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Corresponde a continuación rememorar
las características
morfofuncionales del músculo esquelético principal protagonista del
movimiento.
Clasificación morfofuncional de las células musculares y su relación
con el rendimiento en diversos tipos de ejercicios.
El músculo esquelético, al igual que el tejido nervioso, es una variedad
de tejido excitable, lo que significa que este tejido es capaz de responder
ante una gran variedad de estímulos con una respuesta muy específica
que se denomina contracción, otorgándole al mismo una capacidad
también específica denominada contractilidad, que no es mas que
la
capacidad que tienen algunas células especializadas en responder a un
estímulo con una contracción. La contracción no es más que el desarrollo
de tensión mecánica e incluso trabajo y movimiento en respuesta a la
estimulación.
En los organismos pluricelulares la función contráctil recae
fundamentalmente sobre el tejido muscular, constituido por células
diferenciadas, cuya especialización les permite contraerse y relajarse, lo
que a su vez constituye la base del trabajo mecánico y el movimiento.
Pueden distinguirse morfofuncionalmente 3 tipos de células musculares:
 Estriadas esqueléticas : responsable de las posturas y
desplazamientos del hombre en el espacio
 Estriadas cardíacas. Cuya contracción rítmica e ininterrumpida
durante toda la vida garantiza el bombeo de sangre a los tejidos
del organismo.
 Lisas: Presente en los
vasos sanguíneos, vísceras huecas y
relacionadas básicamente con funciones de regulación interna.
En relación con el músculo esquelético, éste a su vez no está
formado por un único tipo de fibras musculares sino que atendiendo a sus
características metabólicas y funcionales se pueden distinguir dos grupos
generales de fibras en el músculo esquelético humano:
Fibras oxidativas ó tipo I y fibras glucolíticas ó tipo II.
Características generales de las fibras oxidativas ó tipo I (ST)
 son fibras rojizas
 abundante sarcoplasma (así se llama al citoplasma celular de la
célula muscular)
 retículo sarcoplasmático poco desarrollado ( estructura histológica
presente en el sarcoplasma y con importante función durante la
contracción.
 abundante red capilar




abundantes mitocondrias
metabolismo esencialmente oxidativo ( triglicéridos e hidratos de
carbono)
muy resistentes a la fatiga
participan en actividades musculares prolongadas y de intensidad
moderada
Características generales las fibras glucolíticas ó tipo II (FT)
 tienen color blanco
 sarcoplasma menos abundante
 retículo sarcoplasmático bien desarrollado
 grandes concentraciones de glucógeno
 mitocondrias poco abundantes
 menor número de capilares
 predominio del metabolismo anaerobio
 elevadas concentraciones de ATPasa y fosforilasa
 muy fatigables
 participan en actividades breves e intensas
Con técnicas histoquímicas avanzadas se han podido subdividir las
fibras tipo II en dos subtipos: IIa y IIb.
IIa: Tienen características de fibras rápidas pero también presentan
propiedades de la fibras tipo I .
IIb: Son las que mejor responden a la descripción general de las fibras tipo
II.
También con técnicas histoquímicas se han identificado fibras que no
responden a ninguna de las descripciones anteriores. Son denominadas
fibras de transición ( IIab y IIc ).
Pueden sufrir
entrenamiento.
transformaciones
por
el
estímulo
continuo
del
Es importante tener en cuenta que la composición y distribución de
los distintos tipos de fibras musculares no es igual en todos los músculos
de un individuo pero existen ciertos músculos en los seres humanos que
presentan siempre una similitud en su proporción de fibras musculares
(el sóleo con fibras tipo I).
La dotación genética tiene una importancia fundamental en el patrón
de fibras musculares y en la práctica se duda que los perfiles metabólicos
de las fibras pueden cambiar con el entrenamiento, aunque si parece
posible que dentro de las fibras tipo II el entrenamiento regular pueda
modificar la proporción de los subtipos IIa y II b.
También en los deportistas que practican deportes de resistencia, se
encuentran porcientos de fibras tipo I entre un 60 y un 65 %. Pudiendo
existir interconversión de fibras
de transición
hacia formas más
oxidativas. Por razones similares cuando se entrenan con altas cargas de
trabajo las fibras musculares aumentan su contenido de miofibrillas y se
refuerza el metabolismo glicolítico, situándose las fibras tipo II por
encima de un 65 % en los músculos entrenados en velocidad y potencia.
Componentes del sistema muscular esquelético.
Cada músculo se halla constituido por diversos componentes
formando un Sistema Muscular esquelético.
 Componente Muscular (propiamente dicho) : de este componente
depende la capacidad de desarrollar las funciones de movimiento,
fuerza, ó presión
 Componente Conjuntivo: de este componente dependen las
propiedades mecánicas y elásticas, así como funciones
complementarias de recubrimiento, individualización y protección.
