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AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
ISSN 0002-7014
LA PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO
CACHEUTA, PROVINCIA DE MENDOZA,
ARGENTINA. PETRIELLALES, CYCADALES,
GINKGOALES, VOLTZIALES, CONIFERALES,
GNETALES Y GIMNOSPERMAS INCERTAE SEDIS
EDUARDO M. MOREL1, 2, ANALÍA E. ARTABE1, 3, DANIEL G. GANUZA1 y ADOLFO ZÚÑIGA1
1
División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata, Argentina. emorel@museo.
fcnym.unlp.edu.ar, [email protected], [email protected], [email protected]
Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC)
2
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)
3
Resumen. En el Cerro Cacheuta (noroeste de la provincia de Mendoza, Argentina) se relevaron cuatro perfiles de detalle, y en las localidades
de Puesto Míguez y Agua de las Avispas se reconocieron siete estratos con plantas fósiles. En este aporte se presenta el estudio sistemático de
las plantas fósiles encontradas y se analizan los taxones correspondientes a las Gymnospermopsida: Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, Voltziales,
Coniferales, Gnetales y Gymnospermophyta incertae sedis. El estudio sistemático incluye 25 taxones identificados como Rochipteris truncata
(Frenguelli) comb. nov., Nilssonia taeniopteroides Halle, Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti, P. spectabilis Harris, Baiera cuyana Frenguelli, B. rollerii Frenguelli, Ginkgoidium bifidum Frenguelli, Sphenobaiera
argentinae (Kurtz) Frenguelli, Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, Telemachus elongatus Anderson, T. lignosus Retallack, Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi, Y. mareyesiaca (Geinitz) Ôishi, Y.
spathulata Ôishi, Y. wielandi Ôishi, Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson, F. major Wieland, F. minor Wieland, Linguifolium
lilleanum Arber, L. steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli.
Palabras clave. Paleobotánica. Sistemática. Triásico. Cacheuta. Mendoza. Argentina.
Abstract. THE TRIASSIC PALEOFLORA OF CERRO CACHEUTA, MENDOZA PROVINCE, ARGENTINA. PETRIELLALES,
CYCADALES, GINKGOALES, VOLTZIALES, CONIFERALES, GNETALES INCERTAE SEDIS GYMNOSPERMS. Four stratigraphic
logs were measured in detail at the Cacheuta hill (northwestern Mendoza Province, Argentina), and seven plantiferous levels were determined at Puesto Míguez and Agua de las Avispas. The main purpose of this paper is the systematic study of the paleoflora found in these
secctions; the analized taxa belong to the Gymnospermopsida: Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, Voltziales, Coniferales, Gnetales and Gymnospermophyta incertae sedis. The systematic study includes the following 25 identified taxa: Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov.,
Nilssonia taeniopteroides Halle, Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti, P. spectabilis Harris, Baiera cuyana Frenguelli, B. rollerii Frenguelli, Ginkgoidium bifidum Frenguelli, Sphenobaiera argentinae (Kurtz)
Frenguelli, Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, Telemachus elongatus Anderson, T. lignosus Retallack, Rissikia media (Tenison-Woods)
Townrow, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi, Y. mareyesiaca (Geinitz) Ôishi, Y. spathulata Ôishi, Y.
wielandi Ôishi, Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson, F. major Wieland, F. minor Wieland, Linguifolium lilleanum Arber,
L. steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli.
Key words. Paleobotany. Systematics. Triassic. Cacheuta. Mendoza Province. Argentina.
Este trabajo constituye un aporte al conocimiento de la rica
paleoflora exhumada de las sedimentitas del Triásico del norte de la provincia de Mendoza. Se aborda el estudio sistemático de los fósiles vegetales preservados en las sedimentitas
triásicas aflorantes en el Cerro Cacheuta, Sierra de Uspallata,
sector meridional de la Precordillera Mendocina (Fig. 1). Las
unidades involucradas corresponden a las formaciones Potrerillos (Truempy y Lhez, 1937), Cacheuta (Truempy y Lhez,
1937) y Río Blanco (Fossa Mancini, 1937).
520
Las plantas fósiles del Triásico del Cerro Cacheuta aquí
descriptas corresponden a la Tesis inédita de uno de los autores (Morel, 1991). En 1994, este autor publicó sólo una
lista de las plantas fósiles estudiadas. En un trabajo reciente
(Morel et al., 2010) se abordó el estudio sistemático de parte de la megaflora referida a las clases Bryopsida, Lycopsida,
Sphenopsida, Filicopsida (= Polypodiopsida) y Gymnospermopsida (Corystospermales y Peltaspermales). En esta
contribución se continúa con el estudio sistemático de las
AMGHB2-0002-7014/11$00.00+.50
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
Figura 1. Mapa geológico del sector meridional de la Precordillera, provincia de Mendoza, oeste de Argentina, con ubicación del Cerro Cacheuta y
de los perfiles relevados (modificado de Morel et al., 2010)/ geologic map of the southern Precordillera, Mendoza Province, western Argentina, with the
location of Cerro Cacheuta and the measured sections (modified from Morel et al.., 2010).
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AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
plantas fósiles analizadas por Morel (1991), las que están
distribuidas en siete estratos plantíferos (EP) ubicados en
dos perfiles, relevados en Agua de las Avispas (33°04′33″S–
69°07′40″O) y Puesto Míguez (33°05′04″S –69°06′34″O)
(Fig. 1). En la Formación Potrerillos se reconocieron los EP
I, EP II y EP III; en la Formación Cacheuta, los EP IV y EP
V; finalmente, en la Formación Río Blanco, los EP VI y EP
VII (cf. Morel, 1994; Morel et al., 2010). En la Tabla 1 se
muestra la distribución de las especies vegetales halladas en
los respectivos estratos fosilíferos estudiados en esta contribución y en Morel et al. (2010).
MARCO GEOLÓGICO
La sedimentitas triásicas que afloran en el flanco sur del
Cerro Cacheuta corresponden a la sección superior del Grupo Uspallata (Groeber, 1947) que se apoya de manera discordante sobre las vulcanitas del Grupo Choiyoi (Groeber,
1946). Las secciones relevadas corresponden al tercio cuspidal de la Formación Potrerillos y a las formaciones Cacheuta
y Río Blanco. Las características litológicas y los atributos de
las facies sedimentarias y asociaciones de facies fueron tratados en detalle por Morel (1994) y Morel et al. (2010); a
modo de síntesis, podemos decir que la sección expuesta de
la Formación Potrerillos se caracteriza por presentar un neto
dominio de psamitas, con pelitas subordinadas y una escasa
participación de las fracciones psefíticas, las que, de acuerdo a la geometría de los cuerpos, estructuras sedimentarias
y arreglo secuencial, corresponden a facies generadas en ambientes fluviales con cursos distributarios, amplias planicies
de inundación interdistributaria y recurrentes episodios de
desborde de canales. La Formación Cacheuta corresponde a
una sección estratigráfica eminentemente pelítica que indica
una depositación de suspensiones subácueas en un ambiente lacustre meromíctico. Finalmente, en la Formación Río
Blanco predominan las fracciones de psamitas, de tonalidades rosadas y rojizas, tobáceas y correspondientes a la instalación de un nuevo ciclo fluvial, que prograda sobre pelitas
lacustres infrayacentes (cf. Morel, 1991, 1994; Artabe et al.,
2007a; Morel et al., 2010).
Desde el punto de vista de la correlación bioestratigráfica, y teniendo en cuenta información inédita producida
por Morel (1991), se reconocieron, en el área sur del Cerro Cacheuta, tres biozonas de asociación en continuidad
estratigráfica, a saber: Biozona de Yabeiella brackebuschiana,
Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piatnitzkyi (BNP)
en la Formación Potrerillos; por encima, la Biozona de Dicroidium odontopteroides y D. lancifolium (OL) para la For522
mación Cacheuta; y finalmente la Biozona de Dictyophyllum
tenuiserratum, Linguifolium arctum y Protocircoporoxylon marianaensis (DLM) en la Formación Río Blanco (cf. Spalletti et
al., 1999, 2003; Morel et al., 2003). También se utilizó parte
de la información inédita producida por Morel (1991), para
abordar aspectos paleoecológicos y paleofitogeográficos del
Triásico del Sudoeste de Gondwana publicados por Artabe
et al. (2001a, 2003).
ANTECEDENTES PALEOBOTÁNICOS
Con esta contribución, se continúa con el estudio sistemático de la paleoflora del Cerro Cacheuta, ya que se aborda
el análisis de los órdenes Petriellales, Cycadales, Ginkgoales,
Voltziales, Coniferales, Gnetales, y géneros incertae sedis de
Gymnospermas. Solamente quedan por estudiar algunas estructuras reproductivas, actualmente en revisión. La relevancia del aporte se desprende no solamente por la importancia
taxonómica de las plantas fósiles analizadas, sino también
por ser ésta una localidad clásica del Triásico gondwánico,
conocida desde los trabajos de Zuber (1889), Kurtz (1921),
Frenguelli (1948) y Jain y Delevoryas (1967), entre los aportes pioneros. En contribuciones más recientes se actualiza
y sintetiza el conocimiento geológico y paleontológico del
Triásico del Cerro Cacheuta, entre los que corresponde destacar a Stipanicic (1983), Morel y Artabe (1993), Stipanicic
et al. (1996), Kokogián et al. (2000), Artabe et al. (2001b) y
Stipanicic y Marsicano (2002).
Desde el punto de vista de la correlación bioestratigráfica, el avance en el conocimiento sistemático y actualización
de la flora del Cerro Cacheuta producida en este aporte, en
conjunción con la generada recientemente por Morel et al.
(2010), permitirá, en futuras contribuciones, establecer correlaciones bioestratigráficas, con otras localidades triásicas
del sudoeste del Gondwana y en particular con la sección
tipo del Triásico del Norte de Mendoza, como las definidas
en los cerros Bayo y Cocodrilo (cf. Spalletti et al., 2005; Artabe et al., 2007b). Estos autores determinaron para las clásicas
secuencias triásicas aflorantes en los cerros Bayo y Cocodrilo,
dos biozonas de asociación en continuidad estratigráfica; la
de Yabeiella mareyesiaca, Scytophyllum bonettiae y Protophyllocladoxylon cortaderitaensis (MBC) y la de Yabeiella brackebuschiana, Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piatnitzkyi (BNP). Es importante resaltar que la Biozona MBC
está acotada en su piso y techo con dataciones radimétricas
(sobre circones), con valores de 239,7 ± 2,2 Ma y 230,3 ± 2,3
Ma (Spalletti et al., 2008), por lo que la asignan al Triásico
Medio (cf. Morel et al., 2010).
