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BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO 3.4.- Orgánulos celulares. Mitocondrias. Las mitocondrias son orgánulos celulares dotados de doble membrana comunes a la mayoría de las células eucariotas. En ellas se realiza el metabolismo respiratorio aeróbico, cuya finalidad es la obtención de energía (ATP). Las reacciones de oxidación de los sustratos orgánicos se denominan respiración celular y la formación de ATP a partir de la energía desprendida en las mismas, fosforilación oxidativa. Ambos procesos son interdependientes y están acoplados al soporte estructural que brindan las mitocondrias. Al conjunto de mitocondrias de una célula se le denomina condrioma celular. Son especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético como, por ejemplo, los ovocitos, los hepatocitos o las células del tejido muscular. Presentan una forma y tamaño variables según tipo celular y estado metabólico. Generalmente son esféricas o como bastoncitos, de 1 a 7 µm de longitud y unos 0,5 µm de ancho. El número por término medio es de varios miles y se distribuyen uniformemente por todo el citoplasma celular. Ultraestructura. La estructura mitocondrial, de fuera hacia dentro, es la siguiente: Membrana mitocondrial externa. Limita por completo a la mitocondria y constituye una membrana unitaria continua de composición semejante a la de otros orgánulos celulares. Contiene un reducido número de enzimas como la acetil CoA-sintetasa y porinas (proteína intermembranal que permite el paso de moléculas pequeñas) en abundancia. Espacio intermembrana o perimitocondrial. Situado entre las membranas externa e interna, presenta una matriz de composición semejante a la del citosol. Contiene varios enzimas metabólicos. Membrana mitocondrial interna. Posee la estructura trilaminar típica del resto de las membranas celulares y presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz compartimentando el interior y por tanto aumentan la superficie de dicha membrana. Esta membrana es rica en el fosfolípido cardiolipina y posee un alto contenido proteico (más de 50 proteínas) entre las que se encuentran las que forman la cadena de transporte electrónico; enzimas como la ATPasa; enzimas de la β-oxidación de los ácidos grasos; enzimas de la fosforilación oxidativa; etc. Matriz mitocondrial. Es un sistema coloidal complejo con gran cantidad de sustancias. En su seno se encuentran gránulos densos de carácter lipoproteico y ribosomas (70S) parecidos a los de procariotas. Destaca la presencia de una o varias moléculas de ADN mitocondrial (circular, bicatenario y no asociado a histonas), así como los distintos tipos de ARN. Incluye, además, diversas enzimas relacionadas con procesos celulares: replicación-transcripción-traducción del ADN mitocondrial, metabolismo, etc. No es rara la existencia de depósitos de reserva en forma de granos de vitelo, glucógeno o incluso gotas lipídicas. Biología celular Organología y fisiología celular -1- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO Funciones. La función de las mitocondrias consiste en obtener energía para la célula. Dicha función se halla compartimentalizada: En la matriz mitocondrial se produce: ٠ El ciclo de Krebs. El acetil-CoA es oxidado completamente a CO2 y se obtienen intermediarios metabólicos y moléculas reducidas. ٠ La β-oxidación de los ácidos grasos (ayuno) y la descarboxilación oxidativa (saciedad) del ácido pirúvico, que procede del citosol. Se generan acetil-CoA y moléculas reducidas. ٠ La replicación/transcripción del ADN mitocondrial y síntesis de proteínas mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN mitocondriales. En la membrana mitocondrial interna se lleva a cabo la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa: síntesis de energía (ATP). FUNCIÓN MITOCONDRIAL Génesis de intermediarios metabólicos y moléculas reducidas MATRIZ MITOCONDRIAL Síntesis de proteínas mitocondriales MEMBRANA INTERNA Síntesis de ATP. Peroxisomas. Son pequeños orgánulos membranosos, microcuerpos, de forma casi esférica y tamaño inferior a los lisosomas. Poseen una gran variedad de enzimas implicadas en el metabolismo oxidativo. Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidación de diversos sustratos gracias a unas enzimas llamadas oxidasas. En la reacción se produce peróxido de hidrógeno (H2O2), sustancia que es muy tóxica para la célula y se elimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la catalasa. Oxidasas y catalasas, constituyen una primitiva cadena respiratoria, en la que los electrones extraídos de los diversos metabolitos se añadirían al oxígeno para formar agua. No produce ATP pues la energía se disipa en forma de calor. Biología celular Organología y fisiología celular -2- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO Los peroxisomas, presentes tanto en células animales como vegetales, pueden oxidar ácidos grasos, aminoácidos, ácido úrico e hidroxiácidos diversos. […En las células de las semillas en germinación, los peroxisomas, llamados glioxisomas, llevan a cabo el denominado ciclo del glioxilato: ácidos grasos glúcidos, vía gluconeogénesis. En animales las enzimas de dicho ciclo no existen, han desaparecido víctimas de la evolución; por esta razón los animales son incapaces de sintetizar glúcidos a partir de lípidos vía gluconeogénesis…] Cloroplastos. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos característicos de las células eucariotas vegetales que se denominan plastos o plastidios caracterizados, además de poseer pigmentos y sustancias de reserva, por tener información genética propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana. Se distinguen los siguientes tipos de plastos. Leucoplastos (sin pigmentos). Carecen de color y en la mayoría de los casos almacenan diversas sustancias, como almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos). Cromoplastos (con pigmentos). Contienen abundantes pigmentos carotenoides1 responsables del color característico de frutos como el tomate, la zanahoria, el limón, etc. Cloroplastos (con pigmentos). Son orgánulos de color verde, debido a la presencia de clorofila, relacionados con el metabolismo fotosintético. Los cloroplastos son los plastos de mayor importancia biológica, ya que por medio de la fotosíntesis transforman la energía lumínica en energía química que puede ser aprovechada por los vegetales. Su morfología es diversa (ovoides o lenticulares, helicoidal, forma de copa, etc). El tamaño suele estar comprendido entre 2-6 µm de diámetro y de 5-10 µm de longitud. Respecto al número, lo normal es que sea de 20 a 40 por célula. Se encuentran dispersos en el citoplasma celular por el que se mueven debido a movimientos de ciclosis. Ultraestructura. La estructura de los cloroplastos consta de los siguientes elementos: Envoltura o cubierta cloroplastidial. Compuesta de dos membranas (externa e interna) concéntricas que poseen una estructura cotidiana con escasa cantidad de carotenos y nada de clorofila. Delimitan completamente el cloroplasto. Ambas membranas están separadas por el espacio intermembranoso o periplástico. La membrana externa tiene mayor permeabilidad a los iones y a las grandes moléculas, mientras que la interna es prácticamente impermeable aunque contiene proteínas transportadoras específicas. Estroma. Es la matriz del cloroplasto, delimitada por la membrana plastidial interna. Presenta en su interior, además de agua, gran cantidad de sustancias disueltas o en suspensión: granos de almidón, gotas lipídicas, etc; una molécula de ADN circular de doble cadena no unido a proteínas y ribosomas – clororribosomas – 70S. Es el lugar donde suceden los procesos genéticos del cloroplasto y las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis. Alberga todas las enzimas relacionadas con la fijación del carbono, siendo la más abundante la rubisco (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa/oxidasa), así como las enzimas que permiten la replicación, transcripción y traducción del ADN cloroplastidial. 1 Pigmentos de color amarillento, naranja, rojo o pardo. Biología celular Organología y fisiología celular -3- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO Tilacoides y grana. En el interior del estroma se pueden visualizar laminillas membranosas en forma de sacos, los tilacoides, que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides se apilan formando grupos, los grana, mientras que otros, los de mayor longitud, atraviesan el estroma y conectan los distintos grana entre sí, tilacoides del estroma. Todo el sistema está interconectado y forma un compartimento interno que recibe el nombre de espacio tilacoidal. Las membranas tilacoidales presentan una composición diferente a las que integran la envoltura y contienen alrededor de un 12% de pigmentos, principalmente clorofilas, carotenoides y otros pigmentos accesorios. Aquí se localizan los fotosistemas, las cadenas de transporte electrónico y las ATPasas implicadas en la fotofosforilación. Funciones. Las principales funciones que realizan los cloroplastos son: Fotosíntesis. En este proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como la producción de ATP y de poder reductor, y reacciones independientes de la luz, que emplean la energía producida por las primeras en la fijación de CO 2 y en la formación de glúcidos principalmente. Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizando los glúcidos, el ATP y el poder reductor sintetizados durante la fotosíntesis. Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoniaco, fuente de nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos. Replicación/transcripción del ADN cloroplastidial y síntesis de proteínas cloroplastidiales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN del cloroplasto. El sistema de endomembranas celulares se caracteriza por estar formado por una serie de estructuras limitadas por una membrana que rodea una cavidad. Este sistema lo constituyen retículo endoplasmático y aparato de Golgi, aunque algunos autores también incluyen el vacuoma (vacuolas). Retículo endoplasmático. Biología celular Organología y fisiología celular -4- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas compuesto por sáculos y túbulos aplanados conectados entre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen. El retículo endoplasmático se comunica a su vez con el aparato de Golgi y con la membrana nuclear externa. Su función se relaciona fundamentalmente con la síntesis de proteínas y lípidos para la secreción y/o para la renovación de las estructuras celulares. También podemos destacar, como funciones comunes a las dos variedades de retículo endoplasmático, las siguientes: - Entramado que contribuye a afianzar la consistencia de la célula. - Intercambios de moléculas e iones que tienen lugar entre el interior del retículo y el hialoplasma. - Substrato sobre el que se asientan gran número de enzimas. - Especie de sistema circulatorio para el transporte intracelular de diversas substancias. Desde el punto de vista estructural y funcional, se distinguen dos tipos de retículo endoplasmático: Retículo endoplasmático rugoso (REr). Compartimiento único constituido básicamente por un sistema de múltiples cisternas y vesículas distribuidas a distintos niveles del citoplasma, con tamaño variable y ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. La adhesión sucede por la subunidad mayor del ribosoma al interaccionar con unas glucoproteínas transmembranosas del grupo de las riboforinas. La membrana del REr se ajusta al modelo de mosaico fluido. Las membranas del retículo endoplasmático rugoso pueden presentar conexiones con la membrana externa de la cubierta nuclear e igualmente con la membrana plasmática. Su lumen está ocupado, en general, por un material poco denso rico en holoproteínas, glucoproteínas y lipoproteínas. El retículo endoplasmático rugoso se encuentra presente en todas las células, excepto en las procariotas y en los glóbulos rojos, siendo muy desarrollado en células con gran actividad sintética, por ejemplo, en los hepatocitos. Entre las funciones del retículo endoplasmático rugoso destacan: Biología celular Organología y fisiología celular -5- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO Síntesis y/o modificación de proteínas. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de la membrana del REr, pueden quedarse ancladas en la propia membrana o se almacenan en el lumen del retículo y son transportadas por él hacia otros orgánulos citoplasmáticos, a la membrana plasmática o al exterior celular. Durante su tránsito, algunas de las proteínas son glucosiladas mediante transferencia de oligosacáridos, fundamentalmente, que se unen a los aminoácidos. Almacenamiento de proteínas. En el lumen del REr se almacenan las proteínas que previamente han sido sintetizadas. Estas proteínas se hallan unidas a chaperonas2, que facilitan el plegamiento e impiden su precipitación. Retículo endoplasmático liso (REl). Es una red tubular, constituida por finos túbulos o canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del