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2.4.-Función de reproducción en células eucariotas.
2.4.1.- El ciclo celular: interfase y división celular.
El ciclo celular es una secuencia repetitiva que se divide en dos etapas: división
e interfase.
La división es la etapa, en la que cada célula se divide en dos o más células
hijas. La división consta, a su vez, de dos procesos fundamentales:
• Mitosis: o división nuclear (también llamada cariocinesis)
• Citocinesis: o división del citoplasma.
La interfase, es el período que transcurre entre dos divisiones sucesivas. Se
compone de varias fases:
• G1: en esta etapa la célula lleva a cabo procesos biosintéticos de material
celular, fundamentalmente la síntesis de proteínas. Hay una gran actividad
metabólica y un gran aumento de tamaño.
• S: en esta etapa tiene lugar la duplicación del ADN (síntesis de ADN e
histonas).
• G2: es la última etapa de preparación para la división celular y en ella se
llevan a cabo distintos procesos biosintéticos. Al final de esta etapa el ADN,
empieza a condensarse.
En el control del ciclo celular intervienen diversos factores:
• Regulación enzimática: el principal punto de control es el paso de G1 a S
(punto de restricción), regulado por el ensamblaje de dos tipos de proteínas.
• Factores de crecimiento: activan genes cuyos productos están implicados en
la proliferación celular, entre ellos protooncogenes que inducen el paso de
células en reposo a la fase S. Los protooncogenes, son genes celulares
normales que pueden experimentar, sin embargo, cambios en su secuencia
génica o en sus mecanismos de regulación y convertirse en oncogenes (genes
implicados en el desarrollo tumoral).
• Otros factores, como el tamaño celular, el contacto con otras células o con el
sustrato, la temperatura o la edad, influyen también en la duración del ciclo
celular.
Tras un número limitado de divisiones, las células mueren para mantener el buen
funcionamiento del organismo; es lo que se denomina apoptosis o muerte celular
programada. Solo las células cancerosas escapan a esta muerte y se dividen de forma
incontrolada poniendo en peligro la vida del organismo al que pertenecen.
2.4.2.- Mitosis: etapas y significado biológico de la mitosis.
La mitosis o división nuclear es el proceso mediante el cual se asegura que cada
una de las 2 células hijas recibe un núcleo con la información genética completa e
idéntica a la de la célula progenitora.
Durante la mitosis por lo general desaparece la membrana nuclear (mitosis
abierta), excepto en algunos protoctistas y hongos en los que permanece (mitosis
cerrada).
Aunque la mitosis es un proceso continuo suelen diferenciarse las siguientes
fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.
Profase:
Durante la profase mitótica, el núcleo experimenta los siguientes cambios:
• Condensación de la cromatina difusa, de manera que los cromosomas se van
haciendo visibles progresivamente.
• Migración de los cromosomas a la periferia nuclear.
• Desaparición paulatina del nucleolo.
• Comienzo de la formación del huso acromático: en las proximidades de
cada par de centriolos, rodeados por el áster y la centrosfera, se polimeriza
una serie de microtúbulos polares que se conectan a la zona media y van
alargándose a medida que los centriolos migran hacia polos opuestos. (En los
vegetales superiores no hay centriolos ni ásteres, aunque si se produce la
formación del huso).
Prometafase:
En esta etapa se caracteriza por la unión de los cromosomas al huso acromático.
Cada cromosoma presenta dos cinetocoros, a ambos lados del centromero, a los que se
unen ciertos microtúbulos denominados cromosómicos o cinetocóricos. De esta
forma, el cromosoma está conectado a través de los microtúbulos con los dos polos del
huso.
Metafase:
Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial y el huso mitótico aparece
claramente constituido por microtúbulos polares y microtúbulos cinetocóricos o
cromosómicos.
Anafase:
Se trata de una etapa muy corta, caracterizada por:
• Se produce la división de los centrómeros, que se separan llevando unidas
sus cromátidas correspondientes.
