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FISIOLOGÍA VEGETAL: Tema 24.- El agua en el suelo. Potencial hídrico de suelo. Factores que
afectan a la disponibilidad de agua. Medida del potencial hídrico del suelo. Absorción y transporte de agua.
Transporte xilemático: Estructura, distribución y mecanismos.
El AGUA en el SUELO
A medida que el suelo se seca, el agua se vuelve cada vez menos disponible,
porque su potencial hídrico disminuye (haciendo que el gradiente de potencial hídrico
suelo-planta sea menor); además, la resistencia al movimiento entre el suelo y la raíz
aumenta.
La relación entre el potencial Hídrico del Suelo y su contenido Hídrico se muestra
en la figura:
En el suelo se distinguen:
[1º]
Agua gravitacional: el agua que en un suelo saturado rellena de forma
transitoria los poros del suelo y que al cabo del tiempo (24-72 horas) es drenada
por la fuerza de la gravedad.
[2º]
Agua capilar: es la más importante para las plantas; constituye el agua
retenida por capilaridad, una vez que el agua gravitacional ha drenado.
[3º]
Agua de imbibición: es el agua retenida por fuerzas matriciales
superficiales, en los coloides del suelo. Es muy difícil de arrancar. Tiene poca
significación o ninguna para las plantas.
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Transporte xilemático: Estructura, distribución y mecanismos.
[4º]
Vapor de agua: está en equilibrio con la fase líquida, disuelto en el aire de
los espacios libres entre partículas del suelo.
Los Puntos Cardinales de un suelo son dos:
La Capacidad de Campo, CC (Field Capacity, FC): cuando el suelo retiene toda
su agua capilar. Se lleva el suelo a saturación y se deja drenar libremente.
En Capacidad de Campo el potencial hídrico del suelo se considera próxima a
-1/3 de bar (-0,03 MPa).
El Punto de Marchitez Permanente, PMP (Permanent Wilting Point, or
Percentage, PWP): es el contenido hídrico o potencial hídrico de un suelo, en el
que las hojas marchitas de la planta, en ese suelo, ya no pueden recuperarse
de su marchitez, aunque se coloquen en una atmósfera saturada de vapor de
agua, a menos que se agregue agua al suelo. Corresponde, para una mesofita,
a un potencial hídrico del suelo de –15 bar (-1,5 MPa). Curiosamente, el ψs de
las células oclusivas de sus estomas es próximo a –15 bar).
La marchitez de una planta puede ser debida a la poca disponibilidad de agua en el
suelo, pero, también, a una transpiración muy intensa causada por la atmósfera.
Es frecuente observar cómo las plantas se marchitan durante las horas más
calurosas del verano (se agostan), incluso aunque el suelo esté bien regado. Al saturar con
humedad el aire que rodea a las hojas (dibujo de arriba), anulamos la transpiración (no
hay gradiente de vapor de agua). Si la planta se recupera de la marchitez, al cabo de
algunas horas en este montaje, deducimos que aún puede tomar agua del suelo; pero si
no es así, estaremos en el Punto de Marchitez Permanente del suelo.
El agua fácilmente disponible en un suelo se dice que está entre la Capacidad de
Campo y el Punto de Marchitez Permanente.
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La textura del suelo es un factor esencial en su capacidad para almacenar agua. Los
suelos se clasifican según su textura (composición porcentual en arena, limo o arcilla)
según la siguiente figura:
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Los extremos opuestos son los suelos muy arenosos o muy arcillosos; ambos
presentan problemas. Un suelo arenoso tiene muy poca capacidad de almacenaje de
agua (en una analogía eléctrica, diríamos que es un condensador muy pequeño), sin
embargo, ofrece una aireación óptima a las raíces. Por el contrario, un suelo arcilloso es
ideal como almacenador de agua (la analogía eléctrica sería la de un condensador con
gran capacidad), no obstante, causa problemas serios de aireación y otros mecánicos:
dificulta la penetración de las raíces y se produce la compactación de la capa superficial
cuando se seca.
