Download FITOMEJORAMIENTO Y PRODUCCION DE SEMILLA UNIDADAD I

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UNIVERSIDAD CATOLICA AGROPECUARIA DEL TROPICO SEC0
Pbro. “Francisco Luis Espinoza Pineda”
FITOMEJORAMIENTO Y PRODUCCION DE SEMILLAS
UNIDAD II.
Bases Genéticas del Fitomejoramiento
MSc. Martin Urbina Chavarria
ESTELI, ENERO DEL 2008
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Unidad II: Bases Genéticas del Fitomejoramiento
Al finalizar la unidad el estudiante será capaz de:
Objetivos:
 Definir la base conceptual de las bases genéticas del mejoramiento
genético para contribuir a la mejora del rendimiento, calidad nutricional,
resistencia a factores bióticos y abióticos adversos en los cultivos agrícolas,
tomando en cuenta la reproducción, recombinación génica y herencia
cuantitativa.
 Diferenciar claramente la reproducción sexual de la asexual para
determinar los mecanismos de mejora genética en los cultivos agrícolas
tomando en cuenta las partes de los órganos masculinos, femeninos y su
fecundación.
 Demostrar un juicio crítico en la importancia que tiene el conocimiento de
las bases genéticas en la mejora de los cultivos, con responsabilidad y
trabajo colaborativo en el cumplimiento de las tareas asignadas.
Contenido:
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2. Bases Genéticas del Fitomejoramiento
2.1. Reproducción de las plantas cultivadas.
2.1.1. Reproducción Sexual en plantas cultivadas.
2.1.2. Reproducción Asexual en plantas cultivadas.
2.1.3. División nuclear y Cromosomas
2.1.4. Autopolinización y Polinización cruzada en las plantas cultivadas.
2.2. Recombinación Génica en el Fitomejoramiento
2.2.1. Variabilidad
2.2.2. Mecanismos de la Herencia Mendeliana
2.2.3. Recombinación génica por la Hibridación.
2.3. Herencia Cuantitativa en el Fitomejoramiento
2.3.1. Herencia Cuantitativa y su Medición.
2.3.2. Tipos de acciones Génicas.
2.3.2.1. Efectos aditivos, dominancia, epistáticos y de sobredominancia.
2.3.2.2. Heredabilidad
2. Bases Genéticas del Fitomejoramiento
2.1. Reproducción de las plantas cultivadas.
2.1.1. Reproducción Sexual en plantas cultivadas.
Si las plantas proliferaran exclusivamente por medios vegetativos –por gemación,
estolones, etc-, no podrían desarrollarse los procesos de evolución y adaptación,
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porque cada planta nueva tendría la misma composición genética que la planta
madre. El factor de cambio reside en la reproducción sexual, en la que cada nuevo
individuo hereda material genético de sus dos progenitores. La reproducción
sexual tiene la ventaja adicional de permitir que los embriones individuales sean
llevados lejos de sus plantas progenitoras y se desarrollen a cierta distancia, tal
vez en un entorno más favorable. Este sistema ayuda a impedir la superpoblación
de las plantas y fomenta la difusión de las especies.
Flores
La parte de la planta especializada en la reproducción sexual es la flor. Nacen en
ella los gametos masculinos (polen) y femeninos (óvulos), que se unen para
producir semillas, cada una de ellas portadora de una planta en embrión. En
algunas especies como los ranúnculos (género Ranunculus), todas las flores son
hermafroditas y tienen órganos masculinos (los estambres) y femeninos
(carpelos). Otras plantas tienen flores unisexuales, que producen sólo gametos
masculinos o femeninos, pero nunca los dos; las flores en cuestión, masculinas y
femeninas, pueden nacer en la misma planta (monoicas), como en el avellano
(Corylus avellana), o bien pueden nacer las flores masculinas en una planta y las
femeninas en otras (dioicas), como en los sauces (género Salix). Las especies que
tienen flores masculinas, femeninas y hermafroditas, ya sea en la misma planta o
en plantas diferentes, reciben el nombre de polígamas.
Figura: Estruturas básicas de uma flor.
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Características de la reproducción sexual
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Formación de un nuevo individuo por la combinación de dos células sexuales
haploides (gametos).
Fertilización- combinación de información genética de dos células distintas que
tienen la mitad de la información genética original.
Los gametos para la fertilización generalmente vienen de padres distintos.
La hembra- produce un huevo
El macho produce esperma
Ambos gametos son haploides, con un juego, la mitad de los cromosomas.
El nuevo individuo se llama zygota, con dos juegos, la totalidad de cromosomas
(diploide).
La Meiosis es un proceso para convertir una célula diploide en un gameto haploide,
y causar un cambio en la información genética para incrementar la diversidad de los
descendientes.
Es más evolucionada que la asexual y más compleja, ya que se requieren células y
órganos especializados y, generalmente, dos individuos distintos para llevarla a
cabo.
Las células especializadas se denominan GAMETOS y se forman en las
GÓNADAS, que son los órganos especializados.
Lo más importante es que la reproducción sexual implica cambios genéticos, por lo
que las generaciones descendientes son distintas que las generaciones parentales,
pueden mejorar y obtenerse combinaciones genéticas más favorables.
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Figuras: Cruce genéticos sexuales, representado por sus gametos (Cuadro de Punnet)
Sexualidad de las plantas
Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o
en pies diferentes.
Planta hermafrodita (también denominada monoica con flores monoclinas)
presenta flores perfectas o monoclinas.
Figura: Planta hermafrodita
Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas en el mismo pie (maíz,
zapallo).
Figura: Plantas monoicas
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Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies masculinos y pies
femeninos (mamón, sauce, palmera datilera).
Figura: Plantas dioicas
Plantas polígamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en
el mismo pie o en pies distintos:
 Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala,
Umbelíferas).
 Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie
(Compuestas, liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.:
Calea uniflora ).
 Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas
(Polygonum).
 inodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas
(Mentha).
 Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con
flores masculinas (Fraxinus, fresno).
Figura : Plantas polígamas
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Procesos de la reproducción:
Gametogénesis en las plantas: Proceso de formación de gametos; a partir de
una célula madre se forman 4 gametos.
Gametogénesis femenina:
Figura : Proceso de la gametogénesis femenina (formación de óvulos)
Gametogénesis masculina.
Figura : Proceso de la gametogénesis fMasculina (Formacion del polen)
Proceso de fecundación y formación de la semilla
Dos gametos de distintos individuos se fusionan (se unen sus citoplasmas y sus
núcleos) originando una nueva célula denominada ZIGOTO.
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Figura: Proceso de fecundación y formación de la semilla
Desarrollo embrionario después de la polinización
Procesos por los cuales un zigoto se transforma para dar un adulto.
Semilla
Figura: Desarrollo embrionario de la semilla.
La semilla
La testa consiste en una cutícula y varias capas de células; generalmente se
endurece totalmente, para proteger contra la desecación, infecciones, etc. Puede
presentar formaciones carnosas para ayudar a la dispersión, que se denominan
arilo. La cicatriz que queda en el lugar de unión del funículo a la placenta, se le
llama hilio. Se le llama almendra al conjunto del embrión y el albumen.
El proceso de formación de semillas sin fecundación previa que ocurre en algunas
angiospermas se denomina apomixia.
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2.1.2. Reproducción Asexual en plantas cultivadas.
Es el tipo más primitivo y más sencillo, ya que no requiere ni estructuras ni células
especializadas; en el caso más sencillo, el de los seres unicelulares, consiste en
que a partir de una célula, llamada CÉLULA MADRE, se forman dos o más
células, llamadas CÉLULAS HIJAS, que son idénticas a la célula madre, sin
cambios
Este tipo de reproducción posee como principal ventaja el ser muy rápida, lo que
permite colonizar amplios espacios en muy poco tiempo, sin embargo tiene el gran
inconveniente de que no permite cambios y por tanto no permite evolucionar.
Figura : El siguiente esquema resume las variadas formas que puede utilizar el
hombre para reproducir asexualmente una planta y obtener copias idénticas
Propagación a partir de esquejes, estolones, rizomas o tubérculos. Estos son
diferentes segmentos de las plantas que conservan la potencialidad de enraizar.
Esquejes. Muchos árboles y arbustos cultivados, son reproducidos a partir de
esquejes o segmentos de tallos que, cuando se los coloca en agua o tierra
húmeda, desarrollan raíces en sus extremos.
Figura ; Esquejes de Caña de azúcar y camote
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Uno de los ejemplos más conocidos es el árbol de sauce que tiene una gran
capacidad para formar raíces y crecer. Los esquejes pueden ser también de hoja,
como los que se utilizan en la reproducción asexual de la begonia.
Estolones. Muchas plantas, como la fresa y la frutilla, desarrollan tallos delgados,
largos y horizontales, llamados estolones. Éstos crecen muchos centímetros a ras
de la tierra y producen raíces adventicias que, en cada nudo, dan origen a una
nueva planta erguida. También hay distintos tipos de pastos, como el gramón y el
trébol blanco que se reproducen de esta forma.
Estolones
Figura : Estolones de paspalum
Rizomas Otras plantas se extienden por medio de tallos denominados rizomas,
que crecen bajo la superficie de la tierra. Muchas plantas aromáticas como el
jengibre, menta, orégano, estragón y romero se reproducen a través de rizomas.
Algunas malezas como la "pata de tero" y otras consideradas como plagas, son
muy difíciles de controlar porque se extienden también por medio de estolones o
rizomas.
Fifura : Rizomas de Jengibre Zingiber officinale Roscoe
Tubérculos Los tubérculos son tallos subterráneos engrosados por acumulación
de sustancias alimenticias, y sirven también como medio de reproducción.
Ejemplos típicos de tubérculos son las papas y las batatas. Algunas de las
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variedades de papa que se cultivan casi nunca producen semillas, y deben ser
propagadas plantando un trozo de tubérculo que tenga una yema u "ojo" del cual
surgirán nuevas raíces y tallos. De esta forma se origina una nueva planta de
papa, genéticamente idéntica a la que le dio origen.
Figura : Tubérculos de papa
Propagación por injertos El injerto es la unión del tallo de una planta, con el tallo
o raíz de otra, con el fin de que se establezca continuidad en los flujos de savia
bruta y savia elaborada, entre el tallo receptor y el injertado. El tallo injertado
forma un tejido de cicatrización junto con el tallo receptor y queda perfectamente
unido a él pudiendo reiniciar su crecimiento y producir hojas, ramas y flores. Esta
técnica es muy antigua y ya era practicada por los horticultores chinos desde
tiempos remotos. Tiene grandes ventajas, sobre todo para el cultivo de árboles
frutales
Figura: Injerto de cítricos
Propagación de tejidos vegetales en cultivo in vitro.
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El cultivo de tejidos consiste en aislar una porción de la planta (explanto) y
proporcionarle artificialmente las condiciones físicas y químicas apropiadas para
que las células expresen su potencial de regenerar una planta nueva.
Estas técnicas se realizan en el laboratorio en recipientes de vidrio (in vitro), en
condiciones de asepsia para mantener los cultivos libres de contaminación
microbiana. Las plantas se desarrollan en un medio de cultivo que está compuesto
por macronutrientes, icronutrientes, gelificantes y compuestos orgánicos tales
como hidratos de carbono, vitaminas, aminoácidos y reguladores del crecimiento.
Así, se puede lograr la propagación masiva de plantas genéticamente
homogéneas, mejoradas, y libres de microbios.
