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LATEORíANEUTRALUNIFICADA
DELABIODIVERSIDADYBIOGEOGRAFíA
Dos problemas: la riqueza
de especies y su rareza en
las comunidades, ¿hay una
respuesta única?
JorgeLeiranaAlcocer
Jorge Leirana Alcocer. Licenciado en biología por la
Universidad Autónoma de
Yucatán. Master en ciencias
conespecialidadenecología,
porlaUniversidaddeGales
enBangor,GranBretaña.Es
catedrático e investigador
delaUniversidadAutónoma
de Yucatán. Colabora en
pu-blicaciones periódicas de
suárea.
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RESUMEN
SepresentalaTeoríaNeutralUnificadadelaBiodiversidadylaBiogeografía
creadaporS.Hubbell.Enellaseintegranlostrabajosclásicosdebiogeografía
deislasdeMacArthuryWilson,queexplicanlascausasdelabiodiversidad
enislas,conteoríasorientadasaexplicarlasabundanciasdelasespeciesque
componenunacomunidad.Laabundanciarelativadeunaespeciedentrodeuna
comunidad(isla)dependerádesuabundanciarelativaenlafuentedecolonización(metacomunidad)desdelaquemigra,yaquelasespeciesmásabundantes
aportaránmásindividuosalacolonización.Laneutralidaddelmodeloconsiste
ensuponerquelasespeciesnointeractúandirectamentey,porlotanto,laestructuradelacomunidadnodependederelacionestalescomolacompetencia,
elmutualismoydiferentesrespuestasalambiente.Lariquezaylasabundancias
relativasdelametacomunidaddependendelnúmerodeindividuostotalesque
puedesoportarydelatasadeespeciación.Cadametacomunidadestáseparadadelasdemásporbarrerasqueimpidenelintercambiodeindividuos,lo
quellevaacadaunaaexperimentardiferenteshistoriasdeespeciaciónyaser
muydistintasatodaslasdemás.Elvalordeestateoríaresidemásenproveer
unmodeloparacompararcomunidadesrealesconloqueseesperaríasilas
especiesdeverdadfueranneutrales,queenproveerunarespuestadefinitivaa
dosproblemasaltamentecomplejos.
Revista de la Universidad aUtónoma de YUcatán
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Dosproblemas:lariquezadeespeciesysurarezaenlascomunidades,¿hayunarespuestaúnica?
INTRODUCCIóN
AfinalesdelosañossesentaMacArthuryWilson(1967)inauguraronlas
Monographs in Population Biology
de la Princeton University Press,
publicandoextensamentesumodelo
teórico para explicar el número de
especies observadas en ecosistemas
aislados (islas biológicas). En él se
explica que la cantidad de especies
enunasislasdelmismoarchipiélago
dependedelasuperficiedecadaisla
ydesucercaníaalasfuentesdecolonizacióndeorganismos(continentes).
Islas del mismo tamaño pueden
tenerdistintasnúmerodeespeciessi
seencuentranadiferentesdistancias
detierrafirmeodeotrasislas,yaque
lacapacidaddeinmigracióndecada
especieestáinversamenterelacionada
aladistanciaquedeberecorrerpara
llegarasunuevazona.
A igual distancia de una fuente
de colonización de organismos, las
islasconmayorsuperficietendránun
mayornúmerodeespeciesporquelas
probabilidadesdeextinguirsedecada
especiesonmásbajasportenerpoblacionesmásgrandes.Además,unaisla
másgrandetienemayordiversidadde
hábitats y representa mayores oportunidadesparaunagranvariedadde
especies(figura1).
Estemodeloseutilizadesdeentoncesenlabiologíadelaconservación
como argumento contra la fragmen-
oparaalmenosintentarmantenerla
conexiónentrelas"islas"ylasfuentes
derecolonizacióndeorganismos.
LateoríadeMacArthuryWilson,
sinembargo,noexplicaquémecanismosdeterminanlacantidaddeindividuos(abundancias)decadaespecie
enunacomunidad.
DesdeprincipiosdelsigloXX,los
naturalistasymatemáticossededicaronadescribireintentarexplicarlas
causasdelasabundanciasobservadas
en diferentes tipos de comunidades.
Aunquelasdiscusionesenestesentidofuerondegranimportanciaenla
Figura1
Según MacArthur y Wilson, el número de especies (riqueza) en una isla
(comunidad) depende de su tamaño y de su distancia a la fuente
de recolonización. Islas más grandes (elipses sin relleno) tienen menores
tasas de extinción porque sostienen poblaciones grandes. Islas lejanas
a la fuente de recolonización tendrán menos especies porque la tasa
de migración disminuye con la distancia (el grosor de las flechas representa
la tasa de migración).
tación de ecosistemas extensos en
pequeños parches o islas biológicas;
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ecología teórica y aplicada, no hubo
intentosdeintegrarenunasolateoría
laexplicacióndelnúmerodeespecies
decadacomunidadylasabundancias
deespecies(figura2).
