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EFECTO ALELOPATICO DE LOS RASTROJOS
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Efecto Aleopático de los Rastrojos
P. SILVA.
Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Laboratorio de Relación Suelo-Agua-Planta.
Casilla 1004, Santiago, Chile. [email protected]
RESUMEN
La cero labranza, dejando los rastrojos sobre el suelo, es una práctica agrícola
que tiene diversas ventajas, como disminución de la erosión hídrica y eólica
y mejor balance hídrico y de nutrientes del suelo. Por otra parte, constituye
uno de los factores más importantes secuestrantes de carbono atmosférico.
A pesar de sus numerosas ventajas, los rendimientos de los cultivos en este
sistema son a menudo inferiores por una serie de factores negativos. Uno
de ellos es la presencia de rastrojos del cultivo anterior y su efecto alelopático.
Los rastrojos de algunos cultivos han sido utilizados como efectivos
supresores de malezas, sin embargo en cero labranza estos rastrojos también
pueden afectar el establecimiento e incluso el rendimiento del siguiente
cultivo en la rotación. La alelopatía de los rastrojos se genera durante los
primeros procesos de la descomposición, cuando comienzan las lluvias. En
estas condiciones su efecto puede ser mayor, afectando tanto a semillas en
estado de germinación como a plántulas en desarrollo. Tanto la persistencia
de la alelopatía como el tipo de aleloquímico cambia con la especie cultivada.
Existe evidencia de variabilidad genética inter e intra-específica tanto en el
potencial alelopático como en la resistencia a la alelopatía. Por medio de
manejo agronómico se pueden reducir los problemas generados por la
alelopatía, entre éstos se puede destacar el riego, el picado del rastrojo, el
uso de rotaciones y variedades adecuadas, entre otras.
ABSTRACT
Direct drilling leaving the crop residues on top of the soil has many
advantages. It improves the water and nutrient balance of the soil and
decreases water and wind erosion. It also increases atmospheric carbon
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SERIE CIENCIAS AGRONÓMICAS
sequestration by the soil. In spite of all the advantages it is common to
observe lower crop yields under this cropping practice. One of the negative
factors is the allelopathic effect that crop residues may have on the following
crop. Some crop residues have been used as weed suppressors, but they
may also affect the establishment and yield of the following crop in the
rotation. The allelopathic effect of the straw and chaff generates at the
beginning of residue decomposition, at the start of rains. At this time the
allelopathic effect may be at its highest level, affecting seed germination
as well as seedling growth. The allelopathic compound (s) as well as its
persistance in the soil change with crop species. There is evidence of inter
and intra specific genetic variability in allelopathic potential as well as in
the resistance to allelopathic damage. The problems induced by allelopathic
effects of crop residues can also be reduced by agronomic management
including irrigation, crop rotations, straw management as well as by the
use of appropiate species and varieties.
CERO LABRANZA Y LOS RASTROJOS SOBRE EL SUELO
La cero labranza dejando los rastrojos sobre el suelo es una práctica agrícola
que tiene diversas ventajas, tales como disminución de la erosión hídrica y eólica,
mejor balance hídrico y de nutrientes del suelo (Crovetto, 1994). Por otra parte,
constituye uno de los factores más importantes secuestrantes de dióxido de
carbono atmosférico (Reicosky y Lindstrom, 1993). Además, desde el punto de
vista agronómico, los rastrojos de trigo, cebada, avena, centeno y sorgo son
efectivos supresores de malezas, especialmente malezas anuales de hoja ancha
(Barnes y Putnam, 1983; Liebl y Worsham, 1983). Sin embargo, a pesar de sus
ventajas, se ha observado menor tasa de germinación y largo de raíces cuando
hay presencia de rastrojos de avena y trigo, lo que se atribuye a productos
químicos presentes en estos rastrojos, que afectan el establecimiento del siguiente
cultivo (Dias, 1991). Roth et al., (2000) mostraron evidencia de reducción del
rendimiento en trigo debido a la presencia de rastrojos de sorgo sobre el suelo.
