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Floración
Floración
Z Etapa del desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva
de la planta.
Z Éxito reproductivo:
Z momento más adecuado del desarrollo de la planta
Z condiciones ambientales sean favorables.
Floración
Z Dentro de una misma área geográfica
Z Ha de ocurrir de manera sincronizada para todos los
individuos de la misma especie
Z De manera que pueda producirse intercambio génico entre
ellos.
Acción de los meristemas
ZProceso de embriogénesis produce los
siguientes órganos diferenciados:
Zplántula rudimentaria
Zpequeño tallo
Zraíz,
Zcotiledones
Zprimordios foliares
ZLa mayor parte de sus órganos son de
origen postembrionario
Acción de los meristemas
ZTras la germinación de la semilla, el
meristema apical inicia el desarrollo de la
parte aérea de la planta.
ZEste desarrollo es consecuencia de la
producción repetitiva de primordios de
órganos y de células del tallo.
ZAsí, se repiten estructuras similares que
algunos autores han denominado
fitómeros
Acción de los meristemas
ZDurante desarrollo vegetativo los
fitómeros compuestos por:
Zsegmento del tallo o entrenudo y
Znudo en el que se inserta una hoja
con un meristema axilar.
ZEste meristema axilar tiene
capacidad para generar una rama
lateral con la misma estructura
fitomérica.
Acción de los meristemas
ZLa floración:
Zcambio en el patrón básico de
desarrollo
Zalcanzado determinado tamaño y
Zrespuesta a estímulos endógenos y
ambientales.
ZAltera la estructura del fitómero:
ZEl desarrollo de la hoja se inhibe
para dar lugar a una bráctea o
desaparecer totalmente
Zel meristema axilar se transforma en un meristema floral
que se diferencia en una flor en
lugar de una rama lateral.
Acción de los meristemas
ZMeristema apical
Æ crecimiento indeterminado
y meristemas axilares (producción indefinida)
ZMeristema floral
Æ crecimiento determinado
(se agota x desarrollo de flor)
Acción de los meristemas
Z En especies herbáceas anuales
Z La fase reproductiva, que termina con la producción de
semillas
Z Representa el final del ciclo vital.
Z Estas especies se denominan monocárpicas porque
florecen una sola vez.
Acción de los meristemas
ZMeristema apical:
Zagota su capacidad proliferativa
con diferenciación de una flor
terminal
ó
Zcontinúa produciendo flores, en
inflorescencias, hasta morir
como consecuencia de la
senescencia de toda la planta.
Acción de los meristemas
Z En especies herbáceas
policárpicas y en especies
leñosas
Z No todos los meristemas
participan en la formación de flores
y frutos
Z Permaneciendo algunos de ellos
protegidos y en estado quiescente
Z Dentro de estructuras llamadas
yemas, para asegurar el futuro
crecimiento de la planta.
Floración y juvenilidad
Z En herbáceas y leñosas
Z Fase de crecimiento rápido en la que se construye el cuerpo
de la planta
Z No se inicia la floración aunque se den las condiciones
ambientales requeridas para ello.
Floración y juvenilidad
Z En especies herbáceas, difícil determinar el período de
juvenilidad
Z En bianuales se forma una fase de roseta que coincide con
una alta acumulación de reservas.
Z El fin del período juvenil es específico y lo determina el
genotipo, además puede ser afectado por características
medioambientales.
Z En algunas especies el fin de este estado se ha
correlacionado con ciertos aspectos del crecimiento como
pudiera ser el número de hojas o altura de la planta
Floración y juvenilidad
Z La transición entre la fase juvenil y la fase adulta se produce
suavemente y los caracteres juveniles van desapareciendo
de forma paulatina.
Z La duración de la fase juvenil:
Z Generalmente muy corta en especies herbáceas (menos de dos
semanas en Arabidopsis),
Z Puede alargarse durante años en especies leñosas (hasta 40 años en
el haya).