• Tiene lugar el acortamiento progresivo de los microtúbulos cromosómicos y
la separación de las dos cromátidas de cada cromosoma que migran hacia los
polos opuestos del huso mitótico.
Telofase:
Constituye la fase final de la mitosis, que se caracteriza por:
• La desaparición de los microtúbulos cromosómicos, una vez que los
cromosomas hijos han alcanzado los polos.
• El paso de cromosomas a cromatina.
• Las masas de cromatina se rodean de una nueva envoltura nuclear y se
forman los dos núcleos hijos.
• Aparecen de nuevo los nucleolos.
2.4.3.- Citocinesis en células animales y vegetales.
La división del citoplasma se inicia habitualmente en la telofase. Se produce un
reparto del citoplasma y os orgánulos celulares.
• En las células animales la formación del surco de división implica una
expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva
causada por un anillo periférico contráctil de microfilamentos de actina y
miosina. Este anillo producirá, finalmente la separación de las dos células
hijas por estrangulación del citoplasma.
• En las células vegetales, el proceso es diferente, ya que la citocinesis no se
produce por estrangulamiento, sino por la acumulación de vesículas
procedentes del complejo de Golgi, que contienen elementos de la pared
celular, en la zona media de la célula. Posteriormente, las vesículas se
fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula parental.
De esta forma se origina un tabique o fragmoplasto que dará lugar a las
membranas de las dos células hijas, separadas por la lámina media, en el
ecuador de la célula. Por último, se depositará la pared primaria y, en
algunos casos la pared secundaria, dependiendo del tipo celular.
2.4.4.- Importancia de la Mitosis
La división celular origina dos células hijas genéticamente idénticas al individuo
parental, por lo que en organismos unicelulares este proceso puede considerarse una
reproducción asexual. En organismos pluricelulares, permite la regeneración de tejidos,
así podemos asegurar que se trata de un proceso básico en el crecimiento de los tejidos
y en la conservación de la información genética.
2.4.5.- Meiosis
La meiosis es un tipo especial de división del núcleo celular que origina cuatro
núcleos haploides a partir de un núcleo diploide. La meiosis consta de dos divisiones
sucesivas del núcleo, entre las cuales no se produce la duplicación del material genético
(fase S). Estas divisiones se denominan primera división meiótica y segunda división
meiótica:
• Primera división meiótica: En ella, los cromosomas homólogos se
emparejan y posteriormente se separan para dar lugar a los núcleos hijos (que
•
contendrán entonces un cromosoma de cada par de homólogos; cada
cromosoma contiene todavía dos cromátidas, es decir, dos copias de la
información genética). El reparto de los cromosomas de cada par de
homólogos ocurre al azar, lo cual contribuye a la variabilidad genética de los
gametos.
Segunda división meiótica: Durante la misma se produce el reparto de las
cromátidas hermanas de cada cromosoma entre los dos núcleos hijos.
2.4.5.1.- Primera división meiótica
Consta de cinco fases, denominadas del mismo modo que las fases mitóticas. La
más importante y la de mayor duración es la profase meiótica I.
Profase meiótica I
Se trata de una fase muy compleja y se divide en seis etapas:
Proleptoteno: en esta etapa, se ha producido ya la duplicación del ADN
y, por tanto, la fase S. Los cromosomas apenas se distinguen.
Leptoteno: Los cromosomas, se unen a la membrana nuclear en zonas
próximas a la localización de los centriolos a través de las placas de unión. Las dos
cromátidas de cada cromosoma se unen estrechamente y comienza a formarse el huso
mitótico.
Zigoteno: Los cromosomas homólogos se aparean entre sí, originándose
en la zona de contacto una estructura denominada complejo sinaptonémico, constituido
por una placa central densa y elementos laterales de estructura fibrilar. El complejo
sinaptonémico es necesario para que se produzca, en la etapa siguiente, el
entrecruzamiento o sobrecruzamiento de los cromosomas homólogos. En esta fase cada
pareja de cromosomas se llama bivalente o tétrada (contiene cuatro cromátidas).
