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CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS
El crecimiento y desarrollo de las plantas forman una combinación de diversos eventos en diferentes
niveles, desde el biofísico y bioquímico hasta el organísmico, que dan como resultado la producción integral en un
organismo. Una pequeña cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo,
pero varios procesos como la iniciación de las raíces, el establecimiento y terminación de los periodos de letargo y
reposo, la floración, formación y desarrollo de los frutos, abscisión, senescencia y ritmo de crecimiento, se
encuentran bajo control hormonal. Con frecuencia, en muchas plantas agrícolas pueden modificarse esos procesos
en provecho del hombre, mediante la aplicación de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, y es muy
posible que, con el tiempo, todos los procesos fisiológicos de las plantas se controlen de esa forma.
El crecimiento se define como el incremento natural en tamaño de los seres orgánicos y el desarrollo como
acrecentar, dar incremento a una cosa del orden físico, principalmente. En este caso, se separarán los conceptos,
reservando el término crecimiento para denotar el aumento en tamaño, dejando fuera cualquier concepto cualitativo
como "desarrollo total" o "maduración" que claramente no se relacionan con un proceso de aumento o incremento.
Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamaño presenta dificultades, dadas las diversas formas de
medirlo. El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o área; a menudo, se mide como aumento en
volumen, masa o peso (ya sea fresco o seco). Cada parámetro describe algo diferente y rara vez hay relación simple
entre ellos en un organismo en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a
distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, así que una simple relación lineal área volumen no persiste en el
tiempo.
CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO
El desarrollo puede definirse como el cambio ordenado o progreso, generalmente hacia un estado superior,
más ordenado o más complejo. Así, el desarrollo puede ocurrir sin crecimiento y el crecimiento sin desarrollo, pero
a menudo los dos se combinan en un solo proceso. Así sucede cuando cierto grado de rigidez impide el desarrollo
de alguna forma, sin la adición de nuevo material para efectuar el cambio. Aquí no puede ocurrir desarrollo sin
crecimiento y ambos son parte de un mismo proceso, lo cual subraya el problema de analizar y entender las causas
del crecimiento y el desarrollo; quizá aparezcan separados y distinguibles, o ambos provengan de un mismo
estímulo. A su vez, esto acarrea problemas en el análisis matemático del crecimiento, pues su progreso ordenado
puede verse afectado de modo imprevisible por el fenómeno de desarrollo.
El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos. Ciertos eventos importantes
del desarrollo como germinación, floración o senectud aparecen súbitamente como cambios importantes en la vida
o el esquema de crecimiento de la planta. Otros procesos del desarrollo continúan lenta o gradualmente durante
toda la vida de la planta o parte de ella.
LAS HORMONAS VEGETALES
Concepto y clasificación de las fitohormonas
El desarrollo del vegetal, tanto en el aspecto de mero crecimiento como en el de diferenciación de órganos,
se encuentra regulado por la acción de sustancias químicas que activan o deprimen determinados procesos
fisiológicos, interactuando entre sí.
La planta carece de sistema nervioso, si bien esta falta no es tan absoluta como pudiera creerse, pues hay
cierta transmisión de impulsos por cambios en el potencial eléctrico; pero sin duda no puede hablarse de un sistema
nervioso vegetal. En cambio, los vegetales sí poseen un equipo de hormonas que actúan correlacionadas y, aunque
algunos autores (Dostal) lo nieguen, es evidente que estos tienen un sistema hormonal.
Existe bastante desacuerdo respecto al uso de los términos en el campo de las hormonas vegetales, y mayor
confusión ha habido al sintetizarse diversos compuestos de acción hormonal, sean iguales a los naturales, similares
o por completo diferentes en su estructura química.
Para evitar confusiones, conviene fijar la terminología de la siguiente manera:
Fitorregulador es un compuesto químico capaz de intervenir en el metabolismo, que actúa en muy
pequeñas concentraciones para activar o deprimir algún proceso del desarrollo. Los fitorreguladores pueden ser
naturales, si los produce la propia planta, o sintéticos.
