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H¶abitos Alimenticios de Algunos Equinodermos. Parte 2
Erizos de mar y Pepinos de mar
Laura Georgina Calva B
Laboratorio de Ecosistemas Costeros, Depto. Hidrobiolog¶³a. D.C.B.S. UAM-I.
[email protected]
Recibido: 21 de agosto de 2002.
Aceptado: 10 de diciembre de 2002.
Laguna de T¶erminos se desarrolla el erizo de mar
Echinometra lucunter en salinidad de 32 ups (unidades pr¶
acticas de salinidad). En la Laguna de Tamiahua, Veracruz, en 1985 se colectaron tanto pepinos de mar del orden Dendrochirota como o¯uroideos de la familia Amphiodidae en salinidad de 27
ups (observaci¶
on personal).
Resumen
En el presente trabajo se describen los h¶abitats, tipos y mecanismos de alimentaci¶on, algunas adaptaciones morfol¶
ogicas y relaciones intra e interespec¶³¯cas de los erizos de mar del g¶enero Echinometra spp. y del pepino de mar Holothuria spp.
Estas especies de equinodermos se encuentran ampliamente distribuidas en las costas del mundo. De
igual forma se menciona su importancia ecol¶
ogica y
econ¶
omica.
En cuanto a los erizos de mar, los efectos de alimentaci¶
on sobre el medio pueden ser grandes, dado que frecuentemente est¶
an congregados en densas poblaciones, son de ciclo de vida largo y mantienen intervalos de alimentaci¶
on m¶
aximos o m¶³nimos. La alimentaci¶
on tiene efectos f¶³sicos directos
a trav¶es de la ingesti¶
on o manipulaci¶
on del sustrato y los efectos biol¶
ogicos sobre los organismos
consumidos.
Abstract
In the present work is describing the habitats, feed
types and mechanisms, some morphological adaptations and intra and interspeci¯c relations of the sea
urchin of generous Echinometra spp. and the sea cucumber Holothuria spp. with other organisms. This
species of echinoderms are whole distributed in several coasts of the world. At the same time is mentioning their economic and ecological importance.
Las madrigueras intermareales formadas por los erizos de mar como Echinometra spp. retienen agua
y afectan la biota local, funcionando como \charcos de marea" en miniatura, proporcionando protecci¶
on a numerosos organismos tales como: gaster¶
opodos (caracoles), lapas, quitones (cochinillas
marinas), crust¶
aceos (cangrejos y camarones), entre otros.
Palabras Clave:
Invertebrados marinos, equinodermo, equinoideo, holoturoideo, erizo de mar, pepino de mar.
En lo referente a los pepinos de mar, es bien conocida la separaci¶
on de las especies dentro de sus diferentes microh¶
abitats. Posiblemente el alto grado de radiaci¶
on adaptativa en los mecanismos alimenticios y
la posible especializaci¶
on alimenticia sea la responsable de esta separaci¶
on. No obstante, hay otros factores que pueden in°uir en la distribuci¶
on de los holot¶
uridos tales como, movilidad, potencial para su
variabilidad gen¶etica, capacidad reproductora, dispersi¶
on y colonizaci¶
on de larvas, etc.
Introducci¶
on
El phylum Echinodermata ¯gura entre los invertebrados marinos m¶as conocidos, incluye a los Asteroideos (estrellas de mar), O¯uroideos (estrellas serpientes), Equinoideos (erizos de mar), Holoturoideos
(pepinos de mar) y a los Crinoideos (lirios de mar);
siendo los asteroideos los que principalmente se han
convertido en s¶³mbolos de la vida marina.
Un aspecto poco conocido de los equinodermos, es el
que se re¯ere a que tradicionalmente se les considera exclusivamente marinos, sin embargo, existen estudios en los que se han colectado equinodermos en
estuarios y en lagunas costeras. Por ejemplo, en la
Los mecanismos alimenticios de los pepinos de mar
son s¶
olo sugeridos o supuestos, porque la mayor¶³a no
han sido demostrados todav¶³a. Adem¶
as de que los
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H¶
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mecanismos propuestos hasta ahora no son satisfactorios para todos los ¶ordenes de holoturoideos. El alimento de varios pepinos de mar no es bien conocido, ni est¶
a claramente de¯nido. Se dice que algunos son alimentadores de dep¶osito, sin saber realmente cu¶
ales son sus requerimientos, por lo que falta bastante por investigar.
