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Resonance and
selective
communication via
bursts
Carlos Garcı́a Argos
Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Resonance and selective communication via
bursts in neurons having subthreshold
oscillations
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Autor: Eugene M. Izhikevich
Presentación: Carlos Garcı́a Argos
Presentación para la asignatura Neurociencia Computacional 1 en EPS-UAM
4 de febrero de 2009
Carlos Garcı́a Argos (UAM)
Resonance and selective communication via bursts
4 de febrero de 2009
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Índice
Resonance and
selective
communication via
bursts
Carlos Garcı́a Argos
1
Introducción
2
Importancia funcional de las ráfagas
3
Metodologı́a
4
Trabajos posteriores
5
Conclusiones
6
Referencias
Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
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1- Introducción
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communication via
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Comprender la naturaleza de los códigos neuronales es
fundamental en Neurociencia.
¿Importancia de las ráfagas en la comunicación entre
neuronas?
Interpretación clásica:
Aumentar la fiabilidad de la transmisión.
Trabajos posteriores
Conclusiones
Objetivo del estudio: responder a la pregunta
Referencias
¿Cuál es la importancia funcional de generar un doblete,
tripleta o una ráfaga corta de spikes en lugar de un solo
spike?
como alternativa a las preguntas
¿Qué es lo importante en un tren de spikes desde el punto de
vista de la neurona postsináptica?
¿La información se codifica en la tasa media de disparos, los
intervalos de llegada o en otra caracterı́stica?
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Visión clásica
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Carlos Garcı́a Argos
Históricamente se trata a las
neuronas como integradores
espacio-temporales.
Las ráfagas aumentan la fiabilidad
de la comunicación entre neuronas:
Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Fig. 1 Respuesta no
oscilatoria
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Enviar una ráfaga corta de spikes
aumenta las posibilidades de que
al menos uno evite fallos de
transmisión sináptica.
La temporización no juega ningún
papel.
De hecho, se presupone que
cuanto más corto sea el intervalo,
mejor.
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Resonancia
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
La visión clásica es sólo parte de la historia de las ráfagas de
spikes.
No se trata de invalidar el mecanismo descrito.
Metodologı́a
Aunque sólo es válido para neuronas postsinápticas no
oscilatorias ⇒ integradoras.
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Neuronas resonantes:
Muchas neuronas corticales, talámicas y de hipocampo
presentan potenciales oscilatorios.
Respuestas sensibles a la temporización de los spikes dentro
de la ráfaga (Fig. 2).
Pueden describirse con el modelo de Hodgkin-Huxley.
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Resonancia
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Introducción
Ambos tipos descritos en (2) desde el punto de vista de
sistemas dinámicos y en función del tipo de bifurcación.
Integradores:
Punto de equilibrio es cercano a una bifurcación en punto de
silla.
La neurona puede disparar o no ante spikes con una
frecuencia arbitrariamente baja.
Tiene un umbral bien definido.
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Resonadores:
El punto de equilibrio está cerca de una bifurcación de
Andronov-Hopf.
La neurona dispara en un rango de frecuencias determinado,
sus spikes son todo o nada.
No tiene un umbral bien definido.
Puede disparar en respuesta a un pulso inhibitorio.
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Resonancia
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Fig. 2 Sensibilidad de las neuronas resonantes a la temporización de las
ráfagas
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Resonancia
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Introducción
Primer spike: oscilación de cierto periodo (eigenperiod).
El efecto del segundo spike depende de su temporización
respecto al primero:
Importancia funcional
de las ráfagas
Si el intervalo entre spikes es cercano o múltiplo del periodo
de oscilación,
entonces el segundo spike llega en la fase ascendente de la
oscilación
y aumenta la amplitud de la oscilación.
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
⇒ Resonancia de membrana subumbral:
La respuesta subumbral de la neurona depende del contenido
frecuencial de la pareja, trı́o o ráfaga de spikes.
La ráfaga es resonante si su intervalo inter-spike es cercano al
eigenperiod de la neurona postsináptica, y no resonante en
caso contrario.
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Comunicación selectiva
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Una misma ráfaga puede ser resonante para unas neuronas y
no resonante para otras (Fig. 3).
Hipótesis presentada en (3).
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
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Neuronas B y C con periodos de oscilación subumbral 12 y 18
ms.
La neurona A puede provocar una respuesta en B y no en C
usando ráfagas de 12 ms de periodo.
La neurona A puede afectar de forma selectiva a las
neuronas B o C cambiando la frecuencia entre spikes sin
cambiar la eficacia de las conexiones sinápticas.
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Comunicación selectiva
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selective
communication via
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Fig. 3 Comunicación selectiva entre neuronas mediante ráfagas
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Comunicación selectiva
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Introducción
Esto es la esencia de la comunicación selectiva mediante
ráfagas.
¿Qué ocurre cuando las neuronas forman parte de una red?
Importancia funcional
de las ráfagas
Es posible que se reciban entradas desde cientos de neuronas
de forma simultánea.
Todas estas entradas interferirı́an en la respuesta de una
neurona selectiva.
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Ilustrado en Fig. 4.
Neurona B conectada a A y a otras 1000.
La información “útil” viene de A.
Las otras N entradas generan un tren de spikes aleatorios e
incorrelados.
La entrada aleatoria genera actividad subumbral en B, con
potenciales de acción ocasionales (trace 1).