Estudios realizados en Australia (Mc Calla y Amy, 1961; Purvis 1990) mostraron
que los residuos de trigo reducen el rendimiento, mostrándose recientemente
en Chile su efecto en el rendimiento de raps y lupino (Vidal y Troncoso, 2002).
En un estudio realizado en la localidad de Oklahoma, con extractos de suelo
provenientes de parcelas con tratamientos de labranza tradicional y cero labranza
con rastrojos de trigo, se observó un efecto inhibitorio en el crecimiento del trigo
por parte del extracto del suelo proveniente de cero labranza. Este efecto negativo
se presentó desde la cosecha del trigo y perduró por diez meses, en cambio, en
labranza tradicional se observó un efecto negativo sólo durante tres meses después
de la cosecha. Ambos sistemas de labranza fueron muy similares durante el período
en que el trigo fue cosechado y el rastrojo estuvo aún parado o recientemente
enterrado con el arado, sin embargo, perduró por mayor tiempo la auto toxicidad
en suelos con cero labranza que en los de labranza tradicional (Cast et al., 1990).
Estos autores sugirieron la presencia de alelopatía en suelos trigueros,
especialmente en los de cero labranza, debido probablemente a que los residuos
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EFECTO ALELOPATICO DE LOS RASTROJOS
en cero labranza tienen una descomposición microbiana más lenta. Conclusión
que comparte Roth et al. (2000), al evidenciar un menor desarrollo en el cultivo de
trigo después de sorgo, que en labranza tradicional no afecta el rendimiento, sin
embargo en cero labranza se observa un efecto sobre el establecimiento y
normalmente una reducción en el rendimiento de trigo, posiblemente debido a
que los compuestos alelopáticos se degradan más lentamente.
ALELOPATÍA
La alelopatía se define como el grado de inhibición del crecimiento de una planta
sobre otra, entre especies diferentes (Kimber, 1973a) y entre cultivares de una
misma especie (Guenzi et al., 1967) debido a la liberación de compuestos
químicos (aleloquímicos). Los síntomas relacionados con estos compuestos en
el campo son reducción de la germinación, menor vigor de la plántula, radículas
con escaso desarrollo, muerte de plántulas y amarillamiento de hojas. Diversos
autores señalan que el efecto de estos compuestos es más pronunciado en el
crecimiento de la radícula que sobre la germinación (Dias, 1991; Hedge y Miller,
1990) o el crecimiento de brotes, lo que se evidencia en una reducción en la
relación raíz:brote (Kimber, 1967; Kimber, 1973a; Lovett y Jessop; 1982).
Los aleloquímicos están presentes en todos los tejidos de la planta, incluyendo
flores, frutas, hojas, raíces, rizomas, semillas y polen. Estos compuestos son
sintetizados y almacenados en diferentes células de la planta en forma libre o
conjugada con otras moléculas y son liberados en el entorno en respuesta a
diferentes estreses bióticos y abióticos (Sampietro, 2002). Se desconoce si los
aleloquímicos son liberados en forma activa o pasiva y el modo de liberación
de un agente alelopático depende de su naturaleza química.
Las plantas superiores liberan regularmente compuestos orgánicos por
volatilización desde la planta viva, por lixiviado de compuestos solubles en
agua por acción de las lluvias, neblina o rocío, o por exudado de las raíces. Los
residuos del cultivo, como los rastrojos, liberan aleloquímicos al entorno a través
de procesos de descomposición (Rice, 1984). Durante el proceso de
descomposición se pierde la permeabilidad diferencial de las membranas, se
activan enzimas hidrolíticas que permiten la liberación de compuestos
fitotóxicos al medio.
Los compuestos alelopáticos pueden afectar directamente a otras plantas o
pueden ser utilizados por los microorganismos del suelo en el proceso de
descomposición, degradándolos o sintetizando nuevos aleloquímicos. Norstadt
y Mc Calla (1971) identificaron la presencia de una fitotóxina, patulina, como
agente tóxico sobre el crecimiento de plantas, la que es producida por el hongo
Penicillum urticae Bainier. Patulina es un fuerte inhibidor de plántulas de maíz
y trigo (Rice, 1984). Ellis y Mc Calla (1973) señalaron que este hongo comprende
la mayor parte (90%) de la población fúngica en los residuos de trigo.
