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VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA ACTIVIDAD RADICAL EN TRES PROCEDENCIAS DE
Quercus suber L.
PARDOS, M1.; PARDOS, J.A.2; MONTERO. G.1
1Dpto.
Selvicultura. CIFOR-INIA. Ap. Correos 8.111. 28080-Madrid, [email protected]
Anatomía, Fisiología y Genética Forestal. ETSI Montes. UPM. Madrid.
2U.D.
RESUMEN
Se estudió la actividad radical desde noviembre a marzo en tres procedencias ibéricas de Quercus
suber L. (Sierra Morena occidental- Llanuras pacenses [BDJ], Sierra de San Pedro [SSP] y Parque de los
Alcornocales-Serranía de Ronda [MLG]). La evolución del nº y longitud de raíces blancas antes -Ni, Li
-y después del repicado -PRR y Lm- fue similar en MLG y BDJ. Ni descendió a partir de diciembre,
recuperándose a mediados de enero; pero tras quince días en marzo con las temperaturas medias de las
mínimas más bajas del ensayo, descendió de nuevo. El patrón de PRR para MLG y BDJ fue común y
similar al descrito en otras especies. Las plantas de SSP entraron en reposo más tarde y alcanzaron el
máximo PRR un mes antes. En las tres procedencias, la evolución de Li y Lm está en concordancia con
las respectivas curvas de Ni y PRR, coincidiendo las fechas de mayor actividad radical con las de mayor
longitud de raíces. Las diferencias entre procedencias en la evolución de los distintos parámetros se
relacionan con el régimen térmico de las poblaciones originales.
P.C.: actividad radical; alcornoque; calidad de planta; cultivo de plantas en envase; potencial de
regeneración radical.
SUMMARY
Root activity was examined from November to March using three cork oak provenances (Sierra
Morena occidental- Llanuras pacenses [BDJ], Sierra de San Pedro [SSP] y Parque de los AlcornocalesSerranía de Ronda [MLG]).The evolution of no. and length of root tips before -Ni, Li- and after root
pruning -PRR, Lm- was similar in MLG and BDJ provenances. As dormancy increased, there was a
reduction in Ni, followed by a recovery in mid-January; however Ni decreased again after the low
average minimum temperature recorded in March. A general trend in RGP seemed to pervade for MLG
and BDJ provenances. Dormancy started lately in SSP provenance, but RGP peak appeared a month
before. Evolution of Li and Lm was similar to that of Ni and RGP for the three provenances; maximum
root activity coincided in time with maximum root elongation. Differences among provenances in the
evolution of the above parameters were related with the thermic regime of the original stands.
K.W.: cork oak, containerised seedling production, root activity, root growth potential, seedling quality.
INTRODUCCIÓN
Una planta recién transplantada presenta un sistema radical, que independientemente de su masa,
sólo es capaz de acceder a un volumen limitado del suelo. Esto puede conducir a la desecación y a la
producción de deficiencias nutricionales de la planta por imposibilidad de dicho sistema radical para
acceder al agua y nutrientes disponibles en el suelo (BURDETT et al., 1983); entonces, la planta
experimenta sequía por la limitación en la disponibilidad hídrica y la pérdida de agua por transpiración.
De ahí la importancia de que las plantas posean la capacidad fisiológica para emitir nuevas raíces
después del transplante y restablecer el contacto íntimo con el suelo.
La capacidad para emitir raíces nuevas se puede expresar mediante un atributo de calidad como
el potencial de regeneración radical (PRR), que se define como la capacidad de una planta para iniciar
y/o elongar raíces cuando se la cultiva en un ambiente favorable para el crecimiento radical (RITCHIE
& DUNLAP, 1980). Sin embargo, PRR, aunque se desarrolle durante la fase de cultivo de la planta en el
invernadero o en las eras del vivero, no se expresa hasta que no se lleva a campo (RITCHIE, 1985). De
ahí, que dicho potencial se haya empleado como un indicador de la disposición fisiológica de las plantas
para sobrevivir y crecer tras la plantación (FERET & KREH, 1985). Existen diversos aspectos que
afectan, en gran medida, al potencial de regeneración radical; entre ellos se encuentran, la procedencia
(JOHNSEN et al., 1988), el momento de extracción (MCKAY, 1998), la temperatura (RIEDACKER &
ARBEZ, 1983), y las prácticas de cultivo (FERET & KREH, 1986).