La textura de suelo ideal para el cultivo corresponde al suelo franco (loam), suelo
suelto y con las proporciones adecuadas: 7-27 % de arcilla, 28-50 % de limo y menos de
un 52 % de arena.
En la figura de abajo se representan los Puntos Cardinales del suelo y los
porcentajes de retención de agua, para un suelo franco arenoso y otro franco arcilloso.
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Hay un porcentaje mayor de agua disponible en un suelo con partículas muy finas
(micelas de arcilla) que en los suelos de textura gruesa (suelos arenosos).
Potencial hídrico del suelo
Ni la Capacidad de Campo, ni el Punto de Marchitez Permanente son constantes
físicas; son sólo definiciones útiles en la curva de potencial hídrico vs. Contenido Hídrico
que hay que valorar para cada suelo y cada tipo de planta (PMP de una higrofita: -7 bar,
mesofita: -15 bar o xerófita: -30 bar ).
El potencial hídrico del suelo está controlado, sobre todo, por las fuerzas
matriciales (Ψm), que retienen el agua del suelo por fenómenos capilares (agua capilar
entre las partículas del suelo, que es fácil de movilizar por las plantas). Los otros efectos
matriciales sobre superficies con adsorción (micelas de arcilla, coloides) constituyen el
agua de imbibición (pero este agua está muy “ligada” –sólo se moviliza a potenciales
tan negativos que, habitualmente, la planta ya está muerta por la deshidratación de sus
tejidos-).
También, (en menor grado, porque los suelos agrícolas comunes no suelen tener
problemas de salinidad) el potencial hídrico del suelo depende de los solutos presentes
en el suelo. Si el potencial osmótico de un suelo es inferior a –0,2 ò -0,3 MPa (-2 ò -3
bar), el crecimiento vegetal se verá, posiblemente, retardado, incluso en suelos con agua
próxima a la Capacidad de Campo.
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Sin embargo, la salinidad excesiva es común en regiones salinas o áridas, donde la
evapotranspiración supera con mucho la pluviosidad. A veces, puede ser un problema
para cultivos en zonas áridas, donde el agua de irrigación contiene, a menudo, una
cantidad apreciable de sales.
También, este aspecto de la salinidad, es esencial al elegir especies para zonas de
repoblación en áreas costeras, donde los aerosoles salinos que se generan al batir las olas
contra las rocas de los acantilados pueden causar daños en la parte foliar de las especies
vegetales que se intentan introducir.
Factores que afectan a la disponibilidad de agua
Es obvio que la mayor fuente de agua que llega a un suelo se debe a la pluviosidad
o a las técnicas de riego. Es bien sabido que la resistencia al flujo de agua aumenta
cuando el suelo se seca, porque el grosor y las discontinuidades en la película de agua
adherida a las partículas hacen que el flujo de agua sea menor. Además, el suelo y las
raíces se retraen y se separan (deja de haber contacto entre el suelo y la raíz) cuando
ambos se secan.
En periodos prolongados de sequía se ha observado que la resistencia aumenta
sobre todo en la planta, más que en la interfase suelo-raíz. Esto se ha atribuido a
cavitaciones en el xilema.
En suelos con contenido muy alto en arcilla se produce una capa superficial de
compactación, que se encoge y cuartea al secarse y se expande al humedecerse. Estos
suelos de arcilla que se cuartean tienen problemas para absorber adecuadamente el agua
de riego. Deben hacerse riegos cortos e intensos (surge irrigation), de manera que el agua
fluya por las grietas y penetre hasta las raíces, antes de que las arcillas impermeables de
la superficie se hinchen y sellen las grietas.