La Apomixis
La apomixis es un recurso muy útil para la agricultura, por el cual se obtienen
plantas genéticamente iguales a la planta madre a través de la propagación por
semilla sin que haya ocurrido fecundación de la gameta femenina. Por lo tanto, las
semillas apomípticas contienen embriones cuyo origen es totalmente materno.
Actualmente, la propagación por apomixis está tomando más fuerza ya que
representa una forma de clonación de plantas a través de semillas, que brinda la
oportunidad a los agricultores de desarrollar
La clonación de plantas y su uso en la biotecnología moderna
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La clonación de plantas, fundamentalmente el cultivo in vitro, constituye un paso
fundamental en la obtención y regeneración de plantas genéticamente
modificadas, o transgénicas. La obtención de una planta transgénica mediante
técnicas de Ingeniería Genética depende de la introducción de ADN foráneo en su
genoma que determina la manifestación de un nuevo rasgo de interés.
Normalmente se utilizan cultivos de tejidos, seguido de la regeneración de la
planta completa y la subsiguiente expresión de los genes introducidos, o
transgenes
El avance de la Ingeniería Genética vegetal se debió principalmente al desarrollo
de dos importantes técnicas durante la década de los 80: Regeneración de plantas
completas y fértiles a partir de cultivos de células o tejidos in vitro. Introducción de
ADN foráneo en la planta, seguido de su inserción en el genoma y su expresión
(expresión de la proteína recombinante).
Mediante estas técnicas se han podido regenerar casi todas las plantas de interés
agrícola: cereales, leguminosas, hierbas forrajeras, caña de azúcar, papaya,
plátano, y de aquí la importancia del cultivo in vitro como paso fundamental para la
obtención y regeneración de plantas genéticamente modificadas.
El Clon
Muchos cultivares de frutales y de ornamentales son grupos de plantas
propagadas vegetativamente, iniciados de una planta individual, por lo general una
que procede de semilla o de parte e una planta, como de una mutación de yema.
A ese grupo de plantas tomadas colectivamente se les ha dado el nombre de clon.
Un clon puede definirse como "material genéticamente uniforme derivado de un
solo individuo y que se propaga de modo exclusivo por medios vegetativos como
estacas, divisiones o injertos".
Es un organismo o grupo de organismos que derivan de otro a través de un
proceso de reproducción asexual (no sexual).
Acodados
El acodado es un método de propagación en el cual se provoca la formación de
raíces adventicias a un tallo que está todavía adherido a la planta madre. Luego,
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el tallo enraizado, acodado, se separa para convertirlo en una nueva planta que
crece sobre sus propias raíces.
El acodado puede considerarse como una preparación para divisiones
subsecuentes. Puede ser un medio natural de reproducción como en la frambuesa
o puede inducirse por los métodos "artificiales" que se describen más adelante.
Variación genética de plantas reproducidas asexualmente
Mutaciones:
En las células somáticas (vegetativas) pueden ocurrir cambios génicos y
cromosómicos y si van seguidos de una división mitótica, pueden conducir a un
cambio permanente en el clon, si las células hijas subsecuentes ocupan una
porción considerable del punto de crecimiento.
Quimeras:
Las variaciones que ocurren en una planta, en ocasiones afectan sólo a un
segmento del meristema y da origen a sectores o capas de tejido mutado. Así, una
planta propagada de un meristema de ese tipo está formada por dos o más tejidos
genéticamente diferentes
2.1.3. División nuclear y Cromosomas
los genes: son segmentos de ADN que codifican para una proteína específica .
Alelo: (del griego allelon = "el uno al otro", recíprocamente): Formas alternativas
de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el
color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros).
Alelo: Son las diferentes formas de un gen". Otra definición: "Son los diferentes
genes de un loci
Cromosoma: Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en
moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente
histonas).
Genoma Son todas las moléculas de ADN de una célula o de un organismo. En el
caso de la bacteria lo correcto es decir:
Genoma bacteriano. Todo el material genético de los cromosomas de un
organismo en particular, su tamaño se da generalmente como el número total de
bases apareadas.
Diploide (del griego di= doble; ploion= nave): organismo o fase nuclear que tiene
los dos juegos de cromosomas. Numero cigótico de cromosomas (2n), por
oposición al número gamético (n) o haploide
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Figura: Dos juegos de cromosomas (Diploide)
Figuras: ADN y gen
Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un
miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la fecundación,
dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número
diploide (por oposición, 2n) de cromosomas
Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reducción): División celular en la
cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada
uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas
(número haploide) de la célula original
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La meiosis es la división celular por la cual se obtiene células hijas con la mitad
de los juegos cromosómicos que tenía la célula madre pero que cuentan con
información completa para todos los rasgos estructurales y funcionales del
organismo al que pertenecen.
Proceso de la meiosis
Duplicación de los cromosomas
Antes de que se produzca la primera división los cromosomas se duplican.
1. Primera división meiótica
Los cromosomas homólogos se separan formándose dos células. Observa
sin embargo, que los cromosomas están duplicados, cada uno de ellos está
formado por dos cromátidas unidas por el centrómero.
1. Segunda división meiótica
Estamos ante un fenómeno que ya conoces:la mitosis. Durante esta
segunda división los cromosomas se separan en sus dos cromátidas,
dando lugar en este caso a cuatro células haploides.
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La meiosis se produce siempre que hay un proceso de reproducción sexual.
En la célula existen dos juegos de material genético, es decir "n" parejas de
cromosomas homólogos, uno de origen paterno y otro de origen materno. En la
Profase I, cada cromosoma se aparea con su homólogo formando lo que se
denomina una tétrada, es decir cuatro cromátidas y dos centrómeros.
