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XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
CAUSA DE LA PUDRICION DE COGOLLO EN LA PALMA DE ACEITE
PAPEL DEL CALCIO EN UNA HIPOTESIS ABIOTICA-EDAFICA
Douglas Laing1
1
Consultor Privado. Colombia. Correo electrónico: [email protected]
Graves incidencias de un desorden, generalmente denominado como la Pudrición de Cogollo (PC) u
Oil Palm Bud Rot en ingles, han ocurrido en plantaciones comerciales sembradas con materiales de
Elaeis guineensis en varios de los países productores en las Américas y África desde los primeros
informes desde Panamá en 1922 (de Franqueville, 2001). Las incidencias fueron reportadas en zonas
de producción específicas (pero no en todas las zonas del país) en Colombia, Ecuador, Perú, Brasil
(los estados de Pará y Amazonas), Costa Rica, Venezuela, Surinam, Nicaragua y en la región
ecuatorial oeste del África particularmente en la ahora República Democrática del Congo-Zaire y la
Republica del Congo-Brazzaville. La PC no se notifica como presente o como una limitación seria en
Honduras, la zona de producción en el oeste de Guatemala en el litoral pacífico, el litoral atlántico de
México y en la República Dominicana. Recientemente síntomas de PC han ocurrido en los híbridos
(F1) comerciales entre E. guineensis y E. oleífera por lo menos en Colombia y Ecuador, pero
generalmente estos materiales tienen un menor grado de susceptibilidad.
Plantaciones comerciales intensificadas en las islas de Borneo, Sulawesi, Nueva Guinea y Nueva
Bretaña no reportan incidencias importantes de la PC, pero hay indicaciones en la península de
Malaysia, la isla de Sumatra, la zona oeste de la península sur de Tailandia y en el extremo sur de la
India. En las regiones de Asia donde ocurre, la PC no es considerada una limitación seria en
comparación con los efectos serios de la Pudrición Basal de Estípite (PBE) asociada con el
basidiomiceto Ganoderma boninense. En África Oeste la Marchitez Vascular es considerada la más
importante limitación biótica y la causa está indicada como Fusarium oxysporum (Flood, 2006).
Desde hace siglos las arboledas tradicionales de E. guineensis en las aldeas a lo largo de los trópicos
húmedos de África y en Bahía, Brasil no han tenido incidencias significativas de PC (Mariau, 1992 y
de Franqueville, 2001).
Síntomas de PC
Los síntomas visibles de PC en casi todas las regiones afectadas son un rango muy variable de
anomalías en las foliares apicales más jóvenes, frecuentemente comenzando con una coloración
amarillenta y siempre con lesiones necróticas que aparecen en la sección distal de la hoja de flechas
más recientes alargadas a la vista, con podredumbre sucesiva posterior a los tejidos apicales en el
embudo, incluyendo hasta el meristemo central, con la muerte de la palma en casos extremos. En los
casos más benignos de la PC, generalmente relacionados con las incidencias menos graves en
determinadas regiones, las palmas afectadas se pueden recuperar durante un período de meses o años
con diversos grados de éxito. En muchas plantaciones afectadas las palmas que se han recuperado
plenamente y que son casi normales en términos de productividad pueden desarrollar nuevos síntomas
del trastorno.
Rhynchophorus palmarum L. (picudo de la palma o palm weevil en Ingles) tiene un importante
impacto económico en los cultivos de palma aceitera y cocotera en las Américas. El insecto causa un
daño directo por el desarrollo de las larvas que cavan galerías en el tallo hasta el meristemo central, y
es el principal vector de la enfermedad muy seria del Anillo Rojo en Cocos nucifera (Mexzon, 1994).
Los adultos de este insecto saprofítico son atraídos por los olores de la podredumbre con efectos
fatales en el meristemo cuando presumidamente las lesiones iniciales son suficientemente profundas
que permiten a la colonia del insecto llegar hasta el meristemo. En las Américas, muchos casos de la
actual muerte de las palmas están asociados directamente con infestaciones del picudo de la palma.
Algunos observadores en el campo han indicado que las palmas no mueren por la PC, sino por los
efectos secundarios de la infestación del insecto saprofítico.
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Con la confirmación definitiva de esta última observación sobre la probable razón para la causa de la
actual muerte de las palmas (como sin excepciones), la implicación es que la palma de aceite (sin la
presencia dañina y fatal del picudo) tiene un mecanismo que permite la recuperación plena de este
desorden fisiológico, por medio de la emergencia gradual de hojas afectadas hasta la emergencia de
hojas normales. En esta misma línea de pensamientos evolutivos, es posible que las primeras hojas
pequeñas, con menos transpiración por razón del área foliar muy reducida, apoyen la palma con un
respiro que permita también la gradual recuperación paralela del sistema radical, como por ejemplo
evitar que la palma muera por estrés de agua durante los períodos secos anuales de ~3 meses en la
región de origen de E. guineensis en el delta del río Níger.
Con respecto a los síntomas de la PC en los sistemas radicales, de Franqueville (2001) ha notado que
el botánico ingles C.W.Wardlaw en 1954 fue uno los primeros en observar, en el entonces Congo
Belga, que el sistema radical era muy anormal en palmas con los primeros síntomas de la PC.
Cincuenta años más tarde Albertazzi et.al. (2005) han reportado una notable reducción en el
crecimiento de las raíces terciarias y cuaternarias varios meses antes de los primeros síntomas en las
flechas y estos síntomas están asociados con una reducción variable en la tasa de aparición de tejidos
reproductivos y foliares.
El autor, en sus propias inspecciones de decenas de lotes en Colombia y Ecuador con la PC, siempre
ha observado en las excavaciones del plato que los sistemas radicales superficiales son muy reducidos
en palmas con los primeros síntomas apicales (comparadas con palmas equivalentes y aparentemente
sanas en micrositios donde la PC no ha ocurrido) especialmente en las raíces terciarias y cuaternarias.
En muchos casos (pero no en todos) la corteza (la capa exterior normalmente marrón obscuro en color)
de las raíces primarias es más frágil y fácilmente desprendible. Según las observaciones del autor (y de
muchos agrónomos conocidos) las raíces creciendo bajo las pilas de hojas viejas en descomposición en
plantaciones de palmas maduras (sin o con síntomas de la PC) casi siempre son densas, sin
distorsiones, con color crema y aparentemente activas. En particular las raíces apogeotróficos
(generalmente secundarias con crecimiento vertical arriba) son numerosas y activas. Las últimas y las
asociadas terciarias y cuaternarias son casi siempre vigorosas y explorando los estratos superficiales
de material orgánico parcialmente descompuesto en la superficie.
Microorganismos y PC
Una amplia gama de microorganismos omnipresentes en ecosistemas tropicales, en su mayoría
saprófitos en la naturaleza, han sido identificados desde los tejidos podridos y/o desde los tejidos en
avance de la línea de la pudrición en palmas con los primeros síntomas de la PC. Después sin número
de ensayos con miles de aislamientos, los patólogos han identificado un rango amplio de
microorganismos como los causantes propuestos. Tabla 1 se presenta un resumen de las más
importantes propuestas bióticas reportadas por los investigadores en los diversos países e instituciones
indicados en África y en las Américas desde 1922 hasta la fecha (de Franqueville 2001).
Los
postulados de Koch nunca se han cumplido con respecto a los distintos microorganismos causales
propuestos por medio de las investigaciones patológicas. Una de las razones para esta última situación
es el segundo postulado de Koch que especifica que la reproducción de síntomas tiene que
demostrarse solamente en palmas saludables y normales creciendo vigorosamente y luego inoculado
con una sepa pura del organismo propuesto como causante.
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Tabla 1: Historia 1 de los estudios fitopatológicas sobre la Pudrición de Cogollo (PC) en Elaeis guineensis: Las propuestas
bióticos como las causas del desorden sin pruebas de satisfacer los Postulados de Koch: 1922-2010
Nombre de los
Investigadores
Fecha
País
Palmero
Entidad
Principal
Microorganismos e invertebrados con posibles
asociaciones con una causa biótica de la PC
Reinking
1922
Panamá
United Fruit Coy.
Fusarium moniliforme
Ghesquiere
1935
Congo D. Rep.
Belgia
Phytophthora palmivora, Bacillus coli
Bachy
1954
Congo Rep.
Francia
Fusarium y bacterias
1963
Congo D. Rep.
Hermanos Lever
Erwinia lathyri
Renard et.al
1964
Colombia
CIRAD Francia
Fusarium (F.oxysporum y F.solani)
Renard et.al.
1976
Colombia
CIRAD Francia
Fusarium (F. oxysporum y F. solani)
Harper et. al.
1982
Ecuador
Univ. Auburn USA
Fusarium y bacterias
Quillec et.al.
1983
Ecuador
Orstom Francia
Phytophthora et. al.
Van Gundy .
1983
Ecuador
Univ. de California
Nematodos Helicotylencus y Trichodorus
Nieto y Gomez
1991
Colombia
Cenipalma
Fusarium solani
Dollet
1991
Ecuador
CIRAD/IRHO Francia
Virus o viroides (ARN de doble brin)
Beuther et.al.
1992
Brasil
Univ. Dusseldorf
Viroides (ARN de doble brin)
Allen et. al.
1995
Ecuador
Univ. California et.al.
Erwinia
Nieto
1996
Colombia
Cenipalma
Fusarium, Pythium, Thielaviopsis paradoxa
de Franqueville
1998
Ecuador
CIRAD Francia
Fusarium
Nieto y Gomez
1999
Colombia
Cenipalma
Fusarium, Pythium, Thielaviopsis paradoxa
Sanchez
1999
Colombia
Cenipalma
Phytophthora
Trindade y Furlan
2000
Brasil
Cia. Privada et.al.
Fitoplasma (usando la tecnia de PCA)
Gomez
2000
Colombia
Cenipalma
Thielaviopsis paradoxa
2008
Colombia
Cenipalma
Phytophthora palmivora
Duff
2
Martinez et. al.
