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Vol. 3 Núm. 1
Naturaleza y Desarrollo
Enero - Junio 2005
Incorporación de Culex quinquefasciatus y Daphnia sp. en
la dieta y su influencia en la reproducción de Pterophyllum
scalare (Pisces:Cichlidae)
Jorge Luna-Figueroa y Evelyn Gómez Pegueros
Laboratorio de Acuicultura. Departamento de Hidrobiología. Centro de Investigaciones Biológicas.
Universidad Autónoma del Estado de Morelos.
Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa. CP 62210. Cuernavaca, Mor., México
e-mail [email protected]. Tel y Fax: 01 777 3162354
Resumen
Se evaluó el efecto de Culex quinquefasciatus y Daphnia sp., así como dos alimentos comerciales
sobre la reproducción de Pterophyllum scalare. La frecuencia de desove resultó 29.72% y 45.83%
mayor con la dieta II al compararlos con Daphnia sp. y C. quinquefasciatus (p<0.05),
respectivamente. El porcentaje de desoves no viables resultó 16.66% y 66.66% mayor en los
reproductores nutridos con la dieta II que con C. quinquefasciatus y Daphnia sp., respectivamente.
La producción de huevos fue 24.41% y 42.53% mayor con Daphnia sp. en relación a C.
quinquefasciatus y a la dieta comercial II (p<0.05). La sobrevivencia de los reproductores varió del
100% con C. quinquefasciatus a 48.00% con la dieta comercial I, mientras que en las crías de 30
días de edad, varió de 60.30% con Daphnia sp. a 42.21% con C. quinquefasciatus (p<0.05).
Finalmente, resulta evidente que la incorporación de alimento vivo, Daphnia sp. y C.
quinquefasciatus, en la dieta de P. scalare influyó positivamente en su reproducción.
Palabras clave: alimento vivo, frecuencia de desove, sobrevivencia.
Abstract
The effect of Culex quinquefasciatus and Daphnia sp., as well as two special diets for Pterophyllum
scalare were evaluated on the reproduction of this species. The spawns frequency was 29.72% and
45.83% higher with diet II in relation to Daphnia sp. and C. quinquefasciatus (p<0.05) respectively. The
percentage of not viable spawns was 16.66% and 66.66% higher in reproducers fed with diet II in
relation to C. quinquefasciatus and Daphnia sp. respectively. Eggs production was 24.41% and 42.53%
higher with Daphnia sp. as compared to C. quinquefasciatus and diet II (p<0.05). The reproducers
survival ranged from 100% with C. quinquefasciatus to 48.00% with diet I, while in breedings up to 30
days of age, survival ranged from 60.30% with Daphnia sp; to 42.21% with C. quinquefasciatus
(p<0.05). Finally, it is evident that living food, Daphnia sp. and C. quinquefasciatus, influenced positively
in P. scalare reproduction.
Keywords: living food, spawns frequency, survival.
Introducción
hábitat natural, las crías de esta especie se alimentan de
organismos del fitoplancton y zooplancton, cuando han
alcanzado la etapa juvenil-adulto basan su alimentación
principalmente en larvas de insectos y crustáceos, los
cuales se encuentran en abundancia y proveen todos
los nutrientes necesarios para un buen desarrollo y
crecimiento (Degani, 1993; Nandini y Sarma, 2000).
Pterophyllum scalare es un cíclido originario del
Amazonas, con gran potencial económico y una de las
principales especies ornamentales de agua dulce con
mayor demanda en el mercado, consecuencia de su gran
atractivo físico y adaptabilidad en cautiverio. En su
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Jorge Luna-Figueroa y Evelyn Gómez Pegueros
El alimento vivo, Culex quinquefasciatus y Daphnia sp.,
no sólo es altamente estimado por ser fisiológicamente
una forma valiosa de nutrimento sino también un factor
conductual importante en la dieta de los peces, asimismo
constituyen una cápsula nutritiva que contiene, por lo
general, los elementos básicos de una dieta balanceada,
y la ventaja de que éstos conservan su valor hasta ser
consumidos por los organismos acuáticos, lo que
generalmente no sucede con los alimentos comerciales
(Luna-Figueroa, 2002). Por ello, en organismos acuáticos
con potencial de cultivo, son la nutrición, el crecimiento
y la reproducción los procesos que mayor atención
requieren, pues su conocimiento y entendimiento
permiten establecer estrategias para la producción de
estas especies en condiciones controladas (Pérez et al.,
2002).
