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Asignatura:
BASES TEORICAS DE LA BIOLOGIA
Prof. Asignatura:
CHRISTIAN SILVA FLORES
DOCUMENTO GENERAL DE TRABAJO
INTRODUCCION:
QUEDA PENDIENTE PARA EL ARMADO FINAL DE ESTE LIBRO…
1
Capitulo
CONOCIMIENTOS PRELIMINARES
1
Todo lo que nos rodea, esta constituido principalmente de materia y energía, si
tomamos esta referencia esencial podemos decir que existe un segmento de materia
muy especial; “la materia viva”, de la cual el hombre como todo ser vivo esta
formado.
La unidad básica de esta “materia viva”, es la célula, que es la unidad más
elemental de vida y de la cual se compone todo ser vivo, a excepción de los virus y las
bacterias. A partir de los organismos uni y pluricelulares la célula es la porción de
“materia viva” más importante y cumple muchas de las funciones vitales que los seres
vivos necesitan para mantener esta condición “estar vivos”.
Por definición diremos que una célula es: una unidad mínima de un organismo capaz de
actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta
que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos
microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están
formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos
acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente,
capacidad de crecimiento y reproducción propios de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos.
La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí
para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el
cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible
conocer las células que lo constituyen.
Biblioteca de Consulta Microsoft® Encarta® 2002. © 1993-2001 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.
Bajo la base anterior, es fácil poder darse cuenta, que existen diferentes tipos
de células, que cumplen diferentes tipos de trabajos, basta con observar la
composición de nuestro cuerpo para poder darnos cuenta de ello. Cada una de las
fibras musculares que forman nuestros músculos esta constituida de células, de la
misma manera, cada muscosa, cada tejido, y cada estructura de nuestro cuerpo esta
formada de células y células diferentes. Por ello es imprescindible que al iniciar
nuestro estudio de la funcionalidad del sistema nervioso hablemos un poco de la
célula.
En síntesis, diremos que una célula es un ladrillo en una pared, usted dirá como
es eso. Imagine por un instante una casa hecha de ladrillos. Sin duda que ha
reconocer que todo aquello que se ve de esta casa esta basado en un cierto diseño.
Las paredes que componen la casa, están sujetas a una estructura de sostén, esta as
u ve esta anclada a una base y esta a su vez constituye la plataforma de
emplazamiento del diseño y forma de casa. De lo aquí hablamos es de estructura,
función y forma. Nuestro cuerpo de manera similar, sigue el mismo proceso de
constitución el cual comienza a partir de nuestra gestación.
Sin profundizar mucho en este tema, el de nuestra gestación podemos decir que
esta se debe a la unión de dos células altamente especializadas, las células
2
gametofíticas que nos originan son dos el ovulo y el espermatozoide ambas aportadas
por cada uno de nuestros progenitores. Pues bien, la unión de ambas provocan el
surgimiento de una nueva forma celular, un ovulo fecundado, el cual sufrirá un
proceso de transformación continuo durante nueve meses en el vientre materno. Este
ovulo fecundo se subdividirá en más de un millar de partes hasta formar células, que
según su capacidades originarán cada segmento de nuestro cuerpo y definirán la
funcionalidad de cada uno de ellos. Si volvemos al ejemplo de casa, esta no es
producto de un fecunda gametofítica, más bien es el resultado de un cuidadoso diseño
y una gran planeación, la cual esta basada en la elección de buenos ladrillos de
composición y buenos materiales. Tal es así que al observar detenidamente una pared
de la casa podemos ver en ella que esta formada de ladrillo de arcilla, cada uno de
ellos es ordenado de manera específica para producir el efecto protector, aislante y
recubridor deseado, a su vez cada ladrillo esta formado de pequeños gránulos de
arcilla que se unen entre sí para dar constitución al ladrillo, si ello, las partículas que
forman la base estructural de casa no son de arcilla, pero siguen el mismo patrón de
orden para unirse y dar forma a la plataforma de desarrollo de la casa, la cual como
hemos dicho, sostiene la estructura de soporte de las paredes de la casa, estas
estructuras a su vez están constituidas al igual que la base y los ladrillos de partículas
que siguen el mismo patrón de orden y función.
Si comparamos ambos procesos, el de formación, organización y función de
nuestro cuerpo y el de formación, organización y función de una casa, diremos que el
de nuestro cuerpo sigue la misma jerarquización y patrón de diseño, orden, función y
estructuración.
La plataforma de desarrollo de nuestro organismo es nuestro cigoto, una vez
que el espermatozoide ha fecundado el ovulo, se originan las estructuras de
andamiaje de nuestro cuerpo, las células se especializan y comienzan a forjar las
estructuras que servirán de soporte vital y organizacional. Luego otro grupo de células
comienzan su especialización para formar las estructuras internas, así todo el proceso
se va construyendo en forma paralela, organizada siguiendo un gran diseño y
planificación, todo esto basado en un solo componente LA CELULA.
Ahora que hablamos de células diremos que existen de dos tipos. Animales y
vegetales. Como es obvio hablaremos de las animales.
En la siguiente imagen observaremos una célula animal común
3
Membrana citoplasmáticas
Como todo ser vivo posee, necesidades y estructuras que están dedicadas a
satisfacer dichas necesidades, su anatomía1, su fisiología2 son un todo armónico que
esta diseñada y construida para satisfacer las demandas vitales. Al igual que en el
ejemplo de la casa una célula, a diferencia del ladrillo, es en si una casa, una unidad
funcional, organizada y estructurada según un diseño y propósito. Que actuarán como
bloque único cuando se unan (unas a otras).
Básicamente todas las células que componen nuestro cuerpo siguen los mismos
patrones de conformación (configuración) mínima:
Membrana Citoplasmática o pared celular
Núcleo o Centro Controlador
Citoplasma o cuerpo celular
La membrana plasmática: es la pared externa de la célula, contiene y retiene
al citoplasma. Es permeable para que la célula pueda realizar el control homeostático 3
ANATOMIA: Estructura u organización de un animal o planta. Disposición, tamaño, forma y sitio de los miembros externos del cuerpo humano
o del de los animales. Ciencia que trata del número, estructura, situación y relaciones de las diferentes partes de los cuerpos orgánicos
2 FISIOLOGIA: Parte de la biología que estudia los órganos y sus funciones.
3 HOMEOSTASIS: Conjunto de fenómenos de autorregulación, conducentes al mantenimiento de una relativa constancia en la composición y
las propiedades del medio interno de un organismo. Autorregulación de la constancia de las propiedades de ciertos otros sistemas influidos por
otros agentes exteriores.
1
4
y regular las funciones del cuerpo de la célula. La membrana plasmática es una
película continua formada por moléculas de lípidos y proteínas, entre 8 y 10
nanómetros (nm) de espesor y actúa como barrera selectiva reguladora de la
composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en
agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la
concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo
la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las
imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formación de
pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se
separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas
aún mayores a través de la membrana.
El citoplasma o cuerpo celular: comprende el medio relativamente acuoso de
la célula en donde se encuentran todos los restantes organelos de la célula y en donde
se generan todos los procesos metabólicos4 de la misma. En el citosol se producen
muchas de las funciones más importantes de mantenimiento celular, como las
primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de
las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol
se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar
a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras
ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la
fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las
reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.
El núcleo o centro de control: El órgano más conspicuo en casi todas las
células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por
una membrana, es esférico y mide unas 5 µm5 de diámetro. Dentro del núcleo, las
moléculas de ADN y proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer
dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados
y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se
condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras
independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy
larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez
instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas de proteínas y ARN
necesarias para producir una copia funcional de la célula.
Núcleo celular El núcleo de las células eucarióticas es una estructura discreta
que contiene los cromosomas, recipientes de la dotación genética de la célula. Está
separado del resto de la célula por una membrana nuclear de doble capa y contiene
un material llamado nucleoplasma. La membrana nuclear está perforada por poros
que permiten el intercambio de material celular entre nucleoplasma y citoplasma.
El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de
la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados
poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas
4
5
METABOLISMO: Conjunto de los cambios químicos y biológicos que se producen continuamente en las células vivas.
µm: 1 µm = a un millonésima del metro, esta unidad es conocida como micra.
5
que contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros
nucleares y a continuación se modifican para transformarse en ribosomas.
El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros
moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones
contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el
citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una
proteína específica.
Ahora bien, imagine un tejido humano cualquiera y al mismo tiempo imagine la
pared de ladrillo, seguramente imaginó algo así
Fácilmente podemos llegar a la siguiente relación:
CELULA
ORGANISMO
TEJIDOS
ORGANOS
SISTEMAS
De esta manera podemos decir, que nuestro cuerpo, esta formado por varios
tipos de tejido que forman diferentes órganos los que se agrupan según sus funciones
y características en aparatos y sistemas de órgano, los que a su vez forman el cuerpo
humano.
En nuestro cuerpo se distinguen al menos tres tipos de tejidos, los musculares,
los óseos, los nerviosos, además de los glandulares, mucosas, celular, entre otros.
En cuanto a su organización, estructuración y funciones el cuerpo humano esta
estructurado en sistemas y en agrupaciones de órganos:
6
CUERPO
HUMANO
SISTEMA LOCOMOTOR
SISTEMA OSEO
SISTEMA MUSCULAR
ARTICULACIONES
MUSCULOS
HUESOS
TENDONES
SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL
SIST. NERVIOSO
PERIFERICO
SISTEMA AUTONOMO
ENCEFALO
NERVIOS
MEDULA ESPINAL
GLANGLIOS
SISTEMA ENDOCRINO
SISTEMA
CIRCULATORIO
SISTEMA DIGESTIVO
SISTEMA
RESPIRATORIO
SISTEMA EXCRETOR
SISTEMA
REPRODUCTOR
SISTEMAS
SUBSISTEMAS Y APARATOS
ORGANOS
7
En nuestro estudio hablaremos principalmente del sistema nervioso y de sus
relaciones con el resto del organismo.
Para comenzar hablaremos de la anatomía y fisiología del Sistema Nervioso
humano.
Pero antes…
ACTIVIDADES CAPITULO 1:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ Todo por cuanto nos rodea esta vivo, por ello todo es materia viva,
salvo los virus y bacterias.
2. _____ Una célula es una unidad mínima de vida, por cuanto todas son
iguales aún cuando cumplen funciones distintas.
3. _____ El número de células de un organismo esta determinado al
momento de su gestación.
4. _____ Una célula esta formada por varios organelos que satisfacen sus
necesidades vitales.
5. _____ las células forman tejidos, estos órganos, estos aparatos, estos
sistemas, y estos a su vez componen el organismo.
III.
COMPLETACION JUSTIFIQUE: (2pts. c/u)
1. Se consideran como plataforma de desarrollo de un organismo vivo a
_______________.
2. En
una
célula
se
distinguen
al
menos:
_______________,
_____________ y __________________.
3. _________________________________ es una película continua
formada por moléculas de lípidos y proteínas.
4. _________________________________ se producen muchas de las
funciones más importantes de mantenimiento celular.
5. _________________________________ controla la síntesis de proteínas
en el citoplasma.
IV.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar, que es la homeostasis y como se produce en el organismo
2. Averiguar, que es el encéfalo y que es la médula espinal
8
Capitulo
2
UNIDAD I: Anatomía y funcionalidad el Sistema Nervioso
TEMA1: EL SISTEMA NERVIOSO
Por sistema debemos entender: un conjunto de reglas, principios o medidas,
enlazados entre sí; como por ejemplo, el sistema métrico o métrico decimal, el de
pesas y medidas que tiene por base el metro; el sistema cegesimal, el que tiene por
unidades fundamentales el centímetro, el gramo y el segundo. Se expresa con la
abreviatura C.G.S.
Como un conjunto de cosas o partes coordinadas según una ley, o que,
ordenadamente relacionadas entre sí, contribuyen a determinado objeto o función:
como por ejemplo; el sistema planetario o solar, el formado por el Sol y los demás
astros que giran a su alrededor; el sistema periódico, ordenación de los elementos
químicos por su número atómico y propiedades; un cordón montañoso, conjunto de
montañas, apreciable como una unidad; el sistema telefónico automático, el que
permite la conexión directa y automática entre dos abonados al teléfono.
De igual forma como un medio o manera usados para hacer una cosa. La
manera de estar dispuesto un aparato o utensilio. Un conjunto de órganos que
intervienen en alguna de las principales funciones vegetativas y animales:
como por ejemplo el sistema respiratorio; el sistema nervioso.
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De esta manera debe quedar claro, que desde una visión muy minimalista el
sistema nervioso es un conjunto de órganos que realizan funciones específicas.
De igual forma debemos mencionar que el SN debe ser abordado desde una
visión sistémica para su estudio, es decir desde el punto de vista de las estructuras
que lo componen (anatomía) y desde sus funciones (fisiología). Desde su
estructuración el sistema nervioso se observa como un conjunto de los elementos que
en los organismos animales están relacionados con la recepción de los estímulos, la
transmisión de los impulsos nerviosos o la activación de los mecanismos de los
músculos.
En el sistema nervioso, la recepción de los estímulos es la función de unas
células sensitivas especiales, los receptores. Los elementos conductores son unas
células llamadas neuronas que pueden desarrollar una actividad lenta y generalizada o
pueden ser unas unidades conductoras rápidas, de gran eficiencia. La respuesta
específica de la neurona se llama impulso nervioso; ésta y su capacidad para ser
9
estimulada, hacen de esta célula una unidad de recepción y emisión capaz de
transferir información de una parte a otra del organismo.
Desde un punto de vista funcional el sistema nervioso se divide en tres partes,
sistema nervioso central, sistema nervioso periférico, y sistema nervioso autónomo.
Existen autores que no distinguen el sistema nervioso autónomo como tal, pues tiene
parte de sí en el sistema nervioso central y otra parte dentro del sistema nervioso
periférico.

Sistema Nervioso Central: Se encarga de procesar la información. Incluye al
encéfalo y a la médula espinal.

Sistema Nervioso Periférico: Incluye todas las partes del sistema nervioso
que están fuera de las estructuras óseas que forman el cráneo y la columna
vertebral. Son las ramificaciones nerviosas a lo largo del cuerpo que reciben
información sensorial o que transmiten información motora.

Sistema Nervioso Autónomo: Es el encargado de la función visceral y del
corazón, así como de la musculatura lisa de los órganos y paredes de vasos
sanguíneos. Forma parte del procesamiento de la información inconsciente.
La interrelación entre el sistema nervioso central y el periférico es mediante
proyecciones axónicas que se unen en filamentos, llamadas haces o tractos si están
ubicados en el sistema nervioso central, y nervios si forman parte del sistema nervioso
periférico.
