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GENERALIDADES DE LA CORTEZA CEREBRAL (2ª Parte)
Cuando hablamos de Córtex Cerebral estamos hablando también de Palium. En el
cerebro nosotros vamos a encontrar: un Arquicórtex, un Neocórtex y un Paleocórtex o bien;
Arquipalium, un Paleopalium y un Neopalium, es decir, córtex es sinónimo de palium.
Algunas generalidades:
El área de la corteza varía entre 2 mt2 y 2, 41 mt2, por lo tanto, es una ran área
metida dentro de un espacio pequeño y eso hace ver la cantidad de surcos y giros;
cómo el cerebro está súper arrugado.
El 45% de este córtex pertenece al lóbulo frontal, un 21% el lóbulo temporal y un
17% el lóbulo occipital. El resto del cerebro es para el lóbulo parietal, etc.
El grosor de la corteza tiene un promedio de 2,5 mm. El área motora es el área más
gruesa que hay: 4,5 mm (área del giro precentral), y el área más delgada es el área
visual con 1,4 a 2,2 mm.
El peso (sólo de la corteza cerebral, no del cerebro) 581, 3 kg.
El número de neuronas aprox. Son 13 553 millones de neuronas. (Otros autores
describen 14 mil millones de neuronas).
¿Cuál es el desarrollo de la Corteza? ¿Cómo se forma?
Desde el punto de vista embriológico, en el espacio interno del tubo (piso) hay un
área que es neuroepitelio, y este neuroepitelio tiene dos membranas limitantes: externa e
interna. Una vez que se originan comienzan a salir para ubicarse en el lugar que les
corresponde.
Hay unas células especiales que las llamamos células diana, que son células gliales
radiales que son las que dirigen la disposición final de las neuronas, y ellas están saliendo
del neuroepitelio de la pared del ventrículo y se ubican en distintos lugares.
Especialmente, en la corteza cerebral hay una organización estructural diferente del
resto del sistema nervioso; recordemos que la corteza cerebral tiene seis capas y el detalle
fundamental está cuando se libera esta célula que no quedó adherida a la membrana
limitante interna, ella sigue su camino y se va a ubicar en la primera capa. La segunda tiene
que atravesar la primera capa para ubicarse en la segunda capa; la tercera tiene que
atravesar la primera y la segunda para ubicarse en la tercera; la cuarta lo mismo, hasta que
finalmente la última queda prácticamente en la superficie, por lo tanto existe una
disposición muy bien organizada para la neurogénesis cortical.
¿Por qué hay áreas que tienen más neuronas motoras? ¿Por qué hay áreas que tienen
más neuronas sensitivas? ¿Por qué hay otras que tienen el mismo tipo de número de
neuronas, es decir, las seis capas igualitarias? Todavía hay muchas dudas por resolver y ahí
hablamos de los genes, centros moleculares que ayudan a la disposición. Lo único que se
sabe que cuando hay una desorganización en algunas áreas aparecen enfermedades como la
epilepsia; hay focos epilépticos en el cerebro por desorganización de estas estructuras
neuronales. Hay personas que se operan estos focos (actualmente se puede definir
precisamente donde se encuentran estos focos epilépticos) y se les saca la corteza de esta
área y mejoran (parcialmente sufren de rash epilépticos); por lo tanto se sabe con cierta
certeza que esta organización no es cualquiera, si no que tiene una disposición determinada.
¿Cuál es la clasificación filogenética del palium o córtex?
Hay animales inferiores que se manejan con aspectos muy diferentes a los nuestros,
por ejemplo, ellos tienen muy desarrollado el olfato. La mayoría de los animales inferiores
son capaces de olfatear a grandes distancias; a reconocer a través del olfato situaciones que
para nosotros que son irreconocibles, por lo tanto, tenemos un grupo de animales
vertebrados que son macrosmáticos que tienen muy desarrollado el sentido del olfato.