experimento (150 días) se establecieron cuatro grupos
de 25 crías de P. scalare, variedad común con los
siguientes biométricos iniciales (promedio ± error
estándar): peso 620 ± 30 mg, longitud total (LT) 36.2 ± 0.7
mm, longitud patrón (LP) 23.9 ± 0.4 mm y altura corporal
(AC) 15.6 ± 0.3 mm, a partir de las cuales de manera natural
se formaron las parejas reproductoras con una edad que
osciló entre los 8 y 10 meses, cada pareja se mantuvo en
un acuario de 80 L a 28.52 ± 1°C provisto de aireación
constante y un tubo de PVC de 500 mm de largo con 40
mm de diámetro y superficie lisa para facilitar el desove
(Luna-Figueroa, 1999). El fotoperiodo fue de 12/12 horas
luz/oscuridad, regulado mediante un timer programable.
Las características físicas y químicas del agua de cultivo
fueron las siguientes: oxígeno disuelto 4.87 ± 0.03 mg/L
(oxímetro YSY modelo 57, ± 0.1), conductividad 172.96 ±
1.14 µsiemens/cm (Hach Conductivity/Tas Meter, ± 0.1),
total de sólidos disueltos 86.53 ± 1.15 mg/L (Hach
Conductivity/Tas Meter, ± 0.1), pH 7.17 ± 0.02 (pHmetro
Corning, ± 0.1), temperatura 28.54 ± 1.0°C (termómetro
Brannan, ± 0.1°C), amonio 0.02 ± 0.001 mg/L NH3 (APHA,
1992) y cloro 0.02 ± 0.001 mg/L Cl (APHA 1992), dureza
total 142.31 ± 1.24 mg/L de CaCO3 (APHA, 1992).
La reproducción en cautiverio es uno de los aspectos
más importantes que se relacionan con la biología de los
organismos acuáticos y del cual depende el éxito o fracaso
del cultivo de peces (Moyle y Cech, 2000). Al respecto,
Wootton (1991) asegura que los procesos reproductivos
de los peces están íntimamente relacionados con
diversos factores, tales como la edad, la madurez sexual,
la calidad del agua, así como con la calidad y cantidad
del alimento. También se ha comprobado que la cantidad
y calidad de las proteínas del alimento influyen en la
reproducción de los organismos acuáticos (Silva et al.,
1989), además de ser un factor que incrementa
considerablemente los costos de los alimentos (Cho et
al., 1985). En los peces, las proteínas son utilizadas como
la principal fuente de energía, y el nivel óptimo en la
dieta para maximizar el crecimiento y la reproducción es
más alto que para animales terrestres (Tacon y Cowey,
1985; Cowey, 1992). Deficiencias en las proteínas o en
algún otro constituyente de la dieta, pueden originar
desórdenes en los peces (Anadu et al., 1990), al grado
de inhibir la reproducción, por lo que resulta de suma
importancia suministrar dietas de alta calidad nutritiva a
la especie en cultivo. Por lo anterior, el objetivo de la
presente investigación es evaluar el efecto de alimentos
vivos y balanceados comerciales sobre la frecuencia de
desove, la fecundidad (producción de huevos) y la tasa
de sobrevivencia de P. scalare.