Hormona es un fitorregulador natural que tiene acción en un lugar de la planta distinto de donde se
produce. Existen varios grupos de hormonas; el más conocido es el de las auxinas.
Cofactor es un fitorregulador natural con acción catalítica y regulatoria en el metabolismo, pero cuya
acción no es suficiente por sí misma para determinar fenómenos de desarrollo, sino que actúa a manera de
coenzima.
Inhibidor es un fitorregulador capaz de deprimir algún aspecto del desarrollo, sea actuando de manera
independiente o bien contrarrestando la acción de una hormona, como por ejemplo una antiauxina. Los inhibidores
pueden ser naturales o sintéticos.
Los fitorreguladores pueden ser endógenos, si se producen en la planta misma, o exógenos, si se aplican
externamente. A menudo los fitorreguladores sintéticos pueden tanto estimular unos procesos como deprimir otros.
Igualmente, algunas hormonas pueden ser estimulantes a bajas dosis o inhibitorias a dosis altas; el umbral depende
de la especie de la planta. Todo esto dificulta la aplicación de un criterio preciso.
El cuadro sinóptico 11 presenta la clasificación general de los fitorreguladores.
Las auxinas
Las auxinas son hormonas que tienen muchas acciones diversas en el desarrollo de la planta, que a veces
son similares a las que presentan otras hormonas, por lo que son difíciles de caracterizar. Hasta ahora, la mejor
definición de auxina es, según Thimann, una sustancia orgánica que promueve el crecimiento (aumento en
volumen) a lo largo del eje longitudinal, se activa en concentraciones aproximadas de 10-3 m .
En las plantas se han identificado las siguientes auxinas naturales: indolacetaldehido (en plántulas
etioladas); ácido indolpirúvico (IPA: en semillas de maíz, hojas y raíces); indolacetonitrilo (en la col); indoletanol
(en plántulas de pepino) y, desde luego, en forma de ácido indolacético (IAA), encontrado de manera general en
todas las especies y del cual las otras auxinas se consideran derivadas o precursoras. De hecho, cuando se habla de
auxina natural, se considera que se está refiriendo al IAA. La planta sintetiza el IAA a partir del aminoácido triptófano y se supone que sigue uno o ambos de los caminos indicados en la figura 54.
La acción fundamental de la auxina ha sido muy discutida. las primeras hipótesis, durante la década 19401950, buscaban la acción fundamental en base al efecto más destacado de la auxina: el alargamiento de la célula
(aumento de la presión osmótica, de crecimiento de la resistencia de la pared celular). Posteriormente, aunque se
dieron complicadas explicaciones basadas en la acción sobre el alargamiento, como la acción quelante del calcio
que impediría la formación de pectato de calcio, con lo que aumentaría la elasticidad de la pared, más bien
prevalecieron hipótesis que
explicaban mejor la función general de la auxina por su acción sobre la respiración; tal fue la hipótesis de Bonner
de la acción como coenzima en alguna de las reacciones de la fosforilación oxidativa. En la actualidad se piensa
que la auxina actúa sobre el DNA, teoría que toma base en diversos hechos experimentales, pero cuyo
determinismo no está dilucidado. Algunos autores lo explican como una acción desrepresora de ciertos genes por la
auxina; la represión sería causada por la formación de un complejo DNA-histona y la auxina actuaría disociándolos
(figura 55 A); otros autores creen que actúa sobre el RNA, adhiriéndose en un locus particular de la cadena, así que
el IAA tendría valor informativo en la síntesis de enzimas y proteínas (figura 55 B). Existen además otras teorías,
pero en general se piensa que el IAA induce la formación de un nuevo tipo de RNA y, en consecuencia, de nuevas
enzimas y proteínas.