Estos animales macrosmáticos tienen en su constitución cerebral un área antigua
bastante desarrollada: el Arquipalium o Arquicórtex. Posteriormente tienen otra área que es
el Paleocórtex muy desarrollado y finalmente el neocortex, poco desarrollado si lo
comparamos con el cerebro humano. Tienen una igualdad de desarrollo entre el palio y el
neopalium y un gran desarrollo del Arquicórtex.
Los seres humanos, en cambio, somos
animales microsmáticos, es decir, nuestro olfato
es un olfato que ha perdido las características de
los animales inferiores; somos malos para
olfatear y esto ocurre porque tenemos un cambio
en cuanto a nuestro desarrollo. Tenemos un
arquicórtex muy poco desarrollado; el
paleocórtex también es pequeño y lo que más
tenemos desarrollado es el neopalium y esto es
lo que nos da la diferencia, nosotros no
necesitamos manejar tanto el olfato para
determinados objetivos durante nuestra vida (los seres humanos hacemos uso de la razón y
los animales de los instintos).
Tenemos neo, arqui y paleocortex, es decir tenemos las 3 etapas; nosotros no hemos
perdido el arquicortex, a pesar de nuestro desarrollo, lo tenemos pero muy poco
desarrollado. Tampoco hemos perdido el Paleocortex, lo tenemos un poco más desarrollado
que le arquicortex, y por supuesto que el que más tenemos desarrollado es el neocortex.
El cerebro es uno de los elementos que más se ha estudiado en los siglos pasados, y
gran parte del conocimiento se lo debemos al español Santiago Ramón y Cajal,
contemporáneo de Camilo Golgi (italiano), que a través de un protomicroscopio lograron
descubrir muchas cosas.
¿Cómo es la corteza cerebral del ser humano?
Nuestra corteza cerebral tiene seis
capas (que tienen número y nombre así
como los pares craneanos). La capa más
superficial se denomina Capa Molecular, la
Capa I. La Capa II es una capa granular
donde existen más granos que nada; se llama
Granular Externa, porque la capa IV
también es granular, pero se llama Granular
Interna, por lo tanto, hay dos capas
granulares (la II y la IV). Aparece en la
Capa III una capa que se llama Piramidal
Externa, porque la Capa V es la Capa
Piramidal Interna. Finalmente la Capa VI que es una capa de células (neuronas)
Fusiformes.
Capa I – Molecular
Capa II – Granular Externa
Capa III – Piramidal Externa
Capa IV – Granular Interna
Capa V – Piramidal Interna
Capa VI - Fusiforme
Entonces hay cuatro grupos celulares: el grupo celular Molecular de células muy
pequeñitas que son corticales, un grupo profundo que es Fusiforme de células alargadas
(tipo pescadito), más granos (granulares), semejantes a los que vemos en el cerebelo y la
capa Piramidal que es esencialmente la capa motora. Tiene neuronas piramidales, que son
las neuronas motoras; las granulares son esencialmente neuronas sensitivas.
¿Por qué la diferencia entre granular externa y granular interna, y piramidal externa
y piramidal interna?
Existen dos tipos de relaciones para la corteza cerebral: relaciones Corticales
(relaciones de la corteza con la corteza), ya sea con el mismo lado o con el otro hemisferio
y relaciones de Proyección con estructuras que están lejos de la corteza. Por lo tanto, hay
un grupo de neuronas, que son las profundas (4ª, 5ª y 6ª capas) que son las de Proyección, y
hay un grupo superficial que son las de asociación cortical. Tenemos entonces dos grupos
de neuronas granulares y dos grupos de neuronas piramidales.
Las neuronas sensitivas que están recibiendo aferencias forman fascículos de
asociación cortical aferente, es decir que se comunican; reciben estímulos de la corteza del
otro hemisferio. La capa 3 envía estos estímulos desde la otra corteza; fascículos de
asociación cortical eferente, por lo tanto, la corteza del lado derecho envía a través de una
neurona piramidal externa a la corteza izquierda, la cual recibe en la capa 2, es decir, hay
una unión cortical, que está siendo efectuada a través de estas dos neuronas. Hay otras
neuronas chiquititas que son intercorticales o intracorticales, es decir, están uniendo la
misma corteza en segmentos cortos.