La alimentación consistió de larvas de mosco Culex
quinquefasciatus (proteína 42.59%, grasa 10.69% y
carbohidratos 7.60%), pulga de agua Daphnia sp. (50.00%,
19.37% y 4.12%) cultivados en las instalaciones del
laboratorio, así como dos alimentos comerciales especiales
para ángeles; dieta I en hojuela (41.60%, 5.60% y 38.10%) y
dieta II en cubos (52.00%, 12.00% y 5.14%). Los análisis
químicos proximales de los alimentos se realizaron en el
Departamento de Nutrición Animal y Bioquímica de la
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM.
La ración de alimento, ad libitum, se suministró a las 09:00
y a las 16:00 horas, la limpieza de los acuarios se efectuó
diariamente antes del suministro de la primera ración
de alimento, así como un recambio parcial de agua
(20%) en cada uno de los acuarios.
La frecuencia de desove se evaluó por diferencia en
días entre la primera puesta y las siguientes. El
porcentaje de desoves no viables se calculó a partir
de aquellos que no fueron fertilizados o invadidos por
hongos impidiendo con esto un correcto desarrollo.
La sobrevivencia de los reproductores al final del
periodo experimental y de las crías hasta los 30 días
de vida, se expresó en porcentaje de organismos vivos
y se estimó por diferencia entre el número inicial de
peces y el final, para lo cual se consideraron 10 desoves
al azar de cada dieta.
Material y métodos
El periodo de investigación comprendió 350 días hasta
obtener 20 desoves por dieta, con un diseño experimental
que constó de cuatro tratamientos con tres repeticiones
y un total de 12 parejas reproductoras. Previo al
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de una vía (Zar, 1999), con la intención de detectar
diferencias estadísticas significativas con un nivel de
confianza de 95%.
Una vez obtenidos los desoves (n =80) se trasladaron
a acuarios de 40 L provistos de aireación constante y
temperatura de 28.54 ± 1ºC. Posteriormente se realizó
el conteo directo de los huevos, medido como el
número total de huevos/desove. La evaluación constó
de cinco repeticiones con la finalidad de minimizar el
grado de error, asimismo se eliminaron los valores
mínimos y máximos y el resto se utilizó para obtener
los promedios. Como parte del método de conteo se
utilizó papel cuadriculado milimétrico, con cada cuadro
numerado colocado en una cara del acuario, de esta
forma los huevos ocuparon un sitio dentro de los
cuadros.
Resultados y discusión
La frecuencia de desove presentó los mejores
resultados en los peces nutridos con la dieta comercial
II, seguido de Daphnia sp. y C. quinquefasciatus, la
diferencia corresponde a 29.72% y 45.83% más
frecuente en días entre desove y desove (p<0.05),
mientras que entre los organismos alimentados con
Daphnia sp. y C. quinquefasciatus fue 22.91%
(p<0.05) (cuadro 1). La frecuencia de desove resultó
fuertemente influenciada por el contenido proteínico
de la dieta, con una clara tendencia a disminuir en días
conforme se incrementó la concentración en el alimento
(figura 1).
Para la interpretación de los resultados se recurrió al
análisis exploratorio de datos (Tukey, 1978) y se construyeron diagramas de caja en paralelo, empleando el programa de computó SigmaPlot 3.5. Posteriormente los
datos se contrastaron mediante el análisis de varianza
Cuadro 1. Fecundidad y frecuencia de desove de P. scalare nutridos con alimentos de diferente contenido proteico
(promedio ± error estándar).
Dieta
Culex
quinquefasciatus
Daphnia sp.
Dieta
I
Dieta
II
Proteínas, %
42.59
50.00
41.60
52.00
Total de desoves
20.00
20.00
*
20.00
14.40 ± 0.73
11.10 ± 0.63
*
7.80 ± 0.38
25.00
10.00
*
30.00
506.45 ± 30.61
670.00 ± 28.27
*
385.00 ± 19.45
Frecuencia de desove días
Desoves no viables, %
Fecundidad, producción de
huevos/desove
* Sin formación de parejas reproductoras.