Este apareamiento es un rasgo exclusivo de la meiosis, y tiene una trascendencia
fundamental, ya que las cromátidas no hermanas, es decir paterna y materna,
pueden entrecruzarse y romperse en los puntos de fusión dando lugar a un
intercambio y recombinación de segmentos cromatídicos y por lo tanto de los
genes en ellos localizados.
La meiosis ocurre mediante dos mitosis consecutivas. La primera división es
reduccional y el resultado es la formación de dos células hijas cada una con "n"
cromosomas.
La segunda división es una división mitótica normal y el resultado final de la
segunda división meiótica es la formación de cuatro células hijas cada una de las
cuales tiene un núcleo con "n" cromátidas
Consecuencias de la meiosis
1. Es el proceso mediante el cual se obtienen células especializadas para
intervenir en la reproducción sexual.
2. Reduce a la mitad el número de cromosomas, y así al unirse las dos células
sexuales, vuelve a restablecerse el número cromosómico de la especie.
3. Se produce una recombinación de la información genética.
4. La meiosis origina una gran variación de gametos, debido al
entrecruzamiento de segmentos de los cromosomas homólogos.
Esto puedes observarlo en la siguiente animación:
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Figura : Proceso de meiosis
Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La división del núcleo y del
material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase,
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metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre
únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se
distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la
división.
Figura : Proceso de la mitosis
La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la información
genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las sucesivas
células a que la mitosis va a dar origen.
La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que
participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo.
El proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido
separadas en varias etapas.
PROFASE
En ella se hacen patentes un cierto número de filamentos dobles:
los cromosomas.Cada cromosoma constituído por dos cromátidas, que se
mantienen unidas por un estrangulamiento que es el centrómero. Cada cromátida
corresponde a una larga cadena de ADN. Al final de la profase ha desaparecido la
membrana nuclear y el nucléolo. muy condensada
METAFASE
Se inicia con la aparición del huso, dónde se insertan los
cromosomas y se van desplazando hasta situarse en el ecuador del huso,
formando la placa metafásica o ecuatorial.
ANAFASE En ella el centrómero se divide y cada cromosoma se separa en sus
dos cromátidas. Los centrómeros emigran a lo largo de las fibras del huso en
direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su desplazamiento a una
cromátida.
La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución
de las dos copias de la información genética original.
TELOFASE Los dos grupos de cromátidas, comienzan a descondensarse, se
reconstruye la membrana nuclear, alrededor de cada conjunto cromosómico, lo
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cual definirá los nuevos núcleos hijos. A continuación tiene lugar la división del
citoplasma.
Diferencia entre mitosis y meiosis
Mitosis
No disminuye el material genético.
División de células somáticas.
A partir de 2n se obtienen 2(2n) iguales.
Desde la fecundación todo mitosis hasta adulto.
Meiosis
Sí disminuye a la mitad el material genético.
División de células sexuales.
A partir de 2n se obtienen 4(n) diferentes.
Producción de gametos.
1.4. Autopolinización y Polinización cruzada en las plantas
cultivadas.
Fitomejoramiento de plantas auto gamas
Características de las plantas auto gamas
Reproducción por autofecundación hasta 4 % de F. Cruzada)
 Tendiente a la homocigosis (Dominante o recesiva)
 Mayor identificación entre fenotipo y genotipo
 Menor variabilidad genética
 Selección mas fácil para obtener líneas puras pero con menos posibilidad
de mejora
 No se acumulan mutaciones recesivamente favorables, ya que la
autofecundación las somete a homocigosis quedando expuestas y
eliminadas por selección natural
 Ejemplo de plantas autogamas
 Frijol, Arroz, Sorgo, tabaco tomate, papa, café y algodón se comportan
como autogamas y como alogamas(Autoalogamas)
Selección en autógamas
 Selecion sobre caracteres cualitativos: Es efectiva sobre el genotipo
 Selección sobre caracteres cuantitativos: No es suficiente con un solo ciclo
de selección
Métodos de selección en autogamas
 Selección masal, individual ( más efectiva)
Etapas de la selección individual
a) Selección positiva de plantas elite
b) Prueba de progenie A (Siembra separada de semilla de cada planta elite en
suelo homogeneo)
c) Mejores progenies A Van a prueba de progenie B
d) Mejores progenies B van a prueba de progenie C
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e) Los mejores progenie C pasaa prueba oficial de variedades
Mejoramiento de especies alogamas
Caracteristicas generales de plantas alogamas
 Polinizacion cruzada
 Tendencia a la heterocigosis
 Menor identificacion entre genotipo y fenotipo
 Alta variabilidad genetica
 Mayor selección efectiva
 Proceso es mas complicada
 Se mantienen las frecuencias geneticas
 Acumulacion de mutacion recesiva desfavorable (no se expresan por la
heterocigosis)
 Ejemplos : maiz, cacao, cebolla, pipian remolacha acña,
Selección en alogamas
Sobre caracteres cualitativos
 La abundancia de heterocigoticos Aa en alogamas entorpece la selección
 Alelos dominantes la selección es poco efectiva
 Alelos resecibos la selección es efectiva en un solo ciclo
Sobre caracteres cuantitativos
 La selección es compleja ya que el genotipo esta doblemente
enmascarado(Dominancia y ambiente)
2.2. Recombinación Génica en el Fitomejoramiento
2.2.1. Variabilidad
La variabilidad genética, conocida también como recursos genéticos, se refiere a
la variación hereditaria dentro y entre poblaciones de organismos, cuya base está
en los cromosomas (ADN) y puede ser manipulada por la tecnología tradicional y
moderna (biotecnología, ingeniería genética, etc.).
Cada especie viva posee en su estructura celular la información codificada
necesaria para transmitir a sus descendientes caracteres especiales, que se
conocen como hereditarios, o sea, que se heredan de los progenitores.