3
Fuentes:1 La historia detallada por Hubert de Franqueville de Cirad, está disponible en la web en:
http://bioica.info/biblioteca/Franqueville; 2 Duff, A. D. S. 1963. J. West African Institute for Oil Palm Research
Vol.14:176-190; 3Gerardo Martínez et.al. Palmas Edición Especial. Fedepalma, Bogotá. 2008
La primera investigación fitopatológica muy detallada y publicada sobre la PC fue realizada por Duff
(1963) el entonces patólogo palmero en las plantaciones de Lever Brothers en el suroeste de la
República del Congo Democrática (Zaire). Duff, después de unos trabajos muy intensos en el campo y
en laboratorios locales, ha propuesto la bacteria saprofitica Erwinia lathyri como el organismo causal.
La identificación del organismo propuesto como causante en estos estudios fue confirmado por el
Instituto Micológico de la Commonwealth en Inglaterra. La misma bacteria fue aislada desde palmas
sin síntomas de la PC.
Duff notó también que los síntomas de Marchitez Vascular frecuentemente (pero no siempre)
presidieron la PC en las mismas palmas. Estas últimas observaciones son importantes de tomar en
consideración en futuros estudios de la posible relación de las incidencias de Marchitez Vascular
asociados con condiciones edáficas ácidos y bajo en calcio. Duff también observó que la condición
sólo estaba presente donde se predisponen factores ambientales que afectan la salud de las palmas con
graves incidencias que se producen sólo en plantaciones comerciales y en las palmas insalubres que
crecen en suelos altamente meteorizados y por eso ferralíticos y ácidos. Los oxisoles y entisoles del
sur-oeste de Congo D.R., como suelos típicos en los trópicos bajos y húmedos, son muy bajos en pH
(normalmente <5.2 en cultivación), en la capacidad de intercambio catiónico efectivo (CICE) y en la
saturación de bases, y altos en acidez total y en la saturación de aluminio intercambiable en el CICE.
Como se menciona arriba, Duff observo que las arboledas artesanales de los materiales nativos de
Elaeis guineensis de las aldeas mantenidas rústicamente en las inmediaciones cercanas de las zonas
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comerciales devastadas con la PC, no tenían síntomas de la condición. Informes recientes no oficiales
desde Costa de Marfil y Camerún han indicado que hay serias incidencias de la PC pero solamente en
plantaciones comerciales e intensificadas en estos dos países. La aparente ausencia de serias
incidencias de la PC en las tradicionales arboledas artesanales de las aldeas en África y Brasil son un
soporte importante para ésta hipótesis abiótica (ver argumentos al respecto más adelante).
Búsqueda de Soluciones para PC
La más reciente investigación patológica sobre la PC, conducida por Cenipalma en Colombia
(Martínez et.al. 2008) mediante un protocolo experimental muy similar al de Duff, apunta
exclusivamente al oomiceto Phytophthora palmivora como el organismo causal. Un programa
nacional de manejo de la PC ha sido montado en 2009 por Fedepalma-Cenipalma con un costo total
proyectado de más de 15 millones de dólares para los años 2009-2012. Este programa nacional está
basado en una amplia gama de procedimientos de controles fitosanitarios relacionados
específicamente con P. palmivora como el organismo causal (Martínez et.al., 2008 y Martínez et.al.
2010). Pérdidas de la producción en las zonas gravemente afectadas en todos los países son muy
importantes, ya sea a través de la necesidad de la replantación de plantaciones prematuramente y en
las pérdidas de rendimiento de racimos, y en los costos de los protocolos fitosanitarios de control
(incluyendo los del picudo) sufridos durante las fases de lenta recuperación del trastorno.
Las pérdidas de la producción solo en Colombia para el año 2008, como un año típico de las
incidencias de la PC, fueron estimadas por Fedepalma en más de 100 millones de dólares anual (Plan
Nacional de Manejo del Pudrición de Cogollo, Fedepalma-Cenipalma 2009). Los
otros
países
productores en las Américas con graves incidencias de la PC, aún no han adoptado gestiones
nacionales de esta índole. A pesar de las investigaciones por los expertos patólogos en trabajos muy
bien dirigidos, extensos y detallados en muchos países a través de los últimos 88 años, las pérdidas
siguen ocurriendo en todos los países donde hay zonas afectadas, especialmente en las Américas.
Según el criterio del autor, la historia misma de la PC es suficiente razón para empujar la búsqueda
para las causas abióticas por este trastorno devastador.
Hipótesis Abiótica en Breve
La primera versión 1 de esta hipótesis fue presentada en un seminario formal dictado por el autor en el
programa de seminarios del CIAT en Colombia en junio de 2009. La segunda aproximación (con
fecha septiembre 2010), con más evidencias indicativas, está disponible en pdf en el espacio web del
autor 2. Dada la complejidad del trastorno, los lectores que deseen profundizar en este tema pueden
revisar esta última presentación para una gama más amplia de argumentos en soporte de ésta hipótesis
abiótica que son posibles en el presente documento. En todas las descripciones de la PC,
anormalidades de las hojas más jóvenes y la apariencia muy temprana de lesiones necróticas en las
flechas son los síntomas visuales iniciales más constantes. Según ésta hipótesis la aparición de estos
tejidos necróticos es causada por una invasión microbiana representada por una variable suite de los
microorganismos saprofíticos (como hongos, oomicetos o bacterias) omnipresentes en ambientes
tropicales húmedos. Esta hipótesis indica que la invasión de los tejidos por estos organismos está
facilitada por un daño fisiológico durante la fase de crecimiento rápido y heterotrófico de las flechas
afectadas antes de la emergencia en el embudo. La hipótesis abiótica propone un mecanismo causal
para un trastorno fisiológico y nutricional que implica a toda la palma, es decir, desde las raíces de
alimentación (principalmente terciarias y cuaternarias) hasta los tejidos apicales activamente
crecientes, que causa anomalías estructurales en la formación de las paredes celulares de estos tejidos
(todavía heterotróficos), especialmente relacionados con insuficiencias en la formación de péctate de
calcio.
La hipótesis propone una deficiencia de calcio transitoria muy específica durante el rápido crecimiento
heterotrófico antes de la emergencia de las flechas como la causa principal de la PC. La incidencia de
1
<http://www.ciat.cgiar.org/Newsroom/Documents/pdf_seminars/2009_06_02_D_Laing.pdf>
2
<http://douglasreeslaing.wikispaces.com>
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esta deficiencia transitoria depende de las interacciones de un conjunto complejo de factores
climáticos, genéticos, edáficos, agronómicos e hidrológicos condicionantes que inducen a la
susceptibilidad relativa de las palmas individuales o grupos de palmas creciendo en los micrositios o
macrositios más susceptibles a la condición. Las incidencias de la PC ocurren en palmas aisladas o en
grupos casi simultáneamente. Grupos de palmas contiguas en una zona específica pueden verse
demostrando los primeros síntomas casi simultáneamente (típicamente a través de períodos de 1-4
semanas) en micrositios que son denominados frecuentemente como “focos de infección”. Esta
característica, muy común en casi todas las manifestaciones de PC, está dando la imagen de un avance
espacial de una enfermedad clásica. El concepto todavía ampliamente sostenido, que la PC es en
realidad una enfermedad clásica, parece derivado de estas últimas observaciones.
Una de las características espaciales de la PC más contundentes en contra de esta última presunción es
la observación en casi todas las plantaciones afectadas de la presencia de palmas sanas (supuestamente
del mismo genotipo original) creciendo saludablemente e inmediatamente adyacentes a las áreas
contiguas previamente afectadas y durante períodos de años después de los síntomas iniciales. Esta
última característica es bastante constante en casi todas las incidencias mundiales de la PC y no es
explicada adecuadamente por los proponentes de una causa biótica por medio de un epidémico clásico
en primera instancia. En pocas palabras: ¿Porque estas palmas sobrevivientes no fueron atacadas
también por el microorganismo tan virulento que supuestamente fue la causa de tanto daño entre las
palmas afectadas anteriormente en el mismo sitio?
La explicación para este fenómeno de las sobrevivientes dentro de la presente hipótesis está
relacionada con un umbral fisiológico entre las interacciones de las condiciones meteorológicas,
edáficas y agronómicas que contribuyen a que los tejidos de algunas palmas, por razón de las
condiciones edáficas inmediatas, tengan menos riesgo para la deficiencia de calcio en estos micrositios
específicos y por esto estén libres de los síntomas. La actual contribución analiza pruebas indicativas
relacionadas con la nutrición de calcio y la PC para soportar la hipótesis. Pruebas contundentes sólo
pueden obtenerse a través de investigaciones fisiológicas focalizadas, tanto en las plantaciones y en
condiciones más controladas. Como con cualquier hipótesis científica, los resultados de
investigaciones fisiológicas futuras sobre la PC deberán ser sometidos a escrutinio científico
internacional independiente.
Ecofisiología de Calcio en la Palma de Aceite
McLaughlin y Wimmer (1999) 3 han presentado una amplia y completa revisión sobre el rol fisiológico
de calcio en plantas superiores como componentes de ecosistemas terrestres. Hepler (2005)4 ha
detallado las múltiples funciones y la complejidad fisiológica de calcio en las células de plantas
superiores. Bangerth 1979 ha revisado la literatura sobre los desórdenes fisiológicos relacionados con
la nutrición de calcio en plantas superiores. Bangerth ha concluido que los desórdenes fisiológicos de
calcio en ~30 especies estaban relacionados más frecuentemente con una mala distribución de calcio
en la planta que con una deficiencia por razón de la inadecuada absorción desde el suelo. Según todos
los estudios disponibles la absorción y transporte de calcio desde la solución del suelo es
exclusivamente en forma del ion divalente de calcio (Ca2+).