Por otra parte, es típico de la auxina el actuar conforme a una curva qué, en todos los meristemos, presenta
un óptimo y, si se sigue elevando la concentración, decae por debajo del testigo. Este tipo de curva es explicable si
se considera que actúa como una coenzima alternativa, en cuya presencia (en exceso) la reacción queda bloqueada,
como se explica abajo, puesto que la coenzima puede unirse tanto a la enzima como al sustrato.
la auxina es sintetizada por la planta en las células del meristemo apical del talluelo, tallo y ramas y en las yemas
rameales o foliares cuando están en desarrollo. De estas regiones meristemáticas es transportada en forma
basipétala por difusión a través de las células en plántulas al principio de su desarrollo o por
el floema en plantas ya desarrolladas. El movimiento por el floema se hace con los productos de la fotosíntesis. El
movimiento en talluelos muy jóvenes se hace en forma basipétala y el determinismo es por diferencias en el
potencial eléctrico del talluelo, que es predominantemente positivo en la base y negativo en el ápice; como el IAA
es un ácido, resulta electronegativo, por lo que es repelido por las células apicales y atraído por las basales; es,
pues, un transporte polar.
La auxina se encuentra en la planta en dos formas: una, llamada auxina libre o difusible, que escapa del
ápice del talluelo o coleóptilo, cuando estos tejidos son puestos en agar; y otra llamada auxina ligada o no
difusible, que sólo se puede extraer con éter. Este hecho es conocido desde hace mucho, pero en realidad poco se
ha investigado sobre su significación.
Los efectos de la auxina son múltiples. Es típica su acción inductora del alargamiento de la célula a bajas
concentraciones, que se causa cuando distribuye desigualmente crecimiento anormal, dando malformaciones en
hojas y tallos o crecimiento en una dirección determinada, pues si las células de un lado del tallo se alargan más
que las del otro, el tallo cambia la dirección de su crecimiento. Este hecho ha dado lugar a la prueba típica para las
auxinas: el test Avena. Igualmente, este fenómeno está en la base de los tropismos presentados por la planta. A
altas concentraciones deprime el alargamiento.
La auxina a bajas concentraciones produce una aceleración de la respiración que repercute en un intenso
metabolismo. Concentraciones que pasan del óptimo deprimen estos procesos.
Actualmente se sabe que el contenido de RNA y el tipo de éste varía con la adición de auxina; varían
también la clase de proteínas y enzimas.
Puede decirse que estos tres fenómenos: aumento en el alargamiento celular, incremento de la respiración y
del metabolismo energético, y cambio en el tipo de RNA, enzimas y proteínas son la base de muchos otros efectos
auxínicos, que son los más notables a primera vista y los más importantes en agricultura. Como es de esperarse, el
crecimiento es incrementado por bajas concentraciones de auxina y deprimido por dosis altas. la auxina deprime la
dominancia apical o subordinación de las ramas al tallo, de modo que a menudo deja a la planta con el tallo corto
pero muy ramiflcada. En ocasiones puede actuar sobre la abscisión de hojas y flores y, quizá como efecto de esta
última acción, promover la producción de frutos partenocárpicos. Otros fenómenos que se presentan pueden
deberse sin duda a las interacciones entre la hormona y otros fltorreguladores naturales. Como todo compuesto
bioquímico en la célula, la auxina sufre un catabolismo, por lo que es destruida la molécula. Hay dos sistemas
catabólicos: 1) por oxidación enzimática a través de una flavoproteína, la que origina H2O el cual oxida al IAA por
medio de una peroxidasa y lo convierte en indolaldehido, que no es activo; 2) por fotooxidación, al inactivarse el
IAA por la acción de la luz, rayos X, rayos gamma y ultravioleta.
Por otra parte, existen en la célula varias moléculas que pueden tomar el lugar de la auxina por tener una
configuración química parecida, pero que al unirse con el compuesto (sea éste enzima, DNA, RNA o cualquier
metabolito), con el que se debería iniciar la reacción, forman un complejo inerte, así que no son capaces de inducir
acciones metabólicas y en cambio bloquean la acción de la auxina. Por esta razón se denominan antiauxinas;
moléculas de este tipo son el 2,6-diclorofenoxiacético (muy similar al activísimo 2,4-diclorofenoxiacético), 4cIoro-fenoxibutírico, y otras.