Floración y juvenilidad
Z Dado que las hojas
producidas por el meristema
apical se mantienen en la
planta durante un largo
período, el cambio de fase
juvenil a fase adulta queda
representado de manera
secuencial a lo largo del
tallo.
Floración y juvenilidad
Z La incapacidad para florecer durante la fase juvenil es
consecuencia de la incompetencia o
Z Falta de capacidad de respuesta de los órganos que
participan en la inducción de la floración.
Z Concretamente, las hojas juveniles suelen ser incapaces de
responder al FP o a otras condiciones ambientales
inductivas.
Floración y juvenilidad
Z El meristema apical de la planta juvenil no es competente
para responder al estímulo floral procedente de las hojas e
iniciar el desarrollo reproductivo.
Z Se desconocen cuáles son los mecanismos moleculares
responsables de la transición de la fase juvenil a la fase
adulta
Z Que conllevan la adquisición de la madurez para florecer.
Floración y juvenilidad
Z Acelerar el cambio de fase:
Z Tratamientos con determinados fotoperíodos o
Z Tratamientos con giberelinas activas
Z Adquisición de competencia para florecer
Floración y juvenilidad
Z En especies herbáceas, la duración de la fase juvenil y el
tiempo de floración de la planta suelen estar relacionados.
Z Variedades o genotipos de floración tardía tienen fases
juveniles más largas, mientras que genotipos de floración
temprana pierden antes los caracteres juveniles.
Z Una vez alcanzada la fase adulta, ésta representa un estadio
irreversible.
Z En especies leñosas, la adquisición de la fase adulta
conlleva, además, la pérdida de la capacidad de
enraizamiento y de regeneración.
Estímulo floral
Z La llegada de un estímulo floral producido en las hojas a un
meristemo apical competente tiene consecuencias drásticas
en el patrón de desarrollo del meristema.
Z Uno de los primeros efectos observables es el aumento de la
actividad mitótica especialmente en las zonas laterales del
meristemo donde se generan los nuevos primordios.
Estímulo floral
Z Además, el estímulo floral provoca un cambio en la identidad
de los nuevos primordios que, en lugar de meristemas
axilares y hojas, van a generar meristemas florales.
Z Al contrario que los meristemas axilares, los meristemas
florales no cesan su desarrollo como respuesta a la
inhibición causada por el meristema apical, sino que dan
lugar a las flores.
Estímulo floral
Z Una flor puede considerarse como una rama lateral, en la
que las hojas se modifican en los distintos órganos florales.
Z Tanto los meristemas vegetativos axilares como los
meristemas florales presentan un patrón de desarrollo
basado en la iniciación de primordios
Z Existen diferencias notables en lo que respecta a la posición
y a la identidad de esos primordios.
Z El meristema floral da lugar a primordios con filotaxia
verticilada, sin que exista elongación del tallo entre verticilos
consecutivos. Siguiendo un desarrollo acropétalo, estos
primordios se diferenciarán en sépalos, pétalos, estambres y
carpelos para dar lugar a la estructura floral básica.
Floración y Ambiente
Regulación ambiental de la
floración
Z Dos factores ambientales que varían de forma regular a lo
largo del año:
Z Fotoperíodo (duración relativa de los períodos de luz y oscuridad a lo
largo del día)
Z Temperatura
Regulación ambiental de la
floración
Z En el ecuador no existen grandes variaciones de temperatura
y fotoperíodo
Z Al ir hacia los polos, aparecen
Z La mayor parte de las especies vegetales ha desarrollado
mecanismos para reconocer estas variaciones e identificar el
momento propicio para florecer.
Regulación ambiental de la
floración
Z Dependiendo del grado de necesidad de determinadas
condiciones ambientales que presenta una especie, puede
hablarse de especies con requerimientos absolutos (o
cualitativos)
Z No florecerán a menos que se den unas condiciones
determinadas
Regulación ambiental de la
floración
Z Especies con requerimientos cuantitativos, que pueden
florecer en muy variadas condiciones ambientales
Z Pero cuyo tiempo de floración se acelera o se retrasa
dependiendo del ambiente.
