterráneo húmedo y
suavizado y (iii) la incidencia recurrente de incendios.
En la región del estrecho de Gibraltar esos suelos
ácidos, escasos y pobres en nutrientes aparecen en
crestas y cumbres de colinas y sierras de areniscas
silíceas Oligo-Miocénicas o “areniscas del Aljibe”. El
clima Mediterráneo húmedo y suave de esta región
es consecuencia de una fuerte influencia oceánica
debida a su posición geográfica entre dos mares y al
efecto de los vientos de Levante, frecuentes en verano,
que llegan desde el mar Mediterráneo y se condensan
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pesar de su aparente estabilidad demográfica, estas
poblaciones se vuelven tremendamente vulnerables
a los efectos de un posible incendio (Paniw et al.
2017a), lo cual resulta paradójico tratándose de una
especie pirófita.
¿Por qué las plantas de Drosophyllum se
restringen en la herriza a estadios tempranos de
regeneración post-incendio? ¿Por qué es difícil
ver plantas de esta especie en herrizas maduras?
Parece como si fueran excluidas por competencia
interespecífica en el proceso de regeneración postincendio (Figura 4). En realidad, no es un proceso
clásico de competencia ecológica en el que dos o más
especies compiten por un recurso, siendo una de ellas
menos eficiente. Se trata más bien de un proceso de
interferencia de las otras especies de la herriza sobre
la capacidad de las plantas de Drosophyllum de
capturar insectos, lo que limitaría su eficacia biológica
y, finalmente, su persistencia en la comunidad. En
esa ventana temporal post-incendio, la vegetación es
baja y rala, por lo que las plantas de Drosophyllum
son conspicuas para los insectos y capturan una
mayor cantidad de presas. Esto lo hemos constatado
experimentalmente colocando macetas con plantas
juveniles de Drosophyllum en una herriza quemada
(pocos meses después del incendio) y en zonas de
herriza adyacente que no ardió. Lo replicamos en
dos lugares en dos años sucesivos y, en ambos casos,
las plantas del área quemada capturaron muchos
más insectos que las de la no quemada (Paniw et al.
2017b).
Figura 3. Distribución geográfica de Drosophyllum lusitanicum.
Los puntos se corresponden con poblaciones muestreadas por
nosotros (Paniw et al. 2015).
de carreteras y carriles, forestaciones comerciales
o parches de herriza sujetos a una fuerte presión
de herbivoría, donde las poblaciones persisten de
forma aparentemente estable sin la necesidad de que
ocurran incendios (Paniw et al. 2015; Figura 5). ¿Qué
tienen esos hábitats antrópicos en común con una
herriza recién quemada?: el clareo o eliminación de
la vegetación que ocurriría con fuegos naturales, que
en hábitats antrópicos se mantiene de forma crónica.
La germinación en las poblaciones de estos hábitats
antrópicos es continua y, aunque mucho menor que
la que ocurriría en la población de una herriza tras
un incendio, suficiente para mantener su aparente
viabilidad demográfica en el tiempo. Sin embargo,
aunque cada año haya eventos de germinación y
puedan encontrase plantas de muchas clases de edad,
incluso algunas con edades cercanas a los 10 años,
en estos hábitats se observa una mortalidad muy
elevada de plántulas y juveniles de primer año (no
reproductores). Es como si el banco de semillas tuviera
una “fuga” importante y perdiera su relevancia como
fuente de recambio poblacional frente a un evento
de perturbación severa (ej. fuego) que eliminase los
individuos adultos de la población. De ese modo, a
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Sabemos que Drosophyllum atrapa sus
presas con el mucílago pegajoso de las glándulas
de sus hojas (Figura 2). Pero, ¿son las plantas de
Drosophyllum meras trampas pasivas que capturan
los insectos que tropiezan con ellas? Parece ser que
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Figura 4.