Es importante se~
nalar que los pepinos de mar remueven anualmente una gran cantidad de sedimento,
por lo que son organismos muy necesarios en las comunidades bent¶onicas, son los responsables de cambios signi¯cativos en la composici¶on del sedimento marino y por ende, en el reciclaje de nutrientes. Adem¶
as, son frecuentes hospederos de diferentes especies de cangrejos, camarones, peces, etc.
Los equinodermos en general, habitan en todos los
mares y desde las aguas litorales a grandes profundidades, muchos suelen vivir en grupos de¯nidos y en
gran cantidad. Los erizos regulares (Fig. 1a), pueden encontrarse en tales densidades en determinadas ¶
areas favorables, que el fondo entero est¶
a cubierto de ellos; de igual forma, las galletas de mar pueden observarse por centenares en algunas playas arenosas.
El grupo de los equinodermos es uno de los m¶
as
abundantes de los invertebrados de mar profundo,
llegando a habitar incluso en las chimeneas hidrotermales. Hay representantes de todas las clases pero, el n¶
umero mayor de los equinodermos abisales corresponde a los pepinos de mar (Fig. 1b), quienes
al tener un esqueleto conformado por esp¶³culas son
los que toleran las mayores profundidades y por ende las mayores presiones hidrost¶aticas.
Por otra parte, respecto a la importancia econ¶
omica
de los equinodermos, se sabe que desde hace mucho
tiempo, en los pa¶³ses mediterr¶aneos, en el Caribe,
Am¶erica del Sur, Malasia y Jap¶on, las g¶onadas de
erizo de mar y de los pepinos de mar se consideran
un manjar muy apreciado.
Equinodeos (erizos de mar)
Es necesario el estudio de los erizos regulares ya que
presentan un aparato masticador constituido por la
\linterna de Arist¶oteles" (Fig. 2), a diferencia de los
erizos irregulares que no la tienen, por lo que se ha
visto que los primeros ejercen ciertos efectos sobre
las comunidades biol¶ogicas, ocasionados por su actividad alimenticia. Hay que resaltar lo interesante de investigar los efectos de la alimentaci¶
on de
los equinoideos regulares sobre las plantas y animales epibent¶
onicos que componen una comunidad; las
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limitaciones sobre la distribuci¶
on y abundancia de
ellos, su desplazamiento que in°uye diferencialmente en sus presas, su alimentaci¶
on, as¶³ como la estabilidad de las poblaciones.
Del mismo modo, los erizos de mar poseen unas estructuras que salen del caparaz¶
on, llamadas pedicelarios (ap¶endices especializados parecidos a
mand¶³bulas) en los que se distinguen diferentes tipos y funciones. Por ejemplo, los pedicelarios tridentados y o¯oc¶efalos son utilizados para raspar el substrato, sujetarse a ¶el y tambi¶en pueden ser usados para la captura de alimento. Los pedicelarios foliados sirven para la limpieza del caparaz¶
on y los pedicelarios glob¶³feros, son empleados por el erizo de mar como ¶
organo de defensa ya que tienen un saco venenoso que se abre a trav¶es del diente del pedicelario, introduciendo directamente la toxina en la herida provocada; ¶estos le sirven para repeler a depredadores tales como las estrellas de mar (Fig. 3).
La anatom¶³a digestiva de los equinoideos b¶
asicamente es la misma a trav¶es de las clases de Equinodermos (Fig. 4). Existe una especializaci¶
on regional del
tracto digestivo, con una regi¶
on implicada en la producci¶
on de moco (faringe y es¶
ofago) siguiendo por regiones aparentemente especializadas para la producci¶
on de enzimas (est¶
omago) y luego para la absorci¶on
(est¶
omago e intestino). La segunda parte del intestino forma el recto, que desemboca en el ano en la regi¶
on aboral.
A pesar de esta homogeneidad, la anatom¶³a e histolog¶³a b¶
asica, di¯eren en varios de los grupos de
erizos de mar. La diferencia m¶
as obvia es el sif¶on
que se presenta en todos los erizos irregulares (galletas de mar y erizos bizcocho) y en la mayor¶³a de los
erizos regulares (erizos de mar t¶³picos), excepto en
las formas primitivas, donde s¶
olo hay un surco sifonal; el sif¶
on sirve para eliminar el exceso de agua de
los alimentos, los productos de la digesti¶
on pasan a
trav¶es de la pared intestinal hacia el celoma, donde se
distribuyen.