EN RESUMEN:
CUERPO HUMANO
SISTEMA NERVIOSO
Recepción de los estímulos, la
transmisión de los impulsos
nerviosos o la activación de los
mecanismos
SISTEMA NERVIOSO
CENTRA (SNC)
SISTEMA NERVISO
PERIFERICO (SNP)
Se encarga de procesar la
información.
Reciben información sensorial o
que transmiten información
motora
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SISTEMA NERVIOSO
AUTÓNOMO (SNA)
Procesamiento de la información
inconsciente.
TEMA 2: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC)
TEMA 2.1: ORIGEN DEL SNC
Para referirnos al SNC y comprender los aspectos de su anatomía y fisiología es
necesario conocer sus antecedentes de formación, de la misma manera que para
conocer y comprender la funcionalidad de una casa – hogar es necesario recurrir a sus
antecedentes previos, es decir que llevo a casa, ser una casa y convertirse en un
hogar. Esto es conocer el SNC, desde su embriología6.
Porque estudiar al SNC, desde la embriología, pues muchos de sus cambios
ocurren en el transcurso del desarrollo embriológico. Todo comienza en el tercer distal
de la tuba uterina con la unión del espermatozoide al ovulo. A los días después se
forma el blastocisto (entre 5 y 6 días) donde se distinguen las capas embrionarias
primitivas (endodermo, mesodermo y ectodermo) que dará origen a los distintos
sistemas. Del ectodermo derivan, entre ellas la piel y también el sistema nervioso
central y periférico.
Primer mes de desarrollo embrionario
Treinta horas después de la concepción, el óvulo fecundado sufre la primera división celular. El embrión, como se llama a partir de ese momento, sigue
dividiéndose a medida que recorre la trompa de Falopio. Se implanta en la pared uterina unos seis días después de la fecundación, cuando ya se ha convertido en
una esfera de células con una masa embrionaria discoidal. En la segunda semana empieza a formarse la placenta, que nutre al embrión, formado ya por tres tipos
de tejido primordial: endodermo, ectodermo y mesodermo. En el curso de la tercera semana se forma el tubo neural, precursor del sistema nervioso. En la cara
dorsal del embrión empiezan a formarse masas de tejido muscular llamadas somitas o somites, de las que surgirán los principales órganos y glándulas. Los vasos
sanguíneos y los primordios de la cavidad digestiva surgen hacia el final de esta semana. Cuando termina el primer mes, ya han empezado a desarrollarse todos
los órganos importantes. Los ojos son perceptibles, los brazos y las piernas empiezan a aparecer y late por vez primera un corazón de cuatro cavidades.
En el ectodermo, sobre la notocorda, comienza a formarse la placa neural a
partir de un engrosamiento de este, posteriormente, debido a una invaginación 7 se
EMBRIOLOGIA: Parte de la biología que trata de la formación y desarrollo del embrión en los animales y en las plantas.
INVAGINACION: Doblar los bordes de la boca de un tubo, o de una vejiga, haciendo que se introduzcan en el interior del mismo. Introducir
uno en otro los dos extremos del intestino dividido, para restablecer la continuidad del tubo digestivo.
6
7
11
forma un surco en esta placa. Este surco da origen a un canal cuyos bordes laterales
se unen para formar el tubo neural a partir del cual se forma el sistema nervioso
central con todos sus elementos. En el ectodermo, lateral al tubo, se forma la cresta
neural, que por diferenciación, dará origen a las neuronas de los ganglios de los
nervios espinales y craneales, también va formar los ganglios simpáticos y
parasimpáticos, la médula suprarrenal, la vaina se Schwan, los paragnaglios y en la
piel, los melanocitos.
Todos estos procesos de formación estan inducidos por una estructura
mesodérmica llamada notocorda. Los inductores hacen avanzar el desarrollo del
embrión y cuando faltan se producen alteraciones o n o se forman las estructuras.
A los 23 – 25 días posteriores a la fecundación se cierra el tubo neural, primero
lo hace en su parte central. Así su extremo anterior no cerrado, pasa a llamarse
neuroporo anterior y el posterior. Después del cierre de los neuroporos tenemos un
tubo bien delimitado.
A las cuatro semanas comienzan a formarse dilataciones en el extremo anterior
del tubo neural:
-
Primero
o
o
o
existe un estadio de 3 vesículas8 que son:
PROSENCEFALO
MESENCEFALO
ROMBOENCEFALO
El extremo posterior, que dará origen a la médula, no sufre cambios.
Alrededor de la 5ª semana el PROSENCEFALO y ROMBOENCEFALO dará origen,
cada una, a 2 vesículas pasando a un estadio de 5 vesículas.
El prosencéfalo origina al TELENCEFALO y DIENCEFALO; el primero forma los
hemisferios cerebrales y el segundo forma las vesículas ópticas, tálamo,
neurohipófisis, subtálamo, epitálamo y cavidad del III ventrículo.
El romboencéfalo origina en su parte superior al METENCEFALO y en su parte
inferior al MIELENCEFALO. El metencéfalo dará origen al PUENTE o PROTUBERANCIA
ANULAR
y también al CEREBELO. El mielencéfalo dará origen a la MEDULA
OBLONGADA o BULBO RAQUIDEO. El mesencéfalo es la única vesícula que no se
divide. Todas estas estructuras se encuentran dentro de la CAVIDAD CRANEAL.
Las dilataciones del tubo neural forman el encéfalo primitivo. El arquiencéfalo.
Hacia delante el límite entre telencéfalo y diencéfalo, forma una lámina rostral
llamada lámina o placa Terminal.
8
VESICULA: Ampolla pequeña en la epidermis, llena gralte. de líquido seroso. Pequeña cavidad membranosa en el cuerpo del animal
12
Las vesículas comienzan a crecer y formar flexuras. La primera que se forma es
la flexura cefálica, luego la flexura cervical, y por último, entre ambas, la flexura
póntica.
El desarrollo de las vesículas cerebrales cubre totalmente al diencéfalo con los
tálamos (significa receptáculo) ópticos, hipotálamo, epitálamo, metatálamo
(estructuras diencefálicas)9.
TELENCEFALO
PROSENCEFALO
DIENCEFALO
MESENCEFALO
MESENCEFALO
METENCEFALO
ROMBENCEFALO
MIELENCEFALO
Hemisferios
Cerebrales – corteza
Núcleo caudado
Núcleo lentiforme
Cuerpo amigdaloide
Comisuras: cuerpo calloso,
comisura anterior.
Cavidad del tubo neural
Tálamos. Epitálamo,
Hipotálamo y Subtálamo
Tectum
Pedúnculos cerebrales
Puente (ponts)
Cerebelo
Bulbo raquídeo o médula
oblongada.
La cavidad del tubo neural se va reduciendo para dar origen al canal central de
la médula espinal. A nivel del cerebro la cavidad va a estar más desarrollada
constituyendo los ventrículos laterales, uno en cada hemisferio. Estos se comunican
con el III ventrículo por medio del agujero interventricular que corresponde al interior
del diencéfalo.
Los tálamos ópticos son una estación de relevo para toda la información
sensitiva de nuestro organismo, menos para la olfativa, que no pasa por ellos. La
sensibilidad dolorosa se hace consciente en forma difusa en este lugar.
Los pedúnculos cerebrales están formados por el pie o base y el tegmento que
limita hacia atrás con el acueducto cerebral del mesencéfalo. Si a estas estructuras se
le suma el tectum que queda detrás del acueducto recibe el nombre de mesencéfalo.
En el mielencéfalo esta ubicado el IV ventrículo.
Los ventrículos cerebrales (laterales, III y IV) son cavidades muy importantes
por que en sus paredes hay plexos coroideos encargados de producir líquido
cerebroespinal (encefalorraquídeo). Este líquido está en constante drenaje pasa a la
HIPO: Elemento prefijal que entra en la formación de palabras con el significado de inferioridad o subordinación.
EPI: Elemento prefijal que entra en la formación de palabras con el significado de sobre.
META: Elemento prefijal que entra en la formación de palabras con el significado de cambio, mutación; más allá de, que engloba; después,
posterior; por el medio.
9
13
cavidad subaracnoíde y luego a las granulaciones aracnoideas del seno sagital superior
donde se reabsorbe. Cuando existe una obstrucción en el transcurso de su recorrido
se producen las hidrocefalias10.
Las células que constituyen el tejido nervioso se llaman neuronas, pero no todas
las células son neuronas ya que hay un mayor número de células de sostén o células
gliales, como las astroglias, oligodendroglias, microglias, células ependimarias, etc.
En la pared del tubo neural se encuentra un tipo celular llamado célula
neuroepitelial o ependimaria que es primitiva y que se va a multiplicar por mitosis
para dar origen, en la pared del tubo neural, a neuronas especiales: neuroblastos
apolares, neuroblastos bipolares, estas últimas estructuras se juntan para dar origen
al neuroblasto unipolar luego al neuroblasto multipolar y este último forma a la
neurona.
RESUMEN:
En el embrión, el cerebro se origina
a partir de las protuberancias localizadas
en la extremidad anterior del tubo neural
(estructura proveniente del pliegue de la
placa neural, cuyas paredes forman el
SNC), visibles alrededor de la cuarta
semana
de
gestación.
Estas
protuberancias dan lugar, en todos los
vertebrados, a las estructuras que
forman el cerebro anterior, el cerebro
medio (mesencéfalo) y el cerebro
posterior (véase la figura II). El canal
interior del tubo neural del ser humano
forma, de abajo hacia arriba (y de atrás
hacia adelante en los animales) el canal
medular, los ventrículos cerebrales,
cuarto y tercero (situados en la línea
media) y los ventrículos laterales, uno
por cada hemisferio cerebral. Al interior
de éstos se forma, circula y elimina el
líquido cefalorraquídeo (LCR). Cuando
existe algún tipo de bloqueo de la
circulación del LCR, en los niños
pequeños, se presenta la hidrocefalia.
FIGURA II. Las principales subdivisiones del sistema nervioso central. El cerebro o encéfalo puede dividirse en tres porciones:
anterior, que incluye los hemisferios cerebrales, media (mesencéfalo), y posterior; esta última comprende también al cerebelo. La
médula espinal se divide en regiones: cervical, torácica, lumbar y sacra
HIDROCEFALIA: Dilatación anormal de las cavidades ventriculares cerebrales, a consecuencia de una alteración de la dinámica normal del
líquido cefalorraquídeo.
10
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Respecto a su origen debemos decir que es ectodérmico. Está formado por
tres partes:
Encéfalo, dividido en:
· Prosencéfalo,
Telencéfalo: hemisferios cerebrales, lóbulos olfatorios, cuerpo estriado y corteza
cerebral.
Diencéfalo: epitálamo, tálamo, hipotálamo y apéndices.
· Mesencéfalo: techo, tubérculos cuadrigéminos, tegmento y pedúnculos cerebrales.
· Rombencéfalo,
Metencéfalo: parte del bulbo, cerebelo y protuberancias.
Mielencéfalos: parte del bulbo.
Médula: se conserva como tal tubo.
Nervios: aferentes y eferentes del sistema nervioso central; constituyen el sistema
nervioso periférico.
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ACTIVIDADES CAPITULO 2 temas 1 y 2.1:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ Es en el ectodermo donde se origina el SNC.
2. _____ La embriología es una ciencia matemática que estudio al embrión.
3. _____ Los procesos de formación que surgen a partir del ectodermo están
inducidos por una estructura mesodérmica llamada notocorda.
4. _____ Luego de cuatro semanas de gestación se forman tres vesículas: el
PROSENCEFALO, el MESENCEFALO y el ROMBOENCEFALO.
5. _____ Los ventrículos cerebrales (laterales, III y IV) son sustancias muy
importantes por que en sus paredes hay plexos coroideos encargados de
producir líquido cerebroespinal (encefalorraquídeo).
III.
SELECCIÓN MULTIPLE, JUSTIFIQUE SU OPCION: (2pts. c/u)
1. La única estructura que se origina en el prosencéfalo es
a.
b.
c.
TELENCEFALO
DIENCEFALO
Ninguna de las anteriores
d.
e.
f.
En su parte superior al METENCEFALO y en su parte inferior al MIELENCEFALO.
En su parte inferior el METENCEFALO y en su parte superior el MIELENCEFALO.
Ninguna de las anteriores
g.
h.
i.
El PUENTE o PROTUBERANCIA ANULAR y también al CEREBELO.
La GLANDULA OBLONGADA y también el CEREBRO
Ninguna de las anteriores
j.
k.
l.
No se divide
Se divide en dos hemisferios
Segrega líquido encefalorraquídeo
2. En el romboencéfalo originan:
3. En el metencéfalo se originará
4. El mesencéfalo es la única vesícula que
5. Las células que constituyen el tejido nervioso se llaman neuronas, pero no
todas las células son neuronas ya que hay un mayor número
m. Células recticulares
n. Células epiteliales
o. Células gliales.
IV.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar, que se entiende por estímulos y como son procesados por el
organismo
2. Averiguar, que es el ectodermo, el endodermo, el mesodermo, el
blastodermo y la gástrula
16
TEMA 2.2: ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL SNC
GENERALIDADES DEL SNC. SU ORGANIZACIÓN
Sistema nervioso central, que consta de:
 Encéfalo
 Cerebro
 Bulbo
 Protuberancia
 Pedúnculos cerebrales
 Cerebelo
Se denomina encéfalo, a la porción del sistema nervioso encerrado en la
cavidad craneal y continua con la médula espinal a través del agujero occipital. Lo
envuelven tres meninges, la duramadre, la aracnoides y la piamadre que tienen
continuidad con las correspondientes meninges de la médula espinal.
El encéfalo se divide en tres partes principales: el romboencéfalo o cerebro
posterior, el mesencéfalo o cerebro medio y el prosencéfalo o cerebro anterior.
El Cerebro es la parte más grande del encéfalo, consta de dos hemisferios
cerebrales, que están unidos por una masa de sustancia blanca denominada cuerpo
calloso.
La Capa superficial de cada hemisferio, la corteza, está compuesta por sustancia
gris. Se presenta en forma de pliegues o circunvoluciones, separadas por surcos o
cisuras.
Los hemisferios se dividen en lóbulos que reciben el nombre de los huesos del
cráneo debajo de los cuales se encuentran (frontal, parietal, occipital).
La parte central esta constituida por sustancia blanca, que contiene varios núcleos
de sustancia gris (ganglios básales).
El Bulbo raquídeo es de forma cónica y une la protuberancia situada por encima,
con la médula espinal, situada por debajo.
La Protuberancia está situada en la cara anterior del cerebro, por debajo del
mesencéfalo y por encima del bulbo raquídeo.
El Cerebelo se halla en la fosa cerebral posterior, detrás de la protuberancia y del
bulbo. Consta de dos hemisferios unidos por una porción media, el vermis11. El
cerebelo esta unido con el mesencéfalo por los pedúnculos cerebelosos superiores, a la
protuberancia por los pedúnculos cerebelosos medios y al bulbo por los pedúnculos
cerebelosos inferiores.