El riego por aspersión genera gotas muy pequeñas, que suelen evaporarse antes de
llegar al suelo (es menos eficaz) y, si las condiciones del agua de riego no son muy
buenas, aparecen daños por las sales que depositan las gotas sobre las hojas. En estos
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casos, las pérdidas o los daños se minimizan con riegos nocturnos (las gotas no se
evaporan tan rápido por la noche).
Aireación del suelo: El crecimiento y actividad fisiológica de las raíces se reducen,
con frecuencia, por una deficiencia de oxígeno (hipoxia).
Aunque la deficiencia de oxígeno es más frecuente en un suelo inundado, una
deficiencia moderada, aunque crónica, existe generalmente en suelos pesados arcillosos,
que limitan la penetración de las raíces y posiblemente la captación de minerales.
El encharcamiento del suelo con agua reduce drásticamente la absorción de agua
por las plantas, debido a que aumenta la resistencia al flujo de agua hacia las raíces y
provoca el cierre estomático. Este tipo de reducciones en la captación de agua se deben
fundamentalmente a la anaerobiosis en la zona explorada por las raíces.
Las plantas tolerantes al encharcamiento desarrollan, en caso de inundación, raíces
adventicias.
Estas raíces tienen espacios intercelulares muy amplios que permiten
transportar oxígeno a la rizosfera inundada: aerénquima.
Temperatura del suelo: Muchos autores consideran que el suelo frío es un factor
ecológico importante y que la disponibilidad limitada del agua en los suelos fríos a
altitudes elevadas, es determinante del tipo de vegetación en zonas alpinas.
Los suelos que drenan mal suelen ser más difíciles de calentar en primavera y en
estos suelos se retrasa la salida invernal.
Los árboles frutales como los naranjos en California, a menudo, pueden sufrir
marchitez en invierno debido a la absorción lenta del agua en suelo frío.
Cuando la temperatura del aire se eleva en los días fríos, se produce un incremento
de gradiente de presión de vapor entre el aire y las hojas de las plantas leñosas, que
origina un aumento de las pérdidas transpiratorias y deshidratación de las hojas. La
deshidratación invernal puede ser un problema serio en coníferas.
El Frío en el Suelo reduce la captación de agua de dos maneras: directamente
reduciendo la permeabilidad de las raíces e indirectamente aumentando la viscosidad
del agua, lo que reduce su movimiento a través del suelo y las raíces (la viscosidad del
agua a 20 ºC es 1 cP (centipoise) y a 0 ºC aumenta hasta 1,8 cP).
Las coníferas adaptadas a climas fríos tienen capacidad para captar agua de suelos
fríos y resolver el estrés hídrico que se produce durante la primera etapa de la estación
de crecimiento en regiones frías, donde las temperaturas del suelo van atrasadas
respecto a las del aire, debido a la mayor capacidad calorífica del suelo (mayor inercia
térmica) y la presencia de amontonamientos de nieve residual del invierno.
La
presencia de una gruesa capa de nieve tiene, sin embargo, un efecto protector en
invierno porque evita que el agua se congele en el suelo haciendo, de este modo, que,
aunque muy viscosa, esté disponible para la captación por las raíces de las plantas.
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También, en las regiones frías, se suelen producir daños en el aparato fotosintético
por la combinación del frío y mañanas de primavera muy soleadas. Se produce
fotoinhibición: el aparato fotoquímico (fase tilacoidal), que es independiente de la
temperatura, está cargado de energía, pero la parte bioquímica (estromática) de la
fotosíntesis es, como toda reacción química, muy dependiente de la temperatura, y
debido al frío, funciona a velocidad muy baja: los fotosistemas se sobrecargan y se
pueden dañar.
Medidas de potencial hídrico
del suelo
Tensiómetros: son aparatos
muy sencillos para medir la presión
de succión de un suelo. El extremo
de cerámica porosa se introduce en el
suelo, que tenderá a absorber agua
con mayor fuerza cuanto más seco
esté. Esta presión negativa se medirá
en el manómetro. Su utilidad, sin
embargo, es limitada, ya que sólo
miden el potencial hídrico del suelo
hasta -1 atm (en la práctica hasta -0,8
atm). A este valor de succión se
rompe la columna de agua (por
cavitación) y aparece vapor de agua a
la presión de vapor correspondiente a
la
temperatura.