Los erizos de mar t¶³picos (regulares) forman bolitas de alimento cubiertas por moco, el cual permanece intacto durante el paso desde la faringe hasta el ano. Frecuentemente las bacterias est¶
an asociadas a las bolitas de alimento, ¶estas en ocasiones son
tan numerosas que forman una cubierta mucilaginosa alrededor de las heces fecales.
Casi todos los erizos de mar son raspadores que van
tallando con sus dientes la super¯cie del substrato
en el que viven. Aunque su alimento m¶
as importante son las algas, la mayor¶³a de los erizos son eur¶³fagos, que consumen una amplia variedad de mate-
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Figura 2. Caparaz¶
on de erizo de mar Echinometra vanbrunti (visto de per¯l y sin piel, sin espinas ni pedicelarios) en
el que se aprecia la \Linterna de Arist¶
oteles".
riales vegetales y animales. Adem¶as, la dieta de cada especie var¶³a de una regi¶on a otra, lo que depende de la disponibilidad del alimento.
Los erizos de mar excavadores se alimentan de macroalgas que crecen sobre las paredes de las madrigueras de ¶estos, as¶³ como de fragmentos de macroalgas y otros restos org¶anicos que van a parar a las
mismas.
Durante la alimentaci¶on, los equinoideos remueven
una gran proporci¶on de carbonato de calcio adem¶
as
de los crecimientos de algas sobre el coral muerto
y son consecuentemente, de importancia en la estimaci¶
on del ciclo del carbono inorg¶anico y org¶
anico en los arrecifes coralinos. Por lo tanto, estos espec¶³menes son importantes en el reciclaje del carbono y por ende en el desarrollo de los arrecifes coralinos y su pesca puede intervenir con dichos procesos ecol¶
ogicos.
Los intervalos de herbivor¶³a y de erosi¶on del substrato del coral muerto se denominan como bioerosi¶
on y en ella intervienen especies como Diadema
spp. y Echinometra spp.
Los erizos de la familia Echinometridae son especialmente caracter¶³sticos del ¶area Indo-Pac¶³¯ca donde es com¶
un la especie E. mathei; en las costas de
la Rep¶
ublica Mexicana se encuentran E. vanbrunti y E. lucunter. Dicha familia incluye erizos de mar
muy comunes en todos los oc¶eanos del mundo, habiendo en gran n¶
umero en los arrecifes coralinos.
Referente a algunas especies del g¶enero Echinometra spp., se tienen que E. vanbrunti se alimenta de
organismos incrustantes, particularmente de esponjas, macroalgas y masas calc¶
areas. Espec¶³¯camente la alimentaci¶
on de los equinoideos regulares puede afectar la composici¶
on y abundancia de su presas y organismos asociados. Estos efectos de alguna manera se relacionan con la preferencia en su alimento, amplitud en su dieta y su capacidad de perturbaci¶
on del medio.
E. oblonga habita en las aguas turbulentas y E. mathei en las aguas tranquilas. Su distribuci¶
on y abundancia est¶
an correlacionadas signi¯cativamente con
el °ujo de agua en el arrecife y con el detritus algal que se deposita en las madrigueras.
E. viridis y el erizo de mar Diadema antillarum est¶an
asociados com¶
unmente en la parte submareal de Jamaica y compiten probablemente por el alimento y
al parecer, ocasionan diferentes tipos de impacto sobre la abundancia de las macroalgas.
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E. viridis y E. lucunter permanecen encerrados en
sus refugios aliment¶andose s¶olo en las ¶areas inmediatas a su microh¶abitat. Tambi¶en es conveniente
mencionar que la acci¶on de las olas puede reducir
signi¯cativamente o incluso eliminar completamente a los equinoideos de las zonas submareales o intermareales. Por lo que las madrigueras contribuyen a acelerar la erosi¶on local. Adem¶as, de que al estar vac¶³as en los arrecifes coralinos, se rellenan de
arena y causan abrasi¶on bajo la in°uencia del movimiento del agua. Las guaridas intermareales de igual
forma retienen agua y funcionan como \charcos de
marea en miniatura" los cuales proveen refugio contra la desecaci¶
on a numerosas especies de organismos
intermareales.
Varios investigadores han concluido que los erizos de
mar desempe~
nan un papel muy importante en el control de la estructura de la comunidad epibent¶
onica de moluscos herb¶³voros, principalmente como resultado de la efectividad de la linterna de Arist¶
oteles. El tama~
no de los equinoideos y la habilidad de
sus podios (pies) para obtener y sujetar a las macroalgas tambi¶en son ventajas para ellos.