Las capas 4, 5 y 6 están recibiendo de otras partes; todos los fascículos que vienen
desde la médula espinal ascendiendo y llegan al tálamo, desde ahí se proyectan hacia la
corteza y llegan a áreas específicas de la capa 4, porque ahí se encuentran las neuronas
aferentes. Si se recibe un estímulo cortical, para responderlo, actúa la capa 5, ya que ahí se
encuentran las grandes neuronas de Betz que forman las grandes vías piramidales y además
existen neuronas que son de asociación cortical y comisural, entonces son de Proyección.
(Explicación de esquema parece que del Junqueira)
La capa 4 vienen a ser los granos internos y son lo que se llama la granulosa, por lo
tanto hay un sector supragranuloso y otro infragranuloso.
Se ve la comisura, la división entre un hemisferio y otro, y como hay constantes
interacciones entre ambos hemisferios y además este hemisferio estás recibiendo y
entregando a través de estas capas 4, 5 y 6 a diversas estructuras (cuerpo celular, médula
espinal, tálamo), es decir, existe una dinámica.
Por el cuerpo calloso, que es la unión entre un hemisferio y otro hay muchas fibras
comisurales; fibras que nacen a un lado de la corteza, atraviesan la línea media y llegan al
otro lado de la corteza para estimular a una neurona eferente; o fibras que nacen en el otro
lado que atraviesan la corteza y estimulan al lado opuesto, es decir, hay hacia ambos lados
paso de fibras, por ejemplo a través de la comisura anterior; las radiaciones del cuerpo
calloso: frontales y occipitales, la zona del esplenio y de la rodillas son áreas donde están
pasando fibras; grandes números de fibras; paquetes de fibras, de un lado a otro.
Hay algunos fascículos dentro del cerebro exclusivamente que están uniendo
sectores como por ejemplo la parte occipital con la parte frontal: fascículo longitudinal
superior. También hay un fascículo Arqueado, un fascículo uncinado, un fascículo
occipito-frontal inferior, es decir,
hay uniones que van desde un
lóbulo a otro lóbulo dentro de un
mismo hemisferio y todas estas
uniones están distribuidas en la
sustancia blanca y son uniones
intracorticales a distancia.
Cuando hablamos de la
citoarquitectura del córtex cerebral
tenemos 3 tipos de córtex: el
isocórtex o isocorteza, el Alocórtex
y Mesocórtex, En el Isocórtex están
presentes las seis capas corticales
de igual forma. En el Alocórtex ya
no están las seis capas sino que solamente se presentan tres capas, esto ocurre
esencialmente a nivel del hipocampo, y el mesocórtex es una estructura intermedia entre el
isocórtex y el Alocórtex con algunas zonas donde hay menor cantidad.
El Isocórtex lo dividimos en dos tipos: un isocórtex homotípico y un isocórtex
heterotípico. El isocórtex homotípico es que cuyas capas están presentes más o menos
igualitariamente, y lo vamos a encontrar esencialmente en las Áreas de asociación; en
cambio, el isocórtex heterotípico también va a tener las seis capas pero existe mayor
cantidad de neuronas de un estilo o de otro, es decir, en un área pueden haber más neuronas
piramidales y en otra más granulares: isocórtex heterotípico granular donde hay muchos
granos, y esto lo encontramos en las áreas sensitivas. Sin embargo, hay zonas, como el giro
precentral por ejemplo, donde hay un mayor número de células piramidales y por eso no
hay tantos granos, por lo tanto se habla de un isocórtex heterotípico agranular o
Coñocórtex (¿?), y este aumento de células piramidales se debe a que el funcionamiento
que tiene el área es esencialmente de tipo motor y no de tipo sensitivo.
