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25.- GIBERELINAS. Introducción. Localización y
descubrimiento.
Naturaleza
química.
Biosíntesis.
Transporte. Niveles endógenos. Efectos fisiológicos.
Valoraciones biológicas. Modo de acción.
OBJETIVOS
 Entender la importancia de los reguladores de crecimiento y
su efecto sobre el desarrollo y diferenciación de la planta.
 Conocer los efectos fisiológicos que pueden producir sobre el
sistema planta.
Introducción
Las giberelinas son reguladores de crecimiento que van a transmitir
a las células los mensajes necesarios para influir sobre el desarrollo
y diferenciación de los tejidos. A pesar de que no se han encontrado
receptores específicos, se sabe que concentraciones diferenciales
de este regulador provocan distintos efectos fisiológicos en la planta
como la elongación celular (general).
Localización
Para su localización a nivel experimental se marcó la molécula para
hacer su seguimiento y se aplicó a un cultivo. Éste se trituró, se
sometió a un extracto bruto y se hizo una separación diferencial:
fracciones proteicas de pared, núcleo, mitocondria…etc. A
continuación se midió la cantidad de radiactividad y donde estaba
presente y donde no. En donde estaba presente, se purificó hasta
una proteína específica y se comparó una con radiactividad y otra
sin. Posteriormente se buscó si esa proteína específica podía unirse
a una molécula del tipo regulador de crecimiento.
Como resultado se observó que diferentes tipos de giberelinas se
asociaban de forma diferencial a distintas fracciones proteicas.
Descubrimiento
Los japoneses descubrieron en 1926 unas sustancias con
propiedades reguladoras del crecimiento al estudiar una
enfermedad del arroz causada por el hongo Fusarium moniliforme
que se denominó Gibberella fujikuroi, estableciéndose como el
agente causal. Las plantas atacadas por esta enfermedad eran más
altas y delgadas aunque casi no tenían lignificación(Fig. 1) y lo
llamaron síndrome de las plantas locas, siendo el mismo genotipo
aparecían dos fenotipos diferentes. Se analizó el hongo tomando el
líquido de extracción y el propio hongo, a la sustancia que éste
excretaba se la denominó giberelina
Fig 1.Efecto de las giberelinas sobre la
elongación del tallo
Estos trabajos permanecieron
ignorados
hasta
los
años
cincuenta,
cuando
unos
investigadores
americanos
identificaron una sustancia a la
que denominaron Giberelina X. Al
aplicarla a una planta sana, ésta
crecía
mucho
en
longitud.
Haciendo una cromatografía de
alta resolución junto con un
espectofotómetro de masas, se separaron todos los componentes
de una muestra problema que sabía contenía la giberelina. Como
resultado se descubrieron tres compuestos de giberelinas.
Naturaleza química
Las giberelinas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo
tetracíclico ent-kaureno.
La mitad de las giberelinas poseen 20 átomos de carbono, el resto
han perdido el átomo de carbono número 20 durante su biosínteis,
por lo que tienen sólo 19 átomos de carbono. De estos últimos la
molécula más activa es el GA3 o ácido giberélico (Fig.2). El
subíndice indica, cronológicamente, el momento de su
descubrimiento.
Fig 2.Estructura del ácido giberélico, GA3
Cualquier molécula con estructura diterpenoide y 19 átomos de
carbonos va a ser seguro una giberelina.
Biosíntesis
Las giberelinas deben derivar de la vía del isopreno, considerando
como precursor el kaureno, aunque éste a su vez deriva del ácido
mevalónico (AMV) (Fig.3). Esta transformación se produce en los
proplastidos y no en cloroplastos maduros, ¿por qué?
Porque los terpenoides al ser estructuras abiertas deben
experimentar una ciclación, y una parte de ésta se produce en los
proplastidios, en concreto la formación de ent-kaureno (Fig. 4)
Fig 3. Esquema general de
la ruta de biosíntesis
Por
esto,
la
biosíntesis
de
giberelinas va a estar
limitada
por
la
presencia
de
proplastidios.
La transformación del
ent-kaureno
a
giberelinas activas se
produce
en
el
citoplasma por meras
hidroxilaciones o por cambios isoméricos (Fig.3)
Fig 4. Ciclación del GGDP a ent-kaureno
Transporte
Las giberelinas localizadas en las hojas se desplazan junto con los
productos de la fotosíntesis en el floema, aunque también puede
haber transporte en el xilema probablemente por desplazamiento
radial desde el floema al xilema.
A diferencia de lo que sucedía con las auxinas, no existe transporte
polar de las giberelinas.
Niveles endógenos
Las giberelinas se producen en ápices de tallos y raíces, hojas en
expansión, frutos y semillas en desarrollo.
Se producen cuando se necesitan, por ejemplo en semillas en
germinación se produce un aumento brusco al aumentar la semilla
de tamaño, lo que las hace muy útiles para el estudio de su
biosíntesis.
Efectos fisiológicos
Las giberelinas, en general, favorecen la elongación celular,
sobretodo de forma muy específica en plantas que son mutantes
enanos o en aquellas que de alguna forma tienen reprimidos los
genes de la ruta biosintética de giberelinas. Hay que destacar que
gracias a este tipo de plantas se pudo descubrir la ruta biosintética.
Preferentemente producen elongación caulinar afectando a
componentes de membrana, y a través de modificaciones de ésta
consiguen una elongación diferencial.
En planta:
 Promueven floración (en especies que requieren día largo,
que necesitan mas horas de luz, y/o frío, lo que se conoce
como vernalización)
 Promueven la formación de conos en coníferas, ya que son
reguladores del sexo, especialmente de conos masculinos.
Hay distintas giberelinas según el tipo de cono.
 Estimulan la germinación de semillas que tengan algún tipo de
problema para llevar a cabo el proceso ya que facilitan la
movilización de sustancias de reserva activando sus enzimas
de degradación.
 Estimulan la elongación de tallos, como se dijo anteriormente,
pero el problema es que no va acompañado de lignificación y
los tallos son bastante débiles.
Valoraciones biológicas
La mayoría de los avances realizados en el conocimiento de las
giberelinas se basan en resultados obtenidos con los bioensayos.
Uno de los tratamientos más usuales es ver el efecto que producen
concentraciones crecientes de una muestra sobre un proceso
fisiológico que sabemos que inducen las giberelinas, como por
ejemplo: (Fig.5)
Fig 5. Bioensayos más utilizados en la
valoración de giberelinas
A) Procesos de elongación
del epicótilo del guisante
B) Elongación de la vaina de
maíz enano
C) Elongación del hipocótilo
de lechuga
D) Endospermo de cebada
E) Retraso de la senescencia
Modo de acción
Las giberelinas activan determinados genes, provocando la síntesis
de macromoléculas de ARNm específicas que, a su vez, dirigen la
síntesis de enzimas.
Se puede decir que ejercen efectos postranscripcionales,
específicamente en mensajeros que codifican para α-amilasa.
Alicia Polidura Pérez 3ºC