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
Tabla 1 - Contenido paleoflorístico por nivel fosilífero de las formaciones Potrerillos, Cacheuta y Río Blanco en el Cerro Cacheuta/
palaeofloristic record for each fossiliferous level of the Potrerillos, Cacheuta and Río Blanco formations at Cerro Cacheuta.
Formaciones
Potrerillos
Taxones / Estratos fosilíferos
I
II
Muscites guescelini Townrow
x
x
Pleuromeia sp.
III
Cacheuta
Río Blanco
IV
VI
x
Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli
x
x
Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle
x
x
Nododendron suberosum Artabe y Zamuner
x
Asterotheca truempyi Frenguelli
x
Cladophlebis copiosa Frenguelli
x
V
x
x
x
Cladophlebis grahami Frenguelli
x
Cladophlebis kurtzi Frenguelli
x
x
Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli
x
x
Cladophlebis mesozoica (Kurtz) Frenguelli
x
Coniopteris harringtoni Frenguelli
x
Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst
x
x
x
Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan
Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan
x
x
x
x
x
Dicroidium pinnis‑distantibus (Kurtz) Frenguelli
x
Zuberia feistmanteli (Johnston) Frenguelli emend. Artabe
x
Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom
x
x
x
x
Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli
x
x
x
x
Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli
x
x
Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli
x
x
Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend.
x
x
Pachydermophyllum pinnatum (Walkom) Retallack
x
x
Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov.
x
x
x
x
Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli
x
Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti
x
Pseudoctenis spectabilis Harris
Baiera cuyana Frenguelli
x
x
x
Baiera rollerii Frenguelli
x
Ginkgoidium bifidum Frenguelli
x
Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli
x
x
Nilssonia taeniopteroides Halle
Kurtziana brandmayri Frenguelli
x
x
Pachydermophyllum dubium (Burges) Retallack
Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack
VII
x
x
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AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
Formaciones
Potrerillos
Taxones / Estratos fosilíferos
I
II
Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack
x
x
Telemachus elongatus Anderson
III
IV
VI
x
x
V
VII
x
Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow
x
x
x
Gontriglossa sp.
Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi
Río Blanco
x
Telemachus lignosus Retallack
Cordaicarpus sp.
Cacheuta
x
x
x
x
Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi
x
x
Yabeiella spathulata Ôishi
x
Yabeiella wielandi Ôishi
x
Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson
x
Fraxinopsis major Wieland
x
Fraxinopsis minor Wieland
x
x
x
x
x
Linguifolium lilleanum Arber
x
Linguifolium steinmannii (Solms‑Laubach) Frenguelli
x
Finalmente, otro aspecto relevante de esta contribución es
la revisión de los taxones estudiados por Frenguelli (en numerosas contribuciones), sintetizadas en Frenguelli (1948), que
corresponden a ejemplares provenientes del Cerro Cacheuta,
depositados en la Colección Paleobotánica del Museo de La
Plata (LPPB). En este sentido es importante subrayar que,
entre los materiales revisados, previamente estudiados por
Frenguelli, algunos corresponden a ejemplares tipo. De esta
manera, los mismos son aquí incorporados a un contexto geográfico, geológico y sedimentológico actualizado.
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
División Tracheophyta Sinnott ex Cavalier-Smith 1998
Subdivisión Euphyllophytina Kenrick y Crane 1997
Clase Gymnospermopsida sensu Stewart y Rothwell 1993
Orden Petriellales Taylor, Del Fueyo y Taylor 1994
Familia Kannaskoppiaceae Anderson y Anderson 2003
Género Rochipteris Herbst, Troncoso y Gnaedinger 2001
MATERIALES Y MÉTODOS
La paleoflora estudiada corresponde a improntas, aunque
también se colectaron momificaciones y petrificaciones –no
analizados en esta contribución–. Las muestras estudiadas
están depositadas en la Colección Paleobotánica del Museo
de La Plata, bajo las siglas LPPB, y en el Museo Municipal
de Historia Natural de San Rafael, provincia de Mendoza,
bajo la sigla MHNSR-Pb. Se utilizó para la observación de
los taxones un microscopio estereoscópico Wild M5; los
ejemplares fueron fotografiados con sistema Leica DC 150
y cámara digital Canon Powershot S40. En la clasificación
de las plantas vasculares, los nombres científicos por encima
del rango genérico han sido tomados en parte del sitio web
de James Reveal, Universidad de Maryland (http://www.life.
umd.edu/emeritus/reveal/PBIO/fam/hightaxaindex.html),
de Hoogland y Reveal (2005).
Figura 2.1
524
Especie tipo. Rochipteris lacerata (Arber) Herbst, Troncoso y Gnaedinger 2001.
Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov.
Basónimo. Ginkgoites truncata Frenguelli (1946, p. 121,
lám. 1, figs. 1B, 2; lám. 4, fig. 4; lám. 6, fig. 2; lám. 7, figs.
1-2).
Enmended diagnosis. Apetiolate triangular leaf, of 3–4.5 cm
long x 1–1.8 cm wide at apical margin, with very narrow base
(only a few milimeters wide at the base), leaf basal angle between 25° to 30°, lateral margins straight and curved or straight
apex. Veins dichotomizing and frecuently anastomosing on the
whole lamina, forming narrow and long areoles on the lower
half of the lamina and shorter ones on the upper half. Venation
density is about 20 veins/cm at the basal parts and up to 30–34
veins/cm at apical areas.
Diagnosis enmendada. Hojas apecioladas, triangulares, de 3
a 4,5 cm de largo por 1,2 a 1,8 cm de ancho total en el ápice,
con base atenuada, de pocos milímetros, ángulo basal de la
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
LPPB 20771 lám.1, fig.2).
Material adicional. LPPB 11005, 11006, 11007, 11008,
11009 (determinado como Ginkgoites truncata por Frenguelli, 1946) provienen de la Formación Potrerillos expuesta en
la localidad de El Challao, provincia de Mendoza; Formación Potrerillos: EPII: LPPB 11755, 11761, 11776, 11778,
11784, 11793, 11794, 11795, 11796, 11797, 11798,
11799, 11802, 11803, 11804, 11805, 11811, 11878, 11880
(determinado como Ginkgoites truncata por Morel, 1991).
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EP II.
hoja de 25° a 30°, márgenes laterales rectos y ápice curvado o
recto. Venas dicotomizadas y frecuentemente anastomosadas
en toda la lámina, formando areolas angostas, romboidales
y fusiformes, generalmente alargadas en la mitad basal de la
hoja y más cortas en la mitad apical. La densidad de venación
es del orden de 20 venas por centímetro hacia la base y de
30–34 hacia la zona apical.
Material tipo. Lectotipo. Aquí designado para la Formación
Potrerillos EP II LPPB 11004 (determinado como Ginkgoites truncata por Frenguelli (1946, lám. 7, fig. 1). Paratipos
EP II LPPB 20770, 20771 determinado como Ginkgoites
truncata por Frenguelli (1946, LPPB 20770 lám.1, fig. 1B,
1
5
2
3
6
4
7
Figura 2. 1, Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov., LPPB 11004, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Nilssonia taeniopteroides Halle 1913,
LPPB 11872, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 3, Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944a, LPPB 10644, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Baiera cuyana Frenguelli 1942b, LPPB 11880, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 5, Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a, LPPB 4869, Escala gráfica/
scale bar= 1 cm; 6, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti 1968, LPPB 515, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 7, Baiera rollerii Frenguelli 1946,
LPPB 20770. Escala gráfica/ scale bar= 1 cm.
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AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
Descripción. Hojas enteras, triangulares, apecioladas, que
varían entre 2 y 4,5 cm de largo y un ancho máximo en la
parte distal de 1 a 1,8 cm, márgenes laterales rectos y ápice
recto o levemente arqueado en las hojas de mayor tamaño.
La base de las hojas está preservada en pocos ejemplares;
ésta se angosta marcadamente en la zona proximal de la
misma, pero no forma un verdadero pecíolo. Las venas en
número de cuatro divergen desde la base y se dividen varias veces con ángulos agudos; frecuentemente presentan
anastomosis en diferentes partes de la lámina, formando
aréolas angostas, alargadas y fusiformes. La densidad de venas en el sector distal de la lámina es de 25 a 30 venas por
centímetro.
Comentarios. Los ejemplares tipo de Ginkgoites truncata
(LPPB 11004, 20770, 20771) descriptos por Frenguelli
(1946, lám. 1, fig. 1B, lám. 1, fig. 2 y lám. 7, fig. 1) coinciden en todos sus caracteres diagnósticos con los hallados
y descriptos en la presente contribución (EP II, Formación
Potrerillos, Cerro Cacheuta), por lo que se puede ratificar
que corresponden al mismo taxón. La especie más afín a
R. truncata es Rochipteris chilensis Gnaedinger. Estos dos
taxones presentan la misma forma general de la hoja, así
como una densidad de venas superior a las restantes especies del género. Rochipteris chilensis se diferencia de R.
truncata porque las hojas son de mayor tamaño, algo más
anchas y poseen un ángulo basal mayor. Hasta el momento se reconocen siete especies de este género en Gondwana: R. cuneata (Carruthers) Herbst, Troncoso y Gnaedinger, R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, Troncoso y
Gnaedinger, R. chilensis Gnaedinger, R. lacerata (Arber)
Herbst, Troncoso y Gnaedinger, R. alexandriana Herbst,
Troncoso y Gnaedinger, R. etheridgei (Arber) Barone-Nugent, McLoughlin y Drinnan, R. ginkgoides Barone-Nugent, McLoughlin y Drinnan. En Argentina (formaciones
Barreal, Cañadón Largo y Laguna Colorada), en Chile
(Formación La Ternera y Formación Huimpil - Llafquentué) y Australia (Herbst et al., 2001; Barone-Nugent et al.,
2003; Troncoso et al., 2004). Otros ejemplares referidos a
Rochipteris sp. fueron descriptos e ilustrados para Argentina
por Artabe et al. (2007b) (Formación Potrerillos, expuesta
en el Cerro Bayo). Se debe resaltar que formas comparables
a Rochipteris fueron encontradas en conexión orgánica con
estructuras reproductivas femeninas (Kannaskoppia/ Kannaskoppifolia) y masculinas (Kannaskoppianthus/ Kannaskoppifolia), por lo que fueron asignadas al Orden Petriellales
y a la Familia Kannaskoppiaceae por Anderson y Anderson
(2003) y Anderson et al. (2007).