Este Isocórtex nos hace una separación bien clara en tres zonas bien definidas de la
corteza:
-
Homtípica -> Áreas de Asociación
Heterotípica Granular -> Áreas de Aferencia (sensitiva)
Heterotípica Agranular -> Áreas de Eferencia (motora)
¿Qué tipos de neuronas corticales encontramos?
Encontramos neuronas corticales de Axón corto y de axón largo. Las de axón corto
son generalmente neuronas granulares que son receptoras, por lo tanto, el axón largo llega
hasta esta neurona granular la cual toma el estímulo para poder transportarlo. Y tenemos de
axón largo: ascendentes, descendentes y horizontales. Las descendentes son esencialmente
las piramidales y las fusiformes; las ascendentes son un grupo de células de asociación que
hay en la corteza que se llaman células de Martinotti que asocian los diferentes tipos de
camadas corticales, y finalmente las horizontales que son las más superficiales: las
moleculares, por lo tanto estas también son de axón largo.
¿Cuáles son las aferencias de la Corteza cerebral?
Las principales aferencias vienen del tálamo que es núcleo que está en el diencéfalo
que recibe la mayor cantidad de aferencias; todas las vías que vienen de la médula espinal
se llaman vías espinotalámicas , toda la vía que constituyen los fascículos cuneatus y grácil
pasan primero al tálamo y desde ahí a la corteza. También existen algunas vías, asociadas al
sistema reticular u a otros sistemas especializados. que son extratalámicas modulatorias,
ayudan a modular el funcionamiento de la corteza y que no pasan por el tálamo. También
recibe aferencias de la corteza del mismo hemisferio (fascículos longitudinal superior,
arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital vertical), y por
último, aferencias que vienen del hemisferio contralateral.
¿Y cuáles son las eferencias?
Tenemos respuestas que son resultado de asociación de cosas: repuestas
comisurales y las fibras corticofugales, es decir, estas últimas son respuestas que van en
fuga, que van saliendo de la corteza y por lo tanto van formando fascículos (cortiespinales,
corticorreticulares, corticonucleares, corticopontino, corticotalámico, corticohipotalámico
y corticoestriado).
Hay eferencias que descienden desde la corteza, pasan por la cápsula interna, por el
puente, por las pirámides del bulbo y se transforman en las vías piramidales que son las
vías motoras que usamos para mover nuestro cuerpo.
Mapas de la citoarquitecturas del córtex
1905
1909
1919
1929
Campbell
Brodman
Vogt
Economo
20 áreas
52 áreas
200 áreas
109 áreas
Áreas de Brodman (Cara superolateral)
Brodman en este esquema puso neuronas
de diferentes estilos (rayitas), eso significa que los
grupos
neuronales
que
se
encuentran
mayoritariamente en cada zona están definidos por estas rayas. (Hay áreas que se pierden
porque falta el lóbulo de la ínsula).
Este mapa es importante por dos cosas, primero por la clasificación funcional de la
corteza cerebral que está dada por dos áreas funcionales: un área de proyección y un área
de asociación. Las áreas de proyección son las que reciben o envían (a través de neuronas
granulares y piramidales respectivamente), por lo tanto son esencialmente áreas primarias
(sensitivas o motoras). La áreas de Asociación donde existen las seis capas más o menos
bien distribuidas pueden ser secundarias (sensitivas y motoras unimodales, es decir, para
un solo estímulo o sensación) o áreas terciarias (supramodales o multimodales) que son las
que juntan una serie de estímulos para producir una respuesta más compleja (ej. Mirar,
escuchar y sentir al mismo tiempo dirigidas en un solo objetivo)
Penfield, un neurocirujano canadiense que estimulaba áreas, giros del cerebro de sus
pacientes mientras los operaba y veía sus resultados, creo una zona que está ubicada en la
parte precentral y una zona que está en la parte postcentral que corresponde al homúnculo u
hombre pequeño, que significa que existe un hombre completo que está recibiendo y que
está proyectando, es decir, está haciendo la parte sensitiva y la parte motora. El homúnculo
es un hombre invertido, está “pata pa’ arriba”; en el giro precentral por ejemplo nos damos
cuenta que no es otra cosa que el área motora, por lo tanto, tiene esencialmente neuronas
del tipo piramidal que están unidas de tal manera que desde el surco lateral hacia la parte
más superior, vamos a encontrar en la parte más inferior a la lengua: la deglución. Si
seguimos hacia arriba tenemos la cara, la masticación, la salivación, la vocalización, la
expresión facial. Más arriba aún: dedo pulgar, la mano, antebrazo, brazo, tronco, pelvis,
muslo , pierna, pie. Hay áreas motoras que son más grandes, que tienen que ver con la
mano, con la cara.