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El hecho de que algunos erizos de mar se alimenten de algas, implica que hay relaci¶
on entre el \pastoreo" y la diversidad de ¶estas, por lo que se dan
implicaciones de tipo ecol¶
ogico. La presi¶
on del pastoreo de los equinoideos origina un cambio en la
composici¶
on de la comunidad, de las algas coralinas, algas carnosas, esponjas, tunicados, etc. Aunado a lo anterior, el pastoreo tiende a disminuir la
diversidad de las macroalgas locales lo que sugiere que a su vez podr¶³a incrementar la diversidad de
microh¶
abitats.
Ahora bien, en otro aspecto, las g¶
onadas de erizo de
mar son un producto alimenticio valioso. Estos organismos con una alta producci¶
on comercial de g¶
onada
se localizan donde hay un crecimiento prol¶³¯co de algas u organismos incrustantes.
Los equinoideos representan un gran negocio. Tan
gran negocio, que las pesquer¶³as alrededor del mundo
est¶
an declinando considerablemente. En pa¶³ses como
Jap¶
on, Francia, Irlanda, Chile, el noreste de los Estados Unidos Americanos, algunas provincias mar¶³timas de Canad¶
a, las costas oeste de Am¶erica del Norte desde California hasta la Columbia Brit¶
anica han
sido sobreexplotados dichos organismos, de ah¶³ el inter¶es por su acuicultura.
Al respecto, se consumen tanto las g¶
onadas de erizo
masculinas como las femeninas, y en el a~
no 2001,
las g¶
onadas procesadas eran uno de los productos
alimenticios marinos m¶
as costosos, frecuentemente
estimadas sobre los 100 d¶
olares por kilogramo en los
mercados al por mayor.
Y por ejemplo, actualmente en Escocia se observ¶
o que a los cultivos de erizo alimentados con el alga Laminaria saccharina o con
salm¶
on, las g¶
onadas incrementaron su tama~
no
considerablemente.
Finalmente, en lo referente a aspectos de contaminaci¶
on, sobre todo a los erizos regulares se les emplea en pruebas de toxicidad o bioensayos de algunos
contaminantes, ya que se puede inducir en ellos la liberaci¶
on de ¶
ovulos o espermas, se les a~
nade a ¶estos
el compuesto de inter¶es y se observa al microscopio el desarrollo de la larva y dependiendo del contaminante, frecuentemente se pueden apreciar anormalidades en ellas.
Figura 3. Diferentes tipos de pedicelarios en el erizo de
mar E. vanbrunti.
(T: tridentado; O: o¯oc¶efalo; G: glob¶³fero).
Holoturoideos (pepinos de mar)
El sistema digestivo cl¶
asico del orden Aspidochirotida comienza en los tent¶
aculos, se contin¶
ua con la boca, prosigue con el es¶
ofago, la regi¶
on estomacal, enseguida hay un angostamiento y el intestino. De todo el sistema, el ¶
organo m¶
as conspicuo es el intestino el cual se encuentra enrollado dentro del celoma. Dicho enrollamiento muestra una posici¶
on de¯-
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Figura 4. Anatom¶³a interna de E. vanbrunti: (es: es¶
ofago, mpp: m¶
usculos protactores de la pir¶
amide; mrp:m¶
usculos
retractores de la pir¶
amide; ap: ¶
ampulas de los podios; car: canal acu¶³fero radial; f: faja perign¶
atica; pad: parte aboral
del diente; r: r¶
otula; c:comp¶
as; e: ep¶³¯sis; a: aur¶³cula)
nida, puesto que primero desciende a la parte posterior (el intestino delgado), recorriendo la regi¶
on media dorsal, luego se curva y desciende y asciende anteriormente por el lado izquierdo; desciende (el intestino grueso) a lo largo de la regi¶on ventral media y la parte ¯nal del intestino prosigue en un recto
de tama~
no considerable que desemboca en una cloaca amplia y por u
¶ltimo, est¶a el ano (Fig. 5). Frecuentemente el intestino y el recto contienen granos de arena.
En la alimentaci¶on de los pepinos de mar siempre intervienen los tent¶aculos y pueden utilizar tres recursos alimenticios: plancton, detritus y el contenido org¶
anico presente en el fango y el limo.