Z De todas formas siempre pueden encontrarse situaciones
particulares de crecimiento en las que se produzca la
floración en ausencia de los requerimientos descritos.
Regulación ambiental de la
floración
Z Algunas especies parecen comportarse como autónomas o
independientes de las condiciones ambientales
Z Florecen una vez que alcanzan un determinado estado de
desarrollo.
Z Tampoco en este caso puede hablarse de especies
absolutamente independientes de las condiciones
ambientales dado que éstas siguen afectando su desarrollo
de distintas maneras e, indirectamente, su tiempo de
floración.
Fotoperiodismo
Z De acuerdo al fotoperíodo (períodos de luz) determina si la
planta:
Z Inicia su desarrollo reproductivo o,
Z Mantiene su desarrollo vegetativo.
Tipos Fotoperiodismo
Z Plantas de día largo (PDL), que requieren días largos para
florecer
Z Plantas de día corto (PDC), que requieren días cortos
Z Plantas insensibles o neutras al fotoperíodo (PNF)
Tipos Fotoperiodismo
Z Plantas de día largo (PDL)
Tipos Fotoperiodismo
Z Plantas de día corto (PDC)
Tipos Fotoperiodismo
Z Plantas insensibles o neutras al fotoperíodo (PNF)
Fotoperiodismo: Otras respuestas
Z Aloe (Aloe bulbifera): que requiere los días largos del verano
seguidos de los días cortos del otoño para florecer
Z Poa pratensis que requiere días cortos seguidos de días
largos
Z Especies que sólo florecen cuando los días son de longitud
intermedia y que no florecerán en fotoperíodos ni
excesivamente largos ni excesivamente cortos.
Fotoperíodo crítico
Z Longitud del día a partir de la cual se induce la floración en
una determinada especie.
Z En PDL, la floración se induce cuando el fotoperíodo
sobrepasa al fotoperíodo crítico
Z En PDC, la floración se inducirá cuando el fotoperíodo sea
inferior al fotoperíodo crítico.
Fotoperíodo crítico
Z Otra variable es la intensidad del estímulo requerido para la
inducción de la floración.
Z Hay plantas en las que un solo fotoperíodo inductivo es
suficiente para inducir la floración, aunque luego continúe su
crecimiento en fotoperíodos no inductivos
Z Otras requieren un número determinado de ciclos inductivos.
Z Los modelos preferidos para el estudio de la fisiología de la
floración han sido precisamente aquellas especies en que la
floración se induce con un solo ciclo inductivo
Z Por la posibilidad que ofrecen de desencadenar todo el
proceso con un único tratamiento
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z Se ha demostrado que el control fotoperiódico de la
floración no está determinado por la duración del día
respecto de la noche
Z Ni por la cantidad total de horas de luz recibidas
Z Sino por la duración de la noche.
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z Este efecto de la duración de la noche se ha demostrado
también para PDL
Z Mientras que la interrupción del día por un corto período
de oscuridad no tiene ningún efecto sobre la respuesta
fotoperiódica
Z La interrupción de la noche con un corto período de
iluminación, incluso de muy baja intensidad
Z Hace la noche más corta para la respuesta fotoperiódica,
tanto de PDC como de PDL.
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z El efecto de la interrupción nocturna en la respuesta
fotoperiódica de PDL y PDC
Z Se aprovechó para identificar los fotorreceptores
implicados en la respuesta fotoperiódica
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z Mediante la interrupción de la noche con luz monocromática
de distintas longitudes de onda
Z Se observó que la luz roja interfería en la respuesta
fotoperiódica de PDL y PDC.
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z Si inmediatamente después de irradiar con luz roja (660
nm)
Z Se irradiaba con luz roja lejana (730 nm)
Z Se revertía el efecto de la luz roja.