REr, pero sin llevar adheridos ribosomas. La mayor parte de las células tienen un retículo endoplasmático liso escaso, pero es particularmente abundante en células musculares estriadas, células intersticiales ováricas, hepatocitos, etc. Las funciones que el retículo endoplasmático liso desempeña son: Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos y derivados lipídicos. En la cara citoplasmática del REl se sintetizan prácticamente todos los lípidos de la célula. Los ácidos grasos se sintetizan en el citoplasma y por medio de una flipasa presente en la cara citosólica de la membrana del REl, pasan al interior del lumen. Es, pues, el lugar donde se sintetizan importantes componentes de las membranas celulares, como los fosfolípidos y el colesterol. Los lípidos formados son transportados hacia otros sistemas membranosos en forma de pequeñas vesículas. Contracción muscular. En el músculo estriado el REl se denomina retículo sarcoplasmático, y se encarga de liberar el calcio (almacenamiento de Ca+2) que tiene en su interior para permitir así la contracción muscular. Detoxificación. Existen enzimas capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la célula, ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo. La pérdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la célula y ser secretadas por la orina. Liberación de glucosa. A partir de los gránulos de glucógeno presentes en el hígado. Complejo de Golgi. Fue identificado por el médico Camilo Golgi como un “aparato reticular interno”. Años más tarde, con la aplicación del microscopio electrónico, se observó que estaba constituido por un entramado de sáculos aplanados y vesículas que constituyen una serie de cavidades membranosas – modelo de mosaico fluido – y cuya disposición ordenada permite distinguirlas del retículo endoplasmático. Vesículas y sáculos del complejo de Golgi presentan un gran dinamismo. Lo más común es que aparezcan distribuidos por todo el citoplasma aunque en determinados tipos existe una distribución peculiar localizada en diferentes niveles: supranuclearmente, rodeando a los centríolos, etc. Se pueden distinguir tres tipos de cavidades: sáculos con forma alargada o aplanada, vesículas pequeñas y vesículas grandes. 2 Proteínas acompañantes, cuya función principal consiste en mantener la forma de otras proteínas, repararlas o eliminarlas. Biología celular Organología y fisiología celular -6- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO Los sáculos se disponen paralelamente unos a otros formando apilamientos de 4 a 8 por término medio que se denomina dictiosoma, pudiendo existir varios por célula. En los dictiosomas se diferencian dos caras con distinta estructura y función: ٠ Cara proximal, de formación o cara cis. Presenta forma convexa y está relacionada con la membrana nuclear externa y con el retículo endoplasmático rugoso. A esta cara llegan vesículas de transición o intermediarias provenientes del retículo endoplasmático rugoso y cuyas membranas se fusionan con las del aparato de Golgi. ٠ Cara distal, de maduración o cara trans. Orientada hacia la membrana plasmática, con forma cóncava y en la cual las cisternas presentan un mayor grosor. A partir de estas cisternas se originan numerosas vesículas o gránulos de secreción que liberan su contenido selectivamente en el interior o en el exterior celular. Las vesículas esféricas pequeñas se sitúan entre la cara cis del dictiosoma y el retículo endoplasmático. Las vesículas esféricas grandes se localizan fuera de la cara trans del dictiosoma. Entre las funciones desempeñadas por el aparato de Golgi, cabe resaltar: Biología celular Mecanismo de transporte golgiano. Las proteínas exportadas por el REr van englobadas en vesículas que se unen a la cara cis del dictiosoma. Las proteínas sufren aquí una fosforilación. Luego se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas, hasta llegar a los sáculos en la cara trans del dictiosoma. Se origina así la maduración de las proteínas que adquieren su forma activa. Glucosilación de lípidos y proteínas. En el complejo de Golgi se produce el ensamblaje de oligosacáridos a lípidos y proteínas para formar glucolípidos y glucoproteínas respectivamente. Interviene en la génesis de los lisosomas. A partir del aparato de Golgi, tiene lugar la liberación de vesículas que corresponden