Las auxinas son el grupo hormonal mejor conocido. Aunque aún no se sepa su acción fundamental, se sabe
suficiente sobre la estructura necesaria para que sean activas, y sobre sus efectos metabólicos, para que puedan
sintetizarse diversas moléculas auxínicas que se usan ampliamente en agricultura. Cada auxina sintética particular
tiene una acción preferente sobre algún aspecto del desarrollo, aunque a veces los efectos son muy similares. En el
cuadro sinóptico 12 se presentan las principales auxinas sintéticas.
Según Lira (1994) las auxinas pueden iniciar la floración (por ejemplo en la piña) e inducir el amarre de
frutos y su desarrollo en algunas especies, en especies que presentan frutos de muchas semillas (como los
pigmentos y las concubitáceas) propician, también el aumento del amarre de frutos. La aplicación de auxinas
incrementa el tamaño de frutos jóvenes y en desarrollo, y adelanta la maduración de algunos frutos como los higos.
Giberelinas
Desde 1950 se ha producido un rápido desarrollo de otros tipos principales de reguladores de las plantas;
las giberelinas, las citocininas y los inhibidores (como el ABA), y se ha reconocido al etileno como una
fitohormona. Las giberelinas pueden definirse como un compuesto con un esqueleto de gibane que estimula la
división o la prolongación celular, o ambas cosas (Paleg, 1965); puede provocar un aumento sorprendente en la
prolongación de los brotes en muchas especies, el que resulta particularmente notable cuando se aplican a ciertos
mutantes enanos. Por ejemplo, algunos mutantes enanos de maíz y chícharo crecen muy rápidamente y alcanzan
una altura similar a la de las plantas normales y no tratadas. Aparentemente, el hecho de que esos mutantes enanos
no produzcan suficientes giberelinas para su crecimiento normal puede corregirse al aplicárselas. Es esencial que
todas las pruebas se realicen con mutantes cuyo tipo de crecimiento depende de un simple gene y cuya respuesta de
crecimiento sea específica para las giberelinas (Phinney y West, 1960). Otra prueba específica para estas sustancias
es la estimulación de la síntesis de ciertas enzimas en semillas.
Las antigiberelinas son compuestos que inhiben competitivamente la acción de las giberelinas y los
precursores de éstas son compuestos de las plantas que pueden transformarse en giberelinas. Las sustancias
similares a las giberelinas son las que, aun teniendo configuraciones químicas desconocidas, producen las
actividades biológicas requeridas en las pruebas apropiadas con mutantes enanos.
Efectos biológicos de las giberelinas.
El efecto más sorprendente de asperjar plantas con giberelinas es la estimulación del crecimiento. Los tallos
se vuelven generalmente mucho más largos que lo normal (Stowe y Yamaki, 1959); se estimula el crecimiento de
los entrenudos más jóvenes y frecuentemente se incrementa la longitud de los entrenudos individuales, mientras el
número de entrenudos permanece sin cambios. Con frecuencia se asocia la palidez temporal de las hojas de muchas
plantas tratadas con el aumento de la superficie de las mismas; sin embargo, recuperan su color verde normal en
diez días, aproximadamente. Según Lira (1994) las giberelinas pueden provocar la floración en muchas especies
que requieren temperaturas frías como la zanahoria, la col y el nabo.
La aplicación de giberelinas a los tallos produce un pronunciado incremento en la división celular del
meristemo subapical (Seachs y cols. et al., 1960) y provoca el rápido crecimiento de muchas plantas arrosetadas
como resultado tanto del número mayor de células formadas como del aumento en la expansión de las células
individuales. Uno de los efectos más notables de las giberelinas es el que producen en las plantas enanas, pues al
tratar algunas variedades como los chícharos enanos y algunas variedades de maíz enano, crecen hasta alcanzar una
altura normal. Bastan sólo 0.001 g para incrementar la longitud de los tallos, por lo que algunas variedades enanas
resultan muy valiosas en los bioanálisis de las giberelinas.
Las giberelinas y la expansión celular.