Brezal Mediterráneo o
herriza, el hábitat natural
de Drosophyllum lusitanicum,
en tres momentos de
regeneración tras el fuego
donde se indica de forma
esquemática cómo el ciclo
de vida de esta especie
se asocia a los estadíos
iniciales de regeneración.
no. En su interesante obra “Insectivorous Plants”,
Darwin (1875) sugirió que estas plantas emiten una
fragancia dulce que parece atraer los insectos que
luego atrapan con el mucílago de las glándulas de sus
hojas-trampa. En un estudio reciente, mostramos
de forma experimental que Drosophyllum captura
insectos de una forma mucho más eficiente a la que
cabría esperar en un modelo nulo (aleatorio) por su
simple forma y disposición espacial (Bertol et al.
2015). Lejos de ser una trampa pasiva, Drosophyllum
atrae los insectos a sus hojas-trampa, probablemente
mediante señuelos olfativos (compuestos orgánicos
volátiles que emiten un olor dulzón) y puede que
también visuales (reflejos lumínicos crepusculares;
Figura 2B). Cuánto contribuye cada uno de estos
tipos de señuelo a la atracción de insectos, aún no
lo sabemos. La mayoría de los insectos presa son
dípteros diurnos de tamaño pequeño a mediano
(moscas de la fruta y otras moscas), pero también
capturan insectos nocturnos y crepusculares como
mariposas nocturnas y crisopas (Figura 2).
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El carnivorismo o captura y digestión de
insectos en plantas como forma alternativa de
nutrición en suelos infértiles es una adaptación muy
costosa desde un punto de vista energético. De hecho,
muchas especies de plantas carnívoras reducen la
digestión de presas y toman los nutrientes del suelo
cuando la fertilidad del suelo aumenta. Algunas, como
la Venus atrapamoscas (Dionaea muscipula; https://
es.wikipedia.org/wiki/Dionaea_muscipula) o la
Sarracenia (Sarracenia purpurea; https://es.wikipedia.
org/wiki/Sarracenia_purpurea), incluso disminuyen
su proporción de hojas-trampa en relación a hojas
convencionales en dichas condiciones. Sin embargo,
a pesar de su sistema radical aparentemente bien
desarrollado, Drosophyllum muestra una fuerte
dependencia del aporte nutricional de los insectos
para su crecimiento. Esto lo pudimos probar
mediante un estudio experimental en el invernadero
con plantas jóvenes en el que incluimos tratamientos
de fertilización del suelo y alimentación controlada
con mosca de la fruta (Drosophila virilis). Observamos
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Figura 5.
Herriza alterada y
sobrepastoreada (cabras)
en la sierra del Bujeo
(Algeciras), ejemplo
de hábitat antrópico o
secundario de Drosophyllum
lusitanicum, donde su ciclo
de vida no se asocia al
fuego.
que, aunque las plantas eran capaces de absorber los
nutrientes aportados por el fertilizante a través de la
raíz, éstas apenas crecían si no se les suministraba
moscas. De las plantas sin moscas, las que recibieron
fertilizante en el suelo crecieron algo más que las
que no fueron fertilizadas, pero mucho menos
que las plantas a las que se les suministró moscas.
Estas últimas, además de crecer mucho más, no
mostraron diferencias entre aquellas que fueron o no
suplementadas con fertilizantes (Paniw et al. 2017c).
Muy sencillo: aquellos fenotipos con estrategias
“torpes”, es decir, incapaces o poco capaces de
evitar atrapar sus polinizadores, tendrían una menor
producción de semillas y una menor probabilidad de
ser el progenitor de las semillas de plantas vecinas.