con lisosomas. Renovación y mantenimiento de las membranas. Fundamentalmente, la membrana plasmática se renueva a partir de vesículas liberadas en la cara trans, que se fusionan a la superficie celular por exocitosis, con lo que aumenta su superficie. Formación del fragmoplasto, tabique de separación de las dos células vegetales hijas tras la mitosis. Organología y fisiología celular -7- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO Formación de la pared celular vegetal y del glucocálix en las células animales. Aquí se sintetizan las pectinas y la hemicelulosa presentes en las paredes de las células vegetales, y los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular de las células animales. Relacionado con el tránsito de lípidos en la célula. Lisosomas. Los lisosomas son compartimientos citoplasmáticos rodeados de membrana, que contienen confinadas en su interior una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los procesos de digestión celular. Según la gran mayoría de autores, es un orgánulo común en células animales y vegetales. No obstante, su cantidad depende del tipo celular, siendo particularmente abundantes en células que ingieren gran cantidad de material extracelular como es el caso de los macrófagos. Las enzimas lisosómicas son hidrolasas3 ácidas, cuya actividad óptima tiene lugar a un pH ácido de 4,8. Se han puesto de manifiesto más de 40 tipos diferentes. Según el estado funcional del lisosoma se pueden distinguir varios tipos: ٠ Lisosomas primarios. De recién formación, proceden del aparato de Golgi y presentan gran cantidad de enzimas hidrolíticas que no están actuando. Su morfología es la de una vesícula más o menos redondeada, rodeada de membrana y con un contenido interior denso. ٠ Lisosomas secundarios. Se forman por fusión de lisosomas primarios a sustratos de distinta naturaleza que van a degradar. Se pueden subdividir en fagolisosomas, autolisosomas y cuerpos multivesiculares. ٠ Lisosomas terciarios o cuerpos residuales. Son lisosomas que presentan restos indigeribles y con un significado de desecho en la célula. Pueden fundir su membrana con la membrana plasmática de la célula y expulsar, mediante exocitosis, su contenido al exterior. Así mismo, se pueden acumular en el interior de la célula. 1.- lisosomas; 2.- vesícula pinocítica; 3.- fagosoma; 4.- cuerpo multivesicular; 5.- fagolisosoma; 6.- aparato de Golgi. A.- pinocitosis. B.- fagocitosis. C.- exocitosis por vesícula de secreción. Los lisosomas participan activamente en los procesos de digestión celular. Dependiendo de la función que desempeñen en dichos procesos, así como la naturaleza de los sustratos, se clasifican en: o 3 Fagolisosomas. Se forman cuando el lisosoma primario se une a material sólido procedente del exterior. Este material extracelular es englobado por la célula mediante la formación de vesículas fagocíticas, llamadas fagosomas, a las que se unen lisosomas primarios para originar las vacuolas digestivas. Presenta un interior heterogéneo, consecuencia de la Enzimas digestivas que descomponen los polímeros orgánicos en los monómeros que los constituyen por adición de agua. Biología celular Organología y fisiología celular -8- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO degradación del contenido del fagosoma. Al proceso de digestión de material extracelular sólido se llama heterofagia. Representa un mecanismo de interés en la defensa de la célula frente al ataque de bacterias, virus, y agentes tóxicos; así mismo, juega un importante papel en los procesos de nutrición celular. o Autolisosomas. Se forman cuando los lisosomas se unen a sustancias o estructuras de la propia célula, a las que se encargan de degradar. Los lisosomas vierten su contenido lítico al interior de las vesículas formadas, degradando los materiales o estructuras que hubiesen incluido. Se trata de un proceso de autolisis celular, denominado autofagia. La autofagia tiene lugar en una serie de situaciones tales como la renovación celular y la desdiferenciación. o Cuerpos multivesiculares. Se forman por la unión de lisosomas primarios a vesículas de pinocitosis, pequeñas vesículas endocíticas que contienen material líquido procedente del exterior celular. Las vesículas pinocíticas son englobadas por lisosomas primarios, originándose así cuerpos multivesiculares. Se trata fundamentalmente de un mecanismo