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TRABAJO PRÁCTICO – INVASIONES
Efectos de las especies invasoras sobre la diversidad nativa
INTRODUCCIÓN
La introducción de especies de animales y plantas debido a la actividad humana es un hecho antiguo,
abordado por primera vez en la década de los '50 por Charles Elton en un trabajo pionero que
formalizó el campo de las invasiones biológicas (Elton, 1958). Desde aquella época, el aumento del
tráfico de pasajeros y mercancías, la creación de nuevas rutas comerciales y el cambio climático han
acentuado este problema y pueden intensificarlo aún más en el futuro (Carlton, 2000). Además de sus
impactos económicos (Pimentel et al., 2005), las invasiones biológicas son consideradas una de las
principales consecuencias del cambio global y una causa primordial de pérdida de biodiversidad
(Lawler et al., 2006). Casi la mitad del volumen de mercancías que se mueve en el mundo es
transportado por vía marítima, por lo que la industria naviera juega un papel primordial en la
introducción de especies en hábitats costeros a través de dos vectores principales: el agua de lastre y
las incrustaciones biológicas (Foffonof et al., 2003). En nuestro país se han reportado más de 60
especies introducidas en hábitats acuáticos costeros y continentales (Orensanz et al., 2002). Dada la
exigüidad de estudios para la mayoría de los grupos de invertebrados acuáticos, es muy probable que
esta cifra sea muy subestimativa. Una parte de las especies introducidas reportadas están asociadas
a la acuicultura y al acuarismo, pero algunas especies tienen a los vectores navieros como probable
vía de introducción. Entre estas últimas se cuentan especies de gran impacto ecológico y económico
tales como el mejillón dorado, Limnoperna fortunei.
Limnoperna fue introducida en el Río de la Plata la década de los 90 a través de la descarga de agua
de lastre contaminada proveniente de puertos del rango nativo de la especie en el Sudeste Asiático
(Pastorino et al., 1993). Desde su introducción, Limnoperna ha llevado a cabo una veloz expansión a
lo largo de toda la cuenca del Plata y se ha extendido a otras cuencas interiores (Boltovskoy et al.,
2006). Se han reportado numerosos impactos económicos y ecológicos de esta especie,
normalmente relacionados con su forma de vida incrustante y hábitos filtradores. Los impactos
económicos más frecuentes son el crecimiento sobre estructuras subacuáticas tales como cascos de
embarcaciones o muelles, y dentro de circuitos de conducción de agua de plantas energéticas,
atómicas y refinerías. Entre los impactos ecológicos de la especie se encuentran clareado de la
columna de agua, competencia por alimento con otros organismos filtradores, efectos sobre el
reciclado de nutrientes e interacciones en la cadena trófica, en la que Limnoperna ha pasado a
constituir parte habitual de la dieta de estadios larvales y adultos de muchas especies de peces
(Karatayev et al., 2007).
Una de las interacciones ecológicas más interesantes de esta especie es la promoción de
invertebrados bentónicos, que se desarrollan profusamente en asociación con los lechos de
mejillones. Limnoperna puede favorecer el crecimiento de numerosas especies de invertebrados
bentónicos a través de dos tipos de efectos: 1) el refugio físico que suponen las valvas de los
mejillones ante perturbaciones tales como la fuerza de la corriente o los predadores; y 2) el aumento
de la cantidad disponible de materia orgánica (i.e., alimento) sobre los lechos por producción de
heces (Sylvester et al., 2007; Sardiña et al., 2008). Se ha propuesto que la presencia de los
mejillones produce un acoplamiento plantónico-bentónico mediante el cual se incrementa
substancialmente la transferencia de materia orgánica desde la columna de agua hacia el fondo del
cuerpo de agua, favoreciendo a los organismos que se alimentan en el fondo (Karatayev et al., 2007).
OBJETIVOS
El objetivo de este trabajo práctico es comparar la riqueza de especies de invertebrados bentónicos
acuáticos en dos hábitats diferentes de un ecosistema acuático de nuestro entorno: un parche de
lecho de río colonizado por Limnoperna y otro desprovisto de mejillones.