ALELOQUÍMICOS ASOCIADOS AL RASTROJO
En el rastrojo se destacan una serie de metabolitos secundarios derivados de la
ruta del acetato-mevalonato como los terpenos y de la ruta del ácido shikímico
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SERIE CIENCIAS AGRONÓMICAS
como fenoles, alcaloides, glicósidos (Sampietro, 2002). Cada especie posee
distinto tipo y cantidad de aleloquímicos en su rastrojo, siendo los compuestos
más comunes los ácidos fenólicos, los alcaloides y los ácidos hidroxámicos.
Olofsdotter (2002), identificó a los ácidos fenólicos como los principales
responsables de la alelopatía de arroz y sorgo y a los ácidos hidroxámicos en
centeno y trigo (Cuadro 1).
Cuadro 1. Principales aleloquímicos de cereales.
Cultivo
Avena
Cebada
Arroz
Sorgo
Centeno
Trigo
Aleloquímico
Escopoletina
Hordenina
Ac. fenólicos
Ac. fenólicos
Ac. hidroxámicos (DIBOA)
Ac. fenólicos/ Ac. hidroxámicos (DIMBOA)
Modificado de Olofsdotter (2002)
Acidos fenólicos
Se ha identificado una variedad de compuestos potencialmente alelopáticos de
los rastrojos de cultivos de grano, los que incluyen ácidos fenólicos. Salomonsson
et al., (1978) señalaron que los ácidos fenólicos, ácido trans-p-cumárico y el ácido
trans-ferúlico fueron los dominantes (510-3.100 y 440-3.100 mg/g de paja,
respectivamente) en los rastrojos de cebada, avena, trigo, centeno y arroz. Rice
(1984) consideró a estos ácidos fenólicos como los más comunes, no sólo en los
residuos de trigo, sino también en los de avena, sorgo y maíz, encontrando que
estos compuestos afectan el crecimiento de las plántulas de trigo, siendo el ácido
p-cumárico el observado en una mayor cantidad.
Guenzi y Mc Calla (1966) señalaron a los ácidos fenólicos como los principales
componentes de la alelopatía de los rastrojos de trigo sobre trigo, destacando el
efecto negativo del ácido ferúlico sobre la elongación de la radícula de las
plántulas de trigo. Bruce y Christen (2001) al comparar el efecto alelopático del
rastrojo de trigo sobre plantas de raps observaron un patrón similar al efecto
del ácido ferúlico sobre la elongación de la radícula, no así en la germinación,
indicando que el ácido ferúlico puede explicar una proporción del efecto
supresivo de los lixiviados de trigo. Por otra parte, Lodhi et al., (1987)
identificaron la presencia de los ácidos p-cumárico, vanilínico, siríngico, ferúlico
y p-hidroxibenzoico en suelos que tiene rastrojo de trigo, encontrando en el
suelo una mayor concentración de ácido ferúlico (941 Kg/ha) que de ácido pcumárico (684 Kg/ha). Blum et al. (1991) encontraron una mayor concentración
de ácido p-cumárico en los suelos (4µg/g suelo) que tienen presencia de estos
EFECTO ALELOPATICO DE LOS RASTROJOS
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rastrojos. En arroz el efecto alelopático se asocia a ácidos fenólicos como el
salicílico, p-cumárico, vanilínico, siríngico, ferúlico y mandélico, aislados desde
los rastrojos en descomposición (Chou, 1980).
Los compuestos fenólicos son solubles en agua, se lixivian rapidamente desde
los rastrojos, no se unen fuertemente a las partículas del suelo y se inactivan
por microorganismos ( Purvis, 1990).
Los ácidos fenólicos pueden reducir o incrementar la concentración de ácido
indol acético (AIA). Los ácidos p-hidroxibenzoico, vanílinico, p-cumárico y
siríngico reducen la disponibilidad de AIA promoviendo su descarboxilación.