De
hecho,
normalmente sólo se utiliza para
saber si un campo se encuentra bien
regado.
Bloques de yeso (gypsum blocks):
Se trata de un método eléctrico donde
se mide la resistencia al paso de
corriente
entre
dos
electrodos
inmersos en un bloque de yeso u otro
material poroso, que está enterrado
en el suelo y en equilibrio con éste.
La resistencia es mayor cuando el
suelo (y por ello, el bloque de yeso)
está más seco. Se obtendrán datos
erróneos al acumularse sales, que
disminuyen mucho la resistencia
eléctrica. Por eso, los bloques de yeso
deben cambiarse con cierta frecuencia y mucho más a menudo en suelos con salinidad.
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Sondas psicrométricas: Se basan en el principio del psicrómetro de termopares. El
termopar se protege con una rejilla metálica o un protector de porcelana porosa, para
insertarlos en el suelo.
Sonda de neutrones:
Miden el contenido
de agua en el suelo.
Fuente de radiactividad
gamma: Ra-226, Am-241
(el
americio
emite
radiación γ (gamma) con
poca intensidad, más
seguro). La radiactividad
γ incide sobre Be-9 y se
producen
neutrones
“rápidos”.
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Los
neutrones
“rápidos” al actuar
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sobre el agua del suelo originan neutrones “lentos” que se detectan (en un detector
de B-10).
Los neutrones “lentos” o “térmicos” derivan de neutrones de alta energía y son más
reactivos en general.
Se calibra con bidones llenos de suelo y con distintas cantidades de agua.
Es susceptible a errores por elementos metálicos, que absorben neutrones lentos:
aluminio, cloruros...
Placas de presión o placas de Richards: es un sistema análogo a la cámara de presión,
pero aplicado a un suelo sometido a distintas presiones entre dos membranas
permeables. Se dejan equilibrar bajo presión y se mide su contenido hídrico. Así se
logra un calibrado entre el potencial hídrico y el contenido hídrico del suelo.
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Absorción y transporte de agua
PROCESOS de ABSORCIÓN de AGUA
Dos son los procesos que intervienen en la absorción de agua por las raíces: la
absorción movida por la osmosis, que sólo ocurre en plantas que transpiran lentamente,
y la absorción pasiva, que predomina en plantas con transpiración elevada y es la
responsable de la mayor parte de la absorción de agua por las plantas.
ABSORCIÓN MOVIDA por la ÓSMOSIS
Las raíces de plantas en un suelo templado, bien aireado y húmedo, funcionan
como osmómetros; debido a que la acumulación de solutos en la savia del xilema rebaja
el ψs (potencial osmótico) y, con ello, el ψa (potencial hídrico) de la raíz, respecto al del
suelo. El movimiento resultante de entrada de agua produce la presión de raíz que es
responsable de la gutación y exudación por heridas observadas en algunas plantas
leñosas como los abedules y las parras de vid. En plantas herbáceas la manifestación más
común de la presión de raíz es la exudación de gotas de líquido por los márgenes o
ápices de las hojas. La gutación ocurre generalmente a través de aperturas, semejantes a
estomas, en la epidermis, que se denominan hidatodos y están colocados cerca del final
de las venas (haces vasculares de las hojas).
La gente inexperta suele confundir la gutación con el rocío. Pero con el rocío
aparecen gotas de condensación en toda la superficie del limbo foliar, no sólo en los
márgenes o el ápice de la hoja.