La clase Holothuroidea muestra un alto grado de radiaci¶
on adaptativa en los mecanismos de alimentaci¶
on. El orden Aspidochir¶otida presenta las mayores diversi¯caciones en las formas de los tent¶
aculos,
como por ejemplo Holothuria(Paraholothuria)riojai
que tiene tent¶aculos tanto peltados (fusionados) como rami¯cados y veinte en total, de los que cinco
son m¶
as peque~
nos y est¶an dispuestos perif¶ericamente alrededor de la boca, formando un c¶³rculo interno; adem¶
as se observa que los tent¶aculos grandes que
est¶
an externos colectan el alimento y los tent¶
aculos peque~
nos siguen a los grandes hacia la cavidad
far¶³ngea y se piensa que remueven el material alimenticio desde los tent¶
aculos grandes.
Los tent¶
aculos pueden moverse ininterrumpidamente, pero ¶esto no implica que haya una alimentaci¶on
continua. Su movimiento puede cesar cuando la densidad del alimento en suspensi¶
on es de una magnitud mayor a la normal. Generalmente los per¶³odos
inactivos (con los tent¶
aculos retra¶³dos) son causados
s¶
olo por la proximidad de animales m¶
oviles tales como cangrejos, peces, estrellas de mar, entre otros.
Los movimientos tentaculares son muy similares en
los diferentes ¶
ordenes de holoturoideos: los primeros
tent¶
aculos se extienden ampliamente, la parte apical se contrae, los tent¶
aculos se doblan y se insertan dentro de la boca. Cuando se retira, el tent¶aculo es limpiado por el esf¶³nter bucal y en ocasiones
por otros tent¶
aculos.
La captura de ¯nas part¶³culas de alimento tanto por
las especies alimentadoras de dep¶
osito y suspensi¶on
pueden ser por el resultado de dos procesos: el primero, en el cual las part¶³culas alimenticias se adhieren a las zonas especializadas de los tent¶
aculos, los
botones; y el segundo, donde el alimento es capturado por una trama mec¶
anica en algunas grietas de los
botones y grietas en los ap¶endices tentaculares cuando los tent¶
aculos se encogen.
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Figura 5. Anatom¶³a interna de un pepino de mar H. riojai (a: anillo nervioso; b: ves¶³cula de Poli; c: m¶
usculos transversales de la pared del cuerpo; e: canal radial acu¶³fero; f: intestino grueso; i: mesenterio; j: ¶
arbol respiratorio; k: ¶
ampulas de los ambulacros; l:cloaca; m: tent¶
aculos; n: anillo calc¶
areo; n
~ : bulbo acuofar¶³ngeo; p:canales p¶etreos; q: anillo acu¶³fero; s: es¶
ofago; t: gonoducto; v:g¶
onada; bb: recto).
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Las part¶³culas grandes pueden o no estar involucradas en este fen¶omeno y se supone que son ingeridas con la ayuda de varios tent¶aculos.
La alta concentraci¶on de materia org¶anica en el bulbo acuofar¶³ngeo implica que las holoturias son capaces de una selecci¶on qu¶³mica. Por lo que probablemente pueden ser consideradas como alimentadoras
selectivas qu¶³micamente, m¶as no mec¶anicamente; esta selectividad implica la presencia de zonas quimiosensitivas en los tent¶aculos.
Los Aspidoquir¶otidos obtienen su alimento arrastr¶
andose sobre el fondo, con la boca hacia abajo. Cada tent¶aculo sin un orden de¯nido, empuja arena hacia la boca en la cual el
esf¶³nter se abre y cierra regularmente. Los granos de arena y part¶³culas alimenticias se adhieren a los tent¶aculos como resultado de la secreci¶
on de moco.
Por otra parte, en Holothuria atra y H. tubulosa se
han observado que los granos no son retenidos junto con el moco y se pegan d¶ebilmente a los tent¶
aculos. Las holoturias capturan las part¶³culas por entrampamiento mec¶anico. Hay espacios internodulares los cuales atrapan las part¶³culas cuando se retraen los tent¶aculos.
Del mismo modo, algunos Aspidoquir¶
otidos son
transportadores de alimento por zonas. Por ejemplo, H. arenicola vive preferentemente en ¶
areas de
fango, donde ocurren corrientes fuertes y donde crecen pastos marinos como Thalassia testudinum; ingieren sedimento debajo de la super¯cie pero no a
m¶
as de 15-20 cm de profundidad.
En lo referente al ritmo alimenticio, se sabe que var¶³a
entre las diferentes especies, puesto que hay las que
se alimentan m¶as o menos continuamente d¶³a y noche, y otras solamente lo hacen durante la ma~
nana
o tarde, por lo que se deduce que la luz es un factor que controla la alimentaci¶on.
