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FASE LUMINOSA
Ocurre en los tilacoides de los cloroplastos y su finalidad es obtener energía y poder reductor para
la síntesis de moléculas orgánicas en la fase oscura
Comienza con la captación de energía luminosa por parte de los pigmentos fotorreceptores
(clorofilas y carotenoides) que se encuentran en la membrana tilacoidal formando los fotosistemas.
De los pigmentos que forman este complejo solo una clorofila denominada clorofila diana del
centro de reacción, es capaz de excitar un electrón y llevarlo a órbitas energéticas superiores, los
demás pigmentos, llamados antena, dirigen la energía que captan hacia el centro de reacción. El
centro de reacción se encuentra formado por la clorofila diana unida a una proteína específica, una
molécula aceptora de electrones, y una dadora de electrones.
La energía luminosa provoca la excitación de dos electrones del centro de reacción del fotosistema
I, el P700 , estos pasan por una cadena de transporte electrónico hasta el NADP+ que se reduce a
NADPH. El P700 queda cargado positivamente por lo que debe recibir electrones de un donador para
poder repetir el proceso, este donador es el P680 del fotosistema II que ha sido excitado también por
la luz; por último el fotosistema II recibe los electrones del agua que debido al efecto de la luz se
descompone (fotolisis del agua) dando O2, H+, y electrones. Los electrones del fotosistema II pasan
por una cadena de transporte electrónico hasta llegar al fotosistema I, el flujo de electrones en esta
cadena provoca la aparición de un gradiente quimiosmótico de protones entra ambas caras de la
membrana tilacoidal, de forma que el estroma tiene un pH de alrededor de 8 y la luz del tilacoide de
alrededor de 5; este gradiente solo puede disiparse a través de las ATPasas y se acopla a la
producción de ATP
Este flujo descrito anteriormente se denomina abierto o en Z y produce un ATP y un NADPH.
En ocasiones se produce un flujo cíclico de electrones en el que solo se produce ATP; en este flujo
solo actúa un fotosistema, el I, los electrones excitados vuelven por la cadena de transporte
electrónico al mismo fotosistema, esto ocurre cuando las células vegetales necesitan ATP y escasea
el NADP+
FASE OSCURA
Ocurre en el estroma del cloroplasto, consiste en fijar el CO2 atmosférico a una molécula orgánica
reduciéndolo, para lo que se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa.
El CO2 es asimilado mediante una ruta cíclica conocida como ciclo de Calvin, que podemos
resumir de la siguiente forma:
El CO2 se incorpora a una molécula de 5 carbonos, la ribulosa,1,5difosfato, dando lugar a una
molécula de 6 carbonos inestable que se rompe inmediatamente en dos de 3 carbonos, el
3fosfoglicerato. Esta reacción está catalizada por la enzima Rubisco, ribulosa,1,5,difosfato
carboxilasa, que es la más abundante de la Tierra. El 3fosfoglicerato se activa a 1,3difosfoglicerato
con gasto de ATP, y este posteriormente se reduce a gliceroaldehido3fosfato con gasto de NADPH.
Las moléculas de gliceroaldehido3fosfato se reorganizan dando lugar, trás una serie de reacciones,
a la ribulosa5fosfato que posteriormente se activará a ribulosa,1,5difosfato con gasto de ATP.
Además de la ribulosa5fosfato algunas moléculas de gliceroaldehido3fosfato salen del ciclo para
incorporarse a otras rutas, como por ejemplo el ciclo de Krebs o dar lugar a glucosa.
Cada incorporación de CO2 requiere 3 ATP y 2 NADPH; por tanto para sintetizar una molécula de
glucosa se requieren 18 ATP y 12 NADPH por lo que las plantas deben realizar el flujo cíclico de
electrones para la obtención de ATP.
FOTORRESPIRACIÓN
El O2 compite con el CO2 como sustrato de la Rubisco, esta puede actuar como carboxilasa o como
oxidasa dependiendo de las concentraciones de ambos gases, en el caso de que actúe como oxidasa
da lugar a un proceso denominado fotorrespiración, ya que se consume oxígeno y se produce CO2
Incorporación del CO2 a materia orgánica (ciclo de Calvin):
Ribulosa1,5difosfato + CO2 → 2(3fosfoglicerato)
Fotorrespiración:
Ribulosa1,5difosfato + O2→ CO2 + H2O
En los climas muy cálidos las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua, lo que hace
que en el interior de la hoja aumente la concentración de oxígeno debido a la fase luminosa y la
Rubisco actúe como oxidasa con la consiguiente pérdida de producción.
Algunas plantas, denominadas C4 (porque el primer compuesto al que se incorpora el CO2 es una
molécula de 4 carbonos, en contraposición a las demás en las que es un compuesto de 3 carbonos y
se denominan C3), tienen un mecanismo para evitar la fotorrespiración que consiste en bombear el
CO2 desde las células del mesófilo hasta las que rodean el haz vascular, que realizan el ciclo de
Calvin. Este bombeo se realiza según un ciclo denominado ciclo de Hatch-Slack
El CO2 se incorpora a una molécula de 3 carbonos (el fosfoenolpiruvato, PEP ) dando una molécula
de 4 carbonos (malato), esto ocurre en las células del mesófilo durante la noche cuando la hoja abre
sus estomas.
Las células del mesófilo bombean el malato hacia las células del haz vascular (que en las C3 no
tienen cloroplastos) donde se escinde en CO2 (que se incorpora al ciclo de Calvin por la Rubisco) y
una molécula de 3 carbonos, el piruvato, que volverá a formar PEP y vuelve a las células del
mesófilo cerrando así el ciclo.
Esta vía tiene un mayor consumo de ATP y NADPH pero compensa las pérdidas por
fotorrespiración.
Las plantas C3 rinden más a temperaturas frías y moderadas y en condiciones de baja luminosidad,
lo que las hace idóneas para las zonas templadas. Las C4 se desarrollan mejor en climas cálidos y
secos.