Prácticamente en todas las familias de plantas superiores (incluyendo todas las especies de palmas) la
absorción y transporte de Ca2+ es esencialmente un proceso masivo y pasivo por medio del flujo
unidireccional y vertical vía la ruta apoplástica. En las plantas superiores, la gran mayoría de calcio es
absorbido y transportado por medio de las paredes de las células radicales y no por la ruta simplastica
(por medio del citoplasma es estas mismas células). La ruta apoplástica tiene la función de transportar
el Ca2+ hasta los tubos interconectados del xilema entre los paquetes vasculares. Los paquetes
3
4
Documento en <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-8137.1999.00420.x/pdf>
Documento en <http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/214217>
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vasculares en las palmas son típicos de los demás monocotiledóneas, con los diferentes elementos
celulares del xilema y floema conjuntos en la misma estructura (paquete) en el estípite. La ubicación
de un paquete vascular en particular en el estípite no implicaría que este paquete esté conectado y
dedicado a surtir las hojas más cercanas geométricamente en el espiral foliar palmero. Las
interconexiones del sistema vascular son suficientemente complejas para asegurar que un paquete
vascular en particular está sirviendo a todas las estructuras apicales de la palma de igual manera (Jack
Fisher, 2009: Comunicación personal sobre la anatomía de palmas).
La tasa de absorción del calcio (Ca2+ en mg/palma/día) desde la solución del suelo es totalmente
dependiente y proporcional a la tasa de transporte de agua hasta los tejidos superiores de la palma vía
el flujo de transpiración. La absorción y transporte de todos los otros macro nutrientes móviles en el
floema (N, P, K, Mg & S) y los menores móviles como cloro (Cl), cobre (Cu) y zinc (Zn) es
principalmente vía la ruta simplástica hasta el flujo líquido bidireccional en el floema y xilema. En
general el proceso de absorción y transporte en el caso de estos nutrientes móviles en el floema
requieren la participación de procesos activos y energéticos, por lo tanto la absorción es relativamente
independiente de la tasa diaria de flujo de transpiración.
Absorción de Ca2+ por las Raíces
Jourdan et.al. (1997) investigaron la arquitectura del sistema radical de Elaeis guineensis, incluyendo
las raíces apogeotróficas. Taillez (1971) ha estudiado el sistema radical de la palma en suelos ácidos
en el Magdalena Media de Colombia. La ausencia de pelos radicales en palmas maduras en muchas
especies, incluyendo las dos especies de Elaeis (Corner,1966 y Cherdchai Phosri, 2009; y con
confirmación por Jack Fisher de Fairchild en una comunicación personal sobre la anatomía de palmas
en 2009) es un factor importante en la concentración de la mayoría de absorción de Ca2+ por medio de
las raíces más finas y jóvenes. Marschner (1995) ha definido que la ruta inicial para absorción de Ca2+
por las raíces en plantas superiores es casi exclusivamente por medio de la ruta apoplástica en las
paredes de las células de raíces que todavía no tienen la Banda Caspario bien desarrollada. Esta ruta
para Ca2+ implicaría que la absorción inicial es vía las raíces más finas en las zonas cerca de los
nuevos puntos, como tejidos sin lignificación o suberización. En este sentido la ruta para Ca2+ es
completamente distinta a los otros macronutrientes.
Liew Voon Kheong et.al. (2010) han
publicado recientemente un estudio de Elaeis guineensis sobre la contribución de los puntos jóvenes
de la raíces primarias (color crema-blanca) en la absorción de nutrientes en general pero el estudio era
con isotopos de fósforo. Estudios similares pero usando los isotopos estables de calcio (como Ca44)
son necesarios en las dos especies de Elaeis para confirmar más precisamente estas rutas en la
absorción de calcio.
Esta ruta casi única para la absorción inicial de Ca2+ implicaría que las raíces de las palmas deben
continuar el crecimiento en forma densa, vigorosa y saludable para asegurar la capacidad de absorción
de calcio continuo en respuesta a la demanda por el rápido crecimiento de las palmas. Esto es
especialmente importante en sistemas de producción intensificados con altos niveles de fertilización
con N-P-K-Mg. La salud del sistema radical de las palmas es vital para la salud de la palma entera,
especialmente para asegurar la absorción de nutrientes inmóviles en el floema como Ca, B, Fe y Mn.
La presencia de alta concentración de Al3+ en la solución de suelo con pH <~4.5 cerca de las raíces de
alimentación tiene efectos muy drásticos sobre la absorción de Ca2+ por razón de la interferencia con el
crecimiento normal de las raíces entre otros efectos negativos. McLaughlin y Wimmer (1999) dan una
amplia descripción de estos fenómenos relacionados con la fisiología de calcio en bosques de árboles
con suelos ácidos. La ruta de absorción de calcio desde el suelo es vertical a través del xilema (con
inmovilidad casi completa en los tubos del floema en cualquier dirección). Por razón de la dominancia
de la copa como sitio de transpiración en las palmas, la gran mayoría de Ca2+ es transportado
diferencialmente a las hojas. Es muy probable que los tejidos sin la capacidad para transpiración
todavía, como las flechas heterotróficas, son los que tienen menos surtido de calcio y los otros
inmóviles en situaciones limitantes para estos nutrientes críticos (Hanger, 1979).
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Transpiración y Absorción de Ca2+
La tasa de transpiración por medio de las palmas en plantaciones por unidad de superficie de la tierra
se rige principalmente por las interacciones entre: (a) el área de superficie de la copa de hojas todavía
funcionales por unidad de superficie de tierra (índice de área foliar) y por la resistencia estomatal
integral de las mismas hojas, (b) por la disponibilidad de agua en el sector del perfil del suelo donde el
sistema de raíz existente se ha explorado efectivamente y (c) desde el exterior por las condiciones
microeteorológicas definidas por la intercepción de radiación neta diaria por la copa, las interacciones
de la temperatura y humedad del aire, y la circulación del aire en la copa de hojas. En plantaciones de
palmas la alta humedad del aire y la baja incidencia de radiación solar reducen notablemente la
transpiración desde la copa, especialmente durante largos períodos de fuerte nubosidad tropical
asociada con períodos de lluvias prolongadas (como durante episodios de La Niña en los trópicos
occidentales de las Américas). Kirkby (1979) ha revisado la literatura sobre la muy estrecha relación
entre la taza de transpiración y la absorción de Ca por las raíces en plantas superiores. Kallarackal et.al
(2004) han estudiado la transpiración desde la copa de la palma de aceite en plantaciones en tres zonas
climáticas contrastantes en la India. Estudios exactos son muy necesarios en las Américas
(especialmente en suelos ácidos con subsuelos altos en aluminio) para definir el rol de la variación
diaria en la transpiración con relación a la absorción de nutrientes inmóviles, especialmente Ca2+. En
relación con los argumentos en soporte de esta hipótesis, el autor propone una conclusión lógica de
que la absorción de Ca2+ en palmas también sea disminuida bajo condiciones meteorológicas con
menos evapotranspiración en comparación con la taza de absorción en condiciones más soleadas
durante períodos secos pero con suficiente reserva de agua en el perfil del suelo para evitar el estrés
del líquido. Obviamente durante largos períodos secos y sin riego la situación es distinta.
Figura 1: Contenido de nutrientes de las hojas hasta la Hoja No.64 relativo a la Hoja No.1 (con datos de Hoja No.1
indicada) en una parcela de teneras de los minifundistas (sin aplicación de la poda de las hojas viejas) cerca de la Estación
Experimental de DAMI en PNG. El calcio se incrementó en forma casi lineal hasta ~2.20% en las hojas más viejas indicando
que este nutriente se acumuló en estos tejidos foliares por razón de las aguas transpiradas durante ~32 meses de vida. En
cambio los nutrientes móviles en el floema K% y Mg% disminuyeron por razón de la removilización. El uso de la Hoja
No.17 para el análisis foliar para Ca no es preciso porque ese estatus nutricional es una reflexión de la absorción acumulada
durante >8 meses. Una deficiencia transitoria por razones ambientales no se registra con precisión con Hoja No.17. La Hoja
No.1 es la más indicada para determinar el estatus nutricional para los inmóviles Ca, B, Mn y Fe. Fuente: Webb et. al.
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Movilidad y Inmovilidad de Nutrientes
Ca2+ no es retranslocado (removilizado) desde la primera deposición en los tejidos iniciales,
pero se sigue acumulando en todas las hojas que todavía tienen la capacidad de transpiración activa
(Hanger, 1979). En contraste con la situación de Ca, los demás nutrientes mayores móviles en el
floema (como N, P, K, S & Mg) son retranslocados desde los tejidos iniciales (principalmente desde el
estípite, flores masculinas y femeninas, raquis y hojas) en respuesta a la demanda de nutrientes en el
meristemo único y en las nuevas hojas y tejidos reproductivos asociados (Hepler 2005). Los datos en
la Figura 1 son un excelente ejemplo de estas importantes diferencias en la captación, acumulación y
retranslocacion de K, Ca, Mg en una tenera sin la práctica de la poda en Papúa-NG. Los datos
demostraron que el Ca% se incrementa durante el crecimiento de las hojas en forma casi lineal desde
la Hoja No.1 hasta Hoja No.64. Este nutriente es inmóvil en el floema y la acumulación es porque las
hojas siguen transpirando agua y absorben Ca en el flujo. Mientras Mg y K son móviles en el floema y
los valores de estos nutrientes se reducen, por razón de la extracción de los nutrientes desde las hojas
viejas para la retranslocación hasta las hojas nuevas y estructuras reproductivas. La Hoja No.17 no es
la más indicada para detectar una deficiencia transitoria de Ca durante la etapa temprana en la
formación de hojas nuevas porque el contenido de Ca en esta hoja es el producto de absorción del
nutriente durante los >8 meses (como ~2 hojas/mes) anteriores.
El estudio de Munévar et.al. (2005) de Cenipalma sobre la variación en las concentraciones foliares de
nutrientes según la edad fisiológica de las hojas en teneras en dos localidades edáficamente
contrastantes en Colombia (Magdalena Medio y Piedemonte Oriental) es una confirmación muy
contundente sobre estas últimas observaciones en Papua-NG. Los datos de este estudio demostraron
que los nutrientes inmóviles (Ca, B, Fe y Mn) en el floema se acumularon fuertemente entre la Hoja
No.1 y la Hoja No.25 y los que decrecieron (en diferentes grados) por razón de la remobilización
(como los móviles en el floema) fueron N, P, K, Mg, Cl, Cu y Zn. En el caso de azufre (S) la tendencia
fue de pocos cambios en la concentración entre las hojas de diferentes edades en los dos sitios.