Los ácidos ferúlico, p-cumárico, vanílinico y cumáricos inhiben el crecimiento
inducido por las giberelinas (Sampietro, 2002).
Acidos Hidroxámicos (Hx)
Algunos cereales como trigo (Triticum aestivum L.), maíz (Zea mays L.), centeno
(Secale cereale L.) y triticale producen Hx. Su presencia no se ha observado en
arroz, cebada ni avena. Esta familia de metabolitos secundarios está
relacionada con la resistencia a un amplio rango de plagas y enfermedades,
con la detoxificación de herbicidas, y con efectos alelopáticos (Niemeyer y
Pérez, 1995).
Los Hx no están presentes en las semillas de los cereales, encontrándose que
aparecen después de la germinación en maíz, trigo y centeno. Los niveles de
Hx aumentan con la edad de las plantas alcanzando un máximo pocos días
después de la germinación en maíz y trigo y a los 60 días después de la siembra
en centeno. Los Hx se encuentran en todas partes de la planta. Los niveles de
Hx son mayores en tallos que en hojas, en hojas es mayor en hojas jóvenes
que en viejas. Dentro de la hoja es mayor en los haces vasculares. También
pueden estar presentes en raíces. Los Hx no son compuestos volátiles, no se
lixivian de las hojas, y no todas las variedades los exudan por las raíces
(Niemeyer, 1988a). El contenido de Hx disminuye con la madurez de las
plantas (Zuñiga et al., 1983).
Los Hx son los principales compuestos aleloquímicos involucrados en el efecto
alelopático del centeno, este cultivo tiende a acumular Hx en su tejido por lo
que su rastrojo es altamente alelopático (Pérez y Ormeño, 1993; Barnes y Putnam,
1986). El 2,4-dihydroxi-1,4-benzoxazin-3-one (DIBOA) y su producto de
descomposición benzoxazolin-2-one (BOA) se asocian con el efecto alelopático
de este cultivo (Barnes y Putman, 1987). Tanto BOA como DIBOA no persisten
más allá de 170 días en los residuos de centeno (Yenish et al., 1995).
Algunos autores como Niemeyer (1988a) y Quader et al. (2001) responsabilizan
a los Hx del efecto alelopático del trigo y de accesiones de Triticum speltoides. El
2,4-dihydroxi-7-metoxi-1,4-benzoxazin-3-one (DIMBOA) es el principal Hx de
trigo y maíz (Niemeyer, 1988a). Tanto DIMBOA como su producto de
descomposición 6-metoxi- benzoxazolin –2-one (MBOA) inhiben el crecimiento
de las raíces de la avena silvestre (Avenua fatua), MBOA también inhibe la
germinación de A. fatua (Pérez, 1990). Blum et al., (1992) señala a MBOA como
un inhibidor más potente que su precursor (DIMBOA).
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SERIE CIENCIAS AGRONÓMICAS
Los Hx inhiben el crecimiento y emergencia de varias especies mono y
dicotiledóneas. Evaluaciones realizadas con cereales chilenos muestran que el
crecimiento de coleóptilos y raíces fue inhibido significativamente por 1mM
DIMBOA (Pérez y Ormeño, citado por Niemeyer y Pérez, 1995). Por otra parte,
los Hx no muestran efecto tóxico sobre los cereales que los producen.
Para Olofsdotter (2002) compuestos diferentes serían los principales
responsables del efecto alelopático de avena, trigo, centeno y cebada, siendo
escopoletina el responsable del efecto alelopático de la avena, los ácidos
hidroxámicos (DIMBOA) en trigo, ácidos hidroxámicos (DIBOA) en centeno y
hordenina en cebada.
Los ácidos hidroxámicos DIMBOA, MBOA modifican la afinidad de unión de
las auxinas a sitios receptores de unión de éstas a las membrana. Esta actividad
guarda correlación con la inhibición de crecimiento inducido por auxinas en
secciones de coleóptilo de avena. Por ello, se ha propuesto que la toxicidad de
los ácidos hidroxámicos sería debida a la interferencia que provocan en la
actividad normal de las auxinas.