El porcentaje de desoves no viables fue mayor en los
reproductores nutridos con la dieta comercial II,
seguido de C. quinquefasciatus y Daphnia sp., esta
diferencia corresponde a 16.66% y 66.66%,
respectivamente (cuadro 1). Esto probablemente sea
resultado de discrepancias en la madurez de los
organismos reproductores, es decir, que la madurez
sexual de hembras y machos no se obtuvo de manera
simultánea y esto impidió la fertilización correcta de
los huevos, consecuencia en primer lugar de la
disponibilidad y calidad de nutrientes en los alimentos
suministrados durante el crecimiento de los
reproductores.
diferente (p<0.05) (cuadro 1). La mayor producción se
obtuvo en los peces alimentados con la dieta con
50.00% de proteína (670.00 ± 28.27) y disminuyó
cuando la concentración se incrementó a 52.00%
(385.00 ± 19.45) o cuando se redujo a 42.59% (506.45 ±
30.61) (figura 2). Las diferencias porcentuales fueron
24.41% y 42.53%, mayor con Daphnia sp. respecto a C.
quinquefasciatus y a la dieta II, respectivamente.
Mientras que entre estos dos últimos alimentos la
diferencia fue 23.98% superior con C.
quinquefasciatus. Probablemente el óptimo de
proteínas en el alimento para la reproducción del
pez ángel sea 50.00%, ya que los resultados
decrecieron con variaciones superiores o inferiores
en la concentración de este nutriente. Las
La fecundidad de P. scalare, expresada como la
producción de huevos, resultó significativamente
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18
16
Días
14
12
10
8
6
4
2
0
C . quinquefascia tu s
D aphnia sp.
D ieta I
D ieta II
A lim entos
Figura
1. F1.recuencia
desove
de P . alimentados
scalare, alim
Figura
Frecuencia dede
desove
de P. scalare,
con: entados con:
C . quinquefasciatus
42
.59%
proteína,
D
aphnia
sp.
50.00%
, D ieta I
C. quinquefasciatus 42.59% proteína, Daphnia sp. 50.00%, dieta
I
41.60%
yD
II 52.00%
41.60%
y dieta
II ieta
52.00%.
scalare, sin embargo los resultados de la presente
investigación se encuentran en los límites
superiores de los intervalos mencionados
anteriormente.
discrepancias de los resultados del presente
estudio se produjeron por diferencias en la calidad
nutritiva de los alimentos, ya que está demostrado
que la cantidad y la calidad del alimento influyen
positivamente en la fecundidad de los peces
(Coward y Bromage, 2000), en este sentido, la baja
digestibilidad y la calidad nutricional de los
alimentos comerciales son factores que pueden
explicar su fracaso como dietas para P. scalare.
La sobrevivencia de los reproductores presentó
diferencias significativas (p<0.05), el caso extremo se
obtuvo con la dieta comercial I, con la cual la mortalidad
fue 52.00%, seguido de Daphnia sp. y la dieta comercial
II con 10.00%, finalmente C. quinquefasciatus, el cual
no presentó mortalidad. Asimismo, la sobrevivencia de
las crías hasta los 30 días resultó dependiente de la mayor
concentración de proteínas de la dieta. Los porcentajes
por dieta fueron Daphnia sp. 60.30%, dieta comercial II
54.11% y C. quinquefasciatus 42.21% (p<0.05), estos
resultados son bajos y pueden ser producto de la
juventud y reciente madurez sexual de los reproductores,
ya que prácticamente éstos han sido sus primeros
desoves. Al respecto, Degani (1993), Luna-Figueroa
(1999), Luna-Figueroa et al. (2000) y Pérez et al. (2002)
han obtenido en crías de P. scalare tasas de
sobrevivencia superiores (61.70% a 87.8%), posiblemente
resultado de discrepancias en la edad, talla, condiciones
experimentales y alimentación. Por su parte Nandini y
Al respecto, Louw (1997) menciona que la tasa
reproductora no necesita ser muy alta o a intervalos
muy frecuentes, pero debe de ser exitosa, esto
adquiere mayor importancia al considerar que el
objetivo final del manejo de peces reproductores
es la maximización de la productividad de huevos
en condiciones controladas. Otros autores (Degani,
1993; Luna-Figueroa, 1999; Luna-Figueroa et al.,
2000; Pérez et al., 2002) han obtenido con P. scalare
540 a 885 huevos por desove, con una frecuencia
de 8 a 15 días, es posible que las discrepancias en
los resultados se deban a las diferentes
condiciones experimentales, a la calidad del agua,
a los alimentos y a los estadios de desarrollo de P.