 Componente
trófico y de inervación: de este componente
depende la irrigación sanguínea y la excitación del músculo
Organización del músculo esquelético y estructura molecular de las
miofibrillas:
Deberá hacer énfasis en que el músculo completo, generalmente
resulta de la confluencia de 2 ó más haces musculares y se rodea de una
cubierta conjuntiva llamada epimisio. Cada haz muscular resulta de la
confluencia de un gran número de fascículos musculares (recubiertos por
una formación conjuntiva (perimisio). Cada fascículo contiene un gran
número de fibras musculares rodeadas de una estructura conjuntiva de
recubrimiento (endomisio) además del sarcolema que es la membrana
plasmática de la fibra. Fig 3.8
Las fibras musculares constituyen la unidad estructural y funcional del
tejido muscular estriado y constituyen la base del comportamiento
contráctil del músculo.
Cada fibra muscular resulta de la unión de un elevado número de
miofibrillas (aproximadamente 1000), las que carecen de cubierta
membranosa y los espacios entre ellas se encuentran llenos de una
sustancia llamada
sarcoplasma el cual se halla cruzado por una
estructura reticular en forma de mallas, llamado retículo sarcoplasmático.
Presenta abundantes gránulos de glucógeno localizado entre los espacios
sarcoplasmáticos así como una proteína llamada mioglobina. En un
principio se pensaba que la función de la mioglobina era principalmente el
almacén de oxígeno en los tejidos. Hoy parece claro que la función de la
mioglobina es facilitar la difusión del oxígeno desde los capilares hasta el
interior de las mitocondrias que son los orgánulos celulares encargados
de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad
celular. También en el sarcoplasma hay inclusiones de lípidos,
fosfocreatina, proteínas contráctiles y mitocondrias.
Las proteínas contráctiles de las miofibrillas están constituidas por
miofilamentos de proteínas polimerizadas (miofilamentos gruesos y finos
que se disponen de forma ordenada y repetitiva).
Cuando el músculo estriado es observado al microscopio electrónico
ofrece una imagen característica con alternancia de zonas claras y
oscuras que forman una serie de bandas dispuestas transversalmente al
eje sobre el cual el músculo se contrae.
Figura 3.8: Organización del músculo esquelético desde el nivel macroscópico al
molecular. F,G,H e I son los cortes transversales al nivel que se indica. Fuente: Guyton:
Tratado de Fisiología Médica . VIII Ed.,Interamericana Mc Graw Hill, 1992
Transmisión neuromuscular y acoplamiento electromecánico de la
contracción muscular.
Concepto de Unidad Motora: Cada neurona motora que sale de la
médula espinal suele inervar a varias fibras musculares. Todas las fibras
musculares inervadas por una misma fibra nerviosa recibe el nombre de
Unidad Motora. Fig 3.9
Fig.3.9 Unidad Motora :
Conjunto de fibras musculares inervadas por una misma fibra nerviosa
La contracción muscular
se inicia con la llegada desde las
motoneuronas alfa espinales de un estímulo que es transmitido a través
de sus axones correspondientes y alcanza la fibra muscular.
Esto nos indica que el control de la actividad motora, depende
íntimamente de un control nervioso, donde entran en juego numerosas
estructuras cada una con funciones específicas pero muy interrelacionadas
entre sí y donde la corteza cerebral ejerce un papel fundamental en lo que
concierne al control de la actividad motora voluntaria.
La acción de estas estructuras alcanzan el músculo a través de una vía
final común, que reciben el nombre de motoneuronas, la motoneurona
alfa que inerva el músculo aproximadamente a la mitad de la longitud
de la fibra muscular. Excepto en un 2% aproximadamente de las fibras
musculares, cada una está inervada por una sola terminación nerviosa
localizada cerca de la parte media de la fibra. Estas terminaciones
nerviosas terminan a nivel de la fibra muscular formando una estructura
peculiar que recibe el nombre de placa motora. A este nivel la fibra
nerviosa se ramifica y la membrana muscular se repliega estableciéndose
entre ellas un contacto funcional que recibe el nombre de sinapsis
neuromuscular. Fig 3.10
La terminación nerviosa presenta gran cantidad de vesículas que
contienen una sustancia. neurotransmisora (acetilcolina) y la cual es
liberada al espacio o hendidura sináptica cuando a nivel de la terminación
nerviosa llega un impulso nervioso procedente de las estructuras
nerviosas
implicadas en el control de la actividad motora voluntaria
(corteza-motora).
La sustancia neurotransmisora difunde hasta la membrana muscular
(membrana. postsinaptica) y a este nivel produce un cambio de potencial
eléctrico a nivel de la membrana muscular que dará origen a nivel de la
fibra muscular a un impulso nervioso que se propagará a todo lo largo de
la fibra muscular, y es éste fenómeno eléctrico que se propaga a través de
la fibra muscular, el que da origen al fenómeno de la contracción
muscular.