LATEORíANEUTRAL
UNIFICADA
Hubbell(2001)intentaampliarlaTeoríadeBiogeografíadeIslasparaexplicarypredecirnosolamenteelnúmero
deespeciesesperadoenunecosistema
aislado,sinotambiénlasabundancias
de cada especie en esa comunidad.
Segúnél,lasabundanciasobservadas
entodaslascomunidadesbiológicas
tienen básicamente la misma causa
principal y no es necesario buscar
Figura2
Ejemplo de abundancias por especie de una comunidad de ocho especies.
Muchos modelos matemáticos fueron creados para describir este tipo
de curvas; pocos modelos ecológicos intentaron explicar las causas
de las curvas observadas. Antes de la Teoría Neutral Unificada
de Biogeografía y Biodiversidad, ninguno de ellos se integraba con la teoría
de biogeografía de islas.
1200
1000
Número de individuos
800
600
400
200
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Especies en orden de abundancia
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mecanismosespecíficosencadacaso.
LaprincipalpredicciónenlaTeoría
Neutral Unificada es que la abundanciadeunaespeciedentrodeuna
comunidad,oislasensuMacArthury
Wilson,dependerádesuabundancia
relativadentrodelametacomunidad
(archipiélago).Esdecir,cadacomunidadseráunreflejodelametacomunidadenlaqueestáinmersa.
El mecanismo que provoca esta
semejanzaeslainmigracióndeindividuosdesdelametacomunidadhacia
lacomunidadoisla.Lasespeciesque
tengan mayor abundancia en la metacomunidad aportarán un número
mayor de migrantes a las islas, de
maneraquesisedaninfinitoseventos
demigración,lasabundanciasrelativasenlaislaseasemejaránalasdela
metacomunidadquelarodea.
Un supuesto muy importante en
estemodeloesquelaabundanciatotaldeindividuosenunacomunidad
es constante y no es influida por la
composición de especies: para que
seestablezcaunnuevoindividuode
cualquier especie es necesario que
algúnresidentesemuera,comoquien
diceseorigineunnuevoespaciodisponible.
Unaislaenlaqueseabrieranmuchos espacios por unidad de tiempo
(altamortalidad)yenlaqueunalto
porcentajedeellosfuerallenadopor
individuos migrantes, alcanzará rápidamente las abundancias relativas
de la metacomunidad, aun cuando
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Dosproblemas:lariquezadeespeciesysurarezaenlascomunidades,¿hayunarespuestaúnica?
muestreo; en la segunda fase se observaba que aunque aumentáramos
el área de muestreo, el número de
especies no aumentaba perceptiblemente.Sisecontinuabaaumentando
lasuperficie,sellegabaaunpuntoen
elquesepercibíaunaumentoabrupto
enlaaparicióndeespecies.
Según la Teoría Unificada, en la
primerafaseelaumentoenelnúmero
deespeciesobservadassedebeaque
alcontarmásindividuosempezamos
a incluir hasta las especies menos
abundantes, las cuales tienen poca
probabilidad de ser representadas
enmuestraspequeñas.Lafaseenla
quenoseobservaunaumentoconsiderabledeespeciessedebeaquea
estasalturasyasehabráencontrado
almenosunindividuodelasespecies
másraras.
El aumento abrupto de especies
observadoenlatercerafasedelacurva
sedebeaqueyaestamosincluyendo
ennuestramuestraaunametacomuFigura3
Curva de especies observadas acumuladas por unidad de superficie, abarcando dos metacomunidades o biotas diferentes.
Número de especies acumuladas
sus proporciones iniciales fueran
muy dispares. Pensemos en el caso
extremoenelquesemuereel100%
deindividuosdeunaislaytodosson
sustituidos por migrantes; en una
solaunidaddetiemposealcanzarála
misma distribución de abundancias
queenlametacomunidad.
Sellamaneutralalateoríaporque
suponequelosindividuosdelacomunidadsonequivalentesensucapacidaddedispersiónycompetitividad,
sinimportaraquéespeciespertenecen. De este modo, las interacciones
biológicassondifusasydepocaimportanciaparadefinirlacomposición
yabundanciadeespecies.
Hubell introduce también el índice
fundamentaldediversidad(0)paradescribirlacomposiciónyabundanciade
especiesenlasmetacomunidades.Dicho
índicedependedelatasadeespeciación
ydelnúmerodeindividuosqueescapaz
desostenerlametacomunidad.