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ABSORCIÓN PASIVA (Tirón Transpiratorio, Transpirational pull)
A medida que aumenta la tasa de transpiración y se desarrolla tensión en el xilema,
el gradiente para la absorción de agua pasa del predominio del ψs (potencial osmótico)
al dominio del ψp (gradientes de presión negativa en el xilema).
El flujo que se desarrolla en estas condiciones elimina el gradiente de solutos
(porque arrastra las sales) y hace cero el valor de la absorción movida por la osmosis. Las
raíces se vuelven órganos pasivos en la absorción, a través de los cuales el agua es
arrastrada por el flujo en masa (a presión negativa), que se genera desde la parte aérea
que transpira.
Parece probable que toda o prácticamente toda la absorción de agua en plantas que
transpiran, ya sean herbáceas o leñosas, ocurre de forma pasiva.
Las vías de absorción de agua por las raíces son dos. Una con muy poca resistencia
al flujo por el espacio libre o apoplasto, que comprende los espacios intercelulares y no
pasa a través de membrana alguna, salvo al llegar a la banda de Caspary de la
endodermis (las células de esta banda están selladas con suberina y obligan al paso de
agua y sales minerales a través de sus membranas).
La otra vía tiene dos componentes: la vía transmembrana (paso transcelular a través
de las membranas) y la vía simplástica (fundamentalmente a través del citoplasma de
células adyacentes, vía plasmodesmos).
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Transporte xilemático: estructura, distribución y mecanismos
ASCENSIÓN de la SAVIA
La existencia de plantas terrestres con mucha altura sólo fue posible cuando
desarrollaron un sistema vascular que permitió un movimiento rápido de agua desde el
suelo a las hojas más altas. Es difícil que en medio terrestre existan plantas de alturas
pequeñas (20-30 cm) sin tener sistema vascular, incluso en los hábitats más húmedos,
debido a que la alternativa al transporte vascular es el transporte transcelular (célula a
célula), que resulta extraordinariamente lento para mantener flujos de agua adecuados,
sin que las plantas se deshidraten.
La magnitud del problema en árboles es evidente si se tiene en cuenta que en un
día caluroso de verano la copa de un árbol llega a evaporar más de 200 litros de agua.
Agua que hay que mover desde el suelo, por las raíces, hasta las superficies de
evaporación en las hojas que están a 20, 30 ò 100 m de altura.
Stephen Hales (1727) midió las presiones de raíz, pero llegó a la conclusión de que
las hojas eran esenciales para explicar la ascensión de la savia. Sin embargo, no supo
explicarlo. Otros como Julius von Sachs o Strasburger concluyeron que la pérdida de
agua por las hojas origina el tirón que causa la ascensión de la savia, pero también a ellos
les faltaba un elemento esencial en la explicación de este proceso.
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El paso final lo dieron Askenasy (1895) y Dixon y Joly (1895), que hicieron notar
que el agua confinada en tubos pequeños, como son los elementos del xilema, tiene una
fuerza cohesiva muy alta y puede someterse a grandes tensiones sin perder la
continuidad.
La hipótesis de la Tensión-Cohesión para la Ascensión de la Savia ha existido
desde finales del siglo XIX, pero todavía es, en ocasiones, criticada o puesta en duda.
Esta resistencia a aceptarla se origina probablemente de la dificultad de creer que el agua
líquida puede someterse a tensiones tan grandes sin que la columna de agua se rompa.
El sistema vascular sometido a tensiones o estreses parece demasiado frágil para
mantener el continuo hídrico en los grandes árboles.
La Hipótesis o Teoría de la Tensión-Cohesión se basa en las siguientes premisas:
El agua tiene fuerzas cohesivas internas y, cuando se halla confinada en
( 1º )
tubos pequeños de paredes mojables como los del xilema, puede aguantar
tensiones en el rango de –3 hasta –30 MPa.
( 2º )
El agua en la planta forma un sistema continuo (una columna continua),
desde las paredes celulares saturadas de agua en las superficies evaporantes
de las hojas, hasta las superficies absorbentes en las raíces.