con significado de nutrición. Vacuolas. Son orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana con estructura típica de unidad de membrana. En su interior se encuentra principalmente agua, que tiene en solución sustancias del tipo de sales minerales, glúcidos, proteínas y grasas. También pueden acumular productos de deshecho. Las células vegetales poseen una vacuola de gran tamaño (ocupa entre el 30 y el 90% del volumen celular), cuya membrana se denomina tonoplasto, con un contenido líquido de naturaleza variable que se denomina jugo vacuolar amorfo. Las funciones principales son: Contribuye al mantenimiento de la turgencia celular. El agua tiende a penetrar en las vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión osmótica, y así la célula se mantiene turgente. Sirve de almacén de reserva para diversos iones, glúcidos, aminoácidos, proteínas, pigmentos y otras sustancias vegetales, así como para productos tóxicos y de desecho. Contiene enzimas lisosómicas, por lo que se relacionan con procesos de digestión celular. Las vacuolas vegetales son orgánulos totalmente diferentes (por origen, estructura y función) a cualquier “cosa” que se llame vacuola en animales, así que “hoy se considera que la vacuola es un orgánulo propio, típico y diferencial de células vegetales”. 3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo. Niveles de organización y compactación del ADN. El núcleo fue descubierto por Robert Brown en 1831. Se trata de un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas, y que se podría definir como el componente constante y esencial de todas las células eucarióticas, limitado por una doble membrana y en el cual se alberga la mayor parte de los caracteres hereditarios. Actúa como centro de control: interviene activamente en el desarrollo y la división de la célula, y regula todos los procesos relativos a su organización, diferenciación y especialización. Estructuralmente, el aspecto del núcleo depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula. Se habla de núcleo interfásico, cuando la célula no está en fase de división y el material genético se presenta en forma de entramado de estructura fibrilar denominado cromatina; y de núcleo mitótico, cuando la célula está en fase de división y el contenido fibrilar se transforma en un conjunto de filamentos independientes que se condensan en estructuras con aspecto de bastoncitos, los cromosomas. Biología celular Organología y fisiología celular -9- BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO El número de núcleos presente en las células eucarióticas, depende del tipo celular. Normalmente sólo aparece uno por célula pero existen algunas excepciones presentando dos núcleos – células hepáticas –; células plurinucleadas – células musculares esqueléticas – e incluso pierden completamente el núcleo durante su proceso de diferenciación, caso de los eritrocitos. La morfología suele guardar relación con la forma de la célula. Predominan las formas esféricas u ovales, pero es posible también encontrar núcleos fusiformes, aplanados, arrosariados ramificados e incluso fragmentados. La posición del núcleo es característica de cada célula. Se localiza, por lo general, en posición central, sin embargo, puede aparecer desplazado por otros orgánulos hacia posiciones periféricas e incluso en la base celular. El tamaño del núcleo puede oscilar entre las 5 y las 25 µm de diámetro, pero está relacionado directamente con el del citoplasma, de manera que si el volumen de uno aumenta, también lo hará el del otro. Normalmente ocupa un 10% del volumen celular. El núcleo interfásico de la célula eucariota, es una estructura rodeada de una doble cubierta membranosa. Contiene en su interior el material cromosómico llamado cromatina y los productos derivados de su actividad, entre los que se cuenta el nucleolo, todo ello inmerso en una solución coloidal denominada carioplasma. Envoltura nuclear. Es una doble membrana que representa la frontera entre el núcleo y el citoplasma de la célula eucariota. Se encarga de regular el intercambio de macromoléculas entre el interior del núcleo y el citoplasma. Al microscopio electrónico se aprecia: La membrana nuclear externa, de 7 a 8 nm de grosor y unidad de membrana universal. Suele poseer ribosomas adosados en su cara citoplasmática y en algunas zonas puede encontrarse en continuidad