Funciones de Calcio en las Paredes de las Células
El péctate de calcio es un componente principal de enlace en las paredes de las células de plantas
superiores y tiene unas funciones múltiples, como estructurales y fisiológicas, especialmente en la
formación integral de tejidos durante la expansión y elongación rápida, para formar una barrera que
evite la invasión por microorganismos saprofíticos ambientales y al mismo tiempo mantener la
flexibilidad de las paredes que permitan la elongación/expansión de las células y por eso el tejido
mismo (Hepler, 2005). Las especies de microorganismos saprofíticos y patológicos notados en la
Tabla 1 como Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis (Thielaviopsis) y la bacteria Erwinia
fabrican y secretan la enzima polygalacturonasa y similares que funcionan específicamente para atacar
el calcio-péctato en las estructuras de las paredes de las células para debilitar las defensas contra la
penetración de las hifas o bacterias en los tejidos.
Un estudio típico sobre polygalacturonasa relacionado con Fusarium solani era por Jiuxu Zhang et.al.
(1999), pero hay múltiples ejemplos en la literatura. Los tejidos meristemáticos del cogollo formados
con niveles óptimos de calcio tienen la capacidad de resistir la penetración de hifa o la proliferación
intracelular bacteriana. Los estudios de Scavetta 5 et.al.(1999); Herron et.al.(2000); Hepler (2005) y
Lecourieux et.al. (2006) 6 detallan el rol primordial del calcio en las defensas de las células de plantas
superiores contra la invasión patológica de microorganismos. En a particular la representación
diagramática de las paredes de las células de plantas superiores en los trabajos de Scavetta et.al. es
muy informativa.
5
Documento completo en <www.plantcell.org/cgi/content/full/11/6/1081/F4
6
Documento completo http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469- 137.2006.01777.x/full
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
8
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
Tejidos Susceptibles a la Deficiencia de Calcio
En las condiciones especiales de la fisiología y anatomía de las palmas, existe un tejido específico
donde muy probablemente hay episodios de inadecuado suministro de nutrientes inmóviles críticos
(especialmente Ca2+) durante el crecimiento rápido (que exige así más nutrientes). Estos tejidos son las
flechas heterotróficas antes de la aparición visible en el embudo. Durante esta etapa las células de las
nuevas flechas están en rápida elongación forzada por la presión turgor en el interior de los tejidos.
Con la vacuolación de estas células la demanda para Ca2+ se incrementa no solamente para surtir la
vacuola (donde la concentración de Ca2+ es más alta comparativamente que en el citoplasma), sino
también para fortalecer las paredes con el péctate de calcio de las células en la fase de rápida
expansión.
Estudios (Breure,1994) en DAMI Oil Palm Experimental Station en Papúa- NG, usando el método de
disección secuencial de la corona del estípite de teneras han demostrado que la fase de crecimiento
rápido y heterotrófico de las nuevas flechas (desde sus orígenes en las células primordiales de lento
crecimiento en el meristemo) comienza en la etapa de la hoja -10 (como 10 hojas más jóvenes que la
flecha emergida) y ~5 meses antes de la aparición de las flechas en el embudo (bajo condiciones
ambientales casi óptimas para la palma y sembradas en densidades normales). Breure observó hasta
~50 grupos de células primordiales de las hojas en cualquier momento en el meristemo central
esperando en fila india secuencialmente por el turno de comenzar la fase de crecimiento rápido y
heterotrófico de ~5 meses. Los estudios en Elaeis guineensis de Lamade et.al. (2009) usando
isotópicos de carbón, han demostrado los cambios fisiológicos entre el estado heterotrófico hasta el
autotrófico de las flechas de la palma de aceite entre hojas -6 hasta hojas +57.
Como he mencionado arriba, uno de los síntomas comunes observado durante la fase de recuperación
de la PC es la aparición de un número muy variable de hojas nuevas como pequeñas y deformadas
(erróneamente propuestos originalmente como un síntoma inicial de la PC). Este fenómeno es
claramente explicado por los daños en los tejidos profundos durante un déficit transitorio de Ca2+ más
severo (por ejemplo durante condiciones edáficas con acidez extrema o por razón de aplicaciones
excesivas de potasio al plato) y/o durante períodos prolongados con baja insolación y
evapotranspiración (por ejemplo bajo condiciones meteorológicas prevalentes durante largos períodos
sin interrupción de episodios de La Niña). Dependiendo de la profundidad de los daños fisiológicos,
los tejidos de las futuras hojas (hasta un máximo de ~10 presente en cualquier momento) en
crecimiento heterotrófico rápido estaban dañadas, produciendo al fin un número variable de hojas
pequeñas y deformadas (dependiendo de las condiciones relativas por cada palma) antes de la
emergencia de hojas normales y la eventual recuperación de la palma afectada.
Los tejidos reproductivos, como masculinos y femeninos en su proprio turno alternativo respectivo,
están saliendo continuamente con cada aparición de las hojas pero con reducciones muy variables en
la taza de emergencia en los meses antes de síntomas visibles de PC en las flechas. Estos tejidos
reproductivos son raramente afectados por signos de pudrición (por lo menos en la primera instancia)
durante los episodios de la PC. Es posible que estos tejidos hayan sido protegidos (mediante la presión
evolutiva) por algún mecanismo fisiológico, correlación anatómica o temporal relacionada con las
interconexiones del xilema y floema, que garantiza la supervivencia de los tejidos reproductivos
cuando hay una limitación en el surtido de calcio.
Deficiencias y Toxicidades de Nutrientes Inmóviles en Floema
En la gran mayoría de plantas superiores, incluyendo todas las palmas, los nutrientes Ca, B y Mn son
los tres más indicados como inmóviles en el floema y por eso no son removilizados después del
transporte vía la ruta apoplástica hasta los tejidos receptores iniciales (Marschner,1995). En las palmas
en general el hierro (Fe) también es bastante inmóvil en el floema (Munevar et.al., 2005).
Normalmente estos cuatro nutrientes (durante las deficiencias) demostraron los síntomas en las hojas
nuevas o más jóvenes.
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
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XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
En esta hipótesis es importante también de considerar un posible rol de B, Mn y Fe en relación con
las causas abióticas de la PC. Los síntomas de deficiencias de B, Mn y Fe en los tejidos apicales de la
corona de las palmas en general son bien conocidos (ver Broschat, 2005 7, y en varias publicaciones
especificas sobre la palma de aceite como el del IPNI 8). Varios observadores han mencionado la
posibilidad de una asociación de las deficiencias de estos nutrientes inmóviles con las incidencias de la
PC. En general la ocurrencia de síntomas clásicos de deficiencias de Mn y B no está asociada al
mismo tiempo con los síntomas clásicos de la PC. Según las observaciones del autor y otros, los pocos
casos de síntomas clásicos de deficiencias de B y Mn en palmas de aceite ocurren casi siempre donde
no existe ningún síntoma de la PC.
A pesar que los síntomas de PC están frecuentemente presentes o son más acentuados en áreas con
suelos muy ácidos (pH a <4.5), es muy improbable que la PC esté relacionada con la deficiencia de Mn.
En muchos suelos, pero no en todos, la situación de Mn es al revés con altas concentraciones de Mn
soluble en suelos con pH a <4.5. También la alta disponibilidad de la especie de hierro (Fe2+) soluble
en casi todos los suelos ácidos es una evidencia de que este elemento no está implicado directamente,
por medio de una deficiencia, en la ocurrencia de la PC. Silica (Si), como también un mineral inmóvil
en el floema en Elaeis, era considerado hace algunos años como uno de los factores causantes en la
PC, pero todavía los avances en este campo no son muy significativos.
Por otro lado, las toxicidades de Mn y Fe en suelos muy ácidos son mencionadas como posibles
implicadas en la causa de la PC. En el caso de Mn los niveles de Mn foliar en Hoja No.17 son muy
variables dependiendo del pH y presencia de nódulos del mineral manganeso en los estratos
superficiales de los suelos. Datos sobre Mn% en hoja 17 en palmas con la PC son altos o bajos por
este factor edáfico pero todavía no hay indicaciones sobre una posible relación con la PC. En el caso
de toxicidad de Fe los datos de análisis foliar disponibles al autor para plantaciones en suelos muy
ácidos demostraron niveles foliares en Hoja No.17 y en Hoja No.1 bajo o normal en palmas con los
primeros síntomas de la PC. Estas últimas indicaciones sobre las deficiencias o toxicidades,
especialmente de B, Mn, Fe y Si, están obviamente sujetas a revisión con más datos foliares de Hoja
No.1 en palmas individuales con los primeros síntomas de la PC. Datos de Hoja No.17 no son aptos
para estas determinaciones.
Prácticas Agronómicas y PC 9
Alvarado et.al. (1997) han revisado las influencias y la complejidad de los factores agronómicos en las
incidencias de la PC. Las observaciones de muchos autores apuntan atención en el sistema radical,
como en los trabajos de Albertazzi et.al. (2005). En plantaciones saludables, usando las prácticas
agronómicas generalizadas y corrientes (generalmente una copia fiel del paradigma palmera Asiática)
la concentración de las raíces finas en palmas sanas y creciendo en suelos razonablemente fértiles es
casi siempre más densa en la zona del plato donde está normalmente aplicada la mayoría de los
fertilizantes solubles.
Los trabajos de Vlek et.al (2005) en un ultisol en Borneo (una región con muy altos rendimientos de
aceite por hectárea y sin la PC) apuntan claramente a las altas concentraciones de raíces (de todos los
cuatro órdenes) muy cerca del estípite y en el estrato superficial del plato. Esta misma zona también
(como <20% del total del área sembrada) es continuamente desyerbada (químicamente con glifosato
et.al. o físicamente con guadañadoras o azadón) de la vegetación de sotobosque (especies de hojas
anchas, gramíneas y helechos). El concepto del autor sobre las aplicaciones de enmiendas de calcio
(cal agrícola, cal dolomita o yeso agrícola) en los suelos ácidos en las Américas le parece muy
limitado en general en relación con las necesidades para nivelar el estatus de calcio con los otros
7
Broschat T.K 2005. Sitio EDIS <http://edis.ifas.ufl.edu>.