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Comunicación selectiva
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Fig. 4 Dobletes resonantes y no resonantes
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Comunicación selectiva
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Actividad descrita en Fig. 4:
Trace 1: actividad rı́tmica en B generada por el tren de spikes
aleatorios de trace 2.
Trace 3: actividad en B añadiendo el doblete procedente de A
con la temporización adecuada.
Trace 4: actividad en B con un doblete procedente de A que
no genera potencial de acción.
Trace 5: superposición de 1, 3 y 4.
En el lado derecho (no resonante), el periodo del doblete es
la mitad del eigenperiod de B ⇒ apenas varı́a el
comportamiento con su presencia.
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Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Demuestra que la actividad de la neurona B es sensible al
doblete resonante, al disparar instantes antes que en el caso
de no tener dicho doblete.
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2- Importancia funcional de las ráfagas
Comunicación selectiva
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
Las neuronas que tienen potenciales oscilatorios subumbral
prefieren entradas rı́tmicas con determinadas frecuencias.
Una misma ráfaga de potenciales de acción puede ser
resonante para unas neuronas y no resonante para otras,
dependiendo de sus eigenperiodos/frecuencias.
Es posible que una neurona afecte de forma selectiva a unas
neuronas pero no a otras, generando este tipo de ráfagas.
Algunas células que raramente exiben potenciales oscilatorios
subumbrales, pueden comunicarse de forma selectiva con
otras neuronas enviando ráfagas si las neuronas postsinápticas
presentan potenciales oscilatorios.
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3- Metodologı́a
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Modelo de Hodgkin-Huxley:
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Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
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Puede presentar oscilaciones subumbrales del potencial de
membrana, debido a la activación alternada de los canales de
sodio y potasio, entre otros.
Teorı́a de sistemas dinámicos ⇒ las oscilaciones amortiguadas
ocurren siempre que la dinámica esté cerca de la
bifurcación de Andronov-Hopf.
El modelo de Hodgkin-Huxley, además de otros, están cerca
de esa bifurcación.
Está probado (2) que la preferencia de frecuencias, resonancia
y comunicación selectiva son fenómenos universales siempre
que el modelo esté cerca de dicha bifurcación.
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3- Metodologı́a
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Simulaciones: Matlab
Modelo de Hodgkin-Huxley con los valores originales excepto
I = 5, que provoca una oscilación subumbral más
pronunciada.
Conductancia sináptica modelada como
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Importancia funcional
de las ráfagas
Metodologı́a
Trabajos posteriores
gsyn (t) = αte −t/τ
Conclusiones
Referencias
Con τ = 2 ms y α = 0,015 (Fig. 2 y 3) o α = 0,005 (Fig. 4).
Reescalado del tiempo en el modelo por 2/3 para obtener el
periodo de oscilaciones subumbral de 18 ms.
Tren de pulsos (Fig. 4): superposición de 200 spikes aleatorios
distribuidos de forma uniforme en el intervalo [0, 200] ms.
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4- Trabajos posteriores
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El artı́culo descrito ha sido citado en 20 ocasiones (2 por el
propio autor).
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Introducción
Importancia funcional
de las ráfagas
Tema que interesa a los investigadores.
En otro artı́culo del autor (4) se sigue profundizando en este
aspecto de la comunicación selectiva mediante resonancias.
Metodologı́a
Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
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La frecuencia entre spikes puede variar, dependiendo del
estado de la neurona presináptica, la cual depende de otros
factores.
Estos factores afectan también a la frecuencia natural de las
oscilaciones subumbrales en la neurona postsináptica.
Ninguna de las dos neuronas pueden “elegir” sus frecuencias.
Estas vienen determinadas por las propiedades intrı́nsecas de
las neuronas y la actividad general del cerebro.
El cerebro es capaz de determinar quién habla con quién en
cada momento ⇒ el cerebro puede “recablearse”
dinámicamente en cuestión de milisegundos sin cambiar las
sinapsis.
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5- Conclusiones
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Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
El artı́culo describe una funcionalidad de las ráfagas de
spikes alternativa a la clásica.
Se presenta la posibilidad de que las neuronas puedan
responder ante trenes de spikes separados un cierto tiempo y
no al resto de periodos.
Estas neuronas se denominan resonantes y su punto de
equilibrio está cerca de una bifurcación de Andronov-Hopf.
Se han mostrado resultados que verifican la comunicación
selectiva de las neuronas que se comportan de esta manera.
El comportamiento de filtrar por frecuencias de spikes
recuerda a la sesión de Multicódigos en la cual se contaba el
reconocimiento de firmas.
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6- Referencias
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selective
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1
Eugene M. Izhikevich, 2002. Resonance and selective
communication via bursts in neurons having subthreshold
oscillations. BioSystems 67. 95-102.
2
Eugene M. Izhikevich, 2000. Neural excitability, spiking and
bursting. International Journal of Bifurcation and Chaos 10.
1171-1266.
3
Eugene M. Izhikevich, 2001. Resonate-and-fire neurons.
Neural Networks 14. 883-893.
4
Eugene M. Izhikevich et. al., 2003. Bursts as a unit of neural
information: selective communication via resonance. Trends in
Neuroscience 26. 161-167.
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Trabajos posteriores
Conclusiones
Referencias
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Conclusiones
Referencias
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Muchas gracias por su
atención
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