11
VERMIS: Parte media del cerebelo, entre los dos hemisferios.
17
El neuroeje está formado por un tejido constituido esencialmente por células
altamente diferenciadas, denominadas neuronas.
LA CÉLULA NERVIOSA
Neurona es la denominación que recibe la célula nerviosa con todas sus
prolongaciones.
Cada célula nerviosa consta de una porción central o cuerpo celular, que
contiene el núcleo y una o más estructuras denominadas axones y dendritas. Estas
últimas son unas extensiones bastante cortas del cuerpo neuronal y están implicadas
en la recepción de los estímulos. Por contraste, el axón suele ser una prolongación
única y alargada, muy importante en la transmisión de los impulsos desde la región
del cuerpo neuronal hasta otras células.
La neurona está morfológica-mente adaptada a las funciones de excitabilidad,
conductibilidad y trofismo. Para que ello sea posible, el cuerpo celular ejerce la función
trófica y manda hacia la periferia una serie de prolongaciones encargadas únicamente
de la conducción.
Por la complejidad del sistema nervioso central, la
multiplicidad y longitud de las vías que por él discurren, hacen necesaria la
articulación cabo a cabo y en series de las diferentes neuronas.
La sustancia gris se caracteriza precisamente, por ser el lugar en el que se
reúnen los cuerpos celulares y, también, el sitio donde las neuronas se articulan entre
sí. La sustancia blanca, formada por el acoplamiento de las innumerables
prolongaciones celulares, es sobre todo, desde el punto de vista funcional, un aparato
de transmisión, entre los diferentes centros grises o entre éstos y el sistema nervioso
periférico.
18
El influjo nervioso de una a otra neurona, o de ella al órgano inervado por ella,
depende de la sinapsis y los mediadores químicos.


La sinapsis ó articulación neuronal, es la zona de enlace y transmisión, donde se
fijan electivamente los mediadores químicos, permitiendo la descarga del influjo
nervioso, condicionando la actividad autónoma de la célula nerviosa.
Los mediadores químicos son sustancias que actúan como factores en
transmisión del influjo nervioso; estos mediadores son la Adrenalina12 y la
Acetilcolina13.
La constitución de los diferentes tejidos del organismo es, en general,
homogénea, mientras que la del tejido nervioso es particularmente heterogénea; cada
parte del neuroeje posee no solo su arquitectura propia, sino también su estructura
fina particular.
Esta noción es particularmente importante y nos permite comprender por qué
cada una de los dieciséis mil millones de neuronas que forman el neuroeje tiene su
función especial. La destrucción de una de estas células entraña la perdida definitiva
de la función que le estaba encomendada. Es posible que la lesión neuronal se
compense, se supla; pero jamás seria completa la sustitución. No existe en el
tejido nervioso regeneración real capaz de reemplazar la neurona desaparecida,
testimonio de ello es la falta de órganos de división en el cuerpo celular.
La respuesta específica de la neurona se llama impulso nervioso; ésta y su
capacidad para ser estimulada, hacen de esta célula una unidad de recepción y
emisión capaz de transferir información de una parte a otra del organismo.
ADRENALINA: Sustancia alcaloide, cristalizable, levógira, que contienen en pequeña proporción las cápsulas suprarrenales; se emplea como
hemostático.
13 ACETILCOLINA: ACETILENO: Hidrocarburo gaseoso, C2H2, obtenido por la acción del agua sobre el carburo de calcio; arde con llama muy
brillante y se emplea para el alumbrado y en la soldadura.
12
19
Sistemas simples
Organización neuronal
Los sistemas nerviosos aumentan en complejidad desde la malla de células nerviosas de la medusa hasta el sistema central y periférico de la especie humana. La
estructura nerviosa de la lombriz de tierra es común a muchos animales; consiste en un ganglio cerebral, un cordón nervioso principal y pares de nervios laterales
ramificados. En algunos casos, como en los insectos, el ganglio cerebral actúa como un cerebro primitivo, ya que controla y coordina varias funciones básicas.
En los animales simples, como los celentéreos, las células nerviosas forman una
red capaz de mediar respuestas estereotipadas. En los animales más complejos, como
crustáceos, insectos y arañas, el sistema nervioso es más complicado.
Los cuerpos celulares de las neuronas están organizados en grupos llamados
ganglios, que se interconectan entre sí formando las cadenas ganglionares. Estas
cadenas están presentes en todos los vertebrados, en los que representan una parte
especial del sistema nervioso relacionado en especial con la regulación de la actividad
del corazón, las glándulas y los músculos involuntarios.
Sistemas de los vertebrados
En los vertebrados el encéfalo está contenido en la bóveda craneana y se
encuentra dividido en dos grupos de elementos unidos entre sí por una porción más
estrecha: los pedúnculos cerebrales. El grupo inferior se sitúa en la fosa
cerebelosa y está conformado por el Bulbo, la Protuberancia, los Pedúnculos
cerebrales y el Cerebelo. El grupo superior, se sitúa en fosa superior (frontotémporo-parieto-occipital), y se denomina cerebro propiamente dicho.
El sistema nervioso alojado en la bóveda craneana, se continua a través de un
agujero denominado foramen ovale, con la médula espinal contenida en el interior
de la columna vertebral, discurriendo en su interior y emergiendo de él
prolongaciones nerviosas ó nervios.
20
La distinción entre sistema nervioso central y periférico se basa en la diferente
localización de las dos partes, íntimamente relacionadas, que constituyen el primero.
Algunas de las vías de los cuerpos neuronales conducen señales sensitivas y otras vías
conducen respuestas musculares o reflejos, como los causados por el dolor.
En la piel se encuentran unas células especializadas, llamadas receptores, de
diversos tipos, sensibles a diferentes estímulos; captan la información (como por
ejemplo, la temperatura, la presencia de un compuesto químico, la presión sobre una
zona del cuerpo), y la transforman en una señal eléctrica que utiliza el sistema
nervioso. Las terminaciones nerviosas libres también pueden recibir estímulos: son
sensibles al dolor y son directamente activadas por éste. Estas neuronas sensitivas,
cuando son activadas mandan los impulsos hacia el sistema nervioso central y
transmiten la información a otras neuronas, llamadas neuronas motoras, cuyos
axones se extienden de nuevo hacia la periferia. Por medio de estas últimas células,
los impulsos se dirigen a las terminaciones motoras de los músculos, los excitan y
originan su contracción y el movimiento adecuado. Así, el impulso nervioso sigue una
trayectoria que empieza y acaba en la parte periférica del cuerpo. Muchas de las
acciones del sistema nervioso se pueden explicar basándonos en estas cadenas de
células nerviosas interconectadas que, al ser estimuladas en un extremo, son capaces
de ocasionar un movimiento o secreción glandular en el otro.
LA RED NERVIOSA
Los nervios craneales se extienden desde la cabeza y el cuello hasta el cerebro
pasando a través de las aberturas del cráneo; los nervios espinales o medulares están
asociados con la médula espinal y atraviesan las aberturas de la columna vertebral.
Ambos tipos de nervios se componen de un gran número de axones que
transportan los impulsos hacia el sistema nervioso central y llevan los mensajes hacia
el exterior. Las primeras vías se llaman aferentes y las últimas eferentes. En función
de la parte del cuerpo que alcanzan, a los impulsos nerviosos aferentes se les
denomina sensitivos y a los eferentes somáticos o motores viscerales. La mayoría de
los nervios son mixtos, es decir, están constituidos por elementos motores y
sensitivos.
Los nervios craneales y espinales aparecen por parejas y, en la especie humana,
su número es 12 y 31 respectivamente. Los pares de nervios craneales se distribuyen
por las regiones de la cabeza y el cuello, con una notable excepción: el par X o nervio
vago, que además de inervar órganos situados en el cuello, alcanza otros del tórax y
el abdomen. La visión, la audición, el sentido del equilibrio y el gusto están mediados
por los pares de nervios craneales II, VIII y VII respectivamente. De los nervios
craneales también dependen las funciones motoras de la cabeza, los ojos, la cara, la
lengua, la laringe y los músculos que funcionan en la masticación y la deglución. Los
nervios espinales salen desde las vértebras y se distribuyen por las regiones del
tronco y las extremidades. Están interconectados, formando dos plexos: el braquial,
que se dirige a las extremidades superiores, y el lumbar que alcanza las inferiores.
21
EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC)
El sistema nervioso central es una estructura extraordinariamente compleja que
recoge millones de estímulos por segundo que procesa y memoriza continuamente,
adaptando las respuestas del cuerpo a las condiciones internas o externas. Está
constituido por siete partes principales.

Encéfalo anterior que se subdivide en dos partes:
o Hemisferios cerebrales
o Diencéfalo (tálamo e hipotálamo)

Tronco encefálico
o Mesencéfalo
o Protuberancia
o Bulbo raquídeo

Cerebelo

Médula espinal
22
A menudo, el encéfalo se divide en tres grandes regiones: el prosencéfalo
(diencéfalo y hemisferios cerebrales), el mesencéfalo y el rombencéfalo (bulbo
raquídeo, protuberancia y cerebelo).
Todo el neuroeje está protegido por estructuras óseas (cráneo y columna
vertebral) y por tres membranas denominadas meninges. Las meninges envuelven
por completo el neuroeje, interponiéndose entre este y las paredes óseas y se dividen
en encefálicas y espinales. De afuera hacia adentro, las meninges se denominan
duramadre, aracnoides y piamadre.
Duramadre: La más externa, la duramadre, es dura, fibrosa y brillante.
Envuelve completamente el neuroeje desde la bóveda del cráneo hasta el conducto
sacro. Se distinguen dos partes:
Duramadre craneal: está adherida a los huesos del cráneo emitiendo
prolongaciones que mantienen en su lugar a las distintas partes del encéfalo y
contiene los senos venosos, donde se recoge la sangre venosa del cerebro. Los
tabiques que envía hacia la cavidad craneana dividen esta en diferentes celdas:
Tentorio o tienda del cerebelo: un tabique transversal tendido en la parte
posterior de la cavidad craneal que separa la fosa cerebral de la fosa cerebelosa. En el
centro y por delante delimita el foramen oval de Pacchioni, una amplia abertura a
través de la cual pasa el mesencéfalo. Por detrás, a lo largo de su inserción craneal
corren las porciones horizontales de los senos laterales.
23
La hoz del cerebro, un tabique vertical y medio que divide la fosa cerebral en
dos mitades. Presenta una curvatura mayor en cuyo espesor corre el seno sagital
superior y una porción rectilínea que se une a la tienda del cerebelo a lo largo de su
línea medio por la que corre el seno recto.
Tienda de la hipófisis que separa la celda hipofisiaria (un estrecho espacio
situado sobre la silla turca del esfenoides y ocupada por la hipófisis) de la celda
cerebral
La hoz del cerebelo, que separa los dos hemisferios cerebelosos.
Duramadre espinal: encierra por completo la médula espinal. Por arriba, se
adhiere al agujero occipital y por abajo termina a nivel de las vértebras sacras
formando un embudo, el cono dural. Está separada de las paredes del conducto
vertebral por el espacio epidural, que está lleno de grasa y recorrido por arteriolas y
plexos venosos
Aracnoides La intermedia, la aracnoides, es una membrana transparente que
cubre el encéfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones cerebrales. Está
separada de la duramadre por un espacio virtual (o sea inexistente) llamado espacio
subdural.
Piamadre Membrana delgada, adherida al neuroeje, que contiene gran cantidad
de pequeños vasos sanguíneos y linfáticos y está unida íntimamente a la superficie
cerebral.
En su porción espinal forma tabiques dentados dispuestos en festón14, llamados
ligamentos dentados. Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio
subaracnoideo que contiene el líquido cefalorraquídeo y que aparece atravesado por
un gran número de finas trabéculas.
FESTON: Guirnalda que entre los romanos y otros pueblos gentiles se ponía en las puertas de los templos donde se celebraba una fiesta, en
las cabezas de las víctimas de los sacrificios, etc. Bordado, dibujo o recorte en forma de ondas o puntas, que adorna el borde de una cosa.
14
24
ANATOMÍA DEL ENCÉFALO
Desde el exterior, el encéfalo aparece dividido en tres partes distintas pero
conectadas:



Cerebro: la mayor parte del encéfalo
Cerebelo
Tronco del encéfalo
El término tronco, o tallo del encéfalo, se refiere a todas las estructuras que hay
entre el cerebro y la médula espinal, esto es, el mesencéfalo o cerebro medio, el
puente o protuberancia y el bulbo raquídeo o médula oblongada
El encéfalo está protegido por el cráneo y, además, cubierto por las meninges.
25
EL Cerebro
Constituye la masa principal del
encéfalo y es lugar donde llegan
las señales procedentes de los
órganos de los sentidos, de las
terminaciones
nerviosas
nociceptivas y propioceptivas.
Se desarrolla a partir del
telencéfalo. El cerebro procesa
toda la información procedente
del exterior y del interior del
cuerpo y las almacena como
recuerdos. Aunque el cerebro
sólo supone un 2% del peso del
cuerpo, su actividad metabólica
es tan elevada que consume el
20% del oxígeno. Se divide en
dos
hemisferios
cerebrales,
separados por una profunda
fisura, pero unidos por su parte
inferior por un haz de fibras
nerviosas de un 10 cm llamado cuerpo calloso, que permite la comunicación entre
ambos. Los hemisferios suponen cerca del 85% del peso cerebral y su gran superficie
y su complejo desarrollo justifican el nivel superior de inteligencia del hombre si se
compara con el de otros animales.
26
Los ventrículos son dos espacios bien definidos y llenos de líquido que se
encuentran en cada uno de los dos hemisferios. Los ventrículos laterales se conectan
con un tercer ventrículo localizado entre ambos hemisferios, a través de pequeños
orificios que constituyen los agujeros de Monro o forámenes interventriculares. El
tercer ventrículo desemboca en el cuarto ventrículo, a través de un canal fino llamado
acueducto de Silvio. El líquido cefalorraquídeo que circula en el interior de estos
ventrículos y además rodea al sistema nervioso central sirve para proteger la parte
interna del cerebro de cambios bruscos de presión y para transportar sustancias
químicas.
Este líquido cefalorraquídeo se forma en los ventrículos laterales, en unos
entramados vasculares que constituyen los plexos coroideos
En cada hemisferio se distinguen:
La corteza cerebral o sustancia gris, de unos 2 ó 3 mm de espesor, formada
por capas de células amielínicas (sin vaina de mielina que las recubra). Debido a los
numeroso pliegues que presenta, la superficie cerebral es unas 30 veces mayor que la
superficie del cráneo. Estos pliegues forman las circunvoluciones cerebrales, surcos y
fisuras y delimitan áreas con funciones determinadas, divididas en cinco lóbulos.