8
Poster de IPNI en http://www.arabis.org/WhitePapers/OilPalm-NutrientDefSymptoms.pdf
9
Ver las contribuciones en “Oil Palm Nutrition Management:Special Edition, Better Crops (IPNI) No.13.1999” para detalles
del paradigma asiático nutricional
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XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
macronutrientes.
El uso de estas prácticas adversas atreves de los años en suelos susceptibles
(toposecuencias con suelos meteorizados con baja capacidad de intercambio de cationes efectivo o
CICE y baja capacidad de amortiguación) eventualmente afectan negativamente la salud del suelo y el
sistema radical de las palmas y por eso la alta probabilidad de deficiencias transitorias de Ca en los
nuevos tejidos heterotróficos.
El autor está preocupado que el mismo paradigma palmero asociado con las prácticas agronómicas
corrientes, especialmente en las Américas, forma parte integral de las causas de la PC. Es muy
probable que una solución efectiva a la PC demande un cambio drástico en el paradigma palmero, por
lo menos en las Américas. En este mismo sentido las incidencias de las otras limitaciones
“fitosanitarias” de las palmas, especialmente en las Américas, como las denominadas Marchitez
Sorpresiva, Marchitez Letal y Marchitez Vascular, pueden estar relacionadas también con los
problemas de salud radical-edáfica en suelos susceptibles. La acidificación edáfica está en plena marca
en Asia 10 y las pérdidas relacionadas con Pudrición Basal del Estipite (PBE) son la mas sería amenaza
a la industria palmera en esta región. Es muy probable que las incidencias de PBE, cada año más
frecuente y extensa, estén parcialmente relacionadas con la salud de los suelos y específicamente con
la salud de la rizófora del sistema radical.11
Suelos muy arcillosos y mal drenados también están asociados con las incidencias de la PC (Acosta y
Munevar, 2003; Chinchilla 2005). E. guineensis no es bien adaptada a condiciones de mal drenaje
donde los estratos superficiales sean saturados durante largos períodos (Corley y Tinker, 2007). La
incidencia de la PC en muchos casos está claramente relacionada con la falta de drenaje. La salud del
sistema radical está también claramente relacionada con la saturación de agua y por eso la capacidad
de crecer continuamente para asegurar la absorción de calcio y otros nutrientes críticos para el
crecimiento saludable. Por esta razón el drenaje es la primera línea de ataque contra la PC. En los
estudios de Cenipalma arriba mencionados en las plantaciones en la Zona Oriente en Colombia, la
tendencia para una asociación entre mal drenaje y la alta incidencia de la PC existió, pero estos
mismos estudios demostraron que eran lotes donde el drenaje era razonable pero la PC era presente en
serio. Experiencias en el Magdalena Media son claras en el sentido de que la PC es normalmente seria
en zonas mal drenadas, pero hay incidencias fuertes en suelos bien drenados.
Pilar de Hipótesis Abiótica
Uno de los pilares más importantes de este hipótesis abiótica es la realidad fisiológica y anatómica
que durante los ~5 meses del rápido crecimiento en la fase heterotrófica de las nuevas flechas, estos
tejidos están estrechamente encerradas dentro del estípite circundante y sin fotosíntesis ni
transpiración y surtidas solamente con nutrientes y fotosintatos translocados desde el resto de la
palma. Consecuentemente estos tejidos están sujetos a deficiencias transitorias de nutrientes
inmóviles, especialmente de Ca, inducidos por la reducida absorción de este mineral durante los
períodos de baja demanda ambiental por la transpiración, como en períodos anublados prolongados.
Este efecto es exacerbado por la baja concentración de Ca2+ y la alta concentración de Al3+ en la
solución del suelo especialmente en el estrato superficial de la zona del plato donde se encuentran la
mayoría de las raíces finas de alimentación (‘feeder roots’ en Ingles) en crecimiento activo.
Evidencias Bioclimáticas Indicativas
Con el calentamiento global en curso, con los asociados cambios climáticos desastrosos ahora
registrados en casi todas las latitudes del mundo, episodios de La Niña, como la fase fría del
Oscilación del Sur (ENOS) 12, han sido menos frecuentes en los últimos 25-30 años (ver datos del
10
Spatial variability of soil inorganic N in a mature oil palm plantation in Sabah, Malaysia. Anuar A., Goh K.J. et.al.
American Journal of Applied Science. Septiembre 2008. <http://www.thefreelibrary.com/Spatial>
11
Ver los trabajos de Zaiton Sapak et.al. sobre algunas de las primeras indicaciones de este fenómeno en:
<http://www.fspublishers.org/ijab/past-issues/IJABVOL_10_NO_2/1.pdf>
12
Fuente : Ver datos mensuales sobre MEI en ingles en <www.esrl.noaa.gov/psd/people/klaus.wolter/MEI/>
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XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
índice MEI de ENOS entre 1950-2010 en Figura 2) pero cuando se produzcan, como en el reciente
episodio en 2008-2009 tienen efectos profundos, especialmente en las actividades agrícolas en el
trópico Americano. El brote muy destructivo de la PC en la zona sur de Puerto Wilches (Departamento
de Santander, con coordenadas generales Norte 7017’ y Oeste 73050’) en las tres grandes plantaciones
de la zona con extractores (Oleaginosas de las Brisas, Monterrey y Oleaginosas Bucarelia) y en las
plantaciones vecinas parece estar relacionado con este reciente episodio de La Niña. En la Figura 3 los
datos del NOAA demostraron la dinámica de ENOS durante el periodo 1994-2009. Durante este
periodo era 2 episodios de La Niña fuerte, la primera en1999-2001 y la segunda en 2008-2009.
Durante La Niña de 2008-2009 las precipitaciones fueron más altas que las normales con menos horas
de sol y la humedad del aire más alta durante un total de 15 meses casi continuos (Figuras 4 y 5).
Registros de la PC en la Figura 5 en la plantación Monterrey mostraron una máxima incidencia
mensual de ~22,500 palmas (~5% de total de las palmas de la plantación) de nuevos casos con
síntomas visibles de la PC en las flechas en el mismo mes de diciembre de 2008. En agosto 2009 la
plantación registró un total acumulado de 219,006 palmas con síntomas de la PC que representó
50.1% del total sembrado en las 3145 ha.
Los resultados de este análisis soportan el concepto que el período más crítico del daño de las paredes
celulares de los tejidos debido a la deficiencia transitoria de Ca, podría ser justo después del comienzo
del crecimiento rápido de las nuevas hojas ~5 meses antes de la emergencia en el embudo. Esta
conclusión es soportada por la observación de que las primeras lesiones de la PC de las flechas son
frecuentemente observadas en el extremo distal de las nuevas hojas, como la primera zona en
comenzar la fase de expansión rápida de las células del meristemo.
Durante este período de 5-7 meses de rápido crecimiento de los tejidos foliares heterotróficos de los
~22,500 palmas con síntomas de PC en diciembre 2008 en la plantación Monterrey sufrieron una
deficiencia transitoria de calcio que fue responsable para un dañó serio en las paredes celulares en las
flechas, creando condiciones apropiados para organismos saprófitos ambientales para invadir los
tejidos en un medio ambiente de humedad elevada que prevaleció (por razón de La Niña), facilitando
así el más rápido crecimiento de las cepas de hongos y bacterias saprófitos. En este escenario, los
variados organismos que han sido aislados desde los tejidos en frente de la línea de podredumbre
apical (en casi todos los diferentes trabajos sobre la PC) son más bien un síntoma de una condición
fisiológica
Evidencias Genéticas Indicativas
En los más recientes registros de los censos de plantaciones de las incidencias de la PC (entre los muy
limitados datos accesibles por parte del autor) en las plantaciones de Colombia y Ecuador todas las
fuentes comerciales de germoplasma de Elaeis guineensis (teneras y duras) y los híbridos interespecíficos sembrados en las zonas afectadas aparecen como susceptibles al trastorno en cierta
medida. Los híbridos interespecíficos (E. guineensis x E. oleifera), originalmente clasificados como
resistentes a la PC y luego tolerantes, también han demostrado susceptibilidad pero en menor grado
que los materiales de E. guineensis.
Existe una variación en el grado de susceptibilidad de materiales comerciales que es aparentemente
genético en origen pero las evaluaciones no fueron consistentes a través de diferentes sitios de
evaluación (ver los trabajos en Costa Rica de Sterling y Alvarado, 1996). En Costa Rica, Chinchilla
(2005) observó, después de algunos años más de experiencia en ASD, que los materiales teneras
derivados de los cruces entre materiales de Deli dura y Avros son relativamente más susceptibles a las
diferentes sintomatologías de la PC en ese país. La variación en los rankings de susceptibilidad en
algunos casos podría ser debido a ciertos materiales sembrados diferencialmente en áreas de las
plantaciones donde el suelo era más propicio para la PC.
Este último efecto tiene el potencial de distorsionar las clasificaciones de materiales desde diferentes
fuentes para la susceptibilidad a la PC. Sin embargo, datos comparativos de diversas plantaciones en
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12
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
Colombia, sugieren que el material de tenera con ambos padres (femenina dura y el masculino
pisifera) seleccionados por los altos rendimientos de racimos por hectárea y por otros características
importantes en los progenies en la estación de DAMI, han demostrado consistencia en la
susceptibilidad relativa a la PC. Estos materiales teneras, designados como Papúa Flores o Papúa
ASD, con ambos padres originados desde selecciones para alto rendimiento entre los progenies en la
Estación Experimental de DAMI (New Britain Palm Oil Company Ltd.) parecen estar entre los más
susceptibles a la PC en Colombia, es decir con una incidencia más rápida y/o un mayor nivel de
incidencia final. Tabla 2 por un ejemplo de datos disponible. El autor tiene acceso a los datos del
censo mensual de otros 3 plantaciones grandes en el zonal oriental de Colombia donde los materiales
de DAMI-Papúa era entre los más susceptibles a la PC con la tazas de incidencias mensual alto y/o en
la nivel final de incidencias acumulados.