Z La dependencia de la luz roja y la reversibilidad de la
respuesta mediante luz roja lejana
Z Demostraron la participación del fitocromo en el control
de la respuesta fotoperiódica.
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z La diversidad de respuestas fotoperiódicas observadas no
puede explicarse exclusivamente mediante la actuación del
fitocromo.
Z La respuesta a la interrupción de la noche con luz roja no es
uniforme en todas las plantas analizadas.
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z Mientras que en la mayor parte de las PDL, la
interrupción con luz roja acelera la floración
Z En algunas especies la luz roja tiene un efecto
inhibidor.
Z Además, en otras especies, por ejemplo, muchas de las
que pertenecen a la familia Cruciferas, la luz azul tiene
un mayor efecto inductivo que la luz roja
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z Los experimentos de interrupción nocturna en distintos
momentos del período de oscuridad
Z Pusieron de manifiesto que el efecto del tratamiento varía
dependiendo del momento de la noche en el que tenga lugar
la interrupción
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z El efecto de la interrupción de la noche con un pulso de luz
roja, que tiene lugar vía fitocromo
Z Depende del tiempo transcurrido desde el inicio del período
de oscuridad
Z En la inducción de la floración tanto de una PDC como de
una PDL
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z A. Condiciones
normales de DC.
Z B. La interrupción de la
noche con luz roja causa
un acortamiento de la
noche efectiva.
Z C. La irradiación con luz
roja lejana tras la
interrupción con luz roja
revierte el efecto de la
luz roja.
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z La interacción entre fotoperiodicidad y ritmos endógenos se
pone de manifiesto por la variación en la sensibilidad a la luz
roja a lo largo de la noche
Z Las plantas se
irradiaron con luz
roja durante unos
minutos en distintos momentos
y se cuantificó el
efecto como el
porcentaje de
plantas que florecieron tras los
distintos tratamientos
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z Estos resultados indican que, en el caso de una PDC
Z Un alto nivel de fitocromo activo al inicio del período de
oscuridad induce la formación de flores
Z Mientras que en la mitad del período de oscuridad, la inhibe.
Fotorreceptores para percibir la duración del
período de oscuridad
Z En la PDL ocurre al contrario
Z Un alto nivel de fitocromo activo en la mitad del período de
oscuridad estimula la formación de flores
Z Mientras que al inicio o al final de la noche tiene el efecto de
inhibir la floración.
Z Esta variación en la respuesta ha sido interpretada como el
resultado de cambios en la sensibilidad a estos tratamientos
a lo largo de la noche, que podrían estar regulados por un
ritmo endógeno o circadiano de la planta.
Z Este ritmo circadiano estaría generado por un reloj celular
cuyos componentes se desconocen y que se ajustaría cada
día al ritmo del día y de la noche, gracias al papel de distintos
fotorreceptores entre los que se ha implicado el fitocromo.
Control genético del fotoperíodo
Z En muchas especies cultivadas se han seleccionado
variedades con distintos requerimientos de FP
Z Mejor adaptadas a las condiciones particulares de cada zona
de cultivo.
Z Estas variedades ponen de manifiesto la existencia de
variabilidad genética para la respuesta al FP.
Control genético del fotoperíodo
Z El estudio de esta variabilidad natural en especies como
trigo, guisante, sorgo o Arabidopsis thaliana y
Z Utilización de mutantes producidos artificialmente,
especialmente en Arabidopsis
Z Han permitido identificar y clonar algunos de los genes que
intervienen en la respuesta fotoperiódica.
Control genético del fotoperíodo
Z La existencia de mutantes deficientes en fitocromo A, en
fitocromo B, o en criptocromos 1 ó 2, y
Z La clonación de los genes correspondientes han puesto de
manifiesto que en la respuesta fotoperiódica de distintas
especies participan distintos fotorreceptores
Percepción del fotoperíodo
Z El órgano de la planta que percibe el FP se determinó
mediante experimentos
Z En los que distintas parles de una planta mantenida en
condiciones de FP no inductivas se someten a condiciones
de fotoperíodo inductivas.