La variabilidad genética
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Se refiere a la variación en el material genético de una población o especie, e
incluye los genomas nuclear, mitocondrial y ribosomal, además de los genomas de
otros orgánulos. La variabilidad genética nueva puede estar causada por
mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (el número, forma,
tamaño y ordenación interna de los cromosomas). Los procesos que eliminan
variabilidad genética son la selección natural y la deriva genética.
2.2.2. Mecanismos de la Herencia Mendeliana
Figura : Gregor Joham Mendel
Conceptos de genetica
Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son
diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa.
Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos
alelos son iguales
Dominante: Término aplicado a un carácter (alelo) que se expresa sin tener en
cuenta el segundo carácter (alelo).
Recesivo: Término que se aplica a un carácter (alelo) que solo se expresa cuando
el segundo carácter (alelo) es igual.
Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo
Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar):
Características observables de un individuo. La expresión de la composición
alélica para un determinado carácter bajo estudio (Lo que se ve).
Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son
diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa.
Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos
alelos son iguales.
Dominante: Término aplicado a un carácter (alelo) que se expresa sin tener en
cuenta el segundo carácter (alelo).
Recesivo: Término que se aplica a un carácter (alelo) que solo se expresa cuando
el segundo carácter (alelo) es igual.
Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo
Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar):
Características observables de un individuo. La expresión de la composición
alélica para un determinado carácter bajo estudio (Lo que se ve).
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Mutación (del latín mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma alélica a
otra, cambio que resulta heredable
MENDEL
Los estudios de Mendel se basaron en cuatro aspectos:




Estudiar la transmisión de caracteres aislados;
Contar el número de descendientes de cada tipo;
Cruzar cepas o razas puras;
Elegir una planta en la cual el origen de los gametos podía ser
Segregacion de un par de genes




Los genes están lineales
El gen dominante es el que da mayor expresión
Gen recesivo dará una menor expresión del carácter.
Genes dominantes con letra mayúscula
A= Dominante , a= Recesivo
Los genes están en pares
Paterno y materno
Ejemplo: A A, a a , A a, A a, 4 Posibilidades de colocación de un par de genes
Dominancia: Completa, intermedia e incompleta
Si cruzamos hembra AA = Alto con macho aa= enenano
Aa x aa = P1 = Generacion Paterna P1
Obtendremos F1= Filial, Gametoa Aa, F1= Aa
Dominancia:
 Habilidad de un alelo para expresar su fenotipo a expensas de un alelo
alternativo.
 Es la forma principal de interacción entre alelos.
 Generalmente el alelo dominante formará un producto génico que el
recesivo no puede producir.
 El alelo dominante se expresará siempre que esté presente.
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Primera ley de Mendel
Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación (F1). , y dice
que cuando se cruzan dos variedades individuos de raza pura ambos
(homocigotos ) para un determinado carácter, todos los híbridos de la primera
generación son iguales. variedad pura de plantas de guisantes que producían las
semillas amarillas y con una variedad que producía las semillas verdes.
La primera ley de Mendel se cumple también para el caso en que un determinado
gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante,
Segunda ley de Mendel también se le llama de la separación o disyunción de
los alelos.
Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la primera generación (F1)
del experimento anterior (figura 1) y las polinizó entre sí. Del cruce obtuvo semillas
amarillas y verdes
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Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la
primera generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente
ocurría que se manifestaba sólo uno de los dos.
Herencia intermedia
Si tomamos dos plantas de flores rosas de la primera generación filial (F1) del
cruce que se observa en la figura 2 y las cruzamos entre sí, se obtienen plantas
con flores blancas, rosas y rojas, en la proporción que se indica en el esquema de
la figura 4
Retro cruzamiento
Cruzamiento de un individuo F1 heterocigota con uno de los parentales
homocigotas. En el caso de las plantas de la arveja sería: Dd x DD o Dd x dd.
Generalmente se realiza con el individuo homocigota recesivo.
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Tercera ley de Mendel
ley herencia independiente de caracteres, y hace referencia al caso de que
se contemplen dos caracteres distintos
Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia
de la presencia del otro carácter. Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla
amarilla y lisa con plantas de semilla verde y rugosa ( Homocigóticas ambas para
los dos caracteres). (Figura
Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas,
cumpliéndose así la primera ley
Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb).Estas plantas
de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada
una de las plantas y que pueden verse en la figura 8.
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Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con
independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial F2 aparecen
guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que
no se habían dado ni en la generación parental (P), ni en la filial primera (F1).
Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que
los genes son independientes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen
generación tras generación.
Desviaciones del mendelismo
 Mendel no explico la interaccion de genes no alelicos
 Esto se llama herencia intermedia
 Esto solo se refiere al fenotipo, no afecta el genotipo
28
Sobredominancia
 En algunos rasgos el heterocigotico puede superara el valor fenotipico de
ambos homocigoticos, entonces son superdominantes
 P1 = Aa x aa
 F1 = Aa = Superior a ambos progenitores.
Alelos multiples
 Tres o mas genes alternativos en el mismo locus
Ejemplo
Ma1 Ma1, Ma2, Ma2,
Ma3, Ma3 Ma3
Ultra tardio
92-106 Días
Ma1, ma1, ma2, Ma2,
ma3, ma3
Ultra tardio
96-106 Días
Ma1, Ma1, ma2, ma2,
Ma3, Ma3
Tardío
76-88 Días
Ma1, Ma1, ma2, ma2,
ma3, ma3
Intermedio
64-78 Días
2.2.3. Recombinación génica por la Hibridación.
La recombinación genética es el proceso por el cual una hebra de material
genético (usualmente ADN; pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a
una molécula de ADN diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se
produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los
cromosomass apareados. Este proceso conduce a que la progenie tenga
diferentes combinaciones de genes de su padres y puede producir alelos
quiméricos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias
ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen
sexualmente y evitar el trinquete de Muller.