526
Orden Cycadales Dumortier 1829
Familia Zamiaceae Reichenbach 1837
Género Nilssonia Brongniart 1825
Especie tipo. Nilssonia brevis Brongniart 1825.
Nilssonia taeniopteroides Halle 1913
Figura 2.2
Material estudiado. LPPB 11872,11873.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de
las Avispas.
Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPV.
Descripción. Se trata de fragmentos de hojas, el mayor
de los cuales tiene 5 cm de largo, que corresponde a la
porción basal de una hoja entera. La sección inferior mide
0,7 cm de ancho y el sector superior, 2 cm, por lo que
se infiere que la hoja se ensancha rápidamente hacia la
parte central de la misma. El raquis es robusto y mide 0,5
cm de ancho; la lámina que es entera se dispone sobre el
raquis. Las venas nacen casi perpendiculares al raquis y se
mantienen paralelas, son generalmente simples, algunas
bifurcadas, y se observa una densidad de alrededor de 25
venas por centímetro.
Comentarios. Los ejemplares estudiados guardan similitud con las partes basales de Nilssonia taeniopteroides ilustradas por Halle (1913) y revisadas por Gee (1989). En
este taxón, la hoja es simple, tiene lámina entera de forma
oblanceolada, con ápice obtuso y raquis robusto. Halle
(1913) y Gee (1989) asignaron el material al género Nilssonia porque las hojas presentan una lámina que se inserta
sobre la superficie adaxial de la hoja y la venación es generalmente simple, ocasionalmente bifurcada, con venas
delgadas casi perpendiculares al raquis. Con otra postura
taxonómica, Rees y Cleal (2004) determinaron este material como Taeniopteris taeniopteroides por la ausencia de
cutículas en el material. Otros registros triásicos de N.
taeniopteroides corresponden a los referidos por Frenguelli
(1944a) quien los ubicó en la sección inferior expuesta en
el Cerro de Los Baños (Formación Cerro de Las Cabras),
provincia de Mendoza, y por Ganuza et al. (1995) para el
Triásico de Paso Flores. Anderson et al. (2007) ubicaron
a los géneros que tradicionalmente se asignan a la Familia
Nilssoniaceae dentro de las Stangeriaceae, mientras que
en este trabajo se las asigna a las Zamiaceae, ya que en
los cladogramas elaborados por Brenner et al. (2003) y
Hermsen et al. (2006) aparecen relacionadas con el clado
de géneros que se asignan a las Zamiaceae.
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
Género Kurtziana Frenguelli emend.
Petriella y Arrondo 1982
Especie tipo. Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a
emend. Petriella y Arrondo 1982.
Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944a
Figura 2.3
Material revisado. LPPB 10644 corresponde al Paratipo
(pág. 281) designado por Frenguelli (1944a, lám. 4, fig. 2).
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.
Descripción. El ejemplar LPPB 10644 corresponde a un
fragmento de fronde monopinnada de 5,6 cm de largo, el
raquis principal mide 0,4, cm; en el que se ubican pinnas
opuestas, dispuestas sobre el mismo de forma elíptica-oblonga; todas están incompletas y tienen unos 3 cm de largo por
2,5 cm de ancho cerca de la base pinular; los márgenes son
enteros y el ápice subredondeado; la base se ensancha levemente, principalmente en el margen basiscópico, esbozando
una pequeña aurícula, las pinnas tienen una vena media recta
y numerosas venas laterales subparalelas, saliendo de la vena
media con ángulos agudos. Las venas laterales se bifurcan
una vez cerca de su base, las que pueden volver a bifurcarse
en ramas de tercer orden.
Comentarios. Junto con la diagnosis original de Kurtziana
brandmayri realizada por Frenguelli (1944a), este autor designó como material tipo de la especie a un ejemplar (LPPB
10267; lám. 4, fig.1) que proviene de la Formación Cerro de
Las Cabras, expuesta en el Cerro de Los Baños, provincia de
Mendoza. La presencia de este taxón en la Formación Cerro
de Las Cabras también es reconocido en trabajos posteriores
del autor (Frenguelli, 1948, pág. 234). Frenguelli (1944a,
pág. 281) también designó como Paratipo de esta especie
al ejemplar LPPB 10644 (lám. 4, fig. 2), proveniente de
los “Estratos de Potrerillos”. Cabe resaltar que la presencia
de este taxón en la Formación Potrerillos pasó desapercibida debido a que no figura en la lista florística de la unidad
presentada posteriormente por el autor (cf. Frenguelli, 1948,
pág. 235). Revisado el ejemplar y la información adicional
respecto de su procedencia, se pudo constatar que proviene
del “Zanjón Cacheuta”, del Cerro Cacheuta, considerados
correspondientes a la Formación Potrerillos, EPI del perfil
Puesto Míguez (Morel, 1991, 1994; Morel et al., 2010). Por
último, las referencias a los ejemplares LPPB 10262 y 10263,
no corresponden al taxón, y deben tratarse como errores tipográficos. Una discusión pormenorizada sobre la delimita-
ción del género Kurtziana se presentó en el trabajo de Artabe
et al. (2007b). En los cladogramas elaborados por Brenner et
al. (2003) y Hermsen et al. (2006), Kurtziana se vincula con
el clado de géneros que se asignan a las Zamiaceae. Kurtziana
brandmayri fue citada para la Argentina en la Formación Cañadón Largo (Herbst y Gnaedinger, 2002), y en Chile, en la
Formación La Ternera (Herbst y Gnaedinger, 2002)
Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a
Figura 2.5
Material estudiado. LPPB 3938.
Material revisado. LPPB 4869 corresponde al único ejemplar descripto por Frenguelli (1942a lám 1, fig. 1).
Lectotipo. Aquí designado el LPPB 4869; Frenguelli
(1942a, lám. 1, fig. 1).
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e
ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro
Bayo (Artabe et al., 2007b) y para la Formación Cacheuta
expuesta en el Cerro Cacheuta (Frenguelli, 1942a).
Comentarios. Otros registros en la Argentina corresponden
a los de las formaciones Cortaderita (Stipanicic, 1979) y Paso
Flores (Morel et al., 2000). Esta especie también se ha citado
para Chile, Formación Cajón Troncoso (Troncoso y Herbst,
2000).
Familia Stangeriaceae Johnson 1959
Género Pseudoctenis Seward 1911
Especie tipo. Pseudoctenis eathiensis (Richards) Seward 1911.
Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti 1968
Figura 2.6
Material estudiado. LPPB 510, 512, 513, 515, 516.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. Fragmentos de hojas foliadas, las que presentan
un raquis que tiene 0,15 cm de ancho promedio, en el que se
observan estrías longitudinales. Los folíolos se insertan a los
lados del raquis en forma subopuesta, confluentes entre sí,
con un ángulo de inserción de 50 ° a 55 ° aproximadamente.
Su forma es irregular, subcuadrangular, con su ancho máximo
en el sector basal, 0,5 a 0,7 cm por 1,4 cm de largo, los segmentos se angostan gradualmente y de manera simétrica, el
527
AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
ápice es redondeado. La venación es paralela a los márgenes y
en la zona próxima al raquis pueden presentar dicotomías. El
número de venas por folíolo es alrededor de 15.
Comentarios. Si consideramos la clave propuesta por Artabe
(1986) para diferenciar las especies del género Pseudoctenis,
los ejemplares aquí determinados como P. falconeriana pueden compararse con Pseudoctenis balli (Feistmantel) Seward,
1917 y Pseudoctenis carteriana (Oldham) du Toit, 1927. Estas
especies tienen en común la presencia de segmentos cortos,
de ancho no uniforme, menores a 1,5 cm y base ensanchada. P. falconeriana se diferencia de P. balli porque esta última
presenta segmentos en general confluentes, formando un ala
sobre el raquis. En P. falconeriana, los folíolos se angostan
gradualmente hasta llegar a conformar un ápice redondeado,
más o menos agudo, mientras que en P. carteriana los folíolos
son cuneiformes. Se debe aclarar que Anderson y Anderson
(1989) incluyeron a P. falconeriana en la lista sinonímica de P.
fissa du Toit, 1927. En esta contribución se mantienen como
taxones separados debido a que esta última especie se diferencia claramente por presentar folíolos divididos, con incisiones
de diferentes magnitudes. En Argentina, Pseudoctenis falconeriana fue citada para la Formación Barreal (Bonetti, 1968) y
para la Formación Paso Flores (Morel et al., 2000).
Pseudoctenis spectabilis Harris 1932
Material estudiado. MHNSR-Pb 475.
Material revisado. MHNSR-Pb 476, 477 y 478b.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPII.
Comentarios. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e
ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro
Cacheuta por Morel y Povilauskas (2002) y para la Formación Vera (Artabe, 1986).
Orden Ginkgoales Engler 1897
Género Baiera Braun emend. Florin 1936
Especie tipo. Baiera muensteriana (Presl) Florin 1936.
Baiera cuyana Frenguelli 1942b
Figura 2.4
Material estudiado. EPI: LPPB 548, EPII: LPPB 11754,
11755, 11756, 11761, 11771, 11772, 11774, 11793,
11796, 11802, 11804, 11817, 11880, 11881.
Material revisado. PII: LPPB 20770–20771 (Frenguelli,
1946, lám. 1, fig. 1–2).
528
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI,
EPII.
Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e
ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro
Bayo por Artabe et al. (2007b).
Comentarios. Esta especie también está presente en las formaciones Barreal, El Alcázar y Río Blanco (cf. Artabe et al.,
2007b).
Baiera rollerii Frenguelli 1946
Figura 2.7
Material revisado. LPPB 20770 único ejemplar, descripto
por Frenguelli (1946, lám. 1, fig. 1). Lectotipo: Aquí designado el LPPB 20770; Frenguelli (1946 lám. 1, fig. 1).
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPII.
Descripción. Corresponde a la realizada por Frenguelli
(1946: 103).
Comentarios. El material descripto como Baiera rollerii por
Azcuy y Baldoni (1990) para El Tranquilo fue sinonimizado
a Baiera africana Baldoni por Gnaedinger y Herbst (1999),
por lo que el único registro de esta especie corresponde al
material citado por Frenguelli (1946) para la Formación Potrerillos.