Percepción del fotoperíodo
Z Papel de las hojas en la inducción
fotoperiódica de la floración.
Z A. Planta cultivada en condiciones de
fotoperíodo no inductivas.
Percepción del fotoperíodo
Z B. Inducción de la floración
por exposición de una sola
hoja de la planta a
condiciones de fotoperíodo
inductivas (2).
Z C. La exposición del
meristemo apical a
fotoperíodos inductivos (2) no
tiene efecto en la aceleración
de la floración si el resto de la
planta se mantienen en
condiciones no inductivas (1)
Percepción del fotoperíodo
Z Estos experimentos mostraron que la capacidad de percibir
el FP
Z Se encuentra en las hojas y
Z No en el meristema apical que es insensible a este estímulo
ambiental.
Percepción del fotoperíodo
Z Si las hojas son los órganos que perciben los cambios en el
FP y
Z La respuesta o el cambio de patrón de desarrollo que
conlleva la inducción de la floración tiene lugar en el
meristema apical
Z Debe postularse la existencia de algún tipo de señal o
estímulo que es transmitido desde las hojas hasta el
meristema apical.
Percepción del fotoperíodo
Z Análisis de las sustancias que llegan al meristema apical
durante el proceso de inducción de la floración
Z Ha permitido observar cambios en los niveles de azúcares,
CK y poliaminas que llegan al meristema apical
Z Aunque no se ha detectado ninguna nueva molécula
específica del proceso de inducción floral.
Percepción del fotoperíodo
Z De todos los reguladores hormonales conocidos
Z Tratamientos con GB
Z Son los que tienen un papel más preponderante en la
inducción de la floración en algunas PDL.
Percepción del fotoperíodo
Z La respuesta a las GB en estas especies está además
correlacionada con el incremento en los niveles endógenos
de estas hormonas
Z Que tiene lugar cuando las plantas se cultivan en
condiciones de FP inductivas
Percepción del fotoperíodo
Z Resultados de experimentos de defoliación que provocan
la inducción de la floración en algunas especies y
Z El efecto de determinadas combinaciones de donantereceptor en experimentos de injertos han llevado
Z En algunos casos, a predecir la existencia de inhibidores
de la floración que también podrían ser generados en las
hojas y transmitirse al meristema apical.
Vernalización
Z La palabra vernalización deriva del término latino vernalis,
que significa primavera.
Z Plantas de día corto que requieren vernalización para
adelantar la floración en respuesta a un período de baja
temperatura
Vernalización
Z Plantas de día largo que requieren vernalización para
adelantar la floración en respuesta a un período de baja
temperatura
Vernalización
Z Plantas neutras la fotoperíodo
que requieren vernalización para
adelantar la floración en
respuesta a un período de baja
temperatura
Vernalización
Z En trigo, centeno o cebada, se conocen variedades de ciclo
largo (variedades de invierno) que deben sembrarse en
invierno para que florezcan en primavera y fructifiquen en
verano, y
Z Variedades de ciclo corto (variedades de primavera) que
pueden sembrarse una vez pasados los rigores del invierno
y fructifican también en verano.
Vernalización
Z Variedades de invierno suelen ser más productivas.
Z Sin embargo, en climas muy fríos, las cosechas de
variedades de invierno pueden perderse como consecuencia
de temperaturas de congelación muy extremas.
Vernalización
Z Una vez reconocido el fenómeno de la inducción de la
floración por temperaturas bajas
Z Efecto de la vernalización se observó en muchas especies
de climas templados que florecen en primavera.
Z La floración de estas plantas requiere la exposición a las
frías temperaturas invernales, bien en estado vegetativo, o
como semillas hidratadas o germinadas en el suelo.
Vernalización
Z En función del requerimiento de temperaturas bajas para
florecer pueden clasificarse en
Z Plantas con requerimientos absolutos o cualitativos,
que no florecerán a menos que sean expuestas a
temperaturas bajas durante un determinado período de
tiempo
Z Plantas con requerimientos cuantitativos, en las
cuales la floración se acelerará en mayor medida cuanto
mayor sea la exposición a temperaturas bajas.
