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Biología de Organismos III, Nov. 2003
La evolución de los arcos branquiales
(Basado en Hildebrand, 1988).
Emilio Herrera
Departamento de Estudios Ambientales
Universidad Simón Bolívar
Una de las tres1 características distintivas de los cordados es la presencia
de unas hendiduras a nivel de la faringe, que es la sección del tracto digestivo
entre la boca y el esófago. Este carácter está presente en todos los cordados,
desde los más primitivos como el anfioxo hasta los vertebrados más
especializados, aunque en estos últimos se modifica profundamente. Las
hendiduras suelen estar separadas por unas estructuras endurecidas llamadas
arcos branquiales.
Originalmente, en los primeros cordados (tipo anfioxo), las hendiduras
servían de filtro dejando pasar el agua y reteniendo el alimento. Es posible que a
este nivel ya tuviera cierta función respiratoria. Posteriormente, las hendiduras
branquiales, y los arcos que les dan sostén, adquirieron una función
exclusivamente respiratoria, como en los peces modernos. Sin embargo, el primer
arco branquial y parte del segundo ya no juegan un papel en el intercambio
gaseoso. Así, por ejemplo, en los peces cartilaginosos que son relativamente
primitivos, el primer arco branquial se encuentra modificado y constituye las
mandíbulas, mientras el segundo forma parte del apoyo de estas mandíbulas al
resto del cráneo, como se ve en la figura siguiente:
Hiomandíbula
(2º arco branquial)
Hendiduras
Branquiales
Mandíbulas (1er
arco branquial)
Arcos branquiales
En esta figura esquematizada de un tiburón, se puede ver que el primer
arco branquial forma la mandíbula, mientras el cartílago superior del segundo,
denominado hiomandíbula, forma el apoyo de la mandíbula sobre el cráneo.
1
Las otras dos son el cordón nervioso dorsal hueco y el notocordio. Algunos autores agregan la
cola post-anal como otra característica distintiva de los cordados.
En los peces óseos se modifica la estructura de la mandíbula y aparecen
una serie de huesos, entre los que se cuenta el dentario, que desplazan (o
desplazaron en tiempo evolutivo) los huesos que formaban la mandíbula y ahora
éstos sólo forman parte de la articulación mientras los huesos “nuevos” forman la
mandíbula como tal. Este esquema se mantiene en los peces crosopterigios, de
los cuales se cree que evolucionaron los anfibios.
En los anfibios, el apoyo de la articulación de la mandíbula sobre el cráneo
se hace directamente sin la “ayuda” de la hiomandíbula (parte del 2º arco
branquial). Esto libera la hiomandíbula, la cual evolucionó hasta convertirse en el
primer huesecillo del oído: el estribo. Este esquema se mantiene esencialmente
sin cambios en reptiles y aves. En los mamíferos, el único hueso que forma la
mandíbula inferior es el dentario y los dos huesos derivados del primer arco
branquial que formaban la articulación de la mandíbula en los anfibios se “liberan”,
al igual que lo hizo la hiomandíbula 100 millones de años antes, y se “convierten”
en los otros dos huesecillos del oído medio: el yunque y el martillo.
Reptil “tipo mamífero”
avanzado (extinto)
Mamífero
yunque
Estribo
Martillo
Estribo
Dentario
Estribo
Hiomandíbula
Dentario
Cuadrado
Articular
Anfibio
Crosopterigio
E
La gráfica de la página anterior representa la evolución de los huesos de la
mandíbula y el oído medio de los vertebrados, donde los huesos con el mismo
tono de gris o negro son huesos homólogos.
La siguiente tabla resume las homologías de los huesos derivados de los
dos primeros arcos branquiales en reptiles y mamíferos. El resto de las estructuras
derivadas de los arcos branquiales forman huesos y cartílagos que le dan soporte
a la lengua y la tráquea en forma variable entre los vertebrados.
Hueso reptil
Homólogo en mamífero
Hiomandíbula
Cuadrado
Articular
Estribo
Yunque
Martillo
Arco branquial
correspondiente
2º
1º
1º
Referencia
Hildebrand, M., 1988. Analysis of Vertebrate Structure, 3ª Ed., Wiley.