Género Ginkgoidium Yokoyama 1889
Especie tipo. Ginkgoidium nathorsti Yokoyama 1889.
Ginkgoidium bifidum Frenguelli 1946
Figura 3.1
Material revisado. LPPB 10177 único ejemplar, descripto
por Frenguelli (1946, fig. 2; lám. 7, figs. 3–4).
Lectotipo: Aquí designado el LPPB 10177; Frenguelli (1946;
lám. 7, figs. 3 y 4).
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos EPII.
Descripción. Corresponde a la descripción realizada por
Frenguelli (1946).
Comentarios. Se debe aclarar que Anderson y Anderson
(1989) incluyeron a este taxón en la lista sinonímica de Sphenobaiera argentinae. En este sentido y de acuerdo al criterio
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
propuesto por Harris y Millington (1974) y Gnaedinger
y Herbst (1999), el género Sphenobaiera se caracteriza por
presentar hojas apecioladas, mientras que Ginkgoidium se
distingue por su corto pecíolo. Gnaedinger y Herbst (1999)
caracterizaron al género Ginkgoidium como: hojas enteras
o bilobuladas, obovadas angostas, con una o dos incisiones
leves en el ápice, pecíolo corto con una única vena que se
dicotomiza repetidas veces hasta la mitad de la lámina, ángulo basal menor que 90°. Aunque Ginkgoidium bifidum es
muy semejante a Ginkgoidium nathorsti Yokoyama (1889),
se diferencia por presentar dos venas colectoras marginales,
que nacen en el pecíolo y atraviesan toda la lámina hasta
el ápice. Troncoso y Herbst (1999) propusieron una nueva
combinación, Sphenobaiera bifida (Frenguelli, 1946) Troncoso y Herbst 1999. A nuestro entender y de acuerdo con el
criterio de Harris y Millington (1974), es claro que Ginkgoidium bifidum no es una hoja apeciolada, por lo que no puede
combinarse al género Sphenobaiera.
Género Sphenobaiera (Florin) Harris y Millington 1974
Especie tipo. Sphenobaiera spectabilis (Nathorst) Florin 1936.
Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli 1946
Figura 3.4
Material estudiado. EPI: LPPB 640, 10162, 10180; EPIV:
LPPB 4420, 4708.
Material revisado. Corresponden a ejemplares determinados como Sphenobaiera argentinae por Frenguelli (1946);
EPI: LPPB 10170 (lám. 3, fig. 8), 10171, 10172 (lám. 3, fig.
7), 10231 (lám. 3, fig. 5),10233 (lám. 3, fig. 2), 10270 (lám.
4, fig. 2), EPIV: LPPB 4757, 4840 (lám. 3, fig. 6), 4841
(lam. 3, fig. 3), 4842 (lám. 2, fig. 4), 4843 (lám. 3, fig. 4),
4844 (lám. 4, Fig. 1), 4848 (lám. 3, fig.1).
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI,
Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. Ejemplares de S. argentinae fueron descriptos e
ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro
Bayo por Artabe et al. (2007b).
Comentarios. En la Argentina esta especie fue citada para
las formaciones Cañadón Largo, Vera, El Alcázar, Barreal,
Cortaderita y Carrizal (Artabe et al., 2007b) y en Chile en
las formaciones La Ternera y El Puquén (Troncoso y Herbst,
1999).
Orden Voltziales sensu Stewart y Rothwell 1993
Familia Voltziaceae Arnold 1947
Género Heidiphyllum Retallack 1981
Especie tipo. Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981.
Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981
Figura 3.2
Material estudiado. EPI: LPPB 584, 585, 588, 591, 611,
613, 627, 662, 10115, 10163, 10165, 10192, 10232, EPII:
LPPB 10086, 10128, 10131, 10338, 11754, 11755, 11756,
11761, 11766, 11768, 11769, 11770, 11773, 11774,
11775, 11776, 11778, 11779, 11792, 11791, 11795,
11796, 11802, 11803, 11804, 11805, 11808, 11809,
11811, 11817, 11818, 11837, 11853, 11878, 11880, EPIII:
LPPB 11854, EPIV: LPPB 555, 4401, 4451, 4672, 4742,
4749, 4753, 4766, 11865.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfiles Puesto
Míguez y Agua de las Avispas.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI,
EPII y EPIII, Formación Cacheuta EPIV.
Descripción. El ejemplar más completo corresponde al LPPB
555, se trata de un fragmento medio inferior de una hoja entera lineal lanceolada de 9 cm de largo, 0,4 cm de ancho en
la base y 0,9 cm de ancho máximo en su sector medio, la venación es paralela, en la base presenta cuatro venas que, por
dicotomías, llegan a 12 venas en la región central de la lámina.
Comentarios. Este tipo de hojas de forma lineal lanceoladas, con venación paralela y sin pecíolo, fueron referidas por
autores como Anderson (1978) y Artabe (1982) al género
Podozamites (Brongniart) Braun (1843). Posteriormente,
Retallack (1981) creó el género Heidiphyllum para incluir
formas anteriormente asignadas al género Podozamites Braun
(1843), pero que se diferenciaban de este último por su distribución exclusivamente gondwánica y la ausencia de un
verdadero pecíolo. Según Retallack (1981), H. elongatum
se caracteriza por presentar hojas de forma linear elíptica a
oblonga, lanceoladas, de 5,8 a 17 cm de largo por 0,7 a 1,6
cm de ancho, ápice obtuso, venación paralela, con sólo 2 a
4 venas en la base de la hoja, bifurcadas en la zona proximal, con 8 a 12 venas en la zona media de la hoja, y venas convergentes en el ápice. En la Argentina se lo registra
en las formaciones Río Blanco, Chihuido, Llantenes, Vera,
Cañadón Largo, Laguna Colorada, Ischichuca, Los Rastros,
Ischigualasto, Cortaderita, El Alcázar y Carrizal (Spalletti
et al., 1999; Zamuner et al., 2001), tambien en el Liásico
de la Formación Nestares (Artabe, 1982). En Chile, en las
529
AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
formaciones La Ternera, San Félix y Las Breas (Troncoso et
al., 2000), Formación Panguipulli (Herbst et al., 2005) y
Formación Huimpil – Llafquentué (Troncoso et al., 2004).
pueden asignarse, sin lugar a dudas, al género Telemachus,
como fue señalado por Anderson y Anderson (2003). En
Argentina, Telemachus elongatus ha sido identificado en la
Formación Lapa (Spalletti et al., 1991).
Género Telemachus Anderson 1978
Especie tipo. Telemachus elongatus Anderson 1978.
Telemachus lignosus Retallack 1981
Figura 3.3, 5
Telemachus elongatus Anderson 1978
Figura 4.1
Material estudiado. LPPB 11844.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las
Avispas
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPIII.
Descripción. El único ejemplar reconocido corresponde a
un cono con forma oval, de 5 cm de largo; tiene un eje leñoso de 0,4 cm de ancho, los complejos bráctea/escama ovulífera se distribuyen en forma helicoidal sobre el eje y tienen
un aspecto leñoso. Las brácteas estériles son lanceoladas con
márgenes enteros y lisos, y miden 2,5 cm de largo por 0,15
cm de ancho en la zona proximal, adelgazándose hacia el ápice. No se ha podido verificar si la bráctea está fusionada a la
escama ovulífera. Ésta mide 1 cm de largo y 0,10 a 0,15 cm
de ancho, presenta una base algo expandida y un sector distal
con 4 o 5 lóbulos de forma triangular y ápice agudo. No se
observan óvulos, aunque si la zona de inserción.
Comentarios. El género Telemachus fue incluido en las Voltziaceae por Retallack (1981), Anderson y Anderson (2003),
Anderson et al. (2007) o en las Voltziales por Escapa et al.
(2010). Estos últimos autores consideraron que Telemachus
y Parasciadopitys Yao, Taylor y Taylor (Taxodiaceae sensu Yao
et al., 1997) son géneros equivalentes y corresponden a diferentes modos de preservación del mismo taxón. Telemachus
elongatus es una especie instituida por Anderson (1978) para
denominar a conos femeninos de coníferas que se caracterizan por su aspecto leñoso, tanto del eje como de las escamas
ovulíferas. Los complejos bráctea/escama ovulífera se disponen espiraladamente en el eje, las escamas ovulíferas presentan un sector distal con 4 ó 5 lóbulos de forma triangular a
subtriangular y ápices agudos. En el material estudiado se
observaron delgadas brácteas de aproximadamente 2 cm de
largo y 0,15 cm de ancho distribuidas en forma perpendicular al eje del cono. Los taxones Pterorrachis ambigua y P.
problematica (Frenguelli, 1942c) del Triásico de Ischigualasto
Material estudiado. LPPB 11785,11808.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos EPII.
Descripción. Cono ovulado, el ejemplar LPPB 11785 tiene
3 cm de largo, con complejos bráctea/escama ovulífera distribuidos en forma helicoidal sobre un eje leñoso de 2,5 cm de
ancho; el ancho total del cono con las brácteas estériles extendidas es de 3,5 cm. El cono se continúa en un pedúnculo de
1,5 cm de largo por 0,5 cm de ancho. La bráctea estéril mide c.
1 cm y presentan una zona proximal de c. 0,7 cm de largo por
0,2 cm de ancho y una zona distal diferenciada en lóbulos de
c. 0,3 cm de largo, de forma subtriangular y ápice agudo. Los
óvulos son de forma ovoide, se ubican en la parte superior de
la escama ovulífera cerca del nacimiento de los lóbulos distales
de la misma; miden 0,3 cm de largo por 0,2 cm de ancho.
El ejemplar LPPB 11808 es una vista según un plano casi
perpendicular al eje del cono, el ancho de éste con las brácteas
estériles extendidas es de 3 cm. Las escamas ovulíferas tienen 1
cm de largo, llevan en su sector apical, lóbulos fusionados en
la base de 0,3 cm de largo y libres en el ápice que es agudo. La
bráctea estéril es delgada y lanceolada de 0,5 a 0,7 cm de largo
por 0,15 cm de ancho en su sector basal, adelgazándose hacia
el ápice que es agudo. La escama ovulífera lleva adaxialmente
un par de óvulos elipsoidales de 0,5 cm de largo por 0,25 cm
de ancho. Es probable que la bráctea esté fusionada a la escama
ovulifera, pero dicha relación no se observa con claridad.