La función de las giberelinas en la expansión de las células aún no se conoce bien, pero se han propuesto
muchas teorías interesantes. Las giberelinas pueden provocar la expansión mediante la inducción de enzimas que
debiliten las paredes celulares (MacLeod y Millar, 1962). El tratamiento con giberelinas provoca la formación de
enzimas proteolíticas que, quizá liberen triptofano, el precursor del IAA (Van Overbeek, 1966). Con frecuencia las
giberelinas incrementan el contenido de auxinas y pueden transportarlas a su lugar de acción en las plantas
(Kuraishi y Muir, 1963). Otro mecanismo mediante el cual las giberelinas pueden estimular la expansión celular es
la hidrólisis del almidón, resultante de la producción de amilasa por las giberelinas, pudiendo incrementar así la
concentración de azúcares y elevando así la presión osmótica en la savia celular, de modo que el agua entra a la
célula y tiende a expandiría. Otra hipótesis señala que las giberelinas estimulan la biosíntesis de ácidos
polihidroxicinámicos (Kogl y Elema, 1960) y se considera que estos últimos inhiben la oxidasa IAA, con lo cual
promueven los procesos mediados en las plantas por las auxinas, al reducir la cantidad de éstas destruidas por la
enzima.
Citocininas
Son sustancias del crecimiento de las plantas que provocan la división celular (su sinónimo, fitocinina, no
tiene tanta aceptación). Muchas citocimas exógenas y todas las endógenas se derivan probablemente de la adenina,
una base nitrogenada de purina. La primera citocinina fue descubierta en la década de 1950, en la Universidad de
Wisconsin, por el grupo del profesor Folke Skoge, a partir de una muestra de DNA envejecido.
La cinetina pertenece al grupo general de las citocininas. Hay también anticitocininas que inhiben
competitivamente la acción de las citocininas, y algunos compuestos precursores que pueden transformarse en
citocininas.
Los inhibidores constituyen un grupo aparte entre las sustancias del crecimiento de las plantas, pues
retrasan el proceso fisiológico o bioquímico de los vegetales. Según sus propiedades fisiológicas, algunos
inhibidores endógenos parecen ser hormonas vegetales. Algunos inhibidores naturales pueden tener diferentes
acciones; por ejemplo, pueden inhibir el crecimiento, promovido por las auxinas, las giberelinas o para la
germinación.
En los últimos años se han descubierto nuevos tipos de compuestos químicos orgánicos: los retardadores
del crecimiento de las plantas, que demoran la división y prolongación celular en tejidos de brotes, regulando así la
altura de las plantas de manera fisiológica, sin provocar malformaciones en las hojas o los tallos. Estos compuestos
también intensifican el color verde de las hojas y afectan indirectamente la floración, aunque el crecimiento de las
plantas tratadas con retardadores del crecimiento no se suprime por completo. Hasta ahora, la mayoría de esos
compuestos se producen sintéticamente. Existen otros inhibidores exógenos que pueden retrasar el crecimiento de
las plantas, pero, de cualquier manera, no encajan totalmente en la calidad de retardadores del crecimiento.
Acido abscísico.
El ácido abscísico (ABA) es uno de los inhibidores del crecimiento más conocidos y tiene implicaciones
muy importantes en el control de la transpiración por los estomas; también provoca abscisión o caída de hojas,
flores y frutos.
Esta hormona inhibitoria, muy difundida en el reino vegetal, interactúa con las sustancias del crecimiento,
con efectos importantes. La disponibilidad de ABA es relativamente limitado, por lo que los conocimientos
actuales acerca de sus diversos efectos biológicos en la cosecha resultan incompletos.
Efectos biológicos del ácido abscísico.
El ABA, aparentemente, actúa como inductor general del envejecimiento y, frecuentemente, al aplicar ABA
en el follaje se provocan cambios en el color senescente de las hojas (Addicott y Lyon, 1969). Al tratar la naranja
Temple con ABA, se activa el colorido y el inicio del envejecimiento (Cooper et al., 1968); las papas tratadas se
toman blandas y senescentes (El-Antably et al., 1967). Las primeras investigaciones demostraron que el ABA
acelera la abscisión de los muñones de peciolos en explantaciones de varias especies. Posteriormente, se demostró
que el ABA fomenta la abscisión de las hojas en plantas intactas, como los cítricos (Cooper et al., 1968), así como
la abscición de flores y frutos en plantas como la vid (Weaver y Pool, 1969).