Un factor importante a considerar en el momento de la plantación es la temperatura del suelo
(FERNÁNDEZ & PARDOS, 1995), ya que, generalmente, son necesarias temperaturas entorno a los
20ºC para el inicio de un crecimiento rápido de las raíces (CARLSON, 1986). En las plantaciones de
invierno y principios de primavera es poco frecuente que se den las condiciones óptimas para el
crecimiento radical, por lo que el PRR no se expresa plenamente tras la plantación (RITCHIE, 1985). De
ahí que diversos autores (MASON, 1991; SIMPSON & RITCHIE, 1997) recomienden el uso moderado
de PRR para predecir el comportamiento y la supervivencia en campo, empleándolo como test de
vitalidad de las plantas, más que de vigor y como indicador de la calidad de planta, en combinación con
otros parámetros morfológicos y fisiológicos.
El objetivo del trabajo es estudiar la actividad radical en tres procedencias de alcornoque
cultivadas en envase desde mediados de otoño a finales de invierno. Para ello se consideran dos aspectos
concretos: a) la importancia relativa de la procedencia, y b) la influencia de la temperatura sobre dicha
actividad radical.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se emplearon plantas de once meses de tres procedencias ibéricas (Sierra Morena occidentalLlanuras pacenses [BDJ], Sierra de San Pedro [SSP] y Parque de los Alcornocales-Serranía de Ronda
[MLG]), cultivadas en vivero en condiciones estándar (tamaño medio de bellota, riego a capacidad de
campo según necesidades hídricas, sustrato mezcla de turba y vermiculita (3:1, v:v) y envase FP-300).
Las plantas se mantuvieron en las eras del vivero hasta el 15/12/1997, fecha en la que se colocaron
debajo de un umbráculo para reducir los efectos negativos de las heladas.
Desde noviembre de 1997 a marzo de 1998 se realizaron, a intervalos de un mes, cinco
extracciones de 20 plantas de cada una de las tres procedencias consideradas. Extraídas las plantas, se
eliminó el sustrato del cepellón y se realizó un conteo de las raíces blancas presentes (Ni), midiéndose
además la longitud total de las mismas (Li). Posteriormente se repicaron las raíces a una distancia de 12
cm del cuello de la raíz y se eliminaron todos los ápices que hubieran quedado sin cortar tras el
repicado. Las plantas se colocaron en un cultivo hidropónico en cámara de cultivo (fotoperiodo de 16
horas, radiación de 200μmol.m-2.s-1, 22/17ºC de temperatura y 70/80% HR (día/noche). Se empleó la
solución nutritiva de Machlis y Torrey (1956), a un cuarto de su concentración (pH= 5,6-5,8), que se
cambió a la mitad del ensayo. El medio de cultivo se oxigenó constantemente mediante un pequeño
compresor de aire. Las plantas se colocaron en dos barreños de 14 litros, con 30 plantas cada uno (10
plantas por procedencia), cubiertas sus paredes con cartulina negra para evitar la incidencia directa de la
luz sobre el sistema radical de las plantas. Transcurridas cuatro semanas se sacaron las plantas del medio
de cultivo, contabilizándose el número (RGP) y longitud (Lm) de las raíces blancas regeneradas. Para el
conteo y medición de la longitud de las raíces blancas, se fijaron tres rangos de longitudes (x): x < 1cm;
1<x<3 cm y x > 3 cm, contabilizándose todas las raíces en cada rango y apuntándose la longitud exacta
de las raíces blancas mayores de 3 cm. Además, se llevó un control de las temperaturas registradas en el
vivero durante este periodo.
Los datos se analizaron mediante análisis de varianza, considerando como factores principales la
procedencia y la fecha de medición. Los parámetros Ni y PRR se transformaron según la expresión: y=
(x+0,5)0,5, siendo x=Ni ó PRR, según el caso. Las diferencias entre medias se analizaron mediante el test
de Tukey (P<0,05).