Paquiteno: Una vez completados el apareamiento y la condensación de
los cromosomas homólogos, tiene lugar el sobrecruzamiento entre cromátidas no
hermanas. La consecuencia del sobrecruzamiento es el intercambio de genes entre
cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos, proceso llamado recombinación.
Para ello en los puntos de sobrecruzamiento, llamados nódulos de recombinación,
existen las enzimas necesarias para el intercambio de genes (endonucleasas, ADN
polimeras, ADN ligasa). Este proceso implica la rotura de la doble hélice en los
fragmentos que van a ser intercambiados y una posterior fusión en su nueva
localización.
Diploteno: Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque
aún permanecen unidos en aquellos puntos donde a tenido lugar el sobrecruzamiento y
que se denominan quiasmas.
Diacinesis: Los cromosomas aparecen de nuevo condensados,
alcanzando su máximo grado de empaquetamiento, y los quiasmas se van desplazando
hacia los extremos del bivalente (fenómeno que se conoce como terminación de los
quiasmas). La membrana nuclear y el nucleolo comienzan a desaparecer.
Prometafase meiótica I
Se completa al final de esta fase la desaparición de la membrana nuclear y el
nucleolo, y empieza la unión de las parejas de cromosomas, totalmente condensados, a
los microtúbulos cinetocóricos.
Metafase meiótica I
Los bivalentes (parejas de cromosomas homólogos) se disponen en el plano
ecuatorial. Solo se observan ya algunos quiasmas terminales.
Anafase meiótice I
Se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas del par de homólogos,
constituido a su vez por dos cromátidas, emigra hacia uno de los polos.
Telofase meiótica I
Esta fase concluye con la formación de los dos núcleos hijos, cada uno de los
cuales contiene un juego completo de cromosomas. En esta fase reaparecen el nucleolo
y la membrana nuclear.
A continuación se produce la citocinesis o separación de las dos células hijas. En
el período que transcurre entre la primera y la segunda división meiótica no hay fase de
duplicación del ADN(S).
2.4.5.2.- Segunda división meiótica.
Como consecuencia de la primera división meiótica, cada núcleo hijo contiene
un cromosoma de cada pareja de homólogos, constituidos a su vez, por dos cromátidas.
La segunda división meiótica equivale a una mitosis normal, en la que las dos
cromátidas de cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos opuestos del huso
acromático.
Como tras la primera división meiótica se han originado dos células haploides, la
segunda división meiótica dará como resultado cuatro células también haploides. Sin
embargo, la dotación genética de cada una de las células es el fruto de la recombinación
entre cromosomas homólogos (que tienen distinto origen, paterno y materno) y, por
tanto, de la mezcla de caracteres genéticos diferentes.
Esta segunda división consta, igual que la primera, de cinco fases, que se
denominan: profase meiótica II, Prometafase meiótica II, metafase meiótica II,
anafase meiótica II, y telofase meiótica II.
2.4.6.- Meiosis y reproducción sexual.
Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son
genéticamente idénticas a la célula original, lo cual significa que para aquellos
organismos que se reproducen asexualmente las posibilidades de variabilidad genética y
, en consecuencia, de adaptación y de evolución son muy limitadas.
En los organismos con reproducción sexual, sin embargo, la fusión de dos
núcleos haploides de distinta procedencia origina un cigoto diploide con información
genética diferente, producto de la recombinación de los dos núcleos parentales. De este
modo podemos enunciar que la importancia biológica de la meiosis, son:
• Reduce a la mitad el número de cromosomas.
• Las células resultantes muestran variabilidad producida por dos causas:
-. Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los
cromosomas.
-. La recombinación y el intercambio de información genética.