Cuando el agua se evapora de cualquier parte del sistema, aunque
( 3º )
fundamentalmente de las hojas, la reducción del potencial hídrico en las
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superficies evaporantes causa el movimiento del agua desde el xilema a estas
superficies evaporantes.
( 4º )
Debido a la atracción cohesiva entre moléculas de agua, la pérdida de
agua produce tensión en la savia del xilema, que se transmite a través de las
columnas continuas de agua hasta las raíces, donde a su vez reduce el
potencial hídrico y causa la toma de agua desde el suelo.
Las fuerzas atractivas intermoleculares del agua (Tenacidad del agua: tensile
strength) son muy grandes. En las células del “annullus” de los esporangios de helechos
se han estimado tensiones de –31 MPa; en experiencias con capilares sometidos a
fuerzas centrífugas, Briggs (1949) demostró una tensión de –22,3 MPa antes de que
rompiera la columna de agua. Con la cámara de presión de Scholander se ha probado la
existencia de tensiones superiores a –8 MPa en plantas leñosas arbóreas y se cree que una
tensión de tan sólo –2 MPa sería suficiente para superar el impedimento de la gravedad,
más la resistencia al flujo, que supone mover agua hasta la cima de una copa de 100
metros de altura.
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Por ello la fuerza tenaz del agua parece apropiada para mantener la continuidad.
Pero hay problemas: el agua tiene impurezas, las paredes del xilema son rugosas, en
muchos puntos hay lignina, lo que hace que las paredes ya no sean tan mojables.
Los dendrómetros de banda son aparatos que miden y registran la circunferencia
del tronco del árbol a lo largo de periodos largos. Su uso ha demostrado que durante las
horas del día en que hay más transpiración el tronco se hace más delgado y luego vuelve
a sus valores normales en las horas de oscuridad. Se supone que el efecto se debe a que
la transpiración intensa tira del agua de las reservas del leño y el grosor del tronco
disminuye.
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EMBOLISMOS y BLOQUEO del XILEMA
La ruptura de las columnas de agua bajo tensión (cavitación), seguida de
embolismos de aire en los elementos conductores del xilema, disminuye la
conductividad del sistema. El embolismo está inducido normalmente por la sequía, la
transpiración excesiva y la congelación en invierno.
¿Cómo se puede medir la cavitación en plantas?
Hacia 1980 el escocés John Milburn descubrió un método acústico “rudimentario”
para detectar la cavitación. Pinchaba el peciolo de una hoja seccionada de una planta en
la aguja de un tocadiscos y a medida que la hoja se iba deshidratando por transpiración,
y valiéndose de la amplificación del aparato, conseguía oír las pequeñas explosiones que
producen los vasos del xilema al cavitar: el número de clicks por minuto indicaba la tasa
de cavitación.
Más tarde se supo que estas explosiones de cavitación generan ondas acústicas en
el rango de los ultrasonidos (de 0,1 a 2,0 MHz) y hoy en día se utilizan micrófonos de
ultrasonidos y contadores de clicks para medir la cavitación. Esto tiene la ventaja de que
no hay interferencia con otros ruidos del ambiente.
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En general, la posibilidad de cavitación aumenta en los vasos grandes, aunque hay
diferencias entre especies. En estudios en distintas especies (con diámetros medios de
los vasos variables) o en un tronco concreto se ha observado que siempre cavitan antes
los vasos grandes. Aunque a veces se observa que puede cavitar antes una gimnosperma
(con traqueidas) que una angiosperma con vasos mucho más anchos.
La evidencia sugiere que el embolismo ocurre con más frecuencia por aire aspirado
en un vaso o traqueida por los poros o punteaduras que lindan con un espacio
intercelular lleno de aire.
Este embolismo por “siembra de aire” (air-seedings) es hipotético, pero parece más
probable que la ruptura directa del agua. Estas microburbujas de aire preparan el
camino para que la cavitación se produzca.