RESULTADOS
El número inicial de raíces blancas (Ni) presentó diferencias significativas entre fechas, y para la
interacción fecha x procedencia (Tabla 1, Figura 1(i)). El mayor número de raíces blancas se obtuvo en
la segunda extracción (5/12/97) reduciéndose el valor medio para las tres siguientes. La procedencia
SSP mostró significativamente más raíces blancas que MLG en la tercera medición (13/1/98). Por su
parte, en la cuarta extracción se invirtió el orden, siendo las plantas de la procedencia BDJ las que
superaron en número de raíces blancas al resto, con el número más bajo correspondiente a la
procedencia SSP. La variación de Ni para cada procedencia según fecha de medición fue grande.
La regeneración de raíces a las cuatro semanas (PRR) presentó diferencias significativas entre
procedencias, fechas y en la interacción (Tabla 1, Figura 1(ii)). Las plantas de la procedencia SSP
presentaron la mayor regeneración radical, significativamente diferente de la obtenida en las plantas de
la procedencia BDJ. Se observaron diferencias de PRR entre las fechas de medición segunda y cuarta
fecha, correspondiendo el valor mayor a ésta última. En esta fecha se produjo un aumento notable en los
valores medios de PRR para las plantas de las procedencias BDJ y MLG, mientras que las de SSP
disminuyeron. Las diferencias de PRR entre procedencias dentro de cada medición se observaron en
todas las mediciones salvo en la segunda; en todos los casos, las plantas de la procedencia SSP se
diferenciaron del resto. Al igual que con Ni, en todas las mediciones salvo la cuarta (10/3/98), donde
ocurrió lo contrario, los valores de PRR en las plantas de la procedencia SSP superaron al resto. En
cualquier caso, la variación de PRR dentro de cada procedencia fue grande.
En lo que respecta a la longitud total de las raíces blancas iniciales (Li) y regeneradas (Lm) se
observaron diferencias significativas para la fecha, en el primer caso, y para la fecha y la interacción
fecha x procedencia, en el segundo (Tabla 1, Figura 1(iii) y (iv)). La longitud media total de raíces
blancas iniciales (Li) fue máxima en la segunda extracción (5/12/97), disminuyendo paulatinamente a
partir de ese momento, sin que existieran diferencias significativas entre los valores obtenidos en las tres
extracciones siguientes. La longitud media total de las raíces regeneradas (Lm) presentó también un
valor máximo en la segunda medición (7/1/98), correspondiendo el valor mínimo, y significativamente
diferente al anterior, a la primera medición (2/12/97). Los valores medios de Li según procedencia
dentro de cada fecha de medición mostraron diferencias en la tercera y la cuarta extracción (13/1/98 y
12/2/98). En el primer caso, las plantas de la procedencia SSP presentaron los valores mayores,
mientras que en el segundo caso ocurrió lo contrario, ajustándose dicho esquema a lo obtenido para Ni.
Con Lm ocurrió algo similar, registrándose diferencias en la primera (2/12/98), tercera (10/2/98), cuarta
(10/3/98) y quinta (14/4/98) extracción, siendo en todos los casos, salvo en la cuarta medida, las plantas
de la procedencia SSP las que mostraron los valores mayores.
La Figura 2 muestra las temperaturas media (TMED), media de las mínimas (TMIN) y media de
las máximas (TMAX) durante los quince días anteriores a las fechas de extracción de las plantas. Se ha
encontrado una buena correlación entre la regeneración radical (PRR) y TMED y TMAX, pudiéndose
realizar una regresión lineal entre los parámetros del tipo y= ax+b, obteniéndose unos coeficientes de
determinación de 82,7% y 65,5%, respectivamente.
DISCUSIÓN
La evolución del número inicial de raíces blancas (Ni) sigue un patrón similar en las
procedencias MLG y BDJ, consistente en un descenso continuado a partir de diciembre y la
recuperación en febrero, al quedar cubiertos los requerimientos de frío; sin embargo, vuelve a alcanzar
un mínimo en marzo, tras un periodo de quince días con las medias más bajas de las temperaturas
mínimas. Parece que el factor limitante más importante para el crecimiento radical es la temperatura del
suelo (RITCHIE, 1985), fijándose el óptimo para muchas especies entorno a los 20ºC. Los valores
menores de Ni en la procedencia MLG a partir de la extracción de 5-diciembre indican una mayor
sensibilidad a las bajas temperaturas, que prácticamente inhiben el crecimiento radical a 13-enero, lo que
concuerda con el régimen térmico de las poblaciones originales. Por el contrario, la procedencia SSP, de
una zona más fría que las anteriores, no acusa el efecto de las bajas temperaturas sobre Ni hasta un mes
después que las anteriores (12-febrero).