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1200
Número de huevos
1000
800
600
400
200
0
C . quinq uefa scia tu s D aph nia sp.
D ieta I
D ieta II
A lim en tos
F igura
2
.
P
rod
ucción
d
e
huev
d e P.
sca larecon:
, alim en tad os co n :
Figura 2. Producción de huevos de P. os
scalare,
alimentados
CC.
. qquinquefasciatus
uinqu efasciatu
s
42
.5
9%
proteína,
D
a
ph
42.59% proteína, Daphnia sp. 50.00%,nia sp . 50.00% ,
D ieta
I 41.6
0%II 52.00%.
y D ieta II 52 .0 0%
dieta
I 41.60%
y dieta
Asimismo, la dieta comercial I no propició ventajas a P.
scalare, ni por lo menos para la formación de parejas
reproductoras, a pesar de tratarse de un alimento especial
para ángeles, por lo que quizá sólo sea apropiado para
mantener el crecimiento y no es útil para la reproducción
de P. scalare. Consecuentemente la utilización de
alimento vivo rico en proteínas, Daphnia sp.,
incrementará la producción de huevos, la frecuencia y
viabilidad de los desoves, así como la tasa de
sobrevivencia. Finalmente, de acuerdo a García (2000) el
consumo de alimento vivo es mejor debido a que induce
estímulos visuales y químicos, a que las enzimas
presentes en los organismos vivos contribuyen a la
digestión del alimento cuando son consumidos por los
peces y a que existen diferencias en la digestibilidad entre
los alimentos vivos y comerciales, las cuales son
usualmente atribuidas a las diferencias en la digestibilidad
de las proteínas.
Sarma (2000) encontraron que crías de P. scalare tienen
preferencia en su dieta por cladóceros, particularmente
Moina macrocopa, la cual es requerida para una crianza
exitosa del pez ángel. Por consiguiente, los resultados
del presente estudio demuestran la importancia de los
cladóceros en la dieta de P. scalare, ya que con Daphnia
sp. la sobrevivencia resultó superior a lo obtenido con el
resto de los alimentos.
En términos generales, se observan efectos más
favorables sobre la reproducción de P. scalare con el
suministro de Daphnia sp. y C. quinquefasciatus, lo cual
es trascendente, ya que a pesar de que la dieta II presentó
la mayor concentración de proteínas, no reflejó esto en
los resultados, consecuencia de la posible pérdida de
valor nutritivo debido a los procesos de elaboración del
alimento comercial, ya que durante el procesamiento, las
propiedades nutricionales de la proteína pueden ser
afectadas y ocasionar efectos en la calidad nutricional
total del alimento (García, 2000). Esto sugiere que la
cantidad de nutrientes no es el factor determinante para
explicar la diferencia en la reproducción de P. scalare,
sino que, probablemente, además de la cantidad, la calidad
de los nutrientes también juega un papel importante.
Conclusiones
La incorporación de Daphnia sp. y C.
quinquefasciatus a la dieta de P. scalare influyó
positivamente en la reproducción. La frecuencia de
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desove dependió de la concentración de proteínas en
la dieta, con una mayor continuidad conforme se
incrementó la concentración del nutriente. La
producción de huevos resultó superior en los
reproductores nutridos con Daphnia sp. y un óptimo
de 50.00% de proteína. La sobrevivencia de los
reproductores se incrementó conforme el contenido
proteico disminuyó en la dieta. Mientras que la
sobrevivencia de las crías resultó dependiente de la
mayor concentración proteica del alimento.
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