Figura 2: Indice de ENOS del MEI por NOAA desde 1950 hasta 2010. Áreas azules con una deviación estándar <0 (s.d)
son condiciones en el océano Pacifico con tendencia a La Niña (fase fría) y rojo >0 s.d con tendencia de El Niño (fase
caliente). Las condiciones oceánicas medidas por del Indice MEI con >1 s.d. están consideradas como efectos plenos de la
fase caliente o fase fría. Desde 1976 los episodios de La Niña fueron de menor intensidad y los de El Niño de mayor
intensidad pero cuando ocurre la fase fría (La Niña) son asociados con condiciones climáticas extremas como en 2008 y
ahora otra vez en 2010.
Horas de sol/mes
Indice MEI de ENOS
Figura 3: Horas de sol brillo por mes (linea verde) en la plantación Bucarelia Puerto Wilches Colombia y el Indice MEI de
ENSO de la NOAA (linea negra) entre enero 1994 y enero 2010 por las condiciones meteorológicas y oceanográficas en el
Oceano Pacífico central. Las zonas rojas son de la tendencia de El Niño y las azules de La Niña registrados por el MEI. La
linea verde es las horas de sol brillo por mes en la plantacion. Durante este período ocurren dos episodios de La Niña
fuertes entre 1999-2001 y luego en 2008-2009. La Niña de 2008-2009 fue mas continua en los efectos de la reducción en
radiación solar especialmente en los meses antes del pico de nuevos casos de la PC en diciembte 2008. La Niña de 19992001 fue mas larga en tiempo pero con períodos intercalados con meses de alta radiación solar en promedio.
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XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
Precipitación mm/mes
Horas de sol/mes
Figura 4: Promedios mensuales de precipitación y horas de sol en la Plantación Bucarelía, Municipio de Puerto Wilches,
Depto. de Santander, Colombia entre diciembre 2005-diciembre 2009. Durante La Niña de 2008-2009 era 15 meses con baja
radiación solar entre noviembre 2007 y enero 2009 y precipitaciones más altas y continuas que lo normal durante los meses
lluviosos de 2008. Las horas de sol mensual fueron especialmente reducidas durante los meses de abril 2008 hasta enero
2009. El pico de la PC (como casos nuevos por mes) en la zona de Puerto Wilches era en diciembre 2008 después los 8
meses (abril 2008-noviembre 2008) de muy baja radiación solar en forma casi continua sin períodos soleados notables (en
comparación con los otros 3 años en la grafica). Según esta hipótesis la influencia de la alta humedad del aire y baja
radiación solar durante estos 8 meses en la reducción de la transpiración y por eso la absorción de calcio fueron factores
críticos causantes de la muy alta incidencia de la PC en la zona especialmente en el mes de diciembre 2008 y hasta julio
2009. Estos 8 meses (abril-noviembre 2008) cubrieron perfectamente los meses de crecimiento rápido de las flechas
heterotróficas que luego aparecieron necróticas más que todo en la parte distal después de la emergencia y luego de los otros
síntomas progresivos de la PC.
Nuevos casos/mes
Horas de sol/mes
Figura 5: Los datos del censo mensual de nuevos casos de la PC (linea negra) en la plantación Monterrey Puerto Wilches
desde diciembre 2006 hasta agosto 2009 y los registros de horas de sol brillo por mes. Las zonas rojas son los meses
cuando las horas de sol mensual estaban por encima del promedio mensual (entre 1994-2009) como durante períodos con
tendencia de El Niño y las zonas azules son cuando las horas de sol mensual eran menos del promedio (con tendencia a
La Niña). Datos de horas sol desde la vecina Bucarelia. El pico de casos nuevos era en diciembre 2009 con ~22,500 casos
y los casos nuevos siguieron en alto hasta julio 2009. Tomando el pico en diciembre 2008 como punto de referencia en
2008, era 7 meses
antes deNew
esta fecha
con muy baja radiación solar entre mayo 2008 y noviembre 2008 (zona
Deficiencias
de continuos
Mg en Papúa
Guinea
azul). Según esta hipótesis abiótica las nuevas flechas que emergieron con lesiones en diciembre 2008 eran las que
estaban creciendo más rápido durante este período de baja radiación solar que implicó menos transpiración desde la copa
de las palmas y por eso menos absorción de calcio. Durante períodos de radiación solar muy por debajo de la normal, el
Santo
de Noviembre
del 2010
14 tienen menos acceso proporcional a este nutriente.
surtidoDomingo,
de calcio 17-19
es reducido
en los tejidos
sin transpiración porque
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
La deficiencia crónica de magnesio en los suelos de la isla de Nueva Bretaña fue estudiada en DAMI
en primera instancia en los años sesenta por la empresa de Harrison y Crossfield (entonces dueños de
las operaciones). Los suelos de la zona norte-oeste de la isla están formados sobre cenizas volcánicas
recientes. Los minerales del suelo son dominados por el mineral básico feldespato plagioclasa (con
formula química de NaAlSi 3 O 8 -CaAl 2 Si 2 O 8 ). La primera indicación sobre la deficiencia de Mg en
esta zona de producción palmera fue publicada por Mendham (1971). En estos años entonces,
Mendham fue un agrónomo de la compañía supervisado por el autor de esta hipótesis por un grado
superior en la Universidad de Sydney Australia. Recientamente estudios agronómicos y edáficos muy
detallados en un proyecto colaborativo entre los investigadores de la compañía, los del sector oficial
del país y los de Australia sobre el problema de Mg fueron conducidos abajo los auspicios de ACIAR
(Webb et.al.
2009) 13. Los estudios, a pesar de la excelencia de la ciencia, no fueron exitosos (por lo menos con
relación al objeto principal) para definir una solución agronómica a este problema. Es aparente que los
muy altos niveles de Ca en estos suelos y el bajo contenido de Mg y la natural competencia que existe
entre Ca y Mg son factores fundamentales para esta situación.
PAPUA FLORES
43,3
%
INCIDENCIA
14,6%
IRHO
90,1
11,5%
DELI X NIGERIA
35,2
11,3%
1138,2
10,6%
VARIEDAD
AREA [ha]
PAPUA ASD
COMPACTA X NIGERIA
16,7
6,6%
DELI X GHANA
90,6
6,3%
PAMOL
22,8
5,5%
IRHO 2501
369,1
4,7%
UNILEVER
18,1
4,6%
IRHO 2550
83,1
4,5%
TANZANIA X EKONA
57,7
4,4%
IRHO 1001
224,5
4,4%
TENERA ICA
136,6
3,7%
DELI X LAME
24,4
3,7%
PAMOL-CAMERUN
17,6
3,6%
PAMOL UNILEVER
PAMOL - ZAIRE - UNILEVER
CAMERUN
7,8
3,2%
91,6
3,0%
7,5
2,5%
2,0%
MEZCLA
20,9
PAMOL - CAMERUN - UNILEVER
39,1
1,9%
IRHO 2551
30,6
1,7%
COSTA RICA ASD
61,8
1,7%
HIBRIDO UNIPALMA
11,9
1,1%
Tabla 2: Los materiales sembrados en Oleaginosas las Brisas (Puerto Wilches, Colombia) en 2009 y la incidencia
de la PC acumulados (datos desde el censo mensual en Julio 2009). Entre los primeros 4 materiales más susceptibles
a la PC con incidencia >10% estaban 2 materiales con origen en Papúa con padres dominados por los genes de Deli
dura y de Avros entre las poblaciones elites donde los dos padres fueron seleccionados bajo las condiciones edáficas
de los suelos volcánicos de la isla Nueva Bretaña en la estación experimental de DAMI. Según la infroacion
disponible la semilla comercial era producida en Colombia y en Costa Rica desde madres de Deli duras y con el
polen derivado directamente desde el pisifera Avros sembrado en Papúa. El material con menos susceptibilidad era
un hibrido de E. guineensis x E. oleífera con 1.1% de las palmas con síntomas en 11.9 ha
13
<http://aciar.gov.au/system/files/node/10737/SMCN-2000-FinalReport>
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15
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La estrategia para solucionar este problema de Mg por parte de los investigadores de las diferentes
compañías dueñas de DAMI durante todos los años desde ~1965 hasta la fecha fue por medio del
mejoramiento genético donde los más importantes padres fueron las Deli dura (madres) y el pisifera
Avros como fuente de polen para la producción de semillas (F1) comerciales.14 Los padres fueron
seleccionados por el alto rendimiento de las progenies bajo condiciones de deficiencia crónica de Mg
en un ambiente de campo casi óptimo para la palma en todos los otros parámetros como climáticos,
edáficos y fitosanitarios. Las selecciones fueron muy exitosas entre poblaciones para identificar líneas
individuales de ambos progenitores para una mejor capacidad de recombinación en las características
deseadas durante más de 40 años. Los materiales teneras de DAMI, con altos niveles de productividad
de racimos, la precocidad para rendir, porcentaje de recuperación de aceite en el procesamiento y la
calidad de aceite, están entre las más exitosas en el mundo en los materiales internacionales
disponibles para la industria mundial palmera.
Los materiales con ambos padres seleccionados en DAMI están ampliamente sembrados en muchos
países y son importantes en las cuatro regiones de producción en Colombia. Investigaciones genéticas
conducidas por la entonces compañía en DAMI (Breure & Bos, 1992) eran diseñadas para demostrar
la factibilidad de conducir la selección de los padres con base a la aplicación de varios criterios
fisiológicos incluyendo el del contenido de Mg% en la Hoja No.17 en las progenies.
Dado que Mg fue ampliamente demostrado como el factor principal limitante al rendimiento en la
zona, la selección para altos niveles de Mg fue la más exitosa de los diferentes índices estudiados, con
un alto potencial de incrementar los rendimientos en las progenies teneras. Subsecuentemente otros
estudios genéticos en Papúa New Guinea 15 entre los progenies de cruces entre Del dura x Deli dura y
Deli dura x Avros han demostrado que la selección para alto Mg% foliar en los padres al mismo
tiempo era muy efectivo para incrementar el contenido de Ca% en Hojas No.1 hasta No. 25 en las
progenies, a pesar que este último resultado no estuvo entre los objetivos de la selección.
Paralelamente la selección por bajo Mg% ha producido progenies con más bajos niveles de Ca%
(Figura 6 ).