Es decir, los fenotipos “torpes” dejarían una
menor descendencia y, finalmente, desaparecerían,
fijándose en la población los fenotipos “astutos”
con separación marcada (espacial o temporal) entre
hojas-trampa y flores. Hay especies carnívoras, como
Pinguicula lusitanica, que además son autógamas y
su reproducción es casi independiente de insectos
polinizadores. En Drosophyllum, aunque con un
elevado grado de autogamia, su producción de
semillas aumenta considerablemente con la actividad
de polinizadores (Salces-Castellano et al. 2016),
lo que explica el tamaño y vistosidad de sus flores
(Figuras 1C y 1D). En los individuos jóvenes se
detecta además una separación marcada entre flores
y hojas, que se va perdiendo en subsiguientes años
de floración a medida que la planta envejece. Por
último, la diferenciación entre la fauna de insectos
La mayoría de las plantas carnívoras son
también entomófilas, es decir, producen flores
que son polinizadas por insectos. Si una planta
carnívora capturase sus insectos polinizadores como
presas obtendría un beneficio nutricional extra a
corto plazo, pero su eficacia reproductiva se vería
comprometida. Para evitar este conflicto polinizadorpresa, las plantas carnívoras han desarrollado diversas
estrategias entre las que cabe destacar la separación
espacial (o temporal) entre las hojas-trampa y las
flores. ¿Cómo se explica que existan estas estrategias
aparentemente “astutas” en plantas carnívoras?
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polinizadores y la de insectos presa es casi completa
(Bertol et al. 2015), lo que indica que las señales de
atracción de presas y polinizadores por parte de
Drosophyllum deben ser muy diferentes.
Agradecimientos
Agradecemos al Parque Natural Los
Alcornocales, desde su director a los agentes de
Medio Ambiente, la colaboración, interés y apoyo
a nuestros estudios. Así mismo, agradecemos a la
Armada Española, en particular al Coronel I.M.
Jefe del C.A.S. Retín, por autorizarnos el acceso a
la sierra de Retín (Barbate), donde hemos realizado
algunos de los estudios citados en esta contribución.
Hacemos extensivo este agradecimiento al resto del
A pesar de tratarse de una especie rara,
consideramos que su figura de protección es
insuficientemente. Drosophyllum está catalogada
como “vulnerable” en el Libro Rojo de la Flora
Silvestre Amenazada de Andalucía y como “casi
amenazada” en la Lista Roja de la Flora Vascular
Española. También se encuentra protegida en
destacamento del CAS Retín por su predisposición
a facilitar nuestro trabajo. Estos estudios han sido
posibles gracias a la financiación de los proyectos
MINECO-FEDER de Excelencia BREATHAL
(CGL2011-28759) y HERRIZA (CGL201564007-P).
Portugal y Marruecos. No obstante, no aparece
catalogada en la European Red List of Vascular Plants,
aunque la directiva Hábitats protege la asociación
Stauracantho–Drosophylletum a nivel europeo, que se
corresponde con el brezal Mediterráneo o herriza,
al que esta especie se asocia. A pesar de que el área
de distribución no es muy reducida y de que puede
ser localmente abundante, creemos que su valor de
conservación debería ser mayor. Las poblaciones están
ecológicamente aisladas; si una población desaparece
localmente, esta extinción local será prácticamente
irreversible, ya que la dinámica metapoblacional de
Drosophyllum es prácticamente nula. La mayoría
de las poblaciones del estrecho de Gibraltar, tanto
en la orilla europea como en la africana, no parecen
estar en regresión, pero las de la sierra de Andújar y,
sobre todo, las extremeñas están en franco declive,
al igual que la mayoría de las portuguesas (Paniw et
al. 2015). Y, aunque apenas tenido en cuenta en los
criterios IUCN de especies amenazadas, Drosophyllum
lusitanicum es una de las especies más raras de nuestra
flora: además de ser endémica, es ecológicamente
singular y filogenéticamente única. En otras palabras:
es una especie rara, rara, rara.
Varios autores
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© Sociedad Gaditana de Historia Natural
ISSN 2445-2718
e-mail: [email protected]
Autores
• Maria Paniw
Department of Evolutionary Biology and Environmental
Studies, University of Zurich (Suiza)
Varios autores
Fotografía y diseño de portada: Carlos Soto
Maquetación y montaje: Carlos Soto
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