con las membranas del retículo endoplasmático. El espacio perinuclear o intermembranoso comprendido entre las dos membranas tiene una anchura de 10 a 20 nm. Se encuentra en continuidad con el espacio reticular. La membrana nuclear interna, posee un grosor de 75 Ǻ y en la cara nucleoplasmática presenta adosados cromocentros, que son masas individualizadas y voluminosas de heterocromatina condensada. También presenta adherido un material de naturaleza proteica denominado lámina densa o nuclear fibrosa que sirve de anclaje al material cromatínico y regula el crecimiento de la envoltura nuclear. Las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan en algunos lugares, dando origen a unas perforaciones circulares, de aspecto octogonal, denominadas poros nucleares. En los poros aparecen unas estructuras superpuestas a los mismos, denominadas estructuras anulares y que junto al poro constituyen el complejo del poro. Dichas estructuras parecen estar Biología celular Organología y fisiología celular - 10 - BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO formadas por ocho subunidades proteicas asociadas para formar un cilindro hueco. Estos cilindros, se superponen a la estructura del poro, sobresaliendo hacia el interior y exterior de la cubierta nuclear. El hueco puede abrirse y cerrarse y el sistema regulador del tamaño del poro podría deberse a la asociación y disociación de los monómeros integrantes de la estructura anular. La envoltura nuclear desaparece al comienzo de la división celular y reaparece cuando termina el proceso. Se puede considerar que la cubierta nuclear es una porción especializada del retículo endoplasmático y por tanto se origina a partir del mismo. Nucleoplasma. También llamado carioplasma, es el medio interno acuoso donde se encuentran inmersos los demás componentes nucleares. Está integrado por proteínas, principalmente enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN y ARN, nucleótidos, iones, etc. Algunas de estas proteínas constituyen una especie de red tridimensional en la que están inmersas el resto de las estructuras nucleares (cromatina y nucléolo). Cromatina. La cromatina es la expresión interfásica de los cromosomas, por lo que actualmente tiende a utilizarse el término cromosomas interfásicos para denominarla. En el núcleo en interfase se diferencian dos tipos de cromatina: Eucromatina. Comprende el conjunto de zonas donde la cromatina está poco condensada con el fin de que los bucles de ADN se encuentren suficientemente distendidos para que se pueda llevar a cabo sobre ellos la transcripción. Son, por tanto, zonas de cromatina activas. Heterocromatina. Es la parte de la cromatina que presenta un mayor grado de empaquetamiento con el fin de que el ADN que contiene no se transcriba y permanezca funcionalmente inactivo. Existen dos clases de heterocromatina: Constitutiva: aparece siempre condensada durante todo el ciclo celular y cuyo ADN no se transcribe nunca. Facultativa: cuya condensación depende del estado de desarrollo del organismo y del tipo celular, y comprende el conjunto de genes que, de manera específica, se inactivan a lo largo de la diferenciación celular; es decir, sí se puede transformar en eucromatina. La cromatina es una estructura empaquetada y compacta, compuesta por ADN plegado, asociado a proteínas de dos tipos: histonas y no histonas (numerosas y muchas de ellas con actividad enzimática relacionada con el procesamiento del ADN). Las histonas proporcionan la base estructural de la fibra de cromatina y regulan el metabolismo del material genético [INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, diciembre de 2011]. Las histonas son proteínas de bajo peso molecular y muy básicas. Se unen al ADN para formar el esqueleto del cromosoma, a través de fuerzas electrostáticas que se establecen entre las zonas altamente positivas de las histonas y los restos negativos de los enlaces fosfodiéster del ADN. Se han descrito cinco clases de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4; que se dividen en dos grupos: Histonas nucleosómicas: componen un complejo proteico discoidal, núcleo del nucleosoma4, alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de la Nucleosoma: unidad constituida por un corazón proteico de histonas (un par de histonas H2A, H2B, H3 y H4), de 10 nm de diámetro, alrededor del cual se