El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes vegetales, según se ha demostrado en coleóptilos,
plántulas, discos de hojas, secciones de raíces, hipocótilos y radículas (Addicott y Lyon, 1969). También se ha
demostrado que frecuentemente produce inhibición en el crecimiento de los brotes y las hojas; sin embargo, con
frecuencia se requieren varios tratamientos de ABA, ya que sus efectos duran sólo un breve periodo.
La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra una gran variación. En un
estudio comparativo con 34 variedades de soya, se produjeron diferencias marcadas tanto en el grado de inhibición
de la prolongación de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970).
Otro efecto biológico del ABA es prolongar el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga,
inhibe también la germinación de semillas cuyo periodo de reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse
al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA. Su aplicación también provoca reposo en las yemas de ciertas
especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, cítricos y papas.
El descubrimiento de que durante los días cortos aumenta la cantidad de ABA en las hojas ha despertado
gran interés por los efectos del compuesto en la floración. Las giberelinas activan la iniciación floral en algunas
plantas de día largo, cultivadas durante un fotoperiodo no inductivo; sin embargo, se ha demostrado que el ABA
contrarresta esos efectos. Según Lira (1994) señala que existe una hipótesis que indica que el ABA actúa como
inhibidor de la floración en hojas de plantas de día largo que crecen durante días cortos; sin embargo puede inducir
también la floración en algunas plantas de día corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos
efectos pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes
vegetativas, con lo que se produce una mayor inducción floral.
El Etileno.
Según su estructura química, el etileno, producto natural del metabolismo vegetal, es la hormona más
simple del crecimiento vegetal. Otros compuestos volátiles, como el acetileno y el propileno, tienen efectos
similares; sin émbargo, el etileno es entre 60 y 100 veces más activo que el propileno, el siguiente compuesto más
efectivo del grupo (Pratt y Goesch, 1969). El etileno es también el único producto del grupo de compuestos
volátiles producidos en cantidades apreciables en los tejidos vegetales.
Efectos biológicos del etileno.
Uno de los primeros efectos observados del etileno fue su estimulación de la germinación y el crecimiento
en brotes. Los tuberculos de papa en reposo se ven estimulados a germinar cuando se les aplica etileno en
intervalos breves; los tratamientos más largos suprimen la germinación. También se estimula el crecimiento de
varios granos, bulbos, estacas de madera dura y raíces, al igual que la germinación de algunas especies al aplicar el
gas simplemente como pretratamiento breve, es decir, si se limita la exposición a unas cuantas horas o pocos días
antes de la brotación, o durante la imbibición de las semillas. Otros tratamientos después de la brotación o
germinación inhiben el crecimiento de los brotes y las hojas.
El etileno también provoca la abscisión prematura de las hojas, frutos jóvenes y otros órganos. Es probable
que los efectos de defoliación producidos por el 2,4-D, el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean el
resultado de inducir la producción de etileno con ellos.
Desde hace tiempo se sabe que el etileno, es un compuesto que hace madurar los frutos, por eso se ha
aplicado para acelerar la maduración de frutos cosechados como plátanos, mangos y melones gota de miel, así
como para eliminar el color verde en cítricos antes de su venta en el mercado. Los frutos maduros, no pasados,
responderán a las aplicaciones de etileno antes de producirlo.
También se sabe que una aplicación de 2,4,5-T durante la fase II del patrón de crecimiento de los higos
(Ficus carica) acelera el crecimiento (Crane y Blondeau, 1949); asimismo, se encontró que el 2,4,5-T induce la
formación de etileno (Maxie y Crane, 1968).
Según Lira (1994) el etileno puede inducir también la floración; por ejemplo, incentiva la formación de
flores pistiladas en las cucurbitáceas. Una de las técnica más communes la cual es el principal método utilizado en
Hawaii para inducir la floración en la piña es rociar la planta con etileno absorbido en una suspensión de bentonita
en agua.
RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES
Auxinas
Formación de órganos (interactúa con las citocininas)
Organización de tejidos (interactúa con otros factores)
Estimulación de la división celular (interactúa con las citocininas)
Alargamiento celular (se estimula a través de la secreción de protones)
Relajación de la pared celular
Síntesis del RNA y de proteínas
Dirección del transporte
Efectos enzimáticos
Producción de etileno
Respuestas trópicas y násticas (quizá debidas al etileno)
Dominancia apical
Prevención de la abscisión
Giberelinas
Alargamiento celular (no por el mecanismo de las auxinas)
División celular
Inducción de enzimas
Floración (plantas de días largos)
Contrarresta el letargo (antagonista al ABA)
Inhibición de la formación de órganos
Floración precoz de los árboles
Citocininas
División celular (inducción y promoción; interactúa con las auxinas)
Alargamiento celular
Formación de órganos (interactúa con auxinas)
Contrarresta el letargo
Liberación de la dominancia apical
Prevención de la senescencia
Movilización de los nutrientes
Regulación de los polirribosomas
(Continuación) RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES
Acido abscísico
Letargo
Antagonismo a la giberelina
Floración (plantas de día corto)
Abscisión
Cierre de los estomas
Control del desarrollo embrionario (con las citocininas y el GA)
Etileno (producción causada por la auxina)
Epinastia
Geotropismo
Maduración del fruto
Senescencia
Abscisión
El florigén, que, como sabemos, nunca ha podido ser aislada. Se sabe que las giberelinas juegan un
importante papel en el fenómeno de floración, pero al parecer más bien estimulan el desarrollo del tallo floral,
necesario para que la planta floree, pero no el desarrollo del botón floral; otra teoría propone que la giberelina
podría ser la precursora del florigén.
Respecto al proceso que efectúa el fotocromo Ville (1980) reitera que la luz roja inhibe la floración en las
plantas de "día corto" (ejemplo crisantemos, ásteres, dalias y papa) pero induce la floración en plantas de "día
largo". La luz infrarroja induce la floración en plantas de día corto e inhibe la floración en plantas de día largo
(ejemplo remolachas, maíz y gladiolas). Un pigmento de proteína sensible a la luz, fitocromo desempeña un papel
fundamental en este fenómeno de la fotoperiodicidad. Este pigmento proteínico ocurre en dos formas; la primera,
el fitocromo 660, sensible a la luz roja (660 nm), en tanto la otra, el fitocromo735, sensible a la luz infrarroja (735
nm). El F660 parece ser la forma inactiva con la cual la planta almacena el compuesto de actividad potencial, en
tanto el F730 es la substancia activa. La luz transforma el F660 inactivo en F735 activo y la luz infrarroja
transforma el F735 en F660, se trata de reacciones fotoquímicas que se producen tan rápidamente a 0°C como a
35°C. F735 es también transformado en F660 en la obscuridad por una reacción mediada por enzimas y que
requiere oxígeno. Durante el día el fitocromo existe predominantemente en la forma F735 y durante la noche es
convertida en la forma F660 enzimáticamente. Esto podría proporcionar a la planta un medio de descubrir si hay
luz u obscuridad. La velocidad con que el F735 es convertido en F660 proporciona a la planta un "reloj" para medir
la duración de la obscuridad.
El conocimiento del fenómeno de fotoperiodicidad es de gran interés práctico para quienes cultivan comercialmente vegetales; en efecto, si varía la luz en los invernaderos es posible acelerar o retardar la floración de las
plantas de modo que sea máxima en los momentos adecuados, digamos por Navidad o Semana Santa.
En general, las plantas de noche larga suelen proceder de regiones tropicales o subtropicales, en donde hay
no más de 13 a 14 horas de luz cada día. Casi todas las plantas de noche corta son de latitudes más altas. Las
plantas indeterminadas se encuentran en todo lugar.
Otras funciones de los vegetales, aparte de la floración, pueden afectarse también por el fotoperiodo: la
formación de tubérculos por la patata blanca se acelera si la exposición luminosa diaria se acorta. Puesto que el
crecimiento del tubérculo (la parte que conocemos como patata) supone la formación de almidón, el fotoperiodo
debe de estimular en alguna forma la transferencia de carbohidratos de las hojas al tubérculo.