Cuatro de los lóbulos se denominan frontales, parietales, temporales y occipitales. El
quinto lóbulo, la ínsula, no es visible desde fuera del cerebro y está localizado en el
fondo de la cisura de Silvio. Los lóbulos frontal y parietal están situados delante y
detrás, respectivamente, de la cisura de Rolando. La cisura parieto-occipital separa el
lóbulo parietal del occipital y el lóbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura
de Silvio.
La sustancia blanca, más interna constituida sobre todo por fibras nerviosas
amielínicas que llegan a la corteza
27
Desde del cuerpo calloso, miles de fibras se ramifican por dentro de la
sustancia blanca. Si se interrumpen los hemisferios se vuelven funcionalmente
independientes
El diencéfalo origina el tálamo y el hipotálamo:

Tálamo:
Esta parte del diencéfalo consiste en dos masas esféricas de tejido gris, situadas
dentro de la zona media del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales. Es un
centro de integración de gran importancia que recibe las señales sensoriales y
donde las señales motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral.
Todas las entradas sensoriales al cerebro, excepto las olfativas, se asocian con
núcleos individuales (grupos de células nerviosas) del tálamo.

Hipotálamo:
El hipotálamo está situado debajo del tálamo en la línea media en la base del
cerebro. Está formado por distintas regiones y núcleos hipotalámicos encargados
de la regulación de los impulsos fundamentales y de las condiciones del estado
interno de organismo (homeostasis, nivel de nutrientes, temperatura). El
hipotálamo también está implicado en la elaboración de las emociones y en las
sensaciones de dolor y placer. En la mujer, controla el ciclo menstrual.
El hipotálamo actúa también como enlace entre el sistema nervioso central y el
sistema endocrino. En efecto, tanto el núcleo supraóptico como el núcleo
paraventricular y la eminencia mediana están constituidos por células
neurosecretoras que producen hormonas que son transportadas hasta la
neurohipófisis a lo largo de los axones del tracto hipotálamo-hipofisiario. Allí se
acumulan para ser excretadas en la sangre o para estimular células endocrinas
de la hipófisis15.
Cerebelo
El cerebelo (metencéfalo) se encuentra
en la parte posterior del cráneo, por debajo
de los hemisferios cerebrales. Al igual que la
corteza cerebral, está compuesto
de
sustancia gris con células amielínicas en la
parte exterior y de sustancia blanca con
células mielínicas en el interior. Consta de
dos hemisferios (hemisferios cerebelosos),
con numerosas circunvoluciones, conectados
por fibras blancas que constituyen el vermis.
Tres
bandas
de
fibras
denominadas
pedúnculos cerebelosos conectan el cerebelo
con el tronco cerebral. El cerebelo se une
15
HIPOFISIS: Glándula endocrina muy pequeña, situada en la parte anteroinferior del encéfalo.
28
con el mesencéfalo por los pedúnculos superiores, con el puente de Varolio o
protuberancia anular por los pedúnculos16 medios y con el bulbo raquídeo por los
pedúnculos inferiores.
El cerebelo resulta
esencial para coordinar los
movimientos del cuerpo.
Es un centro reflejo que
actúa en la coordinación y
el
mantenimiento
del
equilibrio. El tono del
músculo voluntario, como
el relacionado con la
postura y con el equilibrio,
también es controlado por
esta parte del encéfalo.
Así,
toda
actividad
motora, desde jugar al
fútbol hasta tocar el violín,
depende del cerebelo.
Está conectado con el tronco encefálico por tres pares de pedúnculos cerebrales.
1. Cerebelar superior unido al mesencéfalo
2. Cerebelar medio unido al puente
3. Cerebelar inferior unido al bulbo raquídeo
La función del cerebelo está relacionada con la coordinación del movimiento, es
netamente motora, pudiéndose generalizar en tres funciones mayores:
1. Coordinación de los movimientos postulares y tono muscular
2. Regulación del equilibrio
3. Coordinación o sinergia de los movimientos voluntarios
Pesa aproximadamente 140 grs. y sus dimensiones son:
10 cm. de diámetros transverso17
6 cm. anteroposterior
5 cm. de espesor
Externamente presenta un aspecto laminado formado por pequeñas láminas o
folios dispuestos transversalmente, separadas por surcos los cuales ocultan el 85%
de su corteza. Presenta tres caras: superior, inferior y anterior, esta última llamada
hilio, ya que a ella llegan los tres pares de pedúnculos cerebelares, visibles tanto por
PEDUNCULO: Pezón (en las plantas). Parte del animal que hace de pie o sustentáculo, como el de los ojos de ciertos crustáceos. Cinta de
materia blanca que une diferentes partes de la masa encefálica
17 TRANSVERSO: Colocado o dirigido al través. También trasverso. DE TRANSVERSAL: Que se halla atravesado de un lado a otro.Que lleva
una dirección que corta a otra determinada: calle ~; sección ~. . Colateral (pariente). También trasversal.
16
29
su cara superior como inferior; el vermis en su extremo posterior presenta una
incisura que se relaciona con la hoz o falce del cerebelo.
Médula espinal
COLUMAN
VERTEBRAL:
Estructura de hueso o cartílago
que rodea y protege la médula
espinal
en
los
animales
vertebrados. También recibe el
nombre de raquis o espina
dorsal.
MEDULA ESPINAL: Es la parte del sistema nervioso contenida dentro del canal
vertebral o neural. En el ser humano adulto, se extiende desde la base del cráneo
hasta la segunda vértebra lumbar. Por debajo de esta zona se empieza a reducir hasta
formar una especie de cordón llamado filum terminal, delgado y fibroso y que contiene
poca materia nerviosa. Por encima del foramen magnum, en la base del cráneo, está
situado el bulbo raquídeo. Igual que el cerebro, la médula está encerrada en una
funda triple de membranas, las meninges, y está dividida de forma parcial en dos
mitades laterales por un surco medio hacia la parte dorsal y por una hendidura ventral
hacia la parte anterior; de cada lado de la médula surgen 31 pares de nervios
espinales, cada uno de los cuales tiene una raíz anterior y otra posterior. Los últimos
pares de nervios espinales forman la llamada cola de caballo al descender por el
último tramo de la columna vertebral.
La médula espinal transmite los impulsos ascendentes hacia el cerebro y los impulsos
descendentes desde el cerebro hacia el resto del cuerpo. Transmite la información que
le llega desde los nervios periféricos procedentes de distintas regiones corporales,
hasta los centros superiores. El propio cerebro actúa sobre la médula enviando
impulsos. La médula espinal también transmite impulsos a los músculos, los vasos
sanguíneos y las glándulas a través de los nervios que salen de ella, bien en respuesta
a un estímulo recibido, o bien en respuesta a señales procedentes de centros
superiores del sistema nervioso central.
30
31
ACTIVIDADES CAPITULO 2 tema 2.2:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ Se denomina encéfalo, a la porción del sistema nervioso encerrado
en la cavidad craneal y continua con la médula espinal a través del
agujero occipital.
2. _____ El encéfalo se divide en cuatro partes principales: el romboencéfalo
o cerebro posterior, el mesencéfalo o cerebro medio, el prosencéfalo o
cerebro anterior y la espina dorsal o cordón nervioso.
3. _____ La composición básica y elemental del SNC, son las células
nerviosas llamadas neuronas.
4. _____ Las neuronas son un tipo de células gliales que cumplen la función
de transmitir impulsos.
5. _____ El término tronco, o tallo del encéfalo, se refiere a ciertas estructuras
que hay entre el cerebro y la médula espinal, esto es, el mesencéfalo o
cerebro medio, el puente o protuberancia y el bulbo raquídeo o médula
oblongada
III.
DEFINA Y UBIQUE: (3pts. c/u)
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
IV.
Fig. 5
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar y profundizar los siguientes temas, cerebro, cerebelo, médula
espinal, bulbo raquídeo, tálamo, hipotálamo
2. Averiguar y profundizar, ¿Con qué otro sistema se relaciona la hipófisis y
que funciones cumple?
32
TEMA 3: SISTEMAS Y FISIOLOGIA ESPECÍFICA DEL (SNC)
TEMA 3.1: LAS MENINGES, LOS VENTRÍCULOS Y EL
LÍQUIDO ENCEFALORRAQUIDEO
LAS MENINGES
Las meninges son
las membranas que, a
modo de plástico, cubren
todo el sistema nervioso
central (SNC), que queda
ubicado bajo el cráneo
(cerebro y cerebelo) y la
columna
vertebral
(médula espinal).
Las 3 meninges,
duramadre
(paquimeninge
o
externa), aracnoides y
piamadre (leptomeninge
o interna), limitan 3
espacios,
el
epidural
(entre
el
estuche
osteoligamentoso
—
cráneo o raquis— y la
duramadre), el subdural y el subaracnoideo. El espacio epidural es aprovechado en la
médula para inyectar anestésicos locales consiguiendo anestesia temporal del
abdomen y miembros inferiores
Son varias las funciones de las meninges:
18

Protección biológica: impide, a modo de filtro, la entrada de substancias y
microorganismos18 perjudiciales para nuestro sistema nervioso, lo que nos
protege de gravísimas infecciones como la encefalitis o la meningitis y del daño
neurológico generado por algunas substancias.

Protección mecánica: son 3, exactamente, las cubiertas meníngeas que
rodean al SNC, como un plástico que envuelve varias veces un alimento para
retrasar su degradación. Entre cada capa circula el líquido cefalorraquídeo que
es un líquido transparente que amortigua los golpes, lubrifica y nutre a los haces
MICROORGANISMOS: de MICROBIO: Nombre genérico de los seres unicelulares, microscópicos, ya sean vegetales o animales.
33
de mielina19 que recubren. Esta importantísima función permite que pequeños
golpes en la cabeza no supongan un grave peligro para la vida del ser humano.
Cuando a las meninges y/o al líquido cefalorraquídeo llegan microorganismos
(bacterias, virus, etc) o substancias químicas (normalmente por inoculaciones tras
accidentes graves), se produce un daño, ya sea inflamación o infección. Eso puede
provocar la meningitis20, que precisa de un diagnóstico rápido y preciso para actuar en
consecuencia ya que si no, la vida del sujeto se puede ver seriamente comprometida.
La duramadre es la capa de tejido fibroso fuerte más externo, formada por dos
hojas de las cuales la más externa esta pegada al hueso y representa su periósteo. La
capa más interna se une a la membrana aracnoidea.
Esta formada de tejido conjuntivo denso. La duramadre raquídea se encuentra
en el canal vertebral y encierra en su interior a la médula espinal. El espacio entre el
periostio del canal vertebral y la duramadre se denomina espacio epidural. Contiene
tejido conjuntivo laxo, células adiposas21 y el plexo22 venoso vertebral interno. La
superficie interna de la duramadre está revestida por células planas y las fibras de
colágeno23 se orientan longitudinalmente24. Se observan menos fibras elásticas que en
la duramadre cerebral.
La duramadre cerebral tiene dos capas (una externa o perióstica 25 y una interna
o meníngea), las cuales están fuertemente unidas en el adulto. Ambas están
compuestas de fibras de colágeno y fibroblastos. La duramadre perióstica se une
laxamente a la cara interna del cráneo. En la base del cráneo y en las suturas la unión
es más fuerte. Contiene abundantes células y vasos sanguíneos y sus fibras de
colágeno se agrupan en haces separados. La duramadre meníngea tiene sus fibras de
colágeno formando una banda casi continua con dirección craneal y posterior desde la
región frontal. Contiene pequeños vasos sanguíneos y fibroblastos 26 de citoplasma
oscuro y largas prolongaciones.
La capa meníngea de la duramadre craneal se repliega formando tabiques que
dividen la cavidad craneal en compartimentos intercomunicados. La función de estos
tabiques es limitar el desplazamiento del encéfalo en situaciones de aceleración y
desaceleración asociados a los movimientos de la cabeza. Estos tabiques son:
MIELINA: Sustancia que envuelve y protege las fibras nerviosas.
MENINGITIS: Inflamación de las meninges
21 ADIPOSO: Grasiento, lleno de gordura
22 PLEXO: Red formada por varios filamentos nerviosos o vasculares entrelazados, sacro, el constituido por la anastomosis que forman entre sí
la mayoría de las ramas nerviosas sacras; solar, red nerviosa que rodea la arteria aorta ventral y procede especialmente del gran simpático y
del nervio vago.
23 COLAGENO: Constituyente de la sustancia fundamental de los tejidos conjuntivo óseo y cartilaginoso, que por el calor se convierte en
gelatina
24 LOGITUDINALMENTE: Relativo a la longitud. Hecho o colocado en el sentido o dirección de ella. A lo largo.
25 PERIOSTICA: de PERIOSTIO: Membrana de tejido conjuntivo, adherida exteriormente a los huesos, que sirve para su nutrición y
regeneración.
26 FIBROBLASTO: Elemento celular del tejido conjuntivo que se halla abundantemente en los tejidos fibrosos.
19
20
34
1. La hoz del cerebro: que penetra en la cisura ínter hemisférica y separa
ambos hemisferios cerebrales. Lámina semilunar ubicada entre los hemisferios
cerebrales. En su extremo anterior se inserta en la apófisis27 crista galli del
etmoides28. En su extremo posterior se fusiona en la línea media con la cara superior
de la tienda del cerebelo. El seno sagital superior transcurre a lo largo de su margen
superior. El seno sagital29 inferior lo hace en su margen inferior que es libre y
cóncavo. El seno recto recorre a lo largo de la fusión de la hoz del cerebro con la
tienda del cerebelo.
2. La hoz del cerebelo o Tienda de la hipófisis: separa en este órgano a dos
mitades o hemisferios cerebelosos. Es una pequeña lámina circular horizontal de
duramadre que forma el techo de la silla turca. Un pequeño orificio en su centro
permite el paso del tallo de la hipófisis, la cual está localizada en este pequeño
compartimiento.
APOFISIS: Parte saliente de un hueso que sirve para la articulación o para la inserción muscular.
ETMOIDES: Hueso de la cabeza, impar y simétrico, que encaja en la escotadura del frontal, delante del esfenoides, y contribuye a formar la
base del cráneo y las fosas nasales.
29 SAGITAL: De figura de saeta.
27
28
35
Inervación30 de la duramadre craneal. Esta está dada por las tres ramas del
trigémino, algunas ramas de los tres primeros nervios cervicales y ramas del
simpático cervical. Algunos autores describen también ramas del vago y del
glosofaríngeo. En la fosa craneal anterior existen ramos de los nervios etmoidales
anterior y posterior, en la fosa craneana media ramas de la división maxilar
(meníngeo medio) y de la rama mandibular (espinoso). En la fosa craneana posterior
ramas meníngeas ascendentes de los primeros nervios cervicales y probablemente de
ramas de vago y glosofaríngeo.