Estas últimos conclusiones tienen las mismas tendencias fisiológicas que las reportados por GeokYong y Rajaratnam (1978) en Malaysia trabajando con un grupo de germoplasma con más o menos
los mismos orígenes en general, como materiales femeninas de Deli dura entre los padres. En estos
estudios la selección para el alto Ca% en Hoja No.17 paralelamente incrementó el contenido de Mg%
foliar y bajo el K% en los progenies.
14
Información en el website de la compañía indico que estos materiales genéticos fueron los más utilizados en el pasado:
<http://www.nbpol.com.pg/research/index.html>
15
Nelson, Paul (2010): Comunicación personal sobre estudios genéticos en DAMI y Kumbango conducidas entre la marca de
la PNGOPRA.
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
16
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
20000
18000
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Edad de las Hojas
Ca-Hi
Ca-Lo
Mg-Hi
Mg-Lo
K-Hi
K-Lo
Figura 6: Promedio del contenido (cmolc/kg de material seco) de nutrientes Ca, Mg y K en las hojas de
diferentes edades hasta Hoja No.25 en progenies teneras derivadas de padres seleccionados entre
populaciones de Deli dura y de Avros (pisifera) en Kumbongo, Papúa New Guinea. El objetivo era de
estudiar los efectos de la selección de los padres (en condiciones de deficiencia crónica de Mg) para
altos niveles de Mg% foliar (Hi) o bajos niveles de Mg% foliar (Lo). Los cambios en el contenido de
Mg% en los progenies es resultado de la selección entre los padres como objetivo principal del trabajo
y fueron menos que los cambios en el contenido de Ca% que no era el objetivo principal del estudio.
Fuente: Comunicación personal en 2010 de Dr. Paul Nelson de la Universidad James Cook, Australia
sobre los ensayos de selección de padres de teneras para el contenido de Mg foliar en Kumbango
dentro de las investigaciones de la Papua New Guinea Oil Palm Research Alliance (PNGOPRA)
auspiciado por ACIAR.
Factores Genéticos Relacionados con la PC
El autor sugiere que los materiales de DAMI derivados de cruces donde ambos padres (generalmente
líneas de Deli dura y Avros) fueron seleccionados desde poblaciones mantenidos a través >40 años de
selección intensiva en los suelos volcánicos con una deficiencia crónica de Mg (sin soluciones
agronómicas) han producido progenies teneras con requerimientos para calcio artificialmente alto.
Esta condición supuestamente está dando las características de “consunción lujosa” para calcio para
asegurar el crecimiento eficiente cuando Mg es deficiente. El incremento en Mg por medio de
selección ha producido genotipos con alta demanda para Ca y estos materiales fueron muy exitosos en
suelos con niveles de Ca razonable pero no en suelos crónicamente deficientes en este nutriente.
Observaciones por parte del Ing. Edgar Ignacio Barrera de Bucarelia 16 indican que estos materiales de
Papúa tienen una apariencia más suculenta en los tejidos foliares (como más blandas y suaves) que los
demás materiales sembrados en la plantación. La falta de calcio para reforzar las paredes de las células
foliares pueden ser una de las posibles causas de este fenómeno. Durante la visita del Bucarelia en
Agosto de 2009, el autor recibió observaciones por parte de los agrónomos de varias plantaciones
sobre le aparente susceptibilidad a la PC de los materiales teneras con ambos padres seleccionados en
DAMI en Papúa New Guinea. Es muy probable que esta característica genética relacionada con calcio
no sea sostenible en los suelos palmeros ácidos de las Américas, especialmente donde el nivel de este
nutriente es muy limitado y el aluminio es muy alto. La susceptibilidad diferencial y exagerada de
16
Comunicación personal de abril 2010 sobre los materiales de Papúa en general en Bucarelia
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
17
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
estos últimos materiales para la deficiencia de Ca es probablemente uno de los resultados de estas
tendencias dinámicas poblacionales a largo plazo en DAMI. Futuras investigaciones fisiológicas entre
germoplasma contrastante son muy importantes para definir y confirmar estas tendencias genéticas y
las implicaciones nutricionales en suelos muy ácidos. Confirmación de este factor genético específico
en las incidencias de la PC puede ser una de las pruebas más contundentes sobre el rol central de Ca
como la causa fundamental de la PC.
Evidencias Agronómicas Indicativas
La historia de un lote en la plantación Oleaginosas las Brisas en el Municipio de Puerto Wilches en el
departamento de Santander en Colombia es analizada en esta sección para demostrar la influencia de
factores agronómicos sobre la PC en el contexto de las condiciones edáficas, climáticas y la genética
del material sembrado. La plantación completa en Julio 2009 tuvo una leve incidencia de la PC con
solamente 6.4 % de casos acumulados en el mismo mes de Julio 2009 en comparación con los dos
vecinos Monterrey y Oleaginosas Bucarelia donde las incidencias fueron cerca a ~50% en ambos
casos.
Descripción Edáfica del lote L5
La incidencia de la PC fue estudiado en el lote (L5) de 1950 palmas en 20 ha sembradas en 1997 con
la tenera ‘Papua Flores’ a la densidad normal para teneras de 143 palmas/ha, en un suelo clasificado
como Inceptisol, franco, muy acido y bien drenado y típico de los suelos del valle del río Magdalena
formado sobre las terrazas medias viejas del río, con leve pendiente. El sistema integral de drenes de la
plantación fue instalada en la zona del lote para asegurar que condiciones de saturación del superficie
era reducidos al mínimo posible a pesar de los altas lluvias recibidos en 2008 y 2009.
Tabla 3: Análisis de los suelos del plato del lote L5: Oleaginosas Las
Brisas,
Puerto Wilches, Colombia (Sept.2009)
Análisis
Unidades
Promedio
Grado
Rango de Valores
Arena
%
45
40-50
Arcilla
%
10
9-12
Limo
%
45
39-50
pH a (en agua)
Unidades
4.30
Bajo
3.88 - 4.50
Mat. orgánica
%
6.6
Alto
5.7 - 7.2
Potasio
cmol(+)/kg
0.67
Alto
0.32-1.14
Calcio
cmol(+)/kg
0.58
Bajo
0.34 - 0.73
Magnesio
cmol(+)/kg
0.46
Bajo
0.29 - 0.66
Aluminio
cmol(+)/kg
2.88
Alto
2.47- 3.32
Fósforo
mg/kg P
116
Alta
38 - 237
CIC
cmol(+)/kg
13.1
Mediano
11.7-14.6
CICE
cmol(+)/kg
4.68
Muy Bajo
3.6 - 5.7
Saturación de
%
37.00
Bajo
24 - 49
bases
Saturación K
%
13.4
Alto
5 -23
Saturación Ca
%
12.4
Muy Bajo
9 -16
Saturación
%
9.5
Bajo
8 -11
Mg
Saturación Al
%
63.0
Alto
51-76
Ca:Mg
Relación
1.34
Bajo
0.8 -1.92
Ca: K
Relación
0.86
Muy bajo
Análisis por Cenipalma con 4 muestras tomadas de 1 m y 2 m
del estípite y 0-20 cm de profundidad
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
18
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
1.40
Las Brisas, Puerto Wilches
Historia nutricional de un lote
2004-2009
P
Ca
K
Mg
1.20
1.00
Año de Siembra: 1997
Material: Papúa Las Flores (DAMI)
0.80
Área: 20 ha
Numero de palmas: ~3000
0.60
Análisis foliar: 2000-2009 de Hoja 17
Laboratorio: Cenipalma
Análisis Foliar
% Material Seco
0.40
Año
Rendimiento
RFF t/ha
0.20
2000
7.80
0.00
2001
13.86
2002
20.02
2003
17.99
Año
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2004
18.33
N
564
469
442
654
1,512
270
2005
31.43
P 2 O5
576
349
512
1,215
585
616
2006
22.98
K2 O
1,152
1,315
1,345
1,617
2,459
1,767
2007
27.14
CaO
533
872
684
470
222
1,603
2008
26.27
MgO
276
396
406
471
521
623
2009
25.48
SO4
210
331
356
357
521
216
B
30
24
77
21
45
25
Cu
17
-
13
166
-
-
Zn
-
-
-
22
-
-
Total
3,358
3,756
3,835
4,993
5,864
5,120
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
Aplicaciones de Fertilizantes (g/palma): Altos dosis en en
Figura 7: Cambios en los contenidos de nutrientes foliares en los análisis rutinarios de la plantación entre 2000 y 2009, los
rendimientos anuales de racimos frescos y las aplicaciones de fertilizantes en el lote cada año desde 2004. Los cambios
foliares son mas exagerados en K% y Ca% en repuesta a las altas aplicaciones de fertilizante de K (2007-2009) y los
probables efectos de las altas aplicaciones de un fertilizante amoniaco en 2008 sobre la aceleración de la acidificación del
estrato superficial del plato. El valor de Ca muy bajo en Hoja No.17 en los primeros meses del año 2009 fue confirmado
por los datos de las muestras foliares tomadas en septiembre 2009 en ese mismo lote con un valor en Hoja No.17 de Ca%
de 0.45% y K% muy alto (1.30 %). El lote demostró pocos cambios en Mg% y P% atraves de los 10 años. El bajo
rendimiento comparativamente en 2006 de 23 t/ha fue el estímulo aparente para incrementar las aplicaciones de NPK en
2007-2009. La última acción coincide con La Niña de 2008-2009 con efectos negativos sobre la absorción de calcio
principalmente por la competencia de K en un suelo con bajo CICE y la baja radiación solar en este lote con suelo muy
ácido (rango de pHa de 3.88 hasta 4.50). La aplicación de la enmienda cal agrícola en 2009 (1603 g/palma de CaO) era
diseñada para corregir los desbalances. La última aplicación representa solamente 415 kg/ha de cal agrícola que es
insignificante con relación a la muy baja de pH del lote (pH <4.5). La lentitud de la reacción química es otro factor para
tomar en consideración. Fuente: Datos rutinarios de la plantación Las Brisas 2000-2010.