enrolla una cadena de 140 pares de bases de ADN. 4 Biología celular Organología y fisiología celular - 11 - BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO doble hélice de ADN por nucleosoma). Cada uno de estos núcleos o “toneles” proteicos es un octámero formado por dos copias de cada histona (H2A, H2B, H3 y H4). Histona H1: une los complejos nucleosómicos y es el responsable del plegamiento helicoidal de la fibra elemental de cromatina. Presenta un elevado peso molecular. Cuando se estudian núcleos interfásicos se observan una serie de fibrillas correspondientes a cadenas de nucleoproteínas. Dicha fibra nucleohistónica presenta un aspecto arrosariado: reparto discontinuo de las histonas a lo largo de la doble hélice de ADN, de manera que forman una serie de estructuras repetitivas, los nucleosomas, relacionadas entre sí mediante uniones flexibles, los lazos internucleosómicos. Dicha organización se denomina fibra nucleosómica. El grosor de la fibra sería de unos 10 nm. La fibra nucleosómica se plegaría posteriormente siguiendo un modelo denominado solenoide. El nucleofilamento presenta un enrollamiento helicoidal con vueltas contiguas; cada vuelta contiene 6 nucleosomas y la H1 desempeña un importante papel en esta condensación que dará lugar a la fibra cromosómica de 25-30 nm. Esta fibra puede sufrir una espiralización de segundo grado, con un diámetro de 300 nm, y así sucesivamente hasta llegar a la superespiralización en el momento de iniciar la división del núcleo, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas. […Al observar cromosomas completos mediante microscopía electrónica de barrido, se aprecian unas estructuras granulares denominadas microcónvulas. Aparecen masivamente sobre la superficie del cromosoma y muestran un diámetro de 520 Ǻ, lo que india que la fibra cromosómica (250-300 Ǻ) debe replegarse en estructuras de orden superior. Laemli ha propuesto un modelo para explicar la arquitectura molecular del cromosoma metafásico. Según este autor, la forma de los cromosomas viene determinada por dos armazones proteicos, constituidos por unas 30 proteínas distintas, diferentes a las histonas. La fibra cromosómica se enrolla helicoidalmente entorno a estos armazones, se organiza en una serie de segmentos delimitados por el anclaje periódico de la misma fibra al entramado proteico. Los segmentos sucesivos desplegados en bucles, se proyectan radialmente alrededor de dicho entramado, encontrándose cada bucle replegado en microcónvulas de 520 Ǻ de diámetro. Biología celular Organología y fisiología celular - 12 - BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR BIOLOGÍA COLEGIO ECOS 2º BACHILLERTO Este modelo – mazorca de maíz – explica el mantenimiento de la organización lineal del cromosoma en el curso de los cambios arquitectónicos que sufre a lo largo del ciclo celular…] Nucleolo. Descubierto por Felice Fontana, se trata de estructuras constituidas a base de ARN ribosómico y proteínas, que en conjunto constituyen el organizador nucleolar. Así pues, representa el lugar en el que se está llevando a cabo la transcripción y maduración de los ARNs ribosómicos. Generalmente suele ser uno por núcleo, aunque algunas células presentan más de un nucleolo. Suele ser esférico y con una posición central. Su tamaño está relacionado con la actividad biosintética de la célula. Al microscopio electrónico se aprecia que carece de membrana que lo delimite y presenta un aspecto esponjoso, en el que se puede diferenciar una parte amorfa o nucleolema y una parte densa, compuesta a su vez, por una zona granular, que ocupa la parte periférica del nucleolo, y una región fibrilar, con una posición central en el nucleolo. El nucleolo, por tanto, es la máquina encargada de la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosomales que posteriormente son exportadas al citosol. Los ARNr recién sintetizados maduran y se ensamblan con las proteínas ribosómicas importadas del citoplasma, originando las subunidades 60S y 40S que emigran al citoplasma. El ADN nucleolar que codifica para la síntesis de ARNr puede formar parte de cromosomas distintos y constituye unas zonas concretas de los cromosomas llamadas regiones organizadoras nucleares o NOR. En humanos, las NOR se encuentran en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Biología celular Organología y fisiología celular - 13 -