Liberación de aleloquímicos desde los rastrojos
Los rastrojos de cereales de invierno y en especial el trigo están compuestos en
un 75% por caña y capotillo, estas estructuras poseen mayor contenido de C
estructural y lignina por lo que su descomposición es más lenta (Collins et al.,
1990). En arroz se ha determinado que el capotillo (glumas de las espiguillas)
es el tejido con mayor efecto alelopático, por sobre las hojas y tallos (Chung et
al., 1997), estas estructuras se acumulan a la salida de las cosechadoras, por lo
que se concentran en sectores del potrero. El sorgo posee en sus tallos, hojas y
raíces componentes que reducen en un 75% la elongación de la radícula de
plántulas de trigo (Ben-Hammouda et al., 1995).
Existe una estrecha correlación entre la producción aleloquímicos y la biomasa
del cultivo, es así como Sène et al. (2000a) encontraron una alta correlación
(r=0,95) entre los ácidos fenólicos y la biomasa de sorgo. Purvis y Jones (1990)
doblaron la fitotoxicidad de los rastrojos de maravilla cuando triplicaron su
cantidad. Por lo que, altos rendimientos de los cultivos van a acrecentar los
problemas alelopáticos de sus rastrojos en condiciones de campo.
Suelos con rastrojos concentran una mayor porcentaje de estos compuestos en
los primeros 2,5 cm de profundidad del suelo, observándose una mayor
concentración de estos en cero labranza que en labranza tradicional (Blum et
al., 1991). Estos mismos autores han observado cambios cuantitativos y no
cualitativos en los ácidos fenólicos con los sistemas de labranza.
Los ácidos fenólicos se disuelven lentamente en agua a temperatura ambiente.
Se puede acelerar su solubilización aumentando la temperatura y el pH (Blum
et al., 1991). Mientras que los Hx se encuentran en forma estable como glucosidos
en el tejido vegetal, y son liberados por la acción de enzimas hidrolíticas, las
cuales son activadas por la muerte del tejido (Barnes et al., 1987).
La producción de aleloquímicos desde el rastrojo depende de ciertas condiciones
ambientales como la presencia de humedad en el rastrojo y una temperatura
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EFECTO ALELOPATICO DE LOS RASTROJOS
del aire sobre congelación y bajo 15 ºC, características que dan inicio al proceso
de descomposición del rastrojo (Cochran et al., 1977).
En un trabajo realizado por Guenzi et al. (1967) observaron que el potencial
alelopático de los rastrojos cambia durante la descomposición en el campo como
con la especie, es así como el rastrojo de trigo tiene un valor máximo a las cuatro
semanas, perdiendo su efecto después de ocho semanas de iniciada la
descomposición. La mayor toxicidad de los rastrojos de avena ocurre a la cosecha
y desaparece su actividad inhibitoria, al igual que el trigo, ocho semanas después
de iniciada la descomposición. La toxicidad de los rastrojos de sorgo y maíz es
mayor en el tiempo, siendo máxima a las 16 y 22 semanas después de iniciada
la descomposición, respectivamente. Ambos pierden su efecto alelopático
después de 28 semanas (Cuadro 2). Purvis (1990) señala una relación positiva y
2
lineal (r =0,94) entre el tiempo de descomposición de los rastrojos de sorgo y la
producción de materia seca del siguiente cultivo.
Cuadro 2. Persistencia de los aleloquímicos de rastrojos.
Rastrojos
Trigo
Avena
Sorgo
Maíz
Tiempo desde que comienza la descomposición (semanas)
Máxima Fitotoxicidad
4
0
16
8
Cero Fitotoxicidad
8
8
28
28
Modificado de Guenzi et al. (1967).
La interacción de aleloquímicos con las semillas y raíces de plántulas en el suelo
depende de la tasa de liberación del compuesto alelopático desde los rastrojos,
la acción de microorganismos, la fijación por el suelo y la tasa de lixiviación de
los suelos (Blum et al., 1987).