Tipos de recombinación genética
La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede
durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN
cuyas secuencias son homólogas, es decir altamente similares pero no idénticas..
Las ventajas de la recombinación genética son:
 Diferentes cepas superproductoras pueden ser reunidas en una sola cepa,
de forma que el efecto acumulativo de estas mutaciones puede ser mayor
29
que el efecto de una sola mutación. Sin embargo, la esperanza inicial de
obtener un aumento significativo en el rendimiento por simple
recombinación de dos mutantes de alta producción sólo ha sido conseguida
en unos pocos casos. En la mayoría de los casos, la productividad de los
recombinantes generalmente es intermedia entre los valores de las cepas
parentales.
 fEn el curso del desarrollo de cepas existe frecuentemente un descenso en
el aumento del rendimiento después de cada etapa de mutación. Además
de los mutantes que son enriquecidos selectivamente debido a su aumento
en la productividad, existe un desarrollo de mutaciones que no se detectan
que impiden un aumento adicional en la producción de metabolitos a través
de influencias pleiotrópicas. Con cruces genéticos, estos alelos mutantes
desfavorables pueden ser reemplazados por alelos de uno de los padres
del cruce.
Las cepas de alta producción pueden realmente aumentar el coste de la
fermentación debido al cambio de las propiedades fisiológicas (mayor
producción de espuma, cambio en los requerimientos del medio de
cultivo, etc.).
Cruzando de nuevo la cepa con la cepa silvestre pueden obtenerse
cepas de alta producción con propiedades mejoradas de fermentación.
Recombinación específica de sitio
Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y
posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN
diferentes, o dentro de la misma molécula. Ocurre en virus (por ejemplo, el
bacteriófago T4) y en plásmidos
Recombinación no homóloga
La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen
secuencias homólogas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga.
Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es más frecuente en células
de mamíferos.
La hibridación o renaturalización
de ácidos nucleicos (ADN ó ARN) es un proceso por el cual se combinan dos
cadenas de ácidos nucleicos antiparalelas y con secuencia de bases
complementarias, en una única molécula de doble cadena, que toma la estructura
de doble hélice, donde las bases nitrogenadas quedan ocultas en el interior. Esto
30
hace que si irradiamos la muestra con la longitud de onda a la que absorben estas
bases (260 nm), la absorción de energía será mucho menor si la cadena es doble
que si se trata de la cadena sencilla, ya que en esta última los dobles enlaces de
las bases nitrogenadas, que son las que captan la energía, están totalmente
expuestos a la fuente emisora de energía.
La hibridación del ADN es el proceso más común para detectar un gen particular
o un segmento de un ácido nucleico. Existen muchas variaciones del método
básico, el que mas se utiliza es el uso de fragmentos de ADN o ARN marcados
radioactivamente conocidos como sondas. De hecho esta metodología es la base
de la amplificación controlada de ADN conocida como PCR por sus siglas en
inglés Polimerase Chain Reaction o reacción en cadena de la polimerasa que se
utiliza para la clonación y secuenciación de ADN
Se llama híbrido al animal o al vegetal procreado por dos individuos de distinta
especie o raza.
En las plantas pueden producirse también híbridos por cruce entre dos especies
íntimamente relacionadas. Pero a menudo tales híbridos resultan estériles y no
producen semillas. La esterilidad se debe a que las diferencias entre los
cromosomas de los progenitores que tienen una estructura lo suficiente diferente
como para interferir en el proceso de reproducción. También se pueden
conseguir híbridos animales de dos especies como en el caso de la mula,
híbrido estéril de caballo y burra.
En las plantas, se coloca el polen de una variedad (o especie) en los estigmas de
otra. A fin de evitar la autopolinización y conseguir el cruce de las flores es
necesario retirar los órganos portadores de polen (estambres) de la flor que ha de
recibir el polen, antes de que estos órganos diseminen el suyo propio. Por medio
del cruce se pueden obtener en la planta u animal híbrido ciertos rasgos
deseables que se presentan separadamente en dos variedades.
Los descendientes de los híbridos de dos razas o variedades genéticas no se
asemejan a sus padres, sino en ocasiones a sus abuelos y otros predecesores tal
y como descubrió Mendel al cruzar dos variedades de guisantes distintas.
La reproducción de los híbridos vegetales se hace corrientemente por
esquejes, procedimiento de propagación vegetativo que conserva inmutable el tipo
híbrido.
Los híbridos suelen ser mayores y más robustos que sus predecesores y a
menudo más resistentes a las enfermedades y más productivos. Esta superioridad
se conoce con el nombre de vigor del híbrido. Sus causas se atribuyen a la mezcla
de genes.
La hibridación se presenta en la naturaleza como resultado de la copulación de
dos animales o plantas de diferentes variedades o especies íntimamente
31
relacionadas. Se puede conseguir híbridos en el laboratorio fusionando dos
células y sus núcleos correspondientes. Con esto se consigue la mezcla de la
información genética contenida en ambos núcleos. Cultivando estas células se
puede conseguir el embrión de un futuro ser vivo. No todos los embriones serán
viables. La viabilidad dependerá de si la información genética de los padres es
viable. Por otra parte, los resultados pueden no ser los deseados.
La hibridación es la acción de fecundar dos individuos de distinta constitución
genética, es decir, cruzar dos variedades o especies diferentes para conseguir
reproducir en la descendencia alguno de los caracteres parentales. De la
combinación de los caracteres genéticos parentales se derivan también otros
rasgos indeseados, es por ello que tras la hibridación suele ser necesario realizar
un proceso de selección artificial durante varias generaciones, eliminando así
aquellas plantas que sostengan rasgos desfavorables para que predominen sólo
los deseados.