TRABAJO DE CAMPO
Durante una de las salidas de la materia se obtendrán muestras de áreas comparables de lecho de
río con y sin mejillones. Las muestras de mejillones pueden obtenerse de sustratos duros sumergidos
tales como piedras, cascotes y ramas. Si las condiciones del cuerpo de agua (época de agua baja o
presencia de marea baja en tramos de ríos influenciados por mareo) lo mejillones y el sustrato al que
están adheridos serán colectados a mano. En el caso contrario usaremos una draga. Las muestras
serán fijadas inmediatamente en alcohol al 90% y rotuladas. Si resultase imposible obtener
mejillones, usaremos ejemplares colectados en años previos por la cátedra.
TRABAJO DE LABORATORIO
En el laboratorio, con la ayuda de tamices de diferente poro y una bandeja profunda, lavaremos las
muestras para eliminar el etanol y recoger todos los invertebrados presentes. Los invertebrados que
estamos buscando pueden ser menores de un milímetro, de manera que para asegurarnos que
obtenemos todos los organismos lavaremos las piedras durante un tiempo suficiente y con suavidad –
para no romper los delicados organismos. El agua con los invertebrados será dividida en varias
submuestras de forma que cada grupo de trabajo procese al menos una fracción de muestra
procedente de sustrato con y sustrato sin mejillones.
Las muestras serán miradas bajo lupa para contar los invertebrados que contienen. Haremos
identificaciones taxonómicas al menor nivel taxonómico que sea posible usando la guía de
identificación de organismos acuáticos de la materia de Limnología. Si hubiera demasiados
organismos en las muestras, las fraccionaremos con ayuda del submuestreador Folsom. Cada grupo
irá escribiendo los resultados de sus recuentos en la pizarra, de forma que al final de la clase todos
los grupos cuenten con la información de las muestras totales. Si el tamaño de los sustratos con y sin
mejillones difiere sensiblemente, se escalarán los resultados por unidad de superficie. Por una
cuestión de simplicidad, se excluirán las algas de este trabajo práctico.
ANÁLISIS DE LOS DATOS
A partir de los recuentos, los estudiantes deberán obtener la riqueza taxonómica total observada,
poniendo en práctica las técnicas aprendidas en el TP de estimación de riqueza específica. También
podrán calcular algunos de los índices de diversidad más usados (ver Begon et al., 1987), tales como:
Índice de Diversidad de Simpson: D 
1
S
p
2
i
i 1
S
Índice de Diversidad de Shannon:
H    pi Ln( pi )
i 1
Donde S es la cantidad total de especies y pi la proporción de aparición de la especie i.
Índice de Equitatividad de Pielou:
J
Índice de Similitud de Sørensen:
SQ 
H
H

H max Ln S
2J
A B
Donde A y B son la cantidad de especies en las muestras de sitios con y sin mejillones,
respectivamente, y J la cantidad de especies compartidas entre ellas.
Las estimaciones de riqueza y diversidad serán realizadas poniendo en común los datos de los dos
turnos. Es importante tener en cuenta que los índices de diversidad y estimadores de riqueza
descritos deben calcularse a partir de abundancias por especie. Sin embargo, dada la imposibilidad
de identificar los organismos a nivel de especie en un trabajo práctico, nosotros usaremos los taxa
como aproximación. Hay que tener en cuenta que los resultados que obtendremos serán
aproximaciones por lo bajo, ya que cada taxa que identifiquemos puede estar englobando una
variedad de especies.
Se discutirán los resultados en el contexto de los efectos de la colonización de Limnoperna sobre la
diversidad tanto de invertebrados como de otros grupos acuáticos en la cuenca del Plata (Sylvester et
al., 2007; Sardiña et al., 2008), así como en el contexto de teoría de ecología de invasiones (e.g.,
facilitación e “invasional meltdown”; ver Simberloff y Von Holle, 1999; Ricciardi, 2001; Grosholz,
2005).
BIBLIOGRAFÍA CITADA
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