VARIABILIDAD GENÉTICA EN EL POTENCIAL ALELOPÁTICO
Los rastrojos de cereales menores como centeno, cebada, trigo, triticale y avena
generan compuestos aleloquímicos, principalmente durante los primeros
procesos de descomposición de la materia orgánica (Kimber, 1973a; 1973b).
Potencial alelopático. Se ha encontrado variación en el potencial alelopático
del rastrojo de distintos cultivares de arroz (Ahn y Chung, 2000; Olofsdotter,
2001) e híbridos de sorgo (Ben-Hammouda et al., 1995). En el caso de trigo existe
evidencia de diferente potencial alelopático entre variedades para el control de
malezas, destacando un estudio con exudados de raíces de plántulas de 92
variedades de trigo y su efecto sobre ballica (Lolium rigidum) (Wu et al., 2000).
También se ha observado diferencia entre el extracto acuoso del rastrojo de tres
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SERIE CIENCIAS AGRONÓMICAS
variedades de trigo sobre la germinación y elongación de la radícula de 6
variedades de raps (Bruce y Christen, 2001).
Acidos fenólicos. En un cribado de 58 procedencias de trigo se encontró
diferencias significativas en la producción de ácidos p-hidroxibenzoico,
vanilínico, siríngico, trans-p-cumárico, cis-p-cumárico, trans-ferúlico y cisferúlico en los brotes de plántulas de trigo de 17 días. La concentración de ácido
fenólicos totales varió de 93,2 a 453,8 mg/Kg de peso seco. Encontrando que
las procedencias de trigo con altos niveles de ácidos fenólicos en los brotes son
generalmente fuertemente alelopáticas al crecimiento de ballica. Se observó una
distribución normal de la población de los niveles de ácido p-hidroxibenzoico,
vanilínico, cis-p cumárico y cis-ferúlico y una distribución binormal para los
niveles de trans-ferúlico (Wu et al., 2001a)
DIMBOA. En un screening de 52 variedades de trigos chilenos de T. aestivum y
T. durum, Copaja et al. (1991) demostró diferencias en el contenido de DIMBOA,
que variaron entre 1,4 y 10,9 mmol/Kg de peso fresco. En un cribado de 55
procedencias de 17 progenitores de trigo, Niemeyer (1988b) encontró que
DIMBOA fue mayor en Trtiticum speltoides (16,0 mmol/Kg de peso fresco) y
más bajo en Triticum tauschii (0,21 mmol/Kg de peso fresco), además, el
contenido de DIMBOA fue mayor en T. Speltoides que en los trigos comerciales
de T. aestivum. Quader et al., (2001), al estudiar procedencias de T. speltoides
encontró en la mayoría de los casos que a mayor potencial alelopático de la
procedencia había mayor contenido de DIMBOA.
Wu et al., (2001b), empleando técnicas analíticas de cromatografía de gas y
espectrometría de masa en tandem (GC/MS/MS), analizó el contenido de
DIMBOA, en brotes, raíces y exudado desde las raíces de plántulas de 17 días
de trigo, encontrando que sólo un 19% de las 58 procedencias estudiadas eran
capaces de exudar DIMBOA desde las raíces vivas al medio, indicando que la
exudación de DIMBOA es especifica de acuerdo a la procedencia. La
concentración de DIMBOA de las raíces fue mayor que de los brotes.
VARIABILIDAD GENÉTICA EN LA SENSIBILIDAD A LA ALELOPATÍA DE LOS
RASTROJOS
Se ha encontrado variación en la sensibilidad a la alelopatía de los rastrojos es
así como Herrin et al., (1986) encontraron cultivares de soya que presentaban
una mayor o menor reducción de su biomasa ante la presencia de rastrojos de
trigo, dejando de manifiesto la posibilidad de seleccionar cultivares de soya
más adaptados para una segunda siembra después de trigo (Cuadro 3). También
se ha observado diferencias varietales en la germinación y elongación de la
radícula en cultivares de raps ante la presencia de lixiviados de los rastrojos de
trigo (Bruce y Christen, 2001).