3. La tienda del cerebelo:
separa el cerebelo del cerebro.
Lámina en forma de tienda que
cubre al cerebelo, separándolo de
los
lóbulos31
occipitales
del
cerebro. En su borde anterior
existe
una
brecha
llamada
incisura tentorial por la cual pasa
el mesencéfalo. La inserción ósea
de la tienda es en las apófisis
clinoides
posteriores,
borde
superior del peñasco, y margen
del surco para el seno transverso
del hueso occipital.
La aracnoides es más delgada que la duramadre y se ubica por dentro de ella.
También esta formada por dos hojas entre las cuales hay una verdadera malla que
define un espacio entre ambas membranas, el espacio subaracnoideo que esta lleno
del líquido céfalo-raquídeo. Esta membrana tiene dos componentes. La capa más
externa o capa aracnoidea está formada por células muy agrupadas, cuyo espacio
intercelular es casi nulo y muy abundante en uniones estrechas y desmosomas. La
porción más interna de la aracnoides está formada por células aracnoideas
trabeculares. Estas son fibroblastos modificados con largas prolongaciones que se
unen entre sí y con las células de la capa aracnoidea, formando un entramado laxo
que conforma ángulo recto con la capa aracnoidea y que atraviesa el espacio
subaracnoideo.
La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es transparente, está en
íntimo contacto con el tejido nervioso y en ella se ubican vasos sanguíneos. Es una
delicada lámina de tejido conjuntivo32 formada de fibroblastos planos modificados que
se adosan a la superficie del encéfalo y médula espinal. Estas células tienen gran
parecido a las células aracnoideas trabeculares. La piamadre contiene gran cantidad
INERVACION: Conjunto de las acciones nerviosas. Acción del sistema nervioso en las funciones de los demás órganos. Distribución de los
nervios en una parte, órgano o región.
31 LOBULOS: Parte redonda y saliente de una cosa. División de un órgano marcada por un pliegue profundo de su superficie
32 CONJUNTIVO: Que junta y une.
30
36
de vasos sanguíneos y se continúa con su capa peri vascular 33. Entre las células de la
piamadre y el tejido nervioso existen pequeñas fibras de colágeno y elastina. Entre las
células piales34 y la membrana basal35 glial de los vasos piales se observan numerosos
macrófagos36 que presentan abundante pigmento amarillo en su citoplasma (reacción
para demostración de hierro). También se encuentran mastocitos y pequeñas
agrupaciones de linfocitos en las cercanías de los vasos piales. Ambas superficies de la
aracnoides, las trabéculas aracnoideas y la superficie interna de la piamadre están
cubiertas por un epitelio37 simple plano.
Los vasos piales y del plexo coroideo poseen una profusa inervación simpática
proveniente de algunos nervios craneales y de los plexos vertebrales y carotídeo.
Espacios Meníngeos En anatomía y en clínica suele nombrarse un espacio
subdural, sin embargo, no existe espacio real entre la duramadre y la aracnoides. El
espacio subaracnoideo se ubica entre la piamadre y la aracnoides. Es atravesado por
las trabéculas aracnoideas y contiene el LCR38. Es estrecho sobre los giros, pero es
más profundo en los surcos cerebrales y a lo largo de toda la médula espinal. Las
regiones en las cuales la aracnoides está bastante separada de la piamadre y se
observan sólo unas pocas trabéculas se denominan cisternas.
VASCULAR: Formado por vasos (tubos).
PIALES: de PIAL: cordón o lazo.
35 BASAL: Situado en la base.
36 MACROFAGO: Que tiene capacidad de fagocitar partículas grandes. [animal] Que se alimenta de presas grandes en relación a su propio
tamaño
37 EPITELIO: Capa superficial de la piel y de las membranas mucosas. Membrana muy delgada que cubre algunos órganos.
38 LCR: Líquido cefalorraquídeo
33
34
37
En algunas regiones del cerebro se forma un espacio entre la duramadre y la
aracnoides. Es el espacio subdural y esta lleno con una capa de líquido denso que
actúa como lubricante.
También se han definido un espacio entre el hueso y el periostio. Es el espacio
epidural y contiene grasa y tejido de relleno.
En el cerebro, debajo de la duramadre se define un canal venoso a lo largo de la
cisura ínter hemisférica, es el seno venoso o seno longitudinal superior de la
duramadre.
EL SISTEMA VENTRICULAR E IRRIGACIÓN DEL ENCÉFALO
El sistema ventricular39 corresponde a una serie de cavidades que se desarrolla
en el interior del sistema nervioso central, en las cuales se está produciendo y
circulando el líquido céfalo raquídeo. Estas cavidades están recubiertas por un epitelio
ependimario40, distinguiéndose:
1.- Ventrículos laterales. Estos están contenidos en cada hemisferio cerebral,
tienen la forma de una letra C. Se describe en cada uno de ellos un cuerpo, que ocupa
el lóbulo parietal41; un asta anterior en el lóbulo frontal; un asta posterior en el lóbulo
occipital42 y un asta inferior en el lóbulo temporal43. Cada ventrículo lateral se
VENTRICULO: Cavidad en un órgano
EPENDIMARIO: Membrana que tapiza los ventrículos cerebrales y el canal de la medula espinal.
41 PARIETAL: Relativo a la pared. Anat. Hueso de la cabeza que forma la bóveda craneana, entre el frontal y el occipital y por encima de los
temporales.
42 OCCIPITAL: Relativo al occipucio. Anat. Hueso de la cabeza correspondiente al occipucio; tiene un agujero por el cual se relaciona el
encéfalo con la medula espinal, y un par de cóndilos para la articulación de la cabeza con el atlas.
39
40
38
comunica hacia medial con el tercer ventrículo a través del agujero interventricular o
de Monroe. Desde este agujero hacia delante está el asta anterior en la cual se
describe un techo un piso y una pared medial. El techo está formado por el cuerpo
calloso (rodilla en el extremo anterior). El piso está formado por la cabeza del núcleo
caudado y parte del rostrum del cuerpo calloso hacia medial. La pared medial está
formada por el septum pellucidum y pilar anterior del fornix.
Por detrás del agujero interventricular está el cuerpo del ventrículo lateral. En
este se describe un techo formado por el cuerpo calloso, un piso formado por cuerpo
del núcleo caudado, y parte del tálamo, también se encuentra aquí el plexo coroideo
que se proyecta luego hacia el asta inferior y por último una pared medial formada por
la parte mas posterior del septum pellucidum.
El asta posterior está limitada por el cuerpo calloso hacia dorsal y radiación
óptica hacia lateral.
El asta inferior tiene un techo formado por la cola del núcleo caudado, un piso
formado, por la eminencia colateral y más medialmente por el hipocampo.
2.- Tercer ventrículo. Esta es una cavidad única en forma de hendidura
situada en la línea media entre ambos tálamos e hipotálamos. Está comunicada
anteriormente con ambos ventrículos laterales y posteriormente con el cuarto
ventrículo a través del acueducto cerebral. En el tercer ventrículo se describe: a)
pared lateral formada por el tálamo hacia dorsal y posterior y por el hipotálamo hacia
ventral y anterior.; b) pared superior o techo formado por una capa ependimaria
recubriendo a la tela coroidea del tercer ventrículo, de la cual se desprenden los
plexos coroideos. Sobre la tela coroidea está el fornix y el cuerpo calloso; c) pared
inferior o piso formado desde adelante hacia atrás por quiasma óptico, tuber cinereum
e infundíbulo y mas posteriormente los cuerpos mamilares, d) pared anterior formada
por la lámina terminalis y la comisura blanca anterior; e) pared posterior donde se
encuentra la entrada al acueducto cerebral y sobre esta la comisura blanca posterior y
el receso supra-pineal.
3.- Acueducto cerebral. Es un conducto estrecho de aproximadamente 18
mm. de longitud que comunica el tercer con el cuarto ventrículo.
4.- Cuarto ventrículo. Cavidad situada entre el tronco encefálico y cerebelo. En
el se describe un techo y un piso. En el techo se encuentra el cerebelo. En la zona mas
anterior o superior se encuentra el velo medular superior y lateralmente a el los
pedúnculos cerebelosos superiores. La zona inferior o posterior del techo se encuentra
formada por el velo medular inferior, lámina delgada formada por un epitelio
ependimario revestido por piamadre. Este velo está perforado en la línea media
formándose el orificio medial o agujero de Magendie que comunica el cuarto ventrículo
con la cavidad sub aracnoidea de la cisterna magna o cerebelo medular.
TEMPORAL: Relativo a las sienes: músculos temporales. Anat. Hueso irregular y par, que forma la parte lateral e inferior del cráneo y está
situado entre el occipital y el esfenoides. .
43
39
El piso del cuarto ventrículo está formado por la cara posterior del puente y del
bulbo raquídeo. Es una zona en forma romboidea con un surco en la línea media. A
cada lado de este se encuentra la eminencia medial, mas lateralmente está el surco
limitante homónimo del embrionario y más lateralmente aún el área vestibular. En
esta zona y por sobre los pedúnculos cerebelosos superiores se encuentra el receso
lateral del cuarto ventrículo que se abre a través de loa agujeros laterales o de Lushka
hacia el espacio subaracnoideo en la región ventral del tronco encefálico,
específicamente en el ángulo pontocerebeloso. En la región mas caudal de la
eminencia medial se encuentra el núcleo del nervio abducente, alrededor del cual los
axones del nervio facial describen una vuelta. Esto se manifiesta como un
solevantamiento redondeado hacia el piso del ventrículo el cual es denominado
eminencia redonda o colículo facial.
En la zona mas caudal del surco limitante es posible ver el trígono hipogloso y el
trígono del vago, áreas triangulares que corresponden a los núcleos de los nervios
correspondientes. Lateral al trígono vagal y en el borde del piso del cuarto ventrículo
se encuentra el área postrema.
5.- Conducto central o ependimario. Este conducto se origina en el extremo
caudal del cuarto ventrículo y se extiende a lo largo del bulbo raquídeo y médula
espinal, terminando en el cono medular en una zona ligeramente ensanchada
denominada ventrículo Terminal.
El líquido céfalo raquídeo (LCR) es producido en los plexos coroideos de las
cavidades ventriculares. Una pequeña cantidad se produce en las células ependimarias
que recubren las cavidades ventriculares. Se sabe que la producción de LCR es un
proceso activo que demanda gasto de energía. Se sabe que la concentración de
electrolitos tales como K, Ca y Mg es diferente al encontrado en el plasma sanguíneo.
Al LCR se le atribuye una función de protección mecánica dado que forma un
verdadero colchón hidráulico alrededor y dentro del sistema nervioso central. Además
permite que los materiales de desecho del metabolismo celular puedan ser eliminados,
así como también puede distribuir a distancia las hormonas que se producen en el
hipotálamo y glándula pineal.
En condiciones normales el LCR circula desde los ventrículos laterales hacia el
tercer ventrículo, luego acueducto cerebral, cuarto ventrículo, luego desde allí se
dirige ya sea hacia el conducto ependimario o hacia el espacio subaracnoideo de las
cisternas cerebelo medular y pontina, recorriendo luego el espacio que rodea a la
médula espinal hacia caudal o hacia la convexidad de los hemisferios cerebrales. La
reabsorción del L CR se realiza en las granulaciones aracnoideas que se encuentran en
los senos venosos especialmente en el seno sagital superior.
IRRIGACIÓN DEL ENCÉFALO
El Sistema Nervioso Central del hombre recibe el 20% del débito cardíaco. El
flujo es transportado al encéfalo por cuatro troncos arteriales: dos arterias carótidas
internas y dos arterias vertebrales. El cerebro es irrigado por dos tipos de arterias: (1)
grandes arterias de conducción que se extienden desde la superficie inferior del
40
cerebro hacia las superficies laterales de los hemisferios, tronco encefálico y cerebelo
(2) las arterias perforantes que se originan de las arterias de conducción y penetran al
parénquima cerebral para irrigar áreas específicas. Existen interconexiones entre las
arterias de conducción en el cuello a través de ramas musculares y en la base del
cerebro a través de los vasos que conforman el polígono de Willis. También existen
interconexiones entre las arterias de las superficies hemisféricas. El tamaño de esta
circulación colateral y su capacidad de suplir territorios con obstrucción transitoria o
permanente del flujo es muy variable.
Las grandes arterias de conducción se originan a partir del tercer arco aórtico
embrionario. La arteria carótida interna y sus ramas se desarrollan completamente a
partir de este arco; por otro lado, la arteria carótida común se desarrolla de la
conexión entre las raíces aórticas ventral y dorsal del tercer y cuarto arco aórtico,
respectivamente. Las arterias vertebrales se originan de anastomosis laterales entre
arterias intersegmentarias, constituyendo un remanente cervical de este sistema
arterial que involuciona durante la embriogénesis. El desarrollo del flujo cerebral a
partir de diversos constituyentes permite una variación significativa del carácter del
flujo arterial y la existencia de un sistema de anastomosis que asegure el flujo.
ARTERIAS
Sistema Carotídeo
Las arterias carótidas irrigan la porción anterior del cerebro. La arteria carótida
común derecha se origina a partir del tronco braquiocefálico, mientras la izquierda
nace directamente del arco aórtico. Estos vasos ascienden por la porción lateral del
cuello y se bifurcan a nivel del ángulo de la mandíbula, formando las arterias carótidas
interna y externa. La arteria carótida interna se dirige hacia la porción anterior del
cuello sin ramificarse y luego penetra a a través del canal carotídeo en la base del
cráneo. Continúa su curso horizontalmente hacia delante a través del seno cavernoso
y sale en la cara medial de la apófisis clinoides anterior perforando la duramadre.
Luego, entra al espacio subaracnoideo atravesando la aracnoides y gira hacia atrás
hasta alcanzar la región de la sustancia perforada anterior en el extremo interno de la
cisura lateral. Aquí se divide en las arterias cerebrales anterior y media.
41
42
RAMAS INTRACRANEALES DE LA ARTERIA CARÓTIDA INTERNA
(1) arteria oftálmica: Nace inmediatamente fuera del seno cavernoso, tiene 3
a 5 Mm. de longitud, y se dirige hacia delante a través del agujero óptico hasta
alcanzar la órbita e irrigar los músculos extraoculares y, a través de sus ramas
terminales y arterias ciliares posteriores, la coroides y la retina. Pequeñas ramas
penetrantes irrigan los dos tercios posteriores del nervio óptico. Sus ramas terminales
irrigan el área frontal del cuero cabelludo, los senos etmoidal y frontal y el dorso de la
nariz. Existen extensas anastomosis entre la arteria oftálmica y la carótida externa en
la órbita, siendo lo suficientemente importantes como para formar un circuito de
circulación colateral que lleve sangre desde la carótida externa a la carótida interna y
de allí a los hemisferios cerebrales.