Estateoría,además,ofrecetambién
una hipótesis para explicar algunos
patrones espaciales de la biodiversidad, como las curvas obtenidas
al comparar el número de especies
observadas por unidad de área. Los
ecólogos notaron que dichas curvas
teníantresfases(figura3).Enlaprimerafaseseobservabaunaumentoen
elnúmerodeespeciescontabilizadas
conforme se aumentaba el área de
Área muestreada
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nidaddiferente;ellímiteentrelafase
BylaCindicalasuperficieenlaque
seincluyeunasolametacomunidad.
La teoría unificada atribuye los
límitesentremetacomunidadesabarrerasgeográficasqueimpidenopor
lomenoslimitanseveramenteelintercambio de individuos.Al separarse,
cadametacomunidadseguirácaminos
distintos y con el tiempo llegarán a
formardosbiotasdiferentes.
En la fase A, las especies más
abundantes son representadas aun
en muestras muy pequeñas y las
especiesrarascomienzanaaparecer
conforme se aumenta la superficie
demuestreo.EnlafaseByasehan
muestreadocasitodaslasespecies,
yelaumentodeespeciesobservadas
esmuybajo.EnlafaseC,sesupone
queyaestamosabarcandoaunametacomunidadnueva,conuncúmulos
de especies totalmente diferentes.
Esta diferencia entre especies se
debeabarrerasqueimpidenelintercambio de individuos entre ambas
metacomunidades (Redibujada de
Hubbell,2001).
FORTALEZASYLIMITACIONESDELMODELO
Esunintentoporintegrarlasteorías
que explican tanto el número como
las abundancias de especies en una
comunidad,problemasampliamente
estudiadosenlahistoriadelaecología,
peroparalosqueenpocasocasiones
seintentódarunasolucióncomún.
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Enlapráctica,estateoríanosofrece
laposibilidaddepredecirelnúmero
de especies comunes y raras de una
comunidad particular, de acuerdo
con la superficie que ocupa y con
lasabundanciasdelasespeciesenla
metacomunidad; con lo que se puedenidentificarlasnecesidadesenlos
esfuerzosdeconservación.
Quizá lo más importante de este
modeloneutralesquenosofreceun
parámetro para comparar comunidadesrealesconcomunidadesenlas
quelasinteraccionesentrelasespecies
son de muy poca importancia, y las
abundanciassondefinidasporlasmigracionesdelametacomunidad.Las
diferenciasconlopredichoseránevidenciaenfavordelaimportanciade
lasinteraccionesydeotrosfenómenos
enlaintegracióndelascomunidades.
Como todos los modelos, éste es
esencialmente incorrecto, el mismo
Hubbellreconocequeapequeñaescalasonmásimportanteslasinteraccionesentreespeciesylosaccidentes
provocadosporazarquelamigración
delasmetacomunidades.
Otros autores (Norris, 2003) destacan que las interacciones son una
fuerza que ha determinado no sólo
laestructuradelascomunidadesbiológicas,sinoquehansidounafuerza
evolutivaquemodificanlastasasde
especiaciónylosnichosecológicosde
lasespecies.
Además de las interacciones, las
diferencias individuales en la capa-
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Dosproblemas:lariquezadeespeciesysurarezaenlascomunidades,¿hayunarespuestaúnica?
cidad de dispersión y la tolerancia
afactoresambientaleshansidofundamentalesenladeterminacióndela
estructuradetodaslascomunidades,
porlomenosenalgunaetapadesu
historia(Norris,2003).
Muchos otros fenómenos concernientesaladiversidadyconservación
seguirán esperando la creación de
teorías quenos ayudena entenderlos,
como el porqué algunas especies son
muyinvasivasyalgunascomunidades
sonmássusceptiblesaestetipodeinvasiones.SegúnlaTeoríaNeutralUnificada,lasespeciesmásinvasivasserán
lasqueexistanenmayorabundanciaen
la metacomunidad, pero se han dado
casosde especiesqueinvadennuevas
comunidades después de muy pocas
introducciones,auncuandosonraraso
hastainexistentesenlametacomunidad.
Elprincipalméritodeestateoría,
comoladetodaslasideasoriginales,
es la de estimular la investigación
teórica y aplicada para responder al
sinfíndepreguntasquesehangenerado a partir de ella. Quizá esto sea
másvaliosoquedarleunarespuesta
definitivaaunproblema.
BIBLIOGRAFíA
Hubbell, S.P. 2001. "The Unified Neutral
TheoryofBiodiversityandBiogeography".
Monographs in Population Biology No. 32.
PrincetonUniversityPress.
MacArthur, R. H. y Wilson, E. O. 1967. The
TheoryofIslandsBiogeography.Monographs in Population Biology No. 1. Princeton
UniversityPress.
Norris,S.2003.NeutralTheoryanew,Unified
modelforecology.BioScience.Vol53.No.
2.Pp.124-129.
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