Figura 3.10: Sinapsis neuromuscular. Aspecto bajo microscopía electrónica. Fuente :
Guyton: Tratado de Fisiología Médica . VIII Ed.,Interamericana Mc Graw Hill, 1992
Una vez desencadenado el PA en la fibra muscular éste se propaga a lo
largo del sarcolema ( cubierta que rodea a la fibra muscular y penetra
profundamente al interior de la fibra muscular por la vía de unas
estructuras histologicas que reciben el nombre de
los Túbulos
Transversos. Esta propagación del PA se efectúa en forma de circuitos
locales de corriente que cruzan la membrana de los Túbulos T.
transversos y permitiendo que fluya corriente a otro sistemas de tubulos (
los Túbulos longitudinales,) de ahí al sarcoplasma y luego, de nuevo hacia
fuera, a través de la membrana celular. Este flujo de corriente a través de
los túbulos longitudinales, hace que se liberen iones de calcio desde las
cisternas( que son los ensanchamientos extremos de los tubos
longitudinales y que es el lugar donde se almacenan los iones de calcio) al
sarcoplasma vecino, éste difunde muy rápido hacia el interior de las
miofibrillas activando el proceso de la contracción.
Una vez finalizada la contracción la fibra se relaja. Para ello es
necesario extraer todo el Ca++ que ha difundido durante el proceso de la
activación inicial y reintroducirlo en las cisternas. Por ello una vez
terminada la contracción se activa un sistema de transporte activo que
bombea el Ca++ hacia los depósitos restableciéndose nuevamente la
estructura miofilamentosa del estado de reposo. Fig 3.11
Fig 3.11 Acoplamiento excitación contracción del músculo mostrando un Potencial
de acción que provoca la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplásmico y
a continuación su recaptación por la bomba de calcio, Fuente : Guyton: Tratado de
Fisiología Médica . VIII Ed.,Interamericana Mc Graw Hill, 1992
Mecanismo fisiológico de la contracción muscular
Por estudios histológicos realizados con microscopía electrónica y
midiendo la longitud de las bandas claras y oscuras de la sarcómera durante
la contracción y relajación de una fibra muscular se ha comprobado que la
contracción muscular, es decir el desarrollo de la Tensión Mecánica, no se
debe a un acortamiento en el tamaño de los filamentos de actina y miosina
sino que lo que ocurre es un desplazamiento o interpenetración de los
filamentos de actina entre los de miosina.
Una vez liberado el Ca++ desde las cisternas, difunde rápidamente al
interior de las miofibrillas. A este nivel el Ca++ se une a la Troponina en
lugares de combinación específicos. La unión de la Troponina con el Ca
produce un desplazamiento de la Tromiosina, del lugar que ocupa
habitualmente durante el reposo con lo que los lugares o “sitios activos” de la
actina quedan al descubierto. También cesa la actividad inhibidora de la ATP
asa la que desdobla inmediatamente al ATP dejando ADP + Pi. Tan pronto
como esto ocurre se cree que las cabezas de los puentes cruzados de los
filamentos de miosina (que tienen energía almacenada en forma de ADP+Pi
se unen a los lugares activos de la actina y se inicia a partir de entonces un
ciclo de formación sucesiva de puentes actomiosinicos que provocan el
desplazamiento de los filamentos de actina entre los de miosina.
Como puede deducirse, la energía en forma de ATP es necesaria tanto
para la contracción como para la relajación muscular.
En realidad la cantidad de ATP presente en la fibra muscular solo conserva
la contracción muscular durante menos de 1 segundo. Sin embargo después
que el ATP se ha roto en ADP se refosforila nuevamente para formar más
ATP.
Resultan muy importantes en este sentido las interrelaciones que
establecen entre los diferentes sistemas energéticos que contribuyen
suministro de ATP durante ejercicio físicos de diferente intensidad
duración, los que fueron estudiados en el Bloque de contenidos No
correspondiente a este Manual Instructivo
se
al
y
2
Componentes Del Modelo Mecánico Del Músculo Esquelético
Por
su estructura en
el músculo esquelético se distinguen tres
componentes con características funcionales bien definidas. (Cuadro 3. 1)
Filamentos de actina y miosina
• Componente Contráctil:
• Componente Conjuntivo:
dispuesto en paralelo al
C.C.
• Componente Conjuntivo:
dispuesto en serie con
el CC.
Responsables del comportamiento contráctil y
de un comportamiento elástico mal definido que
se manifiesta al elongar el músculo y se expresa
por una notable tendencia a recuperar su
longitud inicial. Esta propiedad se explica po
efectos de interacción actomiosínica atribuibles al
conjunto de elementos de estabilización
Epimisio, Perimisio,Endomisio
Provocan una elevada tendencia elástica,
cuando el músculo es sometido a estiramiento
Tendón y otros elementos de
inserción.
(Comportamiento elástico limitado). Toleran
fuerzas elevada de tracción
Cuadro 3.1: Componentes del modelo mecánico del músculo