(2) arteria comunicante posterior: Es la segunda rama de la arteria carótida
interna. Se dirige posteriormente por una corta distancia por encima del nervio
oculomotor hasta conectar con la arteria cerebral posterior. Es la arteria con mayor
cantidad de variantes anatómicas de todas las arterias que conforman el polígono de
Willis. A veces está ausente o una de ellas es tan pequeña que su flujo es de poca
relevancia. Constituye la principal interconexión entre el sistema circulatorio anterior y
posterior del encéfalo. De ella se originan ramas que irrigan el hipotálamo y los
pedúnculos cerebrales.
(3) arteria coroidea anterior: Se dirige posterolateralmente cerca de la
cintilla óptica, penetra al asta inferior del ventrículo lateral y termina en el plexo
coroideo. Irriga parte de las radiaciones ópticas, porciones variables del hipocampo,
parte del núcleo caudado, el brazo anterior de la cápsula interna, la amígdala y el
globo pálido.
Posteriormente, la arteria carótida interna se bifurca y origina sus dos ramas
principales, las arterias cerebrales media y anterior, que irrigan la mayor parte de los
hemisferios cerebrales.
(4) arteria cerebral anterior: Es la rama terminal más pequeña de la arteria
carótida interna. Se dirigen anteriormente en la cisura interhemisférica por encima del
quiasma óptico. Esta arteria emite pequeñas ramas que irrigan el quiasma óptico, la
hipófisis y el septum pellucidum. Luego se dirige hacia arriba y atrás siguiendo al
cuerpo calloso, emitiendo un número variable de ramas corticales que se extienden en
la superficie medial del hemisferio cerebral para irrigar las porciones superior, medial
y anterior de los lóbulos frontales y la superficie medial de los hemisferios cerebrales
hasta el rodete del cuerpo calloso. También irrigan una porción de corteza de
aproximadamente 2,5 cm. de ancho en la superficie hemisférica lateral adyacente.
Debido a que la porción de corteza sensitiva (giro postcentral) y motora (giro
precentral) que se encuentra en la superficie medial del cerebro corresponde a las
extremidades inferiores, la oclusión de esta arteria resulta en una parálisis o paresia
de la extremidad inferior contralateral (hemiplejía o hemiparesia de predominio crural)
con grados variables de hipoestesia. Un grupo de ramas penetrantes atraviesa la
sustancia perforada anterior y ayuda a irrigar parte de los núcleos de la base y de la
cápsula interna.
43
La arteria cerebral anterior emite una rama relativamente grande denominada
arteria estriada medial (Arteria de Heubner) que penetra al parénquima e irriga la
porción anterior de la cápsula interna, la porción lateral del núcleo caudado y parte de
los núcleos de la base, especialmente el putamen.
Ambas arterias cerebrales anteriores se conectan a través de la arteria
comunicante anterior, que suele ser lo suficientemente grande como para ser una
importante vía de circulación colateral, conectando los sistemas carotídeos de ambos
lados (es la arteria conectora anterior del polígono de Willis). Ocasionalmente, esta
arteria está ausente, y ambas arterias cerebrales anteriores se originan de la arteria
carótida interna correspondiente sin mayores interconexiones entre ambos sistemas
carotídeos.
Las ramas terminales de esta arteria (leptomeníngeas) se interconectan con
ramas similares de la arteria cerebral media en la superficie lateral de la corteza
frontal y en la cresta superior de los hemisferios cerebrales; estas ramas terminales
también se interconectan con ramas similares de la arteria cerebral posterior en la
región cortical parieto-occipital medial.
(5) arteria cerebral media: Siguiendo la bifurcación de la carótida interna,
esta arteria se dirige lateralmente en la base de los hemisferios a través del surco
lateral, donde se divide en 2 o 3 grandes ramas corticales (bifuración o trifurcación de
la arteria cerebral media) que proporcionan la irrigación para casi toda la superficie
lateral de los hemisferios cerebrales, exceptuando la estrecha banda irrigada por la
arteria cerebral anterior, el polo occipital y la cara inferolateral del hemisferio que
están irrigados por la arteria cerebral posterior. Antes de dividirse, la arteria cerebral
media emite alrededor de 20 ramas perforantes que se denominan arterias
lentículoestriadas, que penetran al parénquima para irrigar la cabeza y cuerpo del
núcleo caudado, globo pálido, putámen, porción medial del tálamo y la rodilla y brazo
posterior de la cápsula interna.
Existen pequeñas ramas de la cerebral media que irrigan porciones del
hipotálamo. Las arterias perforantes que emergen de las ramas frontal, temporal y
parietal de la cerebral media irrigan la corteza cerebral y sustancia blanca adyacente
de gran parte de la superficie hemisférica lateral. Existen anastomosis de estas ramas
perforantes a nivel capilar. Debido a esta distribución, la arteria cerebral media irriga
la porción de la corteza motora y sensitiva correspondiente a la extremidad superior,
cara, lengua y parte de la extremidad inferior. Por ello, la oclusión de esta arteria
ocasiona una parálisis o paresia (hemiplejía o hemiparesia faciobraquiocrural de
predominio braquial) e hipoestesia variable de la hemicara, extremidad superior e
inferior contralateral. La oclusión de la cerebral media del hemisferio dominante puede
causar alteraciones del lenguaje (afasia). Por otra parte, la oclusión aguda de la
arteria cerebral media en su origen casi siempre causa gran déficit motor y sensitivo
debido al gran territorio comprometido. La oclusión de ramas penetrantes causa una
gran variedad de síndromes clínicos, los cuales dependen del área que quede
isquemia, del tamaño de la arteria ocluida y de la presencia de circulación colateral.
44
Existen anastomosis entre las ramas leptomeníngeas de la arteria cerebral
media con la cerebral posterior en la porción posterior de la superficie hemisférica
lateral. La porción más lateroposterior del lóbulo occipital puede ser irrigado tanto por
la arteria cerebral media como por la cerebral posterior.
(6) En la base del cráneo, la arteria carótida interna emite numerosas ramas
pequeñas que irrigan el nervio trigémino, la hipófisis y el oído medio.
Polígono de Willis
Este polígono constituye la principal conexión arterial de circulación cerebral
colateral, permitiendo la interconexión de los sistemas carotídeos (circulación anterior)
y vertebrobasilar (circulación posterior) de ambos lados. Se ubica en la fosa
interpeduncular en la base del encéfalo y está constituido por (1) la arteria
comunicante anterior (2) las arterias cerebrales anteriores (3) una pequeña porción de
ambas arterias carótidas internas (4) las arterias comunicantes posteriores (5) las
arterias cerebrales posteriores.
SISTEMA VERTEBROBASILAR
La porción posterior del cerebro es irrigada por las arterias vertebrales. Estas
arterias se originan en la primera porción de las arterias subclavias y ascienden por la
región lateral de la columna vertebral, entrando al agujero transverso de las vértebras
cervicales. Abandonan el mencionado agujero en la vértebra C1, luego giran
medialmente para penetrar al cráneo a través del foramen magno, atravesando las
meninges hasta alcanzar el espacio subaracnoideo y localizarse a cada lado de la cara
ventral del bulbo raquídeo, lateralmente a las pirámides. En el extremo rostral del
bulbo raquídeo ambas arterias vertebrales se unen y conforman la arteria basilar, la
cual asciende en un surco en la cara anterior del puente. En el límite superior del
puente se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Frecuentemente, hay una
gran arteria vertebral (generalmente la izquierda) y otra pequeña, existiendo una gran
variabilidad en el tamaño de estas arterias. Existen anastomosis entre la circulación
carotídea y vertebrobasilar a nivel de las arterias comunicantes posteriores y entre las
ramas leptomeníngeas sobre los hemisferios que interconectan flujo de las arterias
cerebrales media y posterior.
Las arterias vertebrales y la arteria basilar proporcionan la irrigación al tronco
encefálico y al cerebelo a través de tres tipos de arterias: (1) las arterias medianas
(2) las arterias paramedianas, y (3) las arterias circunferenciales. Las arterias
medianas irrigan estructuras adyacentes a la línea media y se dirigen dorsalmente
hacia el piso del cuarto ventrículo. No cruzan la línea media, por lo que cada mitad del
tronco encefálico tiene irrigación independiente. Estas ramas irrigan la mayoría de los
núcleos motores, el lemnisco medial y el fascículo longitudinal medial. En el extremo
caudal del bulbo raquídeo, ramas medianas que se originan en las arterias vertebrales
se unen para formar la arteria espinal anterior.
Las arterias paramedianas irrigan el área lateral a la línea media, cercano a la
mitad entre los segmentos ventral y dorsal del tronco encefálico. En el bulbo raquídeo,
45
esta área incluye los núcleos olivares y parte del tracto piramidal. En el puente, esta
área contiene los núcleos pontinos y las fibras pontocerebelosas. En el mesencéfalo,
las ramas paramedianas de las arterias cerebrales posteriores irrigan la porción medial
de los pedúnculos cerebrales, la sustancia negra, el núcleo rojo y fibras del nervio
oculomotor.
Las arterias circunferenciales rodean el tronco encefálico para irrigar la mayor
parte de la región dorsal. Corresponden a las arterias cerebelosa inferior posterior en
el bulbo, cerebelosa inferior anterior en el puente, y cerebelosa superior en el
mesencéfalo. En la porción caudal del bulbo raquídeo irrigan los tractos
espinocerebelosos, tractos espinotalámicos y los núcleos sensitivos del trigémino. En
la porción rostral del bulbo, estas ramas irrigan los núcleos vestibulares, las vías
auditivas y las fibras del nervio facial. En el puente irrigan la porción lateral del
tegmento pontino, mientras en el mesencéfalo irrigan parte del pedúnculo cerebeloso
superior, los colículos superiores y el cerebelo.
RAMAS DE LA PORCIÓN CRANEAL DE LA ARTERÍA VERTEBRAL
(1) arteria espinal anterior: se forma de la unión de una rama contribuyente de
cada arteria vertebral cerca de su terminación. La arteria única desciende por la cara
anterior del bulbo raquídeo y médula espinal incluida en la piamadre, a lo largo del
surco medio anterior. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal
raquídeo a través de los agujeros intervertebrales.
(2) arteria espinal posterior: puede originarse en la arteria vertebral o en la arteria
cerebelosa posterior inferior. Desciende sobre la cara posterior de la médula espinal
cerca de las raíces posteriores. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran
al canal raquídeo a través de los agujeros intervertebrales.
(3) arteria cerebelosa inferior posterior: es la rama más grande de la arteria
vertebral. Tiene un curso irregular entre el bulbo raquídeo y el cerebelo. Irriga la cara
inferior del vermis, los núcleos centrales del cerebelo y la superficie inferior de los
hemisferios cerebelosos; también irriga el bulbo raquídeo y el plexo coroideo del
cuarto ventrículo.
(4) arterias bulbares: son ramas muy pequeñas que se distribuyen en el bulbo
raquídeo.
(5) ramas meníngeas: estas pequeñas arterias irrigan el hueso y la duramadre en la
fosa craneal posterior.
46
47
RAMAS DE LA ARTERIA BASILAR
(1) arterias pontinas: son numerosas ramas pequeñas que penetran al puente.
(2) arteria laberíntica (auditiva interna): es una arteria larga y estrecha que
acompaña a los nervios facial y vestibulococlear en el conducto auditivo interno,
donde se divide en dos ramas: una irriga la cóclea y la otra el laberinto. A menudo
nace de la arteria cerebelosa anterior inferior, pero ocasionalmente emerge
directamente de la arteria basilar.
(3) arteria cerebelosa inferior anterior: se dirige hacia atrás y lateralmente para
irrigar la porción anterior e inferior del cerebelo. Algunas ramas se dirigen al puente y
porción rostral del bulbo raquídeo. En la superficie den cerebelo existen algunas
interconexiones entre ramas de esta arteria y de la arteria cerebelosa inferior
posterior.
(4) arteria cerebelosa superior: se origina cerca del extremo rostral de la arteria
basilar. Pasa alrededor del pedúnculo cerebral e irriga la superficie superior del
cerebelo, los pedúnculos cerebelosos superior y medio, el puente, la epífisis y el velo
medular superior. Por sobre los colículos superiores ramas de esta arteria se
anastomosan con ramas de la arteria cerebral posterior.
(5) arteria cerebral posterior: en el hombre, esta arteria se origina como rama
terminal de la arteria basilar y rara vez constituye una rama directa de la carótida
interna. El origen puede ser asimétrico, emergiendo de la basilar en un lado y de la
carótida interna en el otro. Luego se curva lateralmente y hacia atrás alrededor del
mesencéfalo y se une con la rama comunicante posterior de la arteria carótida interna.
Ramas corticales irrigan las superficies inferolateral y medial del lóbulo temporal y las
superficies lateral y medial del lóbulo occipital. Las ramas más distales de la arteria
cerebral posterior irrigan la corteza calcarina (corteza visual primaria). Ramas
penetrantes irrigan los pedúnculos cerebrales, la porción posterior del tálamo, núcleo
lenticular, epífisis y cuerpo geniculado medial. Una rama coroidea entra en el asta
inferior del ventrículo lateral e irriga el plexo coroideo; también irriga el plexo coroideo
del tercer ventrículo.
CIRCULACION COLATERAL DEL ENCEFALO
La principal fuente de circulación colateral potencial en el cuello es la conexión
entre la arteria carótida externa y las ramas extracraneales de la arteria vertebral. La
arteria carótida interna no tiene ramas en el cuello. Si se ocluye una arteria carótida
común, las anastomosis a través de las ramas musculares de ambas carótidas
externas permiten un flujo a la carótida interna sobre la oclusión. También existen
anastomosis entre las arterias musculares del cuello y ramas occipitales de las arterias
vertebrales, las cuales pueden permitir el flujo en una arteria vertebral ocluida en su
porción más proximal.
48
La principal vía de circulación colateral desde fuera del cráneo hacia adentro se
establece a través de la órbita. Ante la oclusión de una arteria carótida interna
proximal al origen de la arteria oftálmica, el flujo puede restablecerse sobre la oclusión
a través de la arteria oftálmica (con flujo en sentido reverso), la cual recibe flujo
desde varios vasos orbitales que se originan en la carótida externa ipsilateral.
El polígono de Willis es la principal conexión anastomótica entre el sistema
carotídeo y el vertebrobasilar, aunque son frecuentes anormalidades en la
composición fundamental del polígono. El entrecruzamiento de un sistema carotídeo y
otro permite que la oclusión de una arteria carótida interna no sea un suceso
catastrófico desde el punto de vista de la irrigación encefálica y los posibles extensos
déficits neurológicos.