91
EFECTO ALELOPATICO DE LOS RASTROJOS
Cuadro 3: Tolerancia de los cultivares de soya al rastrojo de trigo
Cultivar
Davis
Centennial
Tracy M
Forrest
Materia Seca (g/maceta)
Tratamiento de rastrojo
Sin rastrojo
Con rastrojo
3,83
3,17
5,50
4,38
5,44
3,51
4,40
2,77
Tolerancia (%)
1
82
79
65
62
1 La tolerancia fue calculada como el peso de soya en el estado de crecimiento V6 con rastrojo
dividido entre el peso de la soya que crece sin rastrojo por 100.
Modificado de Herrin et al. (1986).
Las especies de lupino cultivadas en Chile han mostrado diferente sensibilidad
a los extractos de rastrojos de trigo, observándose una interacción entre la especie
y la cantidad de rastrojo de trigo en el largo de radícula (Figura 1). Lupinus
albus reduce el largo de su radícula en la medida que aumenta la concentración
del extracto, mientras que en Lupinus angustifolius no cambia (Silva, P., datos no
publicados).
Figura 1.
Interacción especie x cantidad de rastrojo de trigo en el largo
de radícula de Lupinus angustifolius y de Lupinos albus.
SOLUCIÓN AGRONÓMICA A LA ALELOPATÍA DE LOS RASTROJOS
La información recopilada sugiere que el efecto de los rastrojos sobre el suelo
depende, en gran medida, del grado de descomposición que tengan éstos antes
de sembrar el próximo cultivo. Manejos como el picado del rastrojo, el riego, la
aplicación de nitrógeno pueden acelerar la descomposición de los rastrojos y
con ello pueden disminuir su efecto alelopático.
92
SERIE CIENCIAS AGRONÓMICAS
Para evitar la presencia de aleloquímicos de los rastrojos puede sembrarse una
vez que ocurran lluvias que permitan el inicio de la descomposición de los
rastrojos, la solubilización y lixiviado de estos compuestos (Purvis, 1990, Sène
et al., 2000b).
Sène et al., (2000b) trabajando con maní sobre rastrojo de sorgo demostraron
que un apropiado manejo agronómico pueden reducir la alelopatía. Con
experimentos realizados en campo estos autores mostraron que la siembra de
maní hecha en la entre hilera del cultivo anterior tuvo una mayor germinación
y peso de plántulas que la siembra realizada sobre la hilera de dicho cultivo. La
diferencia en la emergencia de maní fue correlacionada con la cantidad de fenoles
producida por descomposición de las raíces de sorgo.
La edad de la semilla también tiene un efecto sobre la tolerancia del cultivo a
los rastrojos, así lo demuestra Herrin et al., (1986), quienes observaron que
semillas de soya de tres años eran menos tolerantes que las semillas de uno y
dos años. Encontraron interacción entre el cultivar y la edad de la semilla
(Cuadro 4). Estos mismos autores señalan que el tamaño de la semilla no influye
en una mayor o menor tolerancia a los aleloquímicos.
Cuadro 4.
Influencia de la edad de la semilla de soya sobre la tolerancia al
rastrojo de trigo (Herrin et al., 1986).
Edad de la semilla
(años)
3
2
1
Davis
51 a2
77 b
72 b
Tolerancia (%) 1
Cultivar
Lee74
Tracy M
67 a
44 a
71 a
72 b
75 a
75 b
Promedio
54 a
73 b
74 b
1
La tolerancia fue calculada como el peso de soya en el estado de crecimiento V6 con rastrojo
dividido entre el peso de la soya que crece sin rastrojo por 100.
2
Duncan (P≤ 0,05)
Las rotaciones que se realizan en cero labranza deben considerar el efecto
alelopático de los rastrojos y la sensibilidad del siguiente cultivo. En trabajos
realizados en invernadero se observó que rastrojos de cereales de invierno
como trigo, triticale y avena no afectaron el establecimiento de estos mismos
cereales, sin embargo, estos rastrojos afectaron el establecimiento de
leguminosas como garbanzo, lenteja y lupino (Silva, P., datos no publicados).