Comentarios. Tal como lo propuso Retallack (1981), Telemachus lignosus se diferencia de Telemachus elongatus en que
en la primera especie el largo de las brácteas es mucho menor.
Además, el material estudiado se diferencia de Telemachus
elongatus porque los conos son más compactos y presentan
menor tamaño.
Orden Coniferales Engler 1897
Familia Podocarpace Endlicher 1847
Género Rissikia Townrow 1967
Especie tipo. Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow 1967.
Figura 3. 1, Ginkgoidium bifidum, LPPB 10177, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Heidiphyllum elongatum, LPPB 555, escala gráfica/ scale bar= 2
cm; 3, Telemachus lignosus, LPPB 11785, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Sphenobaiera argentinae, LPPB 4420, escala gráfica/ scale bar= 2 cm;
5, Telemachus lignosus Retallack 1981, LPPB 11808, escala gráfica/ scale bar= 1 cm.
530
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
1
2
3
4
5
531
AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow 1967
Figura 4.2
Material estudiado. LPPB 11856.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. El único ejemplar reconocido corresponde a
1
4
un fragmento de rama de 4 cm de largo, con hojas dispuestas helicoidalmente sobre el tallo, aparentan estar de manera
opuesta. Las hojas tienen entre 3 y 3,4 cm de largo por 0,15
cm de ancho, son libres, acintadas de márgenes paralelos, y
ápice agudo, formando con el raquis un ángulo que varía
entre 45 ° y 50 °, con una sola vena media.
Comentarios. Según Anderson y Anderson (1989), este
género corresponde a ramas que llevan hojas, según una fi-
2
3
5
6
7
Figura 4. 1, Telemachus elongatus, LPPB 11844, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Rissikia media, LPPB 11856, escala gráfica/ scale bar= 1cm;
3, Cordaicarpus sp., LPPB 11859, escala gráfica/ scale bar= 0,5 cm; 4, Gontriglossa sp., LPPB 11821, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 5, Yabeiella
brackebuschiana, LPPB 625, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 6, Yabeiella mareyesiaca, LPPB 4803, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 7, Yabeiella
spathulata, LPPB 10207, escala gráfica/ scale bar= 1 cm.
532
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
lotaxis helicoidal, de forma linear, achatadas, de márgenes
paralelos, ápice agudo y uninervias. De R. eskensis Anderson y Anderson, se diferencia claramente, ya que esta última
presenta una conspicua constricción en la base de las hojas.
Otros registros en Argentina corresponden a la Formación
Cañadón Largo (Troncoso et al., 2000); en Chile a la Formación La Ternera (Troncoso et al., 2000) y Formación Panguipulli (Herbst et al., 2005).
Espermatofitas incertae sedis
Género Cordaicarpus Geinitz 1862
Especie tipo. Cordaicarpus cordai (Geintiz) Seward 1917.
Cordaicarpus sp.
Figura 4.3
Material estudiado. EPI: LPPB 10304, EPIV: LPPB 4751,
EPVI: LPPB 11859.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez y Agua de las Avispas.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI,
Formación Cacheuta, EPIV y Formación Río Blanco, EPVI.
Descripción. El ejemplar mejor preservado, es la impresión
de una semilla platispérmica de forma oval a subredondeada, que tiene 0,9 cm de largo por 0,6 cm de ancho, la base
es redondeada y el ápice subredondeado a subpuntiagudo.
La esclerotesta conforma la mayor parte del cuerpo de la
semilla, tiene también forma oval, base redondeada y ápice
subpuntiagudo, su superficie es lisa; mide 0,7 cm de largo
por 0,45 cm de ancho, la rodea una delgada sarcotesta de
aproximadamente 0,1 cm de ancho.
Comentarios. Este morfogénero es vinculado a semillas
gimnospérmicas, las que han sido relacionadas con diferentes grupos como las Cycadophytas (Wilson, 1983), Cordaitales (Seward, 1917) y Coniferales (Cúneo, 1985). Por
su parte, Bonetti (1963) asignó semillas afines a las aquí
descriptas a Carpolithus mackayi Arber; igual criterio adoptó Retallack (1980), quien describió semillas similares. Con
referencia a la utilización del género Carpolithus Linnaeus
emend. Seward 1917, adoptamos el criterio propuesto por
Millan (1974) y Artabe et al. (1999), quienes sugirieron no
atribuir este taxón a semillas de gimnospermas, ya que el
mismo fue originalmente utilizado para la designación de
semillas de angiospermas del Cretácico/Terciario (cf. Millan, 1974). En la Argentina, los registros triásicos corresponden a las formaciones Río Blanco (Spalletti et al., 1995),
Llantenes (Artabe et al., 1999) y Paso Flores (Artabe et al.,
1994).
Orden Gnetales Luerssen 1879
Género Gontriglossa Anderson y Anderson 1989
Especie tipo. Gontriglossa verticillata (Thomas) Anderson y Anderson 1989.
Gontriglossa sp.
Figura 4.4
Material estudiado. EPII: LPPB 11820, 11821.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPII.
Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e
ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro
Bayo (Artabe et al., 2007b).
Comentarios. El material descripto por Jain y Delevoryas
(1967, lám. 89, figs. 4 y 5) y Morel (1991, 1994) como Sagenopteris longicaulis provenientes del Cerro Cacheuta fueron
asignados por Artabe et al. (2007b) a Gontriglossa sp.
Género Yabeiella Ôishi emend. Pal 1984
Especie tipo. Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931.
Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi 1931
Figura 4.5
Material estudiado. EPI: LPPB 536, 538, 546, 581, 585,
589, 593, 601, 602, 605, 617, 622, 623, 624, 625, 626,
640, 5415, 10118, 10119, 10123, 10136, 10138, 10155,
10156, 10168, 10179, 10181, 10182, 10186, 10196,
10208, 10215, 10218, 10219, 10220, 10221, 10241,
10350, 10360, 10657, 10662, 10671, EPII: LPPB 11762,
11780, EPIV: LPPB 4760, 4810, 4816, 4818, 4822, 10292.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI,
EPII y Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. Ejemplares de Yabeiella brackebuschiana fueron
descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta
en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).
Comentarios. Jain y Delevoryas (1967, lám. 93, figs. 1–5)
describieron e ilustraron ejemplares de este taxón provenientes del Cerro Cacheuta. Otros registros de la Argentina corresponden a las formaciones Chihuido, Ischichuca,
Los Rastros, El Alcázar, Barreal y Cortaderita (Artabe et al.,
2007b); en Chile, en las formaciones La Ternera y El Puquén
(Gnaedinger y Herbst, 2004).
Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931
Figura 4.6
533
AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
Material estudiado. LPPB 4803.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. Ejemplares de Yabeiella mareyesiaca fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en
el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).
Comentarios. Otros registros argentinos se ubican en las formaciones Ischichuca, Los Rastros, El Alcázar, Cortaderita,
Quebrada de la Mina, Carrizal, Chihuído y Laguna Colorada
(Artabe et al., 2007b). En Chile, en las formaciones La Ternera
y San Félix (Alto del Carmen); Troncoso y Herbst, (2000).
Yabeiella spathulata Ôishi 1931
Figura 4.7
Material estudiado. LPPB 551, 590, 601, 618, 10164,
10173, 10207, 10222, 10272.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.
Descripción. Ejemplares de Yabeiella spathulata fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en
el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).
Comentarios. Jain y Delevoryas (1967 lám. 92, figs. 8–14)
ilustran ejemplares de este taxón provenientes del cerro Cacheuta. Otros registros argentinos se verifican en las formaciones Vera, Los Rastros y Cortaderita (Artabe et al., 2007b).
Yabeiella wielandi Ôishi 1931
Figura 5.1
Material estudiado. EPI: LPPB 590, 600, 602, 603, 604,
4740, 10118, 10123, 10124, 10167, 10176, 10178, 10182,
10195, 10223, 10232, 10234, 10238, 10258, 10272,
10659, 10660, 10663, 11824, 11825, EPII: LPPB 4832,
EPIV: LPPB 4812.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI,
EPII y Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. El ejemplar más completo corresponde a una
hoja entera de 11 cm de largo por 1,1 cm de ancho máximo
en la región central de la hoja. Este valor se conserva en buena parte de la misma, la que se adelgaza cerca del ápice que
es redondeado. La vena media tiene 0,12 cm de ancho en la
base y se adelgaza paulatinamente hacia la región distal. Las
venas laterales forman con la vena media ángulos de 50° a
60° grados, son en su gran mayoría simples, existiendo esporádicamente alguna vena lateral bifurcada; su densidad es de
14 a 16 venas por centímetro en la parte media de la lámina;
534
las venas laterales se reúnen en una vena colectora marginal.
Comentarios. Según Ôishi (1931), esta especie se caracteriza
por presentar hojas lineares, con márgenes paralelos, ápice
obtusamente redondeado y venación lateral semejante a la
que presenta Yabeiella brackebuschiana, con trece venas laterales por centímetro que convergen en una vena colectora
marginal. De acuerdo con Stipanicic et al. (1996), Yabeiella
wielandi corresponde a formas alargadas y espatuladas, de
márgenes paralelos, con tamaños que van desde 7 a 8 cm de
largo por 0,5 a 0,8 cm ancho, en los ejemplares de menor
tamaño, hasta 15 cm de largo y un ancho no mayor a 1,5 cm.
Esta variabilidad de tamaños está claramente observada en
los ejemplares aquí estudiados. Con respecto a la venación,
tienen entre 15 y 17 venas por centímetro, en su mayoría son
simples, algunas presentan una bifurcación, el ángulo de las
mismas varía entre los 50° y 60°. La diferencia fundamental
que se observa con la especie más afín, Y. brackebuschiana,
es que en esta última sus márgenes, si bien son paralelos,
presentan cierta curvatura en la región central de la lámina,
lo que le confiere a la hoja un aspecto lanceolado, ya que además hacia el ápice los márgenes se adelgazan paulatinamente,
en un ápice acuminado; en cambio, en Y. wielandi, los márgenes son bien paralelos en todo el recorrido de la hoja y se
angostan rápidamente en un ápice obtusamente redondeado. Jain y Delevoryas (1967, lám. 92, figs. 1–7) describieron
ejemplares de este taxón provenientes del Cerro Cacheuta.
Otros registros en Argentina corresponden a las formaciones
Laguna Colorada y Los Rastros (Zamuner et al., 2001).