La evolución del potencial de regeneración radical (PRR) muestra en las dos procedencias más
meridionales (MLG y BDJ) un patrón similar al descrito en otras especies (RITCHIE & DUNLAP,
1980): incremento lento de PRR mediado el otoño, coincidente con la entrada en dormición, seguido de
un pico al final del invierno- principios de la primavera, inmediatamente antes de iniciarse el
crecimiento en altura, cuando han quedado cubiertos los requerimientos de frío y, finalmente, un
descenso brusco, que tiene lugar al reactivarse metabólicamente el crecimiento de la parte aérea. Los
bajos valores de PRR al final del otoño se relacionan con el trastorno en los procesos fisiológicos
asociados al desarrollo de la dormición, así como con una mayor sensibilidad al daño en raíces activas
sin suberizar formadas durante el otoño (DEWALD & FERET, 1987). Durante el periodo hasta
diciembre el nuevo crecimiento radical se centra en la elongación de las raíces existentes, mientras que
una vez que se han cubierto los requerimientos de frío, un estímulo hormonal procedente de la parte
aérea induce tanto la elongación como la iniciación de raíces nuevas (CHUNG & BARNER, 1980). Las
procedencias BDJ y MLG presentan entre diciembre y febrero un valor muy bajo de PRR, que asciende
a un máximo en la medición de 10-marzo, cuando quedan cubiertas las necesidades de frío. Por su parte,
las plantas de SSP tardaron más en entrar en reposo y alcanzaron el máximo en PRR un mes antes que
las anteriores. De más dudosa explicación es el descenso posterior de marzo y el nuevo pico de abril,
aunque parece normal la presencia de más de un pico en otros Quercus (ROYO, 1998).
Según DEWALD & FERET (1987) las diferencias en PRR pueden ser debidas a las diferencias
en la altura de las plantas (a mayor altura, mayor cantidad de fotosintetizados disponibles para estimular
la elongación e iniciación de las raíces). En este estudio, las plantas de mayor altura -procedencia BDJson las que presentan mayor actividad de Ni (12-febrero) y PRR (10-marzo) una vez cumplidas las
necesidades de frío. Por otra parte, en las diferencias entre procedencias puede influir también el mayor
tamaño del sistema radical en la procedencia SSP (datos no presentados), ya que se comprueba que las
plantas con mayor número de raíces secundarias poseen potencialmente más sitios para la iniciación de
nuevas raíces (FERNÁNDEZ & PARDOS, 1995).
La evolución de la longitud media de las raíces blancas (Li y Lm) sigue en las tres procedencias
un patrón similar al encontrado con Ni y PRR, respectivamente, coincidiendo las fechas de mayor
actividad radical con las de mayor longitud de raíces. Según FERET & KREH (1985) la supervivencia
en campo de plantas de Pinus taeda y el valor de PRR están muy correlacionados, de forma que unos
pocos centímetros de raíces blancas por planta bastan para su establecimiento; sin embargo, a partir de
un cierto valor de PRR no se incrementa la supervivencia en campo, de forma que lo más conveniente es
disponer de la mayor proporción de plantas con PRR, aunque sea pequeño.
Como conclusión, se observa una clara influencia de las variaciones térmicas anuales, que
pueden modificar notablemente la actividad y regeneración radical de las plantas. Además, aparece una
marcada diferencia en el comportamiento de cada procedencia, relacionada con el régimen térmico de
las poblaciones originales y que controla la fenología del crecimiento radical y aéreo. Por tanto, para el
empleo del alcornoque en reforestación, deben considerarse aspectos como la época y lugar de
plantación, pero también la temperatura previa a la extracción y en el momento de la plantación, así
como las características particulares de cada procedencia.
BIBLIOGRAFÍA
BURDETT, A.N.; SIMPSON, D.G.; THOMPSON, C.F. 1983. Root development and
plantation establishment success. Plant and Soil 71: 103-110.
CARLSON, W.C. 1986. Root system considerations in the quality of loblloly pine seedlings Southern J. Appl. For. 10(2): 8792.