En Australia, en un trabajo realizado bajo condiciones de campo, Purvis
(1990), encontró que el establecimiento y el rendimiento de trigo era menor
cuando existía presencia de rastrojos. Este autor, observó reducciones
significativas del rendimiento de trigo en la presencia de rastrojo de sorgo,
EFECTO ALELOPATICO DE LOS RASTROJOS
93
trigo y raps. De éstos, el rastrojo de mayor toxicidad fue el de sorgo, que provocó
20% de reducción en el rendimiento de trigo (Figura 2).
Figura 2.
Rendimiento de trigo (qq/ha) sin rastrojo y en la presencia de 5
T/ha de distintos rastrojos (Purvis, 1990).
Los agricultores australianos a menudo han señalado un aumento de
rendimiento de trigo en una rotación con raps. Ambos cultivos no se realizan
en una misma temporada, por lo que existe tiempo suficiente para la
descomposición de los rastrojos de raps previo a la siembra de trigo. Si el trigo
se siembra después de un cultivo de verano como sorgo o maravilla, el tiempo
para el lixiviado y descomposición de los rastrojos sería insuficiente (Purvis,
1990; Purvis y Jones, 1990). En estos casos, la elección de cultivares y el manejo
adecuado de la cantidad de rastrojos, especialmente en las colas de las
cosechadoras, tienen importantes implicaciones para minimizar el efecto de
los aleloquímicos.
Finalmente, como se mencionó anteriormente, existe diversidad genética tanto
para el potencial alelopático de los rastrojos, como para la sensibilidad de los
cultivos a estos compuestos por lo que el mejoramiento genético para estos
caracteres es una interesante posibilidad.
CONSIDERACIONES FINALES
La alelopatía de los rastrojos dejados sobre el suelo ha sido poco estudiada en
Chile. Este problema es una realidad para amplias zonas en que se desee
practicar la cero labranza, particularmente en condiciones de clima mediterráneo
y altos niveles de producción. El clima mediterráneo que impera en Chile, con
lluvias que se concentran en invierno, provoca que la descomposición del
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SERIE CIENCIAS AGRONÓMICAS
rastrojo comience con el período de lluvias, al mismo tiempo ocurre la liberación
de compuestos alelopáticos y la siembra de los cultivos, dejando a la semilla y
a la plántula expuestas al período de mayor concentración de estos compuestos
en el suelo. Al realizar dos cultivos en la temporada aumenta este problema,
debido al escaso tiempo que existe para la descomposición del rastrojo antes de
la próxima siembra. A diferencia de otros países, en Chile generalmente se
obtienen altos rendimientos, por lo que la cantidad de rastrojos que quedan en
el suelo es alta, como el nivel de compuestos alelopáticos esta estrechamente
relacionado a la biomasa producida, el problema de la alelopatía de los rastrojos
se agudiza en el caso chileno.
Dada la gran superficie que se cultiva con trigo en el país, este rastrojo es el de
mayor importancia. Existe la posibilidad de reducir el problema de la alelopatía
de estos rastrojos, sin embargo, se requiere mayor conocimiento sobre el tema.
En particular, sobre la cinética de liberación de los compuestos alelopáticos en
función de la precipitación y la temperatura para optimizar así el manejo, sobre
la posibilidad de selección de genotipos con bajo potencial alelopático, y sobre
la identificación de cultivos y variedades menos sensibles a estos compuestos.
AGRADECIMIENTOS
La autora agradece la lectura del manuscrito y sugerencias hechas por el Dr. E.
Acevedo. Los alumnos del curso de «Agronomía de Cultivos Anuales: Cero
labranza y Manejo de Rastrojos» de la Universidad de Chile participaron
realizando experimentos preliminares en este tema. Los proyectos FONDEF
D99I1081 y DID 2002 código I-02/5-2 han financiado parte de la investigación
en alelopatía del laboratorio de Relación Suelo-Agua-Planta de la Facultad de
Ciencias Agronómicas de la Universidad de Chile.
EFECTO ALELOPATICO DE LOS RASTROJOS
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