Género Fraxinopsis Wieland 1929
Especie tipo. Fraxinopsis minor Wieland 1929.
Fraxinopsis andium
(Frenguelli) Anderson y Anderson 2003
Figura 5.2
Material estudiado. LPPB 574, 575, 577, 632, 635, 10201,
10331, 10649.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.
Material revisado. Formación Cacheuta, EPIV: se trata del
holotipo de Cycadocarpidium andium LPPB 4755 y 4756
(corresponden a la impresión y contraimpresión) (Frenguelli, 1941a, fig. texto 1; lám. 1, figs. 1–2; lám. 2).
Otros ejemplares ilustrados como C. andium provenientes del EP I, Formación Potrerillos, Cerro Cacheuta: LPPB:
10204 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 1); LPPB: 10198
(Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 2); LPPB: 10184 (Frengue-
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
lli, 1944b, lám. 2, fig. 3); LPPB: 10185 (Frenguelli, 1944b,
lám. 2, fig. 4); LPPB: 10239 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig.
5); LPPB: 10201 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 6); LPPB:
10183 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 7).
Otros ejemplares descriptos e ilustrados como Cycadocarpidium andium provenientes del EP IV, Formación Cacheuta, en el Cerro Cacheuta: LPPB 4758 (Frenguelli, 1941a,
lám. 3, fig. 1), LPPB 4759 (Frenguelli, 1941a, fig. texto
2), LPPB 4760 (Frenguelli, 1941a, lám. 3, fig. 2) y LPPB
4761 (Frenguelli, 1941a, fig. texto 3). El ejemplar descripto inicialmente por Frenguelli (1941a, lám.1, fig. 3) como
Cycadocarpidium andium, LPPB 4757, fue reasignado por
Frenguelli (1944b, lám. 1, fig. 1) a C. minus.
Descripción. Ejemplares de Fraxinopsis andium fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en
el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).
Comentarios. Otros registros de la Argentina se verifican
en las formaciones Los Rastros y Cortaderita (Artabe et al.,
2007b).
Fraxinopsis major Wieland 1929
Figura 5.3
Material estudiado. LPPB 608, 634.
Material revisado. Los ejemplares determinados como Cycadocarpidium majus por Frenguelli (1944b) provienen de
la Formación Potrerillos, EP I: LPPB: 10187 (Frenguelli,
1944b, lám. 3, fig. 1); 10188 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig.
2); 10290 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. 3); 10160 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. 4); 10675 (Frenguelli, 1944b, lám.
3, fig. 5).
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.
Descripción. Fraxinopsis major fue descripto e ilustrado para
el Cerro Cacheuta por Frenguelli (1944b) como Cycadocarpidium majus y como Fraxinopsis minor por Jain y Delevoryas (1967).
Comentarios. Esta especie fue creada por Wieland (1929,
holotipo 1033, lám. 97, fig.10) sobre la base de cinco ejemplares provenientes del Cerro Cacheuta. Por su parte Frenguelli (1944b) combinó este material a Cycadocarpidium majus y estudió material adicional correspondiente a la Formación Potrerillos. Aunque los ejemplares de Wieland fueron
posteriormente revisados por Jain y Delevoryas (1967, lám.
97, figs. 9–11), estos autores no discriminaron de que unidad provenía el material. Fraxinopsis major se diferencia de
las restantes especies del género reconocidas para la Argen-
tina (Fraxinopsis andium y F. minor) porque tiene mayores
dimensiones, un ala elíptica con venas sucesivamente dicotomizadas y con repetidas anastomosis (Frenguelli, 1941a,
1944b). Otras especies reconocidas para Gondwana como F.
auriculata Anderson y Anderson, 2003 y F. cornicordis Anderson y Anderson, 2003, se diferencian porque la primera
muestra dos pronunciados lóbulos auriculares asociados a la
zona distal de la semilla y la segunda presenta una semilla sin
lóbulos auriculares y un ala de grandes dimensiones y con
aproximadamente 16 venas en la zona más ancha, comúnmente divididas y frecuentemente anastomosadas.
Fraxinopsis minor Wieland 1929
Figura 5.4
Material estudiado. EPI: LPPB 531, 548, 556, 588, 591,
609, 611, 629, 630, 662, 8106, 10100, 10111, 10114,
10115, 10118,10138,10140,10218,10238,10355,11828,
EPIV: LPPB 4628, 10356.
Material revisado. Ejemplares determinados por Frenguelli
(1944b) como Cycadocarpidium minus, Formación Potrerillos, EPI: LPPB 4757, lám. 1, fig. 1; 10206, lám. 1, fig. 2;
10661, lám. 1, fig. 3; 10161, lám. 1, fig. 5; 10240, lám. 1,
fig. 6; 10241, lám. 1, fig. 7 y lám. 4, fig. 1.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.
Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI y
Formación Cacheuta, EPIV.
Descripción. Fraxinopsis minor fue descripto e ilustrado para el
Cerro Cacheuta por Frenguelli (1944b) como Cycadocarpidium
minus y como Fraxinopsis minor por Jain y Delevoryas (1967).
Comentarios. Esta especie fue creada por Wieland (1929)
sobre la base de 14 ejemplares provenientes del Cerro Cacheuta. Aunque los ejemplares de Wieland fueron posteriormente revisados por Jain y Delevoryas (1967, lám. 97, figs.
12–14), estos autores no discriminaron de que unidad provenía el material. Fraxinopsis minor corresponde a semillas
con un ala caracterizada por su venación generalmente simple, paralela, con cinco venas centrales mayores y dos venas
laterales de menor longitud. La especie más afín, F. andium,
tiene alas con nueve venas simples u ocasionalmente bifurcadas, paralelas, las dos externas de menor tamaño.
Gymnospermophyta Incertae sedis
Género Linguifolium Arber emend. Retallack 1980
Especie tipo. Linguifolium lilleanum Arber 1913.
Linguifolium lilleanum Arber 1913
Figura 5.5
535
AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
2
3
4
1
5
536
6
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
Material estudiado. LPPB 11862, 11863, 11864.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las
Avispas.
Procedencia estratigráfica. Formación Río Blanco, EPVI.
Descripción. El ejemplar más completo corresponde a un
fragmento de una hoja entera de forma oval lanceolada, cuyo
ancho medido desde la vena media al margen es de 1,36 cm
lo que implica un ancho total de aproximadamente 2,75 cm.
La vena media se adelgaza rápidamente hacia el ápice que
es subredondeado. De la vena central nacen venas laterales,
generalmente bifurcadas una sola vez y en menor proporción
simples.
Comentarios. Según Retallack (1980), Linguifolium lilleanum se diferencia por sus hojas enteras y grandes, de 2 a 3,5
cm de ancho, generalmente de forma lanceolada a oval-lanceolada u obovada con un ápice subagudo a redondeado. La
diferencia de esta especie con Linguifolium arctum Menéndez y Linguifolium steinmannii (Solms‑Laubach) Frenguelli,
es su tamaño de hoja más ancha. En la Argentina está presente en las formaciones Cañadón Largo, Laguna Colorada
(Gnaedinger y Herbst, 1999) y en Paso Flores (Morel et al.,
2000). En Chile, en las formaciones La Ternera (Gnaedinger
y Herbst, 2004), Panguipulli (Herbst et al., 2005) y Cajón
Troncoso (Troncoso y Herbst, 2000).
Linguifolium steinmannii
(Solms‑Laubach) Frenguelli 1941b
Figura 5.6
Material estudiado. LPPB 11859, 1860, 11861, 11865.
Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las
Avispas.
Procedencia estratigráfica. Formación Río Blanco, EPVI.
Descripción. Ejemplares fragmentarios, correspondientes a
hojas enteras, de forma espatulada, oval‑lanceolada de alrededor de 1,7 cm de ancho máximo, el ápice, algo seccionado,
aparenta ser subredondeado, tiene una vena media que llega
casi hasta el ápice. Las venas laterales salen de la vena media
con ángulos cuyos valores varían entre 40° y 45° en el tercio
superior de la hoja; por lo general, las venas laterales tienen
una sola bifurcación cerca de su nacimiento.
Comentarios. Las características distintivas de Linguifolium
steinmannii, según Retallack (1980), son: hojas que tienen
entre 1,5 y 2 cm de ancho máximo, generalmente lanceola-
das, con un ápice subagudo. Se diferencia de Linguifolium
arctum porque esta última especie tiene hojas más angostas,
entre 1 y 1,4 cm y su forma es lineal‑elongada. En la Argentina, está presente en las formaciones Llantenes (Artabe et
al., 1999) y Cañadón Largo (Gnaedinger y Herbst, 1999).
CONCLUSIONES
En este aporte a la sistemática de la paleoflora del Cerro
Cacheuta se revisaron e identificaron 25 taxones. Se registró
un nuevo taxón para el Triásico de la Argentina: Telemachus
lignosus. Se identificaron diez elementos nuevos para el Triásico del área estudiada: Nilssonia taeniopteroides, Pseudoctenis
falconeriana, Heidiphyllum elongatum, Telemachus elongatus,
Rissikia media, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella
mareyesiaca, Linguifolium lilleanum y L. steinmannii. Se propone una nueva combinación Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov. Se revisaron los ejemplares tipo de Ginkgoites
truncata (= Rochipteris truncata), Kurtziana brandmayri, K.
cacheutensis, Baiera rollerii, Ginkgoidium bifidum y Fraxinopsis andium, los que de esta manera se pueden ubicar geográficamente con exactitud y también en un contexto geológico-sedimentológico actualizado, es decir en los perfiles
relevados y los respectivos estratos plantíferos reconocidos.
Finalmente, se designaron cuatro lectotipos: Ginkgoites truncata (= Rochipteris truncata), Kurtziana cacheutensis, Baiera
rollerii y Ginkgoidium bifidum.
En las secciones estudiadas se reconocieron en la Formación Potrerillos, a la Biozona BNP asignada al Triásico
Tardío temprano; en la Formación Cacheuta, a la Biozona
OL, Triásico Tardío medio y finalmente en la Formación Río
Blanco, a la Biozona DLM Triásico Tardío tardío (cf. Spalletti et al., 1999, 2003; Morel et al., 2003, 2010).
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo se realizó en el marco de proyectos financiados por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, Argentina (PICT 2007 N
363), y Universidad Nacional de La Plata, Argentina (Proyecto N 535).