Las arterias cerebrales anterior, media y posterior tienen importantes
conexiones entre ellas a través de sus ramas leptomeníngeas. Ramas de la cerebral
media se anastomosan con ramas de la cerebral anterior en las cercanías del polo
frontal, dorsalmente a lo largo del vértice del lóbulo frontal y sobre los giros pre y post
central. Igualmente, ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas de la
cerebral posterior en la región occipital y a lo largo de la superficie inferior del lóbulo
temporal. Si bien estos vasos no son visibles fácilmente en la inspección, la
angiografía permite distinguirlos fácilmente. En la superficie medial de los hemisferios,
en la región rostral al surco parieto-occipital y al rodete del cuerpo calloso, existen
importantes conexiones entre ramas de la cerebral anterior y ramas de la cerebral
posterior. Aunque las arterias cerebrales se anastomosan entre sí en el polígono de
Willis y por medio de ramas en la superficie de los hemisferios cerebrales, una vez que
entran en el parénquima del encéfalo ya no se producen más anastomosis (circulación
terminal).
En 1951, McDonald y Potter demostraron que la irrigación de cada mitad del
encéfalo proviene de las arterias carótidas interna y vertebral ipsilateral y que sus
respectivos flujos se unen en la arteria comunicante posterior en un punto donde la
presión de ambas es igual y no se mezclan. Sin embargo, si se obstruye la artería
carótida interna o la arteria vertebral, la sangre se dirige hacia adelante o hacia atrás
a través de ese punto para compensar la reducción del flujo. También se ha
demostrado que las dos corrientes de sangre desde las arterias vertebrales
permanecen separadas y en el mismo lado de la luz de la arteria basilar y no se
mezclan.
INERVACION DE LAS ARTERIAS CEREBRALES
Las arterias cerebrales están ricamente inervadas por fibras simpáticas
postganglionares que se originan en el ganglio simpático cervical superior. La
estimulación de estos nervios produce vasoconstricción de las arterias cerebrales. En
condiciones normales, el flujo sanguíneo local es controlado principalmente por las
concentraciones de CO2, O2 y H+ presentes en el tejido nervioso; una elevación en
las concentraciones de CO2 y H+, o una reducción de la presión de O2 producen una
vasodilatación.
49
CIRCULACION Y METABOLISMO CEREBRAL
El flujo cerebral, como cualquier otro flujo, está determinado por principios
físicos como la ley de Laplace de la hidrostática y la ley de Poiseuille de la
hidrodinámica. La ley de Laplace muestra que la velocidad del flujo es proporcional al
diámetro del vaso y a la viscosidad de la sangre. Si bien la sangre no es un fluido
Newtoniano, cumple casi todos los requerimientos de esta ley y puede ser válidamente
utilizada. El flujo es modificado considerablemente por la viscosidad de la sangre, la
cual depende fundamentalmente del hematocrito. De hecho, un incremento del
hematocrito aumenta la viscosidad de la sangre, y por ende, disminuye el flujo. Con
hematocritos sobre 60% la sangre ya no se comporta como un fluido.
Bajo condiciones normales el flujo cerebral depende de: (1) la presión de perfusión
(presión arterial media o PAM) en la base del cerebro (2) la resistencia vascular (RV),
determinada por el diámetro arterial y la viscosidad de la sangre. La PAM en la base
cerebral estando en decúbito es de 90 mmHg, a la cual se le debe restar los 10 mmHg
de presión venosa. Este valor cambia poco con los cambios de posición ya que ocurren
modificaciones en la circulación periférica que permiten una perfusión cerebral
constante.
El flujo sanguíneo cerebral puede medirse por medio de una inyección
intracarotídea o inhalación de criptón o xenón radiactivos. Suele expresarse como
flujo por 100 g. de cerebro en 1 minuto, usando el peso cerebral normal para la edad.
En un adulto jóven sano, el flujo sanguíneo cerebral normal es de de 900 a 1.000
ml/min o 55 a 60 ml/100 g de encéfalo/min (15 a 20% del gasto cardíaco en reposo).
El flujo cerebral es relativamente constante e independiente de la presión
arterial periférica en un amplio rango de valores (entre 40 y 160 mmHg). Este
mecanismo se denomina autorregulación del flujo cerebral y consiste en que ante una
caída del PAM, ocurre una vasodilatación cerebral; lo contrario ocurre cuando aumenta
la PAM.
Existen numerosos factores que pueden aumentar o disminuir el flujo sanguíneo
cerebral:
(1) el aumento en la presión arterial de dióxido de carbono (PaCO2) es el estímulo
más potente para aumentar el flujo cerebral. Así, un aumento en el 5% de la PaCO2
aumenta en un 50% el flujo cerebral; por otro lado, una caída de la PaCO2 del 50%
reduce el flujo cerebral en un 30%. Estos cambios se expican porque cuando aumenta
la PaCO2 se genera una vasodilatación cerebral, y viceversa.
(2) La presión arterial de oxígeno (PaO2) también modifica el flujo cerebral, pero en
menor cuantía que el CO2. Aumentos en la PaO2 inspirando oxígeno al 100%
disminuye el flujo cerebral en un 10 a 15%.
(3) El flujo cerebral local puede ser modificado por metabolitos locales como lactato,
ADP, cambios en el pH o CO2. Un aumento en la actividad metabólica local genera una
vasodilatación de las arteriolas regionales, aumentando el flujo.
50
(4) El aumento de la presión intracraneana (PIC) genera un aumento reflejo de la
PAM, lo que permite mantener el flujo en niveles normales. Sin embargo, cuando la
PIC supera los 450 mm de LCR el flujo disminuye considerablemente.
(5) También existe un control neural sobre el flujo cerebral. Existe inervación
simpática (adrenérgica) y parasimpática (colinérgica) sobre los vasos cerebrales más
grandes en la base del cerebro y en la superficie hemisférica (vasos de resistencia),
sin embargo, parece haber evidencia de una rica inervación a nivel de la
microcirculación. La mayoría de las fibras provienen de la cadena simpática periférica,
aunque cierta parte de ellas se originan dentro del cráneo. Si bien la estimulación
simpática produce cambios evidentes en los vasos, pareciera ser que los cambios en el
flujo cerebral son leves, a diferencia de lo que sucede con la estimulación de
metabolitos. Existe cierta evidencia de que existiría un centro regulador del flujo
cerebral en el tronco encefálico. Algunos estudios experimentales han mostrado que la
estimulación del núcleo fastigio genera un aumento del flujo cerebral; también
existirían algunas fibras del locus coeruleus que inervan pequeños vasos cerebrales.
(6) Los cambios en la temperatura corporal también modifican el flujo cerebral, como
fenómeno relacionado a un cambio en el metabolismo cerebral. La hipertermia se
asocia a un aumento del flujo cerebral; sin embargo, si la temperatura supera los 42º
C el metabolismo cerebral cae y el flujo disminuye.
(7) Algunas drogas pueden modificar el flujo cerebral a través de cambios en el
metabolismo del tejido nervioso.
En condiciones metabólicas normales, el principal sustrato metabólico del encéfalo
es la glucosa, la cual se metaboliza en un 90% aeróbicamente y un 10%
anaeróbicamente. El cerebro usa glucosa en rangos de 5.5 mg/100 g de cerebro/min.
Existe una fuerte interrelación entre el flujo cerebral y la actividad metabólica local,
que puede verse seriamente alterada en episodios de isquemia
51
ACTIVIDADES CAPITULO 2 tema 3.1:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ Las meninges cumplen dos funciones 1) protección biológica, 2)
irrigación mecánica.
2. _____ Se habla de cuatro meninges pues la piamadre se subdivide en dos.
3. _____ Los principales componentes del sistema ventricular son los cuatro
ventrículos.
4. _____ El encéfalo recibe más del 20% de la función cardiaca, a través de
8 arterias.
5. _____ La porción posterior del cerebro es irrigada por las arterias
vertebrales.
III.
COMO EXPLICARIA, EMPLEANDO MAPA CONCEPTUAL: (3pts. c/u)
1. Anatomía y funcionalidad de las meninges
2. Anatomía y funcionalidad del Sistema Ventricular
IV.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar ¿existe o no una relación entre las meninges, el sistema
ventricular y la barrera hematonecefalica? De ser así ¿Cómo se produce tal
relación?
2. buscar imágenes que relacionen con los temas tratados
52
TEMA 3.2: LA BARRERA HEMATOENCEFALICA
Imagen de microscopio electrónico de los capilares.
La barrera hematoencefálica es una barrera entre los vasos sanguíneos y el
sistema nervioso central. La barrera impide que muchas sustancias tóxicas la
atraviesen, permitiendo el paso de nutrientes y oxígeno.
Su existencia, que se suponía, fue probada en 1885 por Paul Ehrlich, quien
inyectó anilina en la sangre de una rata, lo cual tinto en azul todo el cuerpo, excepto
el cerebro, que quedó sin tinción. Eso trajo la evidencia de que el cuerpo disponía de
algún tipo de mecanismo para proteger su parte más preciada, el cerebro, de
sustancias nocivas que pudieran introducirse en el torrente sanguíneo.
En 1967 se logró ver la barrera hematoencefálica a través del microscopio
electrónico, gracias a Thomas Reese y Morris Karnovsky, de la Universidad de
Harvard. Pudieron además comprobar hasta qué punto las células endoteliales se
hallaban unidas entre sí.
Así se pudo ver que los capilares sanguíneos llegan hasta estas células, que
forman una capa firme en esta zona, mientras que en el resto del cuerpo forman una
barrera más flexible. Esto se produce por estar rodeadas de una membrana con alto
contenido en grasas, que no permite el paso de sustancias hidrosolubles. Así, sólo las
moléculas más pequeñas (oxígeno, dióxido de carbono, el etanol y azúcares) pueden
pasar por la barrera. Las drogas y otros tóxicos son por lo general demasiado grandes
y la barrera también protege el cerebro de infecciones, y por eso la infección del
cerebro es muy rara. Además parece que algunas de estas drogas, como el éxtasis
pueden dañar la barrera haciéndola más permeable.
También hay algunos virus y bacterias capaces de atravesarla, como los responsables
de rabia, meningitis, borreliosis o cólera.
53
Más tarde, en 2002, el alemán Rolf Dermietzel demostró que la barrera
hematoencefálica tiene otros componentes, además de las células endoteliales: los
pericitos y los astrocitos.
Aunque muchos tóxicos encuentran infranqueable la barrera, para otros no lo es,
así, alcohol, nicotina, heroína o éxtasis sí pueden atravesarla, teniendo efecto
inmediato sobre sus receptores en el sistema nervioso. Esto es posible tanto por ser
moléculas muy pequeñas como por ser lipófilas.
El líquido cefalorraquídeo o cerebroespinal, conocido como LCR, es un
líquido claro como cristal de roca que baña al cerebro y a la médula espinal que circula
por los ventrículos cerebrales y el canal medular y se almacena en las cisternas
cerebrales.
Presenta una presión de 10-20 cm de agua, un volumen total de 150 ml, un pH
de 7.4 a 7.48, un volumen intra ventricular de 20-30 ml, está compuesto
mayoritariamente por agua, por proteínas 15-45 mg/100 ml, glucosa 50-75 mg/100
ml, cloruros 120-130 nmol/l y leucocitos < 4-5 células por milímetro cúbico. es
importante destacar que la aparición de glóbulos rojos en este líquido siempre es
patológico
El líquido cefalorraquídeo puede enturbiarse por la presencia de leucocitos o la
presencia de pigmentos biliares. Numerosas enfermedades alteran su composición y
su estudio es importante y con frecuencia determinante en las infecciones meníngeas,
carcinomatosis y hemorragias. También es útil en el estudio de las enfermedades
desmielinizantes del sistema nervioso central o periférico.

Función del LCR
El líquido cefalorraquídeo tiene tres funciones vitales importantes:
1. Mantener flotante el tejido cerebral, actuando como colchón o amortiguador,
dentro de la sólida bóveda craneal. Por lo tanto, un golpe en la cabeza moviliza
en forma simultánea todo el encéfalo, lo que hace que ninguna porción de éste,
sea contorsionada momentáneamente por el golpe.
2. Servir de vehículo para transportar los nutrientes al cerebro y eliminar los
desechos.
3. Fluir entre el cráneo y la medula espinal para compensar los cambios en el
volumen de sangre intracraneal, manteniendo una presión. (la cantidad de
sangre dentro del cerebro)
Formación del LCR
El LCR es producido en un 70% en los plexos coroideos de los cuatro ventrículos
cerebrales, sobre todo los laterales y 30% del epéndimo a razón de 0.35ml/minuto o
500 cc/24 horas. El drenaje del líquido cefalorraquídeo se lleva a cabo a través de las
vellosidades aracnoideas, proyección de las células de la aracnoides sobre los senos
vasculares que alberga la duramadre. Estos senos desembocarán directamente en el
54
torrente sanguíneo, en la región más anterior del cerebro está el espacio
subaracnoideo de los lóbulos olfatorios; que se continúa con un espacio alrededor de
los nervios olfatorios (por lo tanto, queda muy cerca de la mucosa olfatoria y el
espacio aéreo de la nariz); desde esta región pasa a nódulos linfáticos.
Circulación del LCR
La circulación del líquido cefalorraquídeo comienza en los ventrículos laterales,
continúa hacia el tercer ventrículo y luego transcurre por el acueducto cerebral hasta
el cuarto ventrículo. Desde allí fluye, a través de un conjunto de orificios (uno central
y dos laterales), al espacio subaracnoideo, que cubre el sistema nervioso central. Por
último, el líquido se incorpora al torrente sanguíneo.
Todas las superficies ependimarias de los ventrículos y las membranas
aracnoideas secretan cantidades adicionales de líquido y una pequeña cantidad
proviene del propio encéfalo, a través de los espacios perivasculares que rodean los
vasos sanguíneos que ingresan en el encéfalo. El líquido secretado en los ventrículos
laterales y en el tercer ventrículo se dirige a lo largo del acueducto de Silvio hasta el
cuarto ventrículo, donde se agrega otra pequeña cantidad de líquido. Luego abandona
el cuarto ventrículo a través de tres pequeñas aberturas laterales, dos agujeros de
Luschka laterales y el agujero de Magendie en línea media, que ingresan en la cisterna
magna, un gran depósito de líquido ubicado por detrás del bulbo raquídeo y por
debajo del cerebelo.
La cisterna magna se continúa con el espacio subaracnoideo que rodea todo el
encéfalo y la médula espinal. Luego, casi todo el líquido encefalorraquídeo fluye a
través de este espacio hacia el cerebro. Desde los espacios subaracnoideos cerebrales,
el líquido fluye en las múltiples vellosidades aracnoideas que se proyectan en el gran
seno venoso sagital y otros senos venosos. Por último, se vacía la sangre venosa a
través de las superficies de las vellosidades.