Los híbridos suelen mostrar mayor vigorosidad que los parentales, lo que da
lugar a un mayor rendimiento. Este fenómeno ha sido aprovechado en la
producción a gran escala de determinados cultivos de cereales de gran
importancia económica, tales como el maíz, aunque también es apreciable la
contribución que las semillas híbridas han supuesto en numerosas variedades de
hortalizas y plantas ornamentales.
Cuando se obtienen híbridos cuyos caracteres deseados ya están suficientemente
desarrollados se suelen reproducir por métodos asexuales, de esta forma se
consigue sostener los rasgos idénticos entre individuos. Con métodos sexuales se
interferirían los rasgos y probablemente se perderían a las pocas generaciones.
Existen variados métodos de reproducción asexual, como el injerto, acodo,
gemación, etc.
2.3. Herencia Cuantitativa en el Fitomejoramiento
2.3.1. Herencia Cuantitativa y su Medición.
Cualquier carácter fenotípico (morfológico, fisiológico, conductual) que toma
distintos valores cuantificables en diferentes individuos y no sigue una patrón de
herencia mendeliana simple es un carácter cuantitativo.
 variación continua (altura, peso, temperamento, C.I., tasa metabólica,
producción lechera,...)
 variación discreta (número de quetas o facetas en Drosophila, vértebras
en serpientes, bandas en caracoles, plumas en aves, escamas en peces...)
 Para describir su variación se utilizan métodos estadísticos tales com la
media y la varianza
 Son caracteres de gran importancia Agrícola y ganadera
32
El estudio de la herencia de estos caracteres son el objeto de la Genética
Cuantitativa
Experimento Nilsson-Ehle (1909) cruzó dos variedades de trigo puras que
diferían en el color de los granos de trigo, rojo y blanco. La F1 era intermedia en
color y al cruzarla entre sí obtuvo al menos 7 clases de color en la F 2. ¿Cómo
explicarlo?
 Supongamos control del carácter por un gen con dos alelos sin dominancia
 Supongamos control del carácter por dos genes idénticos con dos alelos
cada uno, sin dominancia, y donde la intensidad del color rojo depende del
número de alelos mayúsculas (que son los que producen el pigmento rojo)
 Mismo supuesto anterior pero con tres genes
AaBbCc
AaBbCc
33
• Fenotipo
Rojo -------------> Blanco
• Número alelos que dan color
6:5: 4: 3: 2:1:0
• Proporción
1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1
Supuestos: los genes segregan independientemente y sus efectos son aditivos
Modelo de poligenes o loci cuantitativos:
El valor que toma un carácter cuantitativo en un genotipo depende del número de
genes de efecto pequeño (poligenes) que añaden valores + al carácter.
Así, en un carácter determinado por 5 loci cuantitativos (poligenes) los genotipos
irán de 10 alelos más a 10 alelos 0
Ejemplos:
Un gen con dos alelos (A y a) y con acción aditiva del alelo A que añade 5
unidades en promedio al valor del carácter. Hay tres clases fenotípicas para cada
genotipo
Si el genotipo aa tiene una valor fenotípico de 10 unidades, entonces,
el genotipo Aa = 15 unidades fenotípicas y el genotipo AA = 20.
34
2.3.2. Tipos de acciones Génicas.
Interacciones genéticas y espistasis: Los genes interactuan para dar fenotipos
nuevos o enmascaran otros efectos producidos por genes. Alelo que modifica u
oculta el efecto de otro alelo en el mismo par de genes
Aditividad: Accion genetica de un carácter son mejoradas por un gen adicional
en el mislo locus o diferentes locis
Ligamiento factorial La tendencia de los genes heredados en grupos
Apoliplodia : Plantas con numero de cromosomas mayor que el numero normal
de diploide, Ej. Musaceas y quequisque.
Herencia citoplasmática: Forma de herencia no mendeliana que involucra la
transferencia de información genética localizada en genes ubicados en
romosomas de organelos citoplasmáticos que se autoduplican. Ej: cloroplastos,
mitocondrias, etc.. También conocida como herencia extranuclear.
FACTORES LETALES






Factores que causan la muerte del individuo
A° = Gen dominante pelaje amarillo
a = Alelo recesivo no amarillo
P= A°a x A° a (Amarillos)
¼ A°A°, ½ A°a, (Mueren amarillos)
¼ aa (No amarillos)
Alelos letales:
Lucien Guenot, 1905, pretendía conseguir una línea pura de ratones amarillos.
Pensó que si el color de la piel dependía de los dos genes (negro y amarillo). Pero
no pudo conseguirlo, por lo tanto propuso la siguiente hipótesis:
“El gen A cuando se encuentra en homocigosis sí es letal (A’A’), en cambio
cuando se encuentra en heterocigosis genera ratones amarillos vivos (A’a).
Pero cuando se encuentra en homocigosis recesiva (aa) se da lugar a
ratones negros”
Por lo tanto, si nos fijamos en la viabilidad (el carácter de “vivo”) el alelo dominante
es a, mientras que si nos referimos al color de piel amarillo el alelo dominante es
A’. Otro ejemplo es el del gato Manx. Estos gatos son heterocigotos para un alelo
dominante que impide el desarrollo de la cola. El alelo es letal en homocigosis. Por
lo tanto:
35
M’M’ : Gato muerto
M’m : Gato sin cola
Mm: Gato con cola
Tipos de alelos letales:
- Letales temporales: Son aquellos alelos que afectan al individuo en una u otra
etapa de su vida, claros ejemplos:
F. Embrionaria: Fenilcetonúria
F. Infantil: Fibrosis quística
F. Adulta: Enfermedad de Hungtinton
- Letales condicionales: Un gen pude ser letal dependiendo de los factores
ambientales como la enfermedad de PKV (fenilcetonúria).