Según esto, los vasos grandes, con
punteaduras más amplias, serían los candidatos más probables a la cavitación.
En traqueidas de Gimnospermas existen punteaduras areoladas con toro, en las
que el flujo de savia de xilema entre las traqueidas cavitadas y las adyacentes funcionales
se bloquea por la aspiración del disco de pared primaria engrosada (torus o toro) sobre
el borde o margen de la punteadura (el toro actúa como cierre de la válvula).
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También podemos esperar diferencias específicas en la estructura del poro y eso
podría explicar la falta de correlación exacta entre el diámetro de los elementos del
xilema y la vulnerabilidad a la cavitación inducida por tensiones hídricas, sobre todo
cuando se comparan plantas de familias diferentes o alejadas taxonómicamente.
Por el contrario, en especies próximas si parece observarse una mayor probabilidad
de que caviten los vasos de xilema de mayor diámetro; lo que parece interpretarse como
que los vasos mayores tienen, o suelen tener, también, más número de punteaduras o
punteaduras de tamaño mayor y, por tanto, estadísticamente son más sensibles al riesgo
de la cavitación.
Algunos estudios han mostrado que la vulnerabilidad a embolismos en el xilema
bajo tensión está correlacionada con la distribución de las especies en hábitats de distinta
disponibilidad hídrica (procesos de adaptación a situaciones adversas de aridez o
condiciones de clima frío).
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Transporte xilemático: Estructura, distribución y mecanismos.
Tanto en angiospermas como en gimnospermas, la pérdida de conductividad
hidráulica es menor o se produce a potenciales hídricos más negativos en especies de
origen xérico como Thuja occidentalis, el junípero de las Rocosas o especies de mangle.
El embolismo también puede ocurrir por congelación del xilema: al congelarse la
savia, el aire disuelto no es soluble en el hielo y al descongelarse aparece una burbuja
que genera un embolismo. Este proceso de pérdida de conductividad hidráulica parece
muy extendido en árboles de angiospermas de zona templada, pero no ocurre tanto en
gimnospermas. Por ejemplo, el embolismo de los vasos en el arce de azúcar aumenta a
medida que se acerca el invierno. Hacia febrero ya existe alrededor de un 84% de
reducción en la conductividad hidráulica. El sistema se recupera en primavera y desde
finales de marzo a junio hay una reducción de conductividad hidráulica de sólo el 20%.
La recuperación de la conductividad hidráulica después del invierno puede estar
relacionada con la disolución de las burbujas de aire en los troncos del arce de azúcar
bajo ligera presión positiva. La presión de raíz podría forzar la disolución de las
burbujas o bien empujar y desplazar los émbolos fuera de los vasos, a los espacios
intercelulares.
Como hemos visto, en coníferas hay menor tendencia a embolismos por
congelación, lo que evidentemente es un reflejo de su adaptación a los climas fríos. Se
supone que el efecto se debe al menor tamaño de las traqueidas.
Por el contrario, algunas especies estudiadas de angiospermas, como Quercus
gambelii, a pesar de mostrarse bastante resistentes a la cavitación por tensión hídrica
(sequía), resultaron muy frágiles a la cavitación y a los embolismos causados por la
congelación (frío extremo), debido a sus vasos grandes (propios del modelo de
porosidad en anillo de su xilema).
Aunque los porcentajes de embolismos puedan parecer muy elevados, la verdad es
que el sistema conductor del xilema está, generalmente, sobredimensionado, es decir,
tiene mucha capacidad para seguir funcionando con valores de conductividad bajos.
También es cierto que una conductividad baja produce mayor tensión en los vasos que
quedan funcionales y puede desencadenar más embolismos, de manera que el sistema
hidráulico entra en un “círculo vicioso” de cavitación creciente.