CHUNG, H.H.; BARNER, R.L. 1980. Photosynthate allocation in Pinus taeda. II. Seasonal
aspects of photosynthate allocation to different biochemical functions in shoots. Can.
J. For. Res. 10: 338-347.
DEWALD, L.E.; FERET, P.P. 1987. Changes in loblloly pine root growth potential from September to April. Can. J. For.
Res. 17(7): 635-643.
FERET, P.P ; KREH, R.E. 1985. Seedling root growth potential as an indicator of loblloly pine field performance. Forest
Science 31(4): 1005-1011.
FERET, P.P ; KREH, R.E. 1986. Effect of undercutting on loblloly pine seedlings size and its relation to root growth
potential. Southern J. Appl. For. 10(1): 24-27.
FERNÁNDEZ, M.; PARDOS, J.A. 1995. Variación estacional de la actividad radical en procedencias de Pinus pinaster Ait.
Silva Lusitana 3(2): 131-143.
JOHNSEN, K.H.; FERET, P.P.; SEILER, J.R. 1988. Root growth potential and shoot activity
of northern and southern provenances of 1+0 eastern white pine seedlings grown in
a Virginian nursery.Can. J. For. Res. 18:610-614.
MASON, W.L. 1991. Improving quality standards for conifer planting stock in Great Britain. Scottish Forestry 45(1): 28-41.
MCKAY, H.M. 1998. Optimal planting times for freshly lifted bare-rooted conifers on the North York Moors. Forestry
Oxford 71(1): 33-48.
RIEDACKER, A.; ARBEZ, M. 1983. Croissance et regeneration des racines de semis de pin
laricio et de pin noir en chambre climatisee et in situ.Ann. Sci.For.40(1):79-110.
RITCHIE, G.A. 1985. Root growth potential: principles, procedures and predictive ability. Proceedings: Evaluating seedling
quality: principles, procedures and predictive abilities of major tests (ed. M.L. Duryea).FRL, OSU. Oregon: 93-104.
RITCHIE, G.A.; DUNLAP, J.R. 1980. Root growth potential: its development and expression in forest tree seedlings. N.Z.J.
For. Sci. 10(1): 218-248.
ROYO, A. 1998. La calidad de la planta forestal y su relación con el comportamiento en
campo. Aplicación a Pinus halepensis Mill., Pinus pinaster Ait. y Quercus ilex L.
Tesis Doctoral, UPM Madrid, 148 p.
SIMPSON, D.A.; RITCHIE G.A. 1997. Does RGP predict field performance? A debate.
New Forests 13(1-3): 253-277.
Tabla 1. Valores medios y test de medias de Tukey para los parámetros y1=(Ni+0,5)0,5 y Li (primera fecha), y2= (PRR+0,5)
0,5
Procedencia
Fecha
y Lm (segunda fecha) según procedencia y fecha de medición.
BDJ
MLG
SSP
3/11 a 2/12
5/12 a 7/1
13/1 a 10/2
12/2 a 10/3
16/3 a 14/4
y1=(Ni+0,5)0,5
2,78 a
2,61a
2,84a
2,86 BA
3,28 A
2,64 B
2,55 B
2,38 B
Li
6,94 a
6,31 a
6,81 a
6,84 BA
8,59 A
6,93 BA
5,87 B
5,20 B
y2=(PRR+0,5)0,5
4,51 b
5,03 ba
6,04 a
4,46 BC
3,50 C
5,29 BAC
6,66 A
6,05 BA
Lm
46,05a
55,94 a
59,86 a
32,89 B
75,34 A
56,38 BA
57,59 BA
55,21 BA
Medias con distinta letra para cada procedencia y fecha son significativamente diferentes. BDJ: Sierra Morena occidental- Llanuras pacenses; MLG:
Parque de los Alcornocales- Serranía de Ronda; SSP: Sierra de San Pedro
Figura 1. Valores medios de (i) y1=(Ni+0,5)0,5, (ii) y2= (PRR+0,5)0,5 , (iii) Li y (iv) Lm (segunda fecha) en cada fecha de
extracción.
Figura 2. Temperatura media (TMED), media de las máximas (TMAX) y media de las mínimas (TMIN) durante los quince días
anteriores a las fechas de extracción.