Vernalización
Vernalización
Z En general, las plantas con requerimientos de vernalización
suelen combinar estos requerimientos con la respuesta a FP
normalmente largo
Z La vernalización de las plantas será más efectiva si va
seguida por FP inductivos.
Vernalización
Z Factores determinantes del efecto de vernalizacion
Z Temperatura
Z Duración del tratamiento
Z Estado de desarrollo de la planta
Z Temperaturas <10 °C aceleran la floración cuando se aplican a plantas
en estados iniciales de desarrollo vegetativo, siempre que no
desciendan por debajo de la temperatura de congelación de los fluidos
extracelulares (alrededor de — 4 °C).
Vernalización
Z Cuanto menor es la temperatura de vernalización, mayor es
el efecto del tratamiento.
Z De la misma forma, cuanto mayor es la duración del
tratamiento de vernalización (hasta un total de 2-3 meses),
mayor es el efecto observado en la aceleración de la
floración
Vernalización
Z El estado de desarrollo de la planta también parece ser un
factor determinante en la eficacia del tratamiento de
vernalización
Z La exposición a temperatura bajas de especies herbáceas
suele ser más efectiva si se realiza en semillas hidratadas o
en plántulas en los primeros estadios de desarrollo
Vernalización
Z Excepto en el caso de especies bianuales que requieren
haber alcanzado un determinado desarrollo vegetativo.
Z La vernalización de semillas secas no tiene ningún efecto.
Papel de los meristemas en la vernalización
Z Para determinar cuál es el órgano de la planta que percibe el
estímulo inductor en los tratamientos de vernalización
Z Se realizaron experimentos en los que se enfriaban
diferencialmente las hojas de la planta o el meristema apical
Papel de los meristemas en la vernalización
Z Cuando en una planta que se mantiene a temperatura no
inductiva se enfría el meristema apical, la planta se
comporta como si hubiera sido vernalizada e inicia la
floración.
Z Si los órganos enfriados son las hojas y el meristema apical
se mantiene a temperatura normal, la planta no florece.
Floración en especies leñosas, el papel de las
yemas
Z En árboles frutales, que por su interés han sido estudiados
más ampliamente
Z Los meristemas florales que darán lugar a las flores de la
siguiente primavera
Z Se inician a lo largo del verano, cuando el árbol se encuentra
en su etapa de mayor crecimiento.
Z Con el inicio del otoño, que conlleva el acortamiento del FP y
un descenso en la Tº
Z La actividad de estos meristemas florales se reduce
progresivamente hasta que se paraliza por completo
Z Quedando englobados en estructuras denominadas yemas
que se mantinen en estado de dormancia hasta la siguiente
primavera.
Z Todas las yemas están rodeadas por escamas protectoras o
catafilos, altamente impermeables al agua y a gases como el
oxígeno y el anhídrido carbónico.
Z La entrada en dormancia de las yemas es un proceso, en
principio, comparable al de la dormancia de las semillas.
Z Las estructuras celulares se preparan para un período, que
puede ser de larga duración, en el que la actividad
metabólica se ve reducida a niveles mínimos.
Z Esta baja actividad queda asegurada por el desarrollo de los
catafilos.
Z Entre las señales ambientales que inducen la
dormancia de yemas
Z FPC es una de las más comunes en especies de
regiones templadas
Z Reducción de Tº puede ser también una señal
relevante.
Z En especies leñosas de regiones tropicales o de
climas secos, la dormancia puede producirse como
consecuencia de la falta de agua.
Z El inicio de la dormancia de las yemas se ha correlacionado
con un aumento en los niveles de ABA
Z El final de la dormancia de las yemas se produce igualmente
como respuesta a un estímulo ambiental, la elongación del
FP, y está regulada, como la germinación, por cambios en
los niveles de GB.