Pero la resistencia del sistema hidráulico resulta sorprendente. Kubler (1991)
describió un peral, que había sido casi totalmente talado, y sólo una pequeña porción de
tronco le conectaba al tocón. El peral sobrevivió muchos años, recibiendo aparentemente
todo el agua y nutrientes a través de un fragmento de tronco.
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FISIOLOGÍA VEGETAL: Tema 24.- El agua en el suelo. Potencial hídrico de suelo. Factores que
afectan a la disponibilidad de agua. Medida del potencial hídrico del suelo. Absorción y transporte de agua.
Transporte xilemático: Estructura, distribución y mecanismos.
La cavitación en Hidráulica.
La idea de cavitación no es fácil de intuir porque, generalmente, es un fenómeno
que pasa desapercibido. Sin embargo, los ingenieros hidráulicos que diseñan hélices o
turbinas de agua la pueden observar en sus bancos de pruebas y son muy conscientes
del peligro de la cavitación; tienen que ajustar sus diseños para que ésta no produzca
efectos desastrosos de deterioro en las palas.
La cavitación origina explosiones violentas de las moléculas de agua, que pasan de
líquido a gas en milésimas de segundo; esto produce erosiones en el metal de las hélices
o turbinas con una curvatura inadecuada o que trabajan a velocidades excesivas,
generando tensiones en la estructura molecular del agua superiores a su fuerza
cohesiva. La superficie erosionada e irregular genera más posibilidad de cavitación y el
proceso se autoalimenta.
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FISIOLOGÍA VEGETAL: Tema 24.- El agua en el suelo. Potencial hídrico de suelo. Factores que
afectan a la disponibilidad de agua. Medida del potencial hídrico del suelo. Absorción y transporte de agua.
Transporte xilemático: Estructura, distribución y mecanismos.
La Cavitación generada por Ultrasonidos: multitud de aplicaciones en
procesos de laboratorio, médicos e industriales.
En el laboratorio y en muchos procesos industriales se utilizan ultrasonicadores para
generar cavitación: Los ultrasonicadores son aparatos que generan ondas de ultrasonido
mediante un transductor piezoeléctrico. Unas veces, se sumerge una sonda en el seno de
un líquido, otras, el aparato tiene un recipiente a través de cuyas paredes se transmiten
los ultrasonidos que generan cavitación en el líquido.
La cavitación generada por ultrasonidos se utiliza con fines muy diversos:
• en Biología permite romper células y tejidos, obteniéndose un homogenizado (tiene
ventajas sobre los procesos de homogenización mecánica).
• se consiguen emulsiones entre líquidos inmiscibles (se emplea mucho en cosmética para
fabricar cremas de belleza).
• sirve para limpiar y desincrustar la suciedad adherida a piezas mecánicas o de joyería (los
baños ultrasónicos son un método habitual para limpiar joyas).
• en Medicina nefrológica la cavitación que generan las ondas de choque ultrasónicas
alrededor de los cálculos renales es la base de la Litotricia Extracorpórea (litotritores).
• en la industria Química la cavitación en el seno fluido de muchas reacciones energiza y
potencia la interacción entre los reactivos y, por ello, acelera la velocidad y mejora los
rendimientos del proceso.
• generar vapor de agua para mantener un nivel de humedad relativa constante es
imprescindible en muchos procesos industriales, en invernaderos, hospitales, control ambiental
de recintos, en el hogar, etc... y esto ha sido, hasta ahora, muy costoso: se gastaba mucha energía
para que el agua hirviese en calderas (boilers). Además, se generaban problemas de añadidos de
mantenimiento y seguridad, por las sales que contiene el agua. Hoy en día, existen
humidificadores mucho más eficientes y seguros (ultrasound mist generators), que producen vapor
de agua mediante un transductor piezoeléctrico: éste genera ultrasonidos que rompen la
estructura del agua, produciendo vapor (niebla a temperatura ambiente) con un consumo mínimo
de energía.
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