BIBLIOGRAFÍA
Anderson, H.M. 1978. Podozamites and associated cones and scales from
the Upper Triassic Molteno Formation, Karoo Basin, South Africa. Palaeontologia Africana 21: 57–77.
Anderson, J.M. y Anderson, H.M. 1989. Palaeoflora of Southern Africa.
Molteno Formation (Triassic). Volume 2 Gymnosperms (exluding Dicroidium). A. A. Balkema, Rotterdam, 567 p.
Figura 5. 1, Yabeiella wielandi, LPPB 4740, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 2, Fraxinopsis andium, LPPB 632, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 3,
Fraxinopsis major, LPPB 10187, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Fraxinopsis minor, LPPB 10111, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 5, Linguifolium
lilleanum, LPPB 11862, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 6, Linguifolium steinmannii, LPPB 11860, escala gráfica/ scale bar= 1cm.
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AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
Anderson, J.M. y Anderson, H.M. 2003. Heyday of Gimnosperms; systematics and biodiversity of the Late Triassic Molteno fructifications. Series Strelitzia 15. National Botanical Institute, Pretoria, 398 p.
Anderson, J.M., Anderson, H.M. y Cleal, C.J. 2007. Brief history of the
gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. Series
Strelitzia 20. National Botanical Institute, Pretoria, 280 p.
Arber, E.A.N. 1913. A preliminary note on the fossil plants of the Mount
Polts Bed, New Zealand, collected by Mr. D.G. Lillie, biologiste to
Captain Scott′s Antarctic Expedition in “Terra Nova”. Proceedings of the
Royal Society of London B 86: 344–347.
Artabe, A.E. 1982. Presencia de Podozamites elongatus (Morris) Feistmantel
(Coniferales, Podozamitaceae) en la tafoflora de Alicurá (Provincia de
Neuquén). Ameghiniana 19: 361–365.
Artabe, A.E. 1986. Estudio sistemático de la tafoflora triásica de Los Menucos, Provincia de Río Negro, Argentina. Parte II. Cycadophyta, Ginkgophyta y Coniferophyta. Ameghiniana 22: 159–180.
Artabe, A.E., Morel. E.M. y Zamuner, A.B. 1994. Estudio paleobotánico y
tafonómico en la Formación Paso Flores (Triásico superior), en el Cañadón de Pancho, Neuquén, Argentina. Ameghiniana 31: 153–160.
Artabe, A.E., Morel, E.M. y Spalletti, L.A. 2001a. Paleoecología de las floras triásicas Argentinas. En: A.E. Artabe, E.M. Morel y A.B. Zamuner
(Eds.), El Sistema Triásico en la Argentina. Fundación Museo de La Plata
“Francisco Pascasio Moreno”, La Plata, 10, p. 199–225.
Artabe, A.E., Morel. E.M. y Zamuner, A.B. (Eds.) 2001b. El Sistema Triásico en la Argentina. Fundación Museo de La Plata “Francisco Pascasio
Moreno”, La Plata, 358 p.
Artabe, A.E., Morel, E.M., Spalletti, L.A. y Brea, M. 1999. Paleoambientes
sedimentarios y paleoflora asociada en el Triásico superior de Malargüe
(Sur de Mendoza, Argentina). Revista de la Asociación Geológica Argentina 53: 526–548.
du Toit, A.L. 1927. The Fossil Flora of the Upper Karroo beds. Annals of the
South African Museum 22: 289–418.
Escapa, I.H., Decombeix, A.L., Taylor, E.L. y Taylor T.N. 2010. Evolution
and relationships of the conifer seed cone Telemachus: evidence from
the Triassic of Antarctica. International Journal of Plant Science 171:
560–573.
Florin, R. 1936. Die fossilen Ginkgophyten von Franz-joseph-Lang nebst
Erorteerungen ubre vermeintliche Cordaitales mesozoischen Alters, 2.
Allgemeiner Teil. Palaeontographica Abteilung B 82: 1–71.
Fossa Mancini, E. 1937. Las investigaciones geológicas de Y.P.F., en la provincia de Mendoza y algunos problemas de estratigrafía regional. Boletín
de Informaciones Petroleras, 14: 51–118.
Frenguelli, J. 1941a. Sobre Cycadocarpidium andium n. sp. del Rético de
Cacheuta, Mendoza. Notas del Museo de La Plata, Paleontología 6: 485–
498.
Frenguelli, J. 1941b. Sagenopteris y Linguifolium del Lías de Piedra Pintada
en el Neuquén (Patagonia). Notas del Museo de La Plata, Paleontología
34: 405–437.
Frenguelli, J. 1942a. Contribuciones al conocimiento de la Flora del Gondwana Superior en la Argentina 9 Kurtziana cacheutensis Kurtz sp.,n. gen.
et n. comb. Notas del Museo de La Plata, Paleontología 50: 331–339.
Frenguelli, J. 1942b. Contribuciones al conocimiento de la Flora del Gondwana Superior en la Argentina. 5 Baiera cuyana n. sp.. Notas del Museo
de La Plata, Paleontología 46: 297–302.
Frenguelli, J. 1942c. Contribuciones al conocimiento de la Flora del Gondwana Superior en la Argentina. 6 Pterorrachis n. gen.. Notas del Museo de
La Plata, Paleontología 47: 303–313.
Frenguelli, J. 1944a. Contribuciones al conocimiento de la Flora del Gondwana superior en la Argentina. 15 La Flórula de la base de la “Serie de
Cacheuta” en el Cerro de Los Baños, Mendoza. Notas del Museo de La
Plata, Paleontología 63: 271–310.
Artabe, A.E., Morel, E.M. y Spalletti, L.A. 2003. Caracterización de las
provincias fitogeográficas triásicas del Gondwana extratropical. Ameghiniana 40: 387–405.
Frenguelli, J. 1944b. Contribuciones al conocimiento de la Flora del Gondwana superior en la Argentina. 31 Cycadocarpidium majus y C. minus
(Wiel.). Notas del Museo de La Plata, Paleontología 80: 557–568.
Artabe, A.E., Spalletti, L.A., Brea, M., Iglesias, A., Morel, E.M. y Ganuza, D.G. 2007a. Structure of a corystosperm fossil forest from the Late
Triassic of Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
243: 451–470.
Frenguelli, J. 1946. Contribuciones al conocimiento de la flora del Gondwana superior en la Argentina. 33 Ginkgoales de los estratos de Potrerillos en la Precordillera de Mendoza. Notas del Museo de La Plata,
Paleontología 87: 299–325.
Artabe, A.E., Morel, E.M., Ganuza, D.G., Zavattieri, A.M. y Spalletti, L.A.
2007b. La Paleoflora triásica de Potrerillos, provincia de Mendoza, Argentina. Ameghiniana 44: 279–301.
Frenguelli, J. 1948. Estratigrafía y edad del llamado Rético en la Argentina. Anales de la Sociedad Argentina de Estudios Geográficos, G.A.E.A. 8:
159–309.
Azcuy, C.L. y Baldoni, A.M. 1990. La Flora Triásica del Grupo El Tranquilo, Provincia de Santa Cruz (Patagonia). Parte 3 Ginkgoales. 5° Congreso
Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía. Serie Correlación Geológica
(INSUGEO) 7: 109–115.
Ganuza, D.G., Spalletti, L.A., Morel, E.M. y Arrondo, O.G. 1995. Paleofloras y sedimentología de una asociación lacustre-fluvial del Triásico
tardío: la Formación Paso Flores en Cañadón de Pancho, Neuquén, Argentina. Ameghiniana 32: 3–18.
Barone–Nugent, E.D., McLoughlin, S. y Drinnan, A.N. 2003. New species
of Rochipteris from the Upper Triasic of Australia. Review of Palaeobotany
and Palynology 123: 273–287.
Gee, C. 1989. Revision of the Late Jurassic/ Early Cretaceous Flora from
Hope Bay, Antarctica. Palaeontographica Abteilung B 213: 194–214.
Bonetti, M.I.R. 1963. [Contribución al conocimiento de la flora fósil de Barreal, Departamento de Calingasta, provincia de San Juan. Tesis Doctoral,
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional
de Buenos Aires (Buenos Aires), 246 p. Inédita].
Bonetti, M.I.R. 1968. Las especies del género Pseudoctenis en la flora triásica
de Barreal. (San Juan). Ameghiniana 5: 433–446.
Braun, C.F.W. 1843. Beiträge zur Urgeschichte der Pflanzen; Heft 6. En:
Münster, G. Graf zu: Beiträge zur Petrefactenkunde. Bayreuth, p. 5–25.
Brenner, E.D., Stevenson, D.W. y Twigg, R.W. 2003. Cycads: evolutionary
innovations and the role of plant – derived neurotoxins. Trends in Plant
Science 8: 446–452.
Cúneo, R. 1985. Ejemplares fertiles de Genoites patagonica Feruglio (Buriadaceae, Coniferopsida?), del Pérmico de Chubut, República Argentina.
Ameghiniana 22: 269–279.
538
Groeber, P. 1946. Observaciones geológicas a lo largo del meridiano 70. 1.
Hoja Chos Malal. Revista de la Sociedad Geológica Argentina 1: 177–208.
Groeber, P. 1947. Observaciones geológicas a lo largo del meridiano 70.
4. Hojas Barda Blanca y Los Molles. Revista de la Sociedad Geológica
Argentina 2: 409–433.
Gnaedinger, S. y Herbst, R. 1999. La flora triásica del Grupo el Tranquilo,
Provincia de Santa Cruz, Patagonia. Parte 6 Ginkgoales. Ameghiniana
36: 281–296.
Gnaedinger, S. y Herbst, R. 2004. Pteridophyllia triásicas del Norte de
Chile 2. Géneros Dejerseya Herbst, Linguifollium (Arber) Retallack y
Yabeiella Ôishi. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva
serie 6: 49–59.
Halle, T.G. 1913. The mesozoic flora of Graham Land, Wissenschaftliche
Ergbnisse Schwedischen Südpolar Expedition, 1901–1903 14: 1–123.
Harris, T.M. 1932. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part
MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA
2. Descriptions of seed plants incertae sedis, together with a discussion of
certain cycadophyte cuticles. Meddelelser om Grenland 85: 112 p.
Harris, T.M. y Millington, W. 1974. The Yorkshire Jurassic Flora. 4. Ginkgoales and Czekanowskiales. Trustees of the British Museum (Natural History), Londres, 150 p.