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
19
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
El lote está ubicado a una distancia de ~12 km del río Magdalena y ~1.8 km del río Sogamoso (en los
puntos más cercanos) y con altitud de ~90 m cuando las riberas del río principal son de ~68 mslm. El
lote, ubicado en suelos típicos de la formación geomorfológico de terraza media del Magdalena
Medio, tienen palmas muy uniformes con productividad aceptable de >25 t/ha de racimos frescos en
los tres últimos años (2007-2009). El lote tuvo 5% de casos acumulados de la PC en el censo de Julio
2009. Los resultados promedio y el rango de valores de los análisis del suelo de 4 muestras
superficiales (0-20 cm de profundidad) tomados en septiembre 2009 se presentan en la Tabla 3. Las
características del suelo son típicas de un Inceptisol con alto contenido de arena y limo y solamente
con 9-12% arcilla y sorpresivamente un alto contenido en material orgánico (5.7% hasta 7.2%)
probablemente derivada de la fase de la cubierta de kudzu en los años desde 1997 hasta ~2004. El pH a
era muy bajo con un valor mínimo de 3.88 y máximo de 4.5 y saturación de aluminio muy alta como
una reflexión directa de la acidez. El CICE era muy bajo (3.6 hasta 5.7 cmol c /kg) con una gran
diferencia entre la CIC y CICE. El alto contenido de material orgánico es una posible indicación de
que los sitios negativos de carga disponible en la CIC estaban ocupados con cationes de ácidos
orgánicos (como el acido oxálico) derivados de la descomposición de material orgánico lábil de la
kudzu. El suelo era relativamente bajo en Mn, Fe y B pero las palmas no han demostrado ningún
síntoma de deficiencia para los nutrientes menores en general.
Tabla 4: Análisis foliar de Hojas No.1 y Hojas No.17 en cuatro agro-ecosistemas (tres con condiciones
edáficas y nutricionales comparativamente fértiles con palmas saludables y sanas) y el Lote L5 de Las
Brisas con limitantes edáficos con
datos de muestras foliares de una palma con
los primeros síntomas de PC en sept. 2009
Hojas
H1
Nutrientes
Sur de Cesar,
Colombia
(Munevar et.al
2005)
Casanare,
Colombia
(Munevar et.al
2005)
Nueva Bretaña,
PNG
(Webb et.al.2009)
PuertoWilches
(Datos de Las
Brisas, 2009)
H 17
H 1 /H 17
H1
K%
H 17
H 17 /H 1
H1
Ca %
H 17
H 17 /H 1
Mg %
1.38
0.80
0.59
0.49
0.65
1.32
0.27
0.21
0.78
2.15
0.97
0.45
0.44
0.74
1.68
0.27
0.21
0.78
1.18
0.94
0.80
0.66
0.91
1.38
0.25
0.20
0.80
2.07
1.30
0.65
0.22
0.45
2.04
0.20
0.20
1.00
Interpretación: En Puerto Wilches la muestra en septiembre de 2009 en el lote con una palma con los primeros
síntomas de la PC demostró valores de Ca% muy extremos especialmente en la Hoja No.1 con solamente 0.22 % y
una diferencia relativa muy marcada entre Hoja No.1 y Hoja No.17 el día de los primeros síntomas. Los valores de
Ca % en Hoja No.1 en los otros 3 sitios era más que el doble de Puerto Wilches, cuando los valores de Mg% en los 4
sitios eran muy parecidos. El potasio muy alto en Puerto Wilches era resultado de las altas aplicaciones de K en
2007, 2008 y 2009. Según esta hipótesis, las condiciones edáficas (muy ácidas con alta saturación de aluminio)
acentuadas con altas aplicaciones de K y N entre 2007-2009 fueron responsables para las muy bajas absorciones de
Ca con implicaciones por la susceptibilidad de las flechas emergentes meses más tarde dependiendo de la dinámica
de las condiciones meteorológicas y edáficas en cada micrositio/palma combinación. Datos de la Hoja No.17 no son
suficientemente sensibles para detectar deficiencias transitorias de Ca que afectan las flechas heterotróficas.
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
20
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
El suelo, con bajo contenido de arcilla y alto en arena probablemente tiene una baja capacidad de
amortiguación para los cambios de pH en repuesta a las prácticas acidificadoras de fertilización con
sulfato de amonio, en el manejo del plato en general y posiblemente desde los efectos directos y/o
residuales de la kudzu especialmente en la aceleración de las lixiviaciones de Ca2+ en par con NO 3 2(ultimo derivado de la descomposición de material orgánico durante los 5-6 años después de la
dominancia del kudzu).Datos sobre los suelos de la misma formación geomorfológica de la terraza
media disponible en los estudios de los suelos de un lote (Perfil 39) en el vecino Bucarelia en 2004
(~2km de distancia del lote del estudio en Las Brisas) indica que los estratos de subsuelos Bw1(18-59
cm) y Bw2 (59-120) fueron 71% y 91% en saturación de aluminio con pH a de 4.4. y 4.3
respectivamente. En general en los suelos meteorizados y caoliniticos como estos, los perfiles más
viejos son los más altos en saturación de aluminio y más bajos en las bases (K, Ca y Mg).
El
sistema radical de la E. guineensis no es bien adaptado a los estratos del perfil con saturación de
aluminio tan alto (Cristancho et. al. 2007, Cristancho et.al., 2010 a y b). La gran mayoría de las raíces
activas probablemente están concentradas en la superficie de estos suelos viejos y meteorizados en el
Magdalena Medio. El uso de cal agrícola o cal dolomita no es efectivo para reducir el impacto de Al3+
en estos estratos más profundos porque estas enmiendas, como relativamente insolubles, tienen los
efectos químicos muy lentos y solamente en la superficie donde esta aplicada.
Historia Agronómica Lote L5.
Los datos derivados del monitoreo rutinario de los niveles foliares (Hoja No.17) de nutrientes
(2000-2009), las aplicaciones de fertilizantes al plato (2004-2009) y los rendimientos anuales (20002009) son presentados en la Figura 7. Los dinámicos temporales de niveles foliares índico, como es
esperado, una fuerte interacción entre Ca y K relacionada con la competencia entre estos nutrientes.
Los pocos cambios en P y Mg son indicaciones de que las consideraciones más importantes sobre la
PC probablemente residen en las relaciones entre K y Ca. El rendimiento comparativamente bajo en
2006 de 23t/ha estaba relacionado con el reducido contenido de K% foliar en enero 2006 combinado
con un evento de La Niña moderada que ocurre en este mismo año con varios meses de baja
insolación. En 2007-2009 las altas fertilizaciones (sin enmiendas de calcio oportuno) para compensar
por este año de bajo rendimiento fueron responsables para una reducción en el nivel de Ca% en enero
2009 hasta 0.40% en Hoja No.17, muy por debajo del nivel crítico definido por Cenipalma et.al. de
0.65%. Estos datos rutinarios sobre N, P, K, Ca y Mg fueron confirmados en septiembre 2009
especialmente por el muy bajo Ca% en septiembre 2009 en Hoja 17.
K, Ca y Mg en una Palma con PC.
Una palma en L5 con los primeros síntomas muy incipientes de la PC en las flechas fue
seleccionada para la evaluación de las condiciones nutricionales foliares y una palma cercana (54 m de
distancia) en el mismo lote sin PC todavía y con muestras del suelo (0-20 cm) en el plato de cada una
para el análisis completo por parte del laboratorio de Cenipalma. Los resultados de este análisis para
Ca, K, y Mg de la palma con síntomas de PC son presentados en la Tabla 4 para la Hoja No. 1 y la
Hoja No. 17 en comparación con datos de tres agroecosistemas, dos en suelos contrastantes en
Colombia y uno en Papúa donde los valores para los 3 nutrientes fueron determinados por las 2 edades
de las hojas. El valor de K% era muy alto en el lote L5 por razón de las altas aplicaciones de potasio
(2007-2009). El valor de Ca% en Hoja No.1 era solamente 0.22% cuando los otros 3 sitios con palmas
de teneras saludables (sin PC) con valores de Ca% >0.40% (como doble) y antes de la acumulación de
calcio normal con más edad de las hojas. Datos de Hoja No.1 son esenciales para confirmar estas
observaciones muy iniciales en un rango de materiales, suelos y condiciones del campo. Confirmación
de la importancia de calcio en general en un rango amplio de condiciones es necesario y eso puede ser
un primer paso hasta una posible y efectiva solución para la PC.
Conclusiones
Los argumentos fisiológicos y evidencias indicativas presentadas sobre los factores edáficos,
bioclimáticos, genéticos y agronómicos son apoyos importantes para la construcción de un
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010
21
XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
entendimiento más profundo sobre la causa de la PC. El análisis en este documento de los factores
causantes de la PC es muy limitado más que todo por falta de acceso a los datos privados de más
plantaciones. El autor está muy agradecido con las plantaciones que le suministraron los datos
mencionados.
Las indicaciones de la influencia de interacciones edáficas en suelos ácidos más susceptibles a la PC
son en el mismo sentido edáfico de los trabajos de Cenipalma por Cristancho et.al.(2007) en la
Plantación Araguatos de PACOL en la zona oriental de Colombia. El valor muy bajo de Ca foliar en la
Hoja No.1 en el presente estudio es una muestra de que las hojas más jóvenes es el mejor indicador del
estatus limitante de Ca. El autor recomienda que la industria debe tomar nota de estos resultados y
hacer un monitoreo de Hoja No.1 en la forma rutinaria para Ca (y para Mn, Fe y B) como un posible
indicador temprano de las futuras incidencias de la PC, especialmente durante períodos extendidos de
baja radiación solar. Otra recomendación derivada de este análisis es la necesidad de un monitoreo
espacial y rutinario del pH a (en el plato y de la calle de las hojas podadas) de los suelos superficiales a
nivel de las plantaciones. La determinación del pH es lo más sencillo de todos los análisis edáficos y
uno de los más útiles especialmente en suelos muy ácidos donde la curva de Al3+ en la solución del
suelo con relación al pH a es logarítmico en condiciones edáficas de pH a <~4.3.
Las investigaciones necesarias para confirmar las evidencias indicativas presentadas en esta
contribución son para el futuro. A pesar de la complejidad de la PC el autor hace una recomendación
en general para que la industria palmera, especialmente en las Américas, tengan una visión más amplia
sobre este trastorno que parece, con base en estos argumentos y evidencias, nutricional en origen en
primera instancia.
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