Obtención de LCR
Se puede obtener, por punción lumbar, por punción cisternal, o por punción
ventricular. La obtención de este líquido es importante debido a que es un importante
elemento de diagnóstico de enfermedades neurológicas, como ser síndromes
meníngeos, hemorragias subaracnoideas, tumores cerebro-espinales, etc. Para la
punción lumbar se utiliza una aguja de aproximadamente 10 cm. con mandril. El
paciente puede estar sentado o acostado. La punción se la realiza entre la cuarta y la
quinta vértebras lumbares, y tan solo se espera a que comience a gotear este líquido.
Además, mientras el paciente se encuentra punzado, es posible medir la presión de
este líquido con la utilización de un manómetro. Para la punción cisternal, lo único que
debe cambiarse es la posición del paciente, el cual sí o sí debe estar sentado, y
además con hiperflexión cervical, ya que la aguja se introduce en el espacio accipitoatloideo.
55
TEMA 3.3. LAS CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
ANATOMÍA DE LAS NEURONAS.
Por definición diremos que: Una neurona es una célula de gran longitud formada
por un área central engrosada que contiene el núcleo, una prolongación larga llamada
axón, y unas prolongaciones arborescentes más cortas llamadas dentritas. Las
dentritas reciben los impulsos procedentes de otras neuronas. (Las excepciones son
las neuronas sensitivas, como las que trasmiten información sobre la temperatura o el
tacto, en las que la señal es generada por receptores cutáneos especializados). Estos
impulsos se propagan eléctricamente a lo largo de la membrana celular hasta el final
del axón. En el extremo del axón la señal se trasmite de forma química a una neurona
adyacente o a una célula muscular.
La neurona es considerada la unidad estructural y funcional fundamental del
sistema nervioso.
Esto quiere decir que las diferentes estructuras del sistema
nervioso tienen como base grupos de neuronas. Además, la neurona es la unidad
funcional porque puede aislarse como componente individual y puede llevar a cabo la
función básica del sistema nervioso, esta es, la transmisión de información en la forma
de impulsos nerviosos.
56
ESTRUCTURA DE LA NEURONA
Estructura-pp
La neurona es un tipo de célula con unos componentes estructurales básicos que
le permiten llevar a cabo la función distintiva de transmitir cierto tipo de mensajes, a
los que se le conoce como impulsos nerviosos.
Algunas de las partes de la neurona son similares a las de las demás células.
Otras partes le son distintivas. A continuación se listan las estructuras principales de
la neurona.
Soma o cuerpo celular: Esta parte incluye el núcleo. Al igual que todas las demás
células, las neuronas tienen un núcleo. En esta parte es donde se produce la energía
para el funcionamiento de la neurona. Una diferencia importante es que el núcleo de
las neuronas no esta capacitado para llevar a cabo división celular (mitosis), o sea que
las neuronas no se reproducen. Que implica esto:
1. En el caso dado, pérdida permanente de funciones, como por ejemplo,
rompimiento del cordón espinal o daño en algún <rea especializada (p. Ej.
hipocampo).
2. Por que ha sido necesario ello, es una limitación de la especie: Quizás sea el
medio por el cual en las primeras etapas del desarrollo se logra que de un
mismo tipo de neurona surjan neuronas con funciones especializadas (esto es
sólo una suposición mía).
57
Dendritas: Son prolongaciones que salen de diferentes partes del soma. Suelen ser
muchas y ramificadas. El tamaño y ramificación de las dendritas varía según el lugar
y la función de la neurona (insertar transparencia).
En el desarrollo vemos que estas se ramifican.
A mayor ramificación, mayor
comunicación, mayor versatilidad, pero en cierto momento se cierran para constituir
funciones específicas (insertar transparencia).
Las dendritas recogen información proveniente de otras neuronas u órganos del
cuerpo y la concentran en el soma de donde, si el mensaje es intenso, pasa al axón.
Axón: Es una sola prolongación que sale del soma en dirección opuesta a las
dendritas. Su tamaño varía según el lugar donde se encuentre localizado el axón,
pero por lo regular suele ser largos (insertar transparencia). La función del axón es la
de conducir un impulso nervioso desde el soma hacia otra neurona, músculo o
glándula del cuerpo. El axón tiene varias estructuras distintivas:
Capas de mielina: Son capas de una sustancia grasosa que cubre partes de la
superficie del axón. Estas capas facilitan la transmisión del impulso nervioso. Esta
sustancia es producida por las células Schuann La falta de mielina esta asociada con
dificultad en la transmisión de impulso nervioso (Ej. esclerosis múltiple). Además, su
ausencia en los infantes explica sus limitaciones motrices. No todo el axón esta
cubierto de mielina. Hay partes que no; estos espacios se conocen como:
Nódulos de Ranvier: y desempeñan una función especial en la transmisión del
impulso nervioso.
Botones Sinápticos: Son ramificaciones al final del axón que permiten que el
impulso nervioso se propague en diferentes direcciones. En los botones sinápticos
hay:
Vesículas sinápticas: que contienen neurotransmisores (NT). Los NT se encargan
de pasar el impulso nervioso hacia otra neurona, músculo o glándula.
Células glia: Son células que tienen a su cargo ayudar a la neurona en diversas
funciones (Ej., intercambio de fluidos, eliminar desechos metabólicos). Esto permite a
la neurona ser más eficiente.
Células Shuann: Es un tipo de célula glia que tienen a su cargo producir la mielina
58
Funcion-pp
FUNCIÓN DE LA NEURONA
En términos generales, la función de la neurona es transmitir información.
Esa información se transmite en la forma de impulsos nerviosos.
El impulso viaja en una sola dirección: se inicia en las dendritas, se concentra en
el soma y pasa a lo largo del axón hacia otra neurona, músculo o glándula.
El impulso nervioso es de naturaleza electroquímica, o sea, que es una corriente
eléctrica producida por gradientes de concentraciones de sustancias químicas que
tienen cargas eléctricas.
El proceso global de transmisión de un impulso nervioso puede ser dividido en
varias fases: el potencial de reposo, el potencial de acción, el desplazamiento
del potencial de acción a lo largo del axón y la transmisión sináptica.
Veamos cada uno de ellos, por ahora en forma simple y básica.
59
EL POTENCIAL DE REPOSO
Se llama así al estado en que se encuentra una neurona que no esta
transmitiendo un mensaje o impulso nervioso.
En su estado de reposo la neurona esta en un estado de tensión o cargada, lista
para disparar, o sea, para iniciar un mensaje.
Ese estado de tensión se debe a un desbalance en las cargas eléctricas dentro y
fuera de la neurona, en particular entre el interior y el exterior del axón.
El desbalance eléctrico es provocado por concentraciones desiguales de iones de
K+, Na+ , Cl-- y proteínas con carga negativa en el interior y el exterior del axón.
Particularmente, hay una mayor concentración de Na+ en el exterior del axón a la vez
que las proteínas con carga negativa no pueden salir. El resultado neto de ese
desbalance químico es que el interior de la neurona esta cargado negativamente
respecto al exterior. La carga es de aproximadamente -70 milivoltios.
Ese desbalance es mantenido a la fuerza por un sistema de bombas ubicados en
los puntos de intercambio (o sea, en los nódulos de Ranvier). Es esta carga negativa
que tiene la neurona en su estado de reposo (o sea, cuando no esta transmitiendo el
impulso nervioso) lo que se conoce como el potencial de reposo, o sea, su fuerza
(potencial) para iniciar una acción (o sea, un impulso nervioso).
EL POTENCIAL DE ACCIÓN
Es el nombre con el que se designa un cambio drástico en la carga.
Electroquímica de la neurona, en particular del axón.
El cambio se suscita cuando la neurona recibe algún tipo de estimulación
externa. Esa estimulación se inicia en los mensajes que las dendritas de la neurona
recogen de su alrededor. Tales mensajes se van concentrando en el soma, en
particular en el punto donde comienza el axón.
Si esas estimulaciones son lo suficientemente intensas, van generar un disturbio
en la base del axón que va a tener como consecuencia que en el punto de intercambio
(o sea, el nódulo de Ranvier) más cercano a la base del axón se abran ciertos canales
que permiten el libre flujo del Na+ al interior del axón.
Esto tendría< como consecuencia un cambio drástico en las cargas
eléctricas.
Dentro y fuera del axón.
70mv a +40mv.
La carga eléctrica cambiará aproximadamente de -
60
Ese cambio en la carga eléctrica es lo que se le conoce como el potencial de
acción.
Propagación del potencial de acción a lo largo del axón
El primer potencial de acción generar< a su vez nuevos disturbios en las <reas
adyacentes en el interior del axón.
Esos disturbios (que no son sino desbalances en las cargas eléctricas
adyacentes) van a afectar el próximo punto de intercambio (o sea, el próximo nódulo
de Ranvier) donde los canales se abrirán y dejaran entrar el Na+, produciéndose en
ese punto un nuevo potencial de acción.
Ese potencial de acción afectar< el próximo punto de intercambio donde se
generar< otro potencial de acción.
Esa secuencia de potenciales de acciones desde la base del axón hasta su final
es lo que se conoce como un impulso nervioso.
Una vez se inicia el primer potencial de acción en la base del axón, este
continuar< propagándose a lo largo del axón. No importa cuán intenso sea la
estimulación inicial, si esta supera el umbral (o intensidad mínima necesaria) el
impulso nervioso ser< siempre de igual magnitud. A esto se le conoce como el
principio del todo o nada.
EL PERÍODO REFRACTARIO
Es el tiempo que tarda la neurona en retornar al potencial de reposo. Durante
ese período de recuperación, la neurona es incapaz de emitir otro impulso nervioso.
La transmisión sináptica
Cuando el potencial de acción llega a los botones sinápticos, hace que las
vesículas sinápticas se peguen a la membrana abriéndose y liberando a la sinapsis los
neurotransmisores (NT)
61
La sinapsis es el espacio entre la membrana de los botones sinápticos de la
neurona que lleva el mensaje y la membrana de las dendritas de la neurona, músculo
o glándula que va a recibir el mensaje
Cuando los NT son liberados a la sinapsis, éstos se desplazan hasta la
membrana objetivo y allí se adhieren en lugares específicos
Cuando el NT llega a la membrana objetivo tiene como resultado excitarla para
que emita una señal o inhibirla de emitir mensajes
Los neurotransmisores son los que, al incidir sobre las dendritas, inician un
nuevo disturbio en la próxima neurona cuyo resultado puede ser que el impulso se
transmita a través de esa neurona. El efecto puede ser también una contracción
muscular o una secreción glandular
Más sobre los neurotransmisores
Los NT guardan una relación llave cerradura respecto al lugar donde se
adhieren. Esto quiere decir que la relación es específica: ciertos NT pueden adherirse
en determinados lugares y producen reacciones específicas.
Además, Dependiendo del lugar es la función que puede desempeñar el NT ya
sea como inhibidor o excitador.
También, dependiendo del lugar un mismo NT puede estar relacionado con
diferentes procesos psicológicos o actividades mentales.
Ejemplos de NT y sus funciones principales
Acetilcolina (Ach)
A nivel muscular actúa como un excitador cuya función principal es provocar la
contracción muscular. Venenos como el curare y el botulismo actúan bloqueando la
función de la Ach a nivel muscular. El efecto puede ser la muerte por paro respiratorio
o cardíaco.
Se ha encontrado también que la Ach desempeña un papel importante en la
formación de memorias en el hipocampo. En los pacientes de Alzheimer se ha
encontrado bajos niveles de Ach en el hipocampo. Estos pacientes padecen pérdida de
memoria.
Dopamina
A nivel muscular actúa como inhibidor.
mayor coordinación del movimiento muscular
Su función principal es
lograr una
En los pacientes con el mal de Parkinson los niveles de dopamina son bajos.
Una de las características de estos pacientes es la falta de coordinación de los
62
movimientos musculares. Se ha utilizado el medicamento L-dopa en el tratamiento de
esta condición
Por otro lado, en pacientes esquizofrénicos se ha encontrado un sobre uso de
dopamina en ciertas <reas del lóbulo frontal, lo que se asocia con las alucinaciones
que algunos de estos pacientes experimentan.
Noradrenalina
Este NT se encuentra en diferentes <reas del cerebro. El mismo ha sido
asociado con el estado de alerta en términos generales. Desbalances en Noradr. (ya
sea que esté muy alto o bajo) tiene como consecuencias alteraciones en el estado de
<nimo (Ej. estado depresivo o de agitación).
Se sabe que la cocaína y las anfetaminas incitan la liberación de Norad. en la sinapsis
y disminuyen su reabsorción. El efecto neto es que se produce un estado de alerta y
excitación continuo e intenso.
Serótonina
Ha sido relacionada al estado de <nimo y también al mecanismo del sueño. El
desbalance de esta sustancia ha sido asociado con condiciones como depresión,
alcoholismo e insomnio.
Endorfinas u opioides naturales
Actúan principalmente como inhibidor del dolor. También son capaces de
producir un estado de euforia (sensación de placer, bienestar y sentido de
competencia).
b. Las llamadas drogas opioides u opiáceas actúan simulando los efectos
de las endorfinas.
63
CÉLULAS GLIALES Y CÉLULAS SATÉLITE.
El nombre del tejido glial procede del griego glia que significa pegamento; las
primeras descripciones de estas células comenzaron a hacerse a finales del siglo
pasado, se estructuraron a principios del siglo XX y se atribuyen al Español Pio Del Rio
Hortega quien, en 1919, desarrolló una técnica histológica, a base de carbonato de
plata, que permitió diferenciar la microglia de las neuronas, en el cerebro de
mamíferos. Ya en 1920, los microscopistas describieron y clasificaron tres tipos de
células gliales (astroglia, oligodendroglia y microglia) (2), clasificación que
posteriormente fue modificada.
Las células gliales difieren en tamaño y forma y tienen prolongaciones que,
aunque no se asemejan al axón y a las dendritas, frecuentemente se adhieren
íntimamente a las neuronas y a las paredes de los vasos sanguíneos del sistema
nervioso. La proliferación de las células gliales casi siempre ocurre como una reacción
a la degeneración neuronal ó también, como una reacción secundaria a los procesos
patológicos que producen la degeneración neuronal (3).
Al igual que las neuronas, las células gliales no forman un sincitio, sino que
conservan su individualidad; así, la microscopía electrónica ha permitido revelar un
hecho interesante: en aquellos sitios en que los cuerpos neurales y sus prolongaciones
no están en contacto sináptico con otra neurona, están envueltos por los cuerpos o
prolongaciones de las células gliales; no parece entonces que la distribución de las
prolongaciones gliales sea una cuestión aleatoria ó que se limite simplemente a
cumplir los requisitos de un apoyo mecánico de las neuronas.
Ya a principios del siglo pasado Santiago Ramón y Cajal, con base en sus
observaciones directas en el microscopio, concluyó que las prolongaciones de las
células gliales, se disponían siempre de tal modo, que impedían el contacto entre las
prolongaciones de las neuronas, en aquellos sitios que no son apropiados para la
transmisión de sus señales específicas. Y para hoy