Hasta ahora no hay datos que permitan correlacionar las estructuras digestivas con la dieta de los pepinos de mar. Los intestinos de formas cavadoras
son m¶
as cortos que los de las formas de alimentaci¶
on super¯cial, la diferencia implica la longitud
de la porci¶
on intestinal. El est¶omago no se presenta siempre, por lo tanto su presencia o ausencia no
es una caracter¶³stica de un grupo sistem¶atico y aparentemente no hay una conexi¶on con los mecanismos
alimentarios.
La clase Holothuroidea incluye organismos que tienden a congregarse en ¶areas donde hay una gran cantidad de materia org¶anica en los sedimentos del fondo marino, tales como los Aspidoquir¶otidos que habitan principalmente sobre la super¯cie de los sedi-
Figura 6. Morfolog¶³a externa de un pepino de mar Holothuria(Paraholothuria)riojai en la que se aprecian los
m¶
ultiples podios.
mentos. Estos animales con sus tent¶
aculos al irse desplazando, pueden dejar marcada una vereda clara en
el sedimento. En cuanto a la locomoci¶
on se ha observado al g¶enero Holothuria spp. que posee una cantidad apreciable de podios en el trivium (parte ventral), se pueden desplazar por medio de ellos y recorrer distancias considerables, en contraste con las
especies que carecen de podios y cuya locomoci¶on
est¶
a reducida al m¶³nimo (Fig. 6).
Por otra parte, la distribuci¶
on de los pepinos de
mar parece que no est¶
a determinada por el factor
de la presi¶
on hidrost¶
atica, ya que no es un elemento que afecte la ecolog¶³a o distribuci¶
on vertical de estos organismos, puesto que se les encuentra en todas las profundidades y su intervalo batim¶etrico (0
a 10,710 m) es mayor que el de los erizos (0 a 7,290
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m) y que el de las estrellas de mar (0 a 7,100 m) respectivamente. Por lo que es probable que la temperatura desempe~
ne el papel m¶as importante en la
distribuci¶
on de los holot¶
uridos. Otra caracter¶³stica
que les favorece para vivir en zonas muy profundas es que su esqueleto est¶a constituido por esp¶³culas
calc¶
areas microsc¶opicas de diferentes tipos, en general en forma de barrote, espiras, botones, tablas, etc.
(Fig. 7a y 7b).
De igual forma, los pepinos de mar tienen pocos enemigos naturales, se mencionan s¶olo algunos casos de
depredadores tales como cangrejos, estrellas de mar
y algunos peces, sin embargo, son comunes las asociaciones entre holot¶
uridos y otros organismos comensales como cangrejos y peces, los cuales generalmente se alojan en la cloaca y entran o salen del animal cuando se abre el esf¶³nter del ano.
Espec¶³¯camente en Holothuria(Paraholothuria) riojai en la cloaca se aloja un cangrejo del g¶enero Pinnixa sp. Este mismo g¶enero de cangrejo tambi¶en se ha
encontrado en la cloaca de otros holot¶
uridos: Caudina arenicola y Paracaudina chilensis.
Otro aspecto interesante se presenta en algunos pepinos de mar del g¶enero Holothuria spp. ya que cuando se les irrita, expulsan unos cuanto t¶
ubulos llamados \t¶
ubulos de Cuvier", cuyo alargamiento y pegajosidad inmovilizan r¶apidamente a la mayor¶³a de
los organismos con los que ellos entran en contacto. Despu¶es de la expulsi¶on, la mayor¶³a de los t¶
ubulos
son regenerados f¶acilmente. De este modo, los t¶
ubulos de Cuvier constituyen un mecanismos de defensa muy e¯ciente y con un bajo costo de energ¶³a.
Respecto a la evisceraci¶on de los pepinos de mar, en
el orden Aspidochir¶otida el proceso es muy similar
entre sus miembros. En general, la evisceraci¶
on consiste en una ruptura a trav¶es de la cloaca, casi de
todo el canal alimentario completo con sus gl¶
andulas asociadas, algunas con los t¶
ubulos de la g¶
onada
y en algunas especies con uno o ambos ¶arboles respiratorios. No obstante, la presencia de estos u
¶ltimos
es extremadamente variable, a¶
un dentro de un s¶
olo
g¶enero.
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de el punto de vista biol¶
ogico, ecol¶
ogico y econ¶omico entre otros.
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China y en el Archipi¶elago Malayo y actualmente se
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