La ubicación de la pierna y del pie es importantísima para su irrigación, están
ubicados en el área medial, en el lóbulo paracentral.
En el área sensitiva, la lengua tiene un área grande debido a su función gustativa, los
dientes, los labios que son estructuras sensitivas de por vida más importantes que tenemos
para darnos cuenta de los que nos rodea; la mano también tiene un gran eapacio sensitivo,
en cambio el antebrazo, el brazo, el cuello, el tronco, la pelvis, el muslo, son pequeños
grupos de neuronas los que se encuentran ahí. Por lo tanto, hay un homúnculo motor que se
encuentra en el giro precentral y un homúnculo sensitivo que está en el giro postcentral.
Si volvemos un poco hacia atrás tenemos:
Áreas Sensitivas
Somestésicas Primarias
Visual
Auditiva
Áreas de Brodman
3, 2 y 1
17
41 y 42
Ubicación
Giro postcentral
Labio del Surco Calcarino
Giros Temporales Transversos
Vestibular
Gustativa
43
Olfatoria
Áreas Motoras
Motora primaria
Motora Suplementaria y
Promotora
Áreas de Brodman
4
6
Lóbulo Parietal
Giro Postcentral
Área anterior del Uncus y giro
parahipocampal.
Ubicación
Giro precentral
Asociada al área motora primaria
(delante)
Existen dos áreas interesantes que son las áreas del lenguaje, una corresponde al
área de la vocalización y la otra a la comprensión y formulación del lenguaje, es decir,
tenemos áreas de las cuales hablamos, vocalizamos y áreas en las cuales comprendemos y
formulamos el lenguaje; lo que nos hablan o dicen, lo tenemos que entender y si tenemos
que responder tenemos que formular una respuesta y a través de esa formulación nosotros
la expresamos y ahí utilizamos el área de la vocalización; vocalizamos las palabras. Estas
áreas son la 44 y la 45 de Brodman, denominadas como las famosas áreas de Broca que
tienen unión con el área 22 de Brodman que está en el giro supramarginal y corresponde al
área de Wernicke. Estas dos áreas están comunicadas, por lo tanto podemos tener una falla
en área de Wernicke, nos pueden hablar y no entender lo que nos dicen. En la afasia de
Wernicke podemos entender todo lo que nos dicen, pero no podemos expresar nada, porque
tenemos una falla en el área de Broca, que es el área fundamental para la expresión. Puede
haber una falla en el fascículo longitudinal superior del cerebro también podemos entender
pero no expresar.La expresión escrita también está asociado con el lenguaje articulado, pero
si existe alguna lesión de otro estilo es posible la expresión escrita.
Hay una zona muy especial en la cara medial que corresponde a una zona motora y
sensitiva: la zona del lobulillo paracentral o centro frontoparietal superior. Cuando se
golpea la parte occipital puede producirse una hemianopsia. Por esto, las localizaciones
generales son muy importantes y debemos conocerlas, porque es la única forma de saber
como funciona nuestro cerebro. Las áreas que se conocen son todas de asociación, pero hay
otras zonas que no se conoce aún y que son multimodales (memoria, pensamiento).