- Letales subvitales: Afectan a una pequeña proporción de la población. No todo
el mundo que posee el alelo desarrolla la enfermedad.
Carga genética: Es la frecuencia de alelos letales que hay en una determinada
población donde:
2.3.2.1. Efectos aditivos, dominancia, epistáticos y de sobredominancia.
Acción génica aditiva. Los alelos actúan de manera aditiva cuando el valor del
heterocigótico es intermedio entre los dos homocigóticos.
Epistasis : La interacción entre genes no alélicos en la formación de un fenotipo
se conoce como Epistasis.
Epistasia simple de los alelos recesivos: Epistasia significa “predominante
sobre” por lo tanto este término se refiere a cuando un alelo de un gen enmascara
la expresión de los alelos de otro gen y expresa en su lugar su propio fenotipo. Por
lo tanto este fenómeno modifica las proporciones de las leyes mendelianas.
Escogemos el ejemplo de la flor “Mary ojos azules” o Llinsia Parviflora.
Incoloro gen w+ magenta gen m+ azul
Los genes (w) y (m) no están ligados. Si se cruzan plantas homocigóticas blancas
y magenta, la F1 y la F2 serán:
ww ; m+m+ (blanca) x w+w+ ; mm (magenta)
↓
F1:
w+w ; m+m (azul)
w+w ; m+m x w+w ; m+m
36
F2:
↓
9 w+0 ; m+0 (azul) 9
3 w+0 ; mm (magenta) 3
3 ww ; m+0 (blanca)
1 ww ; mm (blanca)
9:3:4
Por tanto se observa una proporción fenotípica 9:3:4. Esta clase de interacción se
llama epistasia. En este ejemplo el alelo w es epistásico sobre los alelos m+ y m, y
éstos últimos sólo pueden expresarse en presencia de w+. Puesto que el alelo
epistásico es recesivo.
Epistasia simple de los alelos dominantes:
Es el fenómeno que produce en los resultados de la F2 una supresión mediante el
alelo dominante de la expresión de las dos alternativas reemplazándolas por otro
fenotipo. Como es el caso del perro de la raza Labrador en que su fenotipo
mutante presenta un color dorado.
Epistasis Dominante (12:3:1)
Cuando el alelo dominante de un locus, por ejemplo, el alelo A produce un
fenotipo independientemente de la condición alélica del otro locus, entonces se
dice que el locus A es epistático para el locus B.
Epistasis Dominante (12:3:1)
•
Como el alelo dominante A es capaz de expresarse aún en presencia de B
o b, se trata de un caso de epistasis dominante. Sólo cuando el genotipo
de un individuo es homocigoto recesivo para el locus epistático aa, los
alelos del locus hipostático podrán expresarse (B o b). Así los genotipos AB- y A-bb producen el mismo fenotipo; aabb y aaB- producen dos fenotipos
37
adicionales, cambiando el número de clases de fenotipos de 4 a 3 y la
proporción 9:3:3:1 por 12:3:1.
Epistasis recesiva (9:3:4)
Si el genotipo recesivo en un locus (por ejemplo aa) suprime la expresión de los
alelos en el locus B, se dice que el locus A muestra epistasis recesiva sobre el
locus B. Solo si está presente el alelo dominante en el locus A, los alelos del locus
B pueden expresarse.
interacciones genéticas.
Si dos o más genes codifican enzimas que catalizan pasos en una ruta común,
ocurrirán interacciones genéticas.
2.3.2.2. Heredabilidad
Concepto
Uno de los factores más importantes para la Mejora Vegetal es el conocimiento de
la contribución relativa de los genes a la variabilidad de un carácter que se está
considerando. La heredabilidad en sentido amplio H2 se define como la
proporción entre la varianza genética y la varianza fenotípica.
H2 =VG /VP H2 = s 2G / s 2P
La heredabilidad en sentido estricto h2 es el cociente entre la varianza genética
aditiva sobre la varianza fenotípica.
H2 = VA / VP h2 = s 2A /s 2P
La heredabilidad se simboliza corno h2, porque deriva de una terminología en
donde h representa el cociente correspondiente de las desviaciones estándar.
La heredabilidad no es una propiedad del carácter únicamente, sino que también
lo es de la población y de las circunstancias ambientales a las que están sujetos
los individuos. La heredabilidad se refiere siempre a un cruzamiento determinado
o al paso de una generación a la siguiente y por tanto no puede hablarse de un
valor único de la heredabilidad para un carácter cuantitativo de una determinada
especie.
La heredabilidad puede tornar valores de 0 a 1. En general se asume que:
38
Estimación de la heredabilidad
La heredabilidad puede estimarse, principalmente por:
1.- Componentes de la varianza
2- Semejanza genética entre parientes
3- Respuesta a la selección.
Componentes de la varianza
El modo más directo es estimar la varianza ambiental extrayendo un conjunto de
líneas homocigóticas de la población, cruzándolas por pares para construir los
individuos heterocigóticos y midiendo la varianza fenotípica en cada genotipo
heterocigótico. Como no hay varianza genética en cada clase genotípica, estas
varianzas proporcionarán (cuando se promedien) una estimación de la varianza
ambiental. Se puede restar este valor al de la varianza fenotípica de la población
original para obtener la varianza genética.
Ejemplo:
Población
Variación fenotípica
Apareamientos aleatorios
VG + VE = 0,366
Línea pura derivada de la primera
VE = 0,186
Se calcula VG = 0,180 y H2 = 0,180/0,366 = 0,49
IX) Bibliografía:
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Autónoma Agraria Antonio Narro. Centro de Capacitación Y Desarrollo de
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Robles, S.R. 1986. Genética Elemental y Fitomejoramiento Práctico. Editorial
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Poehlman J.M. 1981. Mejoramiento genético de las cosechas. Séptima
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