Herbst, R., Troncoso, A. y Gnaedinger, S. 2001. Rochipteris nov. gen., hojas
Incertae sedis (=Chiropteris pro parte) del Triásico Superior de Argentina
y Chile. Ameghiniana 38: 257–269.
Herbst, R. y Gnaedinger, S. 2002. Kurtziana Frenguelli (Pteridospermae?
Incertae sedis) y Alicurana nov. gen. (Cycadopsida) del Triásico y Jurásico
Temprano de Argentina y Chile. Ameghiniana 39: 331–341.
Retallack, G.J. 1980. Middle Triassic Megafossil Plants and Trace Fossils
from Tank Gully, Canterbury, New Zealand. Journal of the Royal Society
of New Zealand 10: 31–63.
Retallack, G.J. 1981. Middle Triassic megafossil plants from Long Gully,
near Otematata, north Otago, New Zealand. Journal of the Royal Society
of New Zealand 11: 167–200.
Seward, A.C. 1911. The Jurassic flora of Sutherland. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 47: 643–709.
Seward, A.C. 1917. Fossil Plants. Cambridge University Press, London, 656 p.
Herbst, R., Troncoso, A. y Muñoz, J. 2005. Las tafofloras triásicas de la
región de los Lagos, Xª Región, Chile. Ameghiniana 42: 377–394.
Spalletti, L.A., Arrondo, O.G., Morel, E.M. y Ganuza, D.G. 1991. Evidencias sobre la edad triásica de la Formación Lapa en la región de Chacaico, Provincia del Neuquén. Revista de la Asociación Geológica Argentina
46: 167–172.
Hermsen, E.J., Taylor, T.N., Taylor, E.L. y Stevenson, D.W. 2006. Cataphylls of the Middle Triassic cycad Antarticycas Schofii and new insights
into cycad evolution. American Journal of Botany 93: 724–738.
Spalletti, L.A., Artabe, A.E., Brea, M. y Ganuza, D.G. 1995. Ambientes de
acumulación y paleoflora en capas rojas triásicas de la Cuenca Cuyana,
Mendoza. Revista de la Asociación Geológica Argentina 50: 175–178.
Hoogland, R.D. y Reveal, J.L. 2005. Index nominum familiarum plantarum vascularium. The Botanical Review 71: 1–291.
Spalletti, L.A., Artabe, A.E., Morel, E.M. y Brea, M. 1999. Biozonación
paleoflorística y cronoestratigrafía del Triásico Argentino. Ameghiniana
36: 419–451.
Jain, R. y Delevoryas, T. 1967. A Middle Triassic Flora from the Cacheuta
Formation, Minas de Petróleo, Argentina. Palaeontology 10: 564–589.
Kokogian, D.A., Spalletti, L.A., Morel, E.M., Artabe, A.E., Martínez, R.N.,
Alcober, O.A., Milana, J.P., Zavattieri, A.M. y Papú, O.H. 2000. Los
depósitos continentales triásicos. En: R. Caminos (Ed.), Geología Argentina. Instituto de Geología y Recursos Minerales, Anales 29: 377–398.
Kurtz, F. 1921. Atlas de las plantas fósiles de la República Argentina. Actas
de la Academia Nacional de Ciencias, Córdoba 7: 129–153.
Millan, J.H. 1974. As sementes platispérmicas de Gondwana face ao Esquema Maithy. Anais da Academia Brasileira de Ciencias 46: 537– 548.
Morel, E.M. 1991. [Estudio paleoflorístico y paleoambiental de la secuencia
triásica en el área de Cacheuta, provincia de Mendoza. Tesis Doctoral,
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La
Plata 575 (La Plata), 368 p. Inédita].
Morel, E.M. 1994. El Triásico del Cerro Cacheuta, Mendoza (Argentina). Parte 1: Geología, contenido paleoflorístico y cronoestratigrafía.
Ameghiniana 31: 161–176.
Morel, E.M. y Artabe, A.E. 1993. Floras Mesozoicas. En: V.A. Ramos (Ed.),
Geología y recursos Naturales de Mendoza. 12 ° Congreso Geológico Argentino y 2 ° Congreso de Exploración de Hidrocarburos (Mendoza), Relatorio: 317–324.
Spalletti, L.A., Artabe, A.E. and Morel, E.M. 2003. Geological factors and
evolution of Southwestern Gondwana Triassic plants. Gondwana Research 6:119–134.
Spalletti, L.A., Artabe, A.E., Morel E.M., Zavattieri, A.M. y Ganuza, D.
2005. Estratigrafía, facies y paleoflora de la sucesiòn triásica de Potrerillos, Mendoza, República Argentina. Ameghiniana 32: 249–272.
Spalletti, L.A., Fanning, C.M. y Rapella, C.W. 2008. Dating the Triassic
continental rift in the southern Andes the Potrerillos Formation, Cuyo
Basin, Argentina. Geologica Acta 6: 267–283.
Stipanicic, P.N. 1979. El Triásico del valle del Río de Los Patos (provincia de
San Juan). En: J.C.M. Turner, (Ed.), Segundo Simposio de Geología Regional Argentina. Academia Nacional de Ciencias, (Córdoba) 1: 695–744.
Stipanicic, P.N. 1983. The Triassic of Argentina and Chile. En: M. Moulliade y A.E.M. Nairn (Eds.), The Phanerozoic geology of the World. 2, The
Mesozoic. Elsevier, Amsterdam, p. 181–199.
Stipanicic, P.N. y Marsicano, C.A. 2002. Triásico. En: P.N. Stipanicic y
C.A. Marsicano (Eds.), Léxico Estratigráfico de la Argentina, volumen 8.
Asociación Geológica Argentina, Serie “B” (Didáctica y Complementaria)
26: 370.
Morel, E.M. y Povilauskas, L. 2002. Addenda a la flora triásica de la Formación Potrerillos en el cerro Cacheuta, provincia de Mendoza, Argentina.
Ameghiniana 39: 501–503.
Stipanicic, P.N., Herbst, R. y Bonetti, M.I.R. 1996. Floras Triásicas. En:
P.N. Stipanicic y M.A. Hunicken (Eds.), Revisión y actualización de
la obra paleobotánica de Kurtz en la República Argentina. Actas de la
Academia Nacional de Ciencias, (Córdoba) 11: 127–184.
Morel, E.M., Ganuza, D.G. y Zuñiga, A. 2000. Revisión paleoflorística de
la Formación Paso Flores, Triásico superior de Río Negro y del Neuquén. Revista de la Asociación Geológica Argentina 54: 389–406.
Townrow, J.A. 1967. On Rissikia and Mataia podocarpaceous conifers from
the Lower Mesozoic of southern lands. Proceedings of the Royal Society of
Tasmania 101: 103–136.
Morel, E.M., Artabe, A.E. y Spalletti, L.A. 2003. Triassic floras of Argentina: biostratigraphy, floristic events and comparison with other areas of
Gondwana and Laurasia. Alcheringa 27: 231–243.
Troncoso, A. y Herbst, R.1999. Ginkgoales del Triásico del norte de Chile.
Revista Geológica de Chile 26: 1–22.
Morel, E.M., Artabe, A.E., Ganuza, D.G. y Zuñiga, A. 2010. La paleoflora
triásica del cerro Cacheuta, provincia de Mendoza, Argentina. Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Filicopsida y Gimnospermopsida (Corystospermales y Peltaspermales). Ameghiniana 47: 3–23.
Ôishi, S. 1931. On Fraxinopsis Wieland and Yabeiella Öishi gen. nov.. Japan
Journal of Geology and Geography 8: 259–267.
Pal, P.K. 1984. Triassic plant megafossils from the Tiki Formation, South
Rewa Gondwana basin, India. The Palaeobotanist 32: 253–309.
Petriella, B. y Arrondo, O.G. 1982. El género Kurtziana Frenguelli: su morfología y vinculaciones. Ameghiniana 19: 209–215.
Rees, P.M. y Cleal, C.J. 2004. Lower Jurassic Floras from Hope Bay and
Botany Bay, Antarctica. Special Papers in Palaeontology 72: 5–90.
Troncoso, A. y Herbst, R. 2000. La tafoflora triásica del Cajón Troncoso,
Alta Cordillera del Maule, 7ª Región, Chile. Revista Museo Argentino
Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, nueva serie 2: 137–144.
Troncoso, A., Gnaedinger, S. y Herbst, R. 2000. Heidiphyllum, Rissikia y
Desmiophyllum (Pinophyta, Coniferales) en el Triásico del norte chico
de Chile y sur de Argentina. Ameghiniana 37: 119–125.
Troncoso, A., Herbst, R. y Muñoz Bravo, J. 2004. La flora fósil de la Formación Huimpil-Llafquentué, Triásico Superior, 9ª Región, Chile. Revista
del Museo Argentino Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, nueva
serie 6: 313–319.
Truempy, E. y Lhez, R. 1937. División estratigráfica de los terrenos aflorantes en la región comprendida entre Luján de Cuyo, Potrerillos y Tupungato. Boletín de Informaciones Petroleras 14: 39–56.
539
AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540
Wieland, G.R. 1929. Antiquity of the Angiosperms. International Congress
of Plants Sciences (Ithaca), Proceedings, p. 429–456.
Zuber, R. 1889. Estudio geológico del cerro Cacheuta y sus contornos. Academia Nacional de Ciencias, (Córdoba) 10: 448–472.
Wilson, R.B. 1983. A late Pennsylvanian upland flora in Kansas: systematics and environmental implications. Review of Palaeobotany and Palynology 40: 5–31.
Yokoyama, M. 1889. Jurassic plants from Kaga, Hida and Echizen. Journal
of the College of Science, Imperial University of Tokyo 3(1): 1-66.
Yao, X., Taylor, T.N. y Taylor E.L, 1997. A taxodiaceous seed cone from the
Triassic of Antarctica. American Journal of Botany 84: 343–354.
Zamuner, A.B., Zavattieri, A.M., Artabe, A.E. y Morel, E.M. 2001. Paleobotánica. En: A.E. Artabe, E.M. Morel y A.B. Zamuner (Eds.), El Sistema Triásico en la Argentina. Fundación Museo de La Plata “Francisco
Pascasio Moreno”, p. 143–184.
540
doi: 10.5710/AMGH.v48i4(376)
Recibido: 14 de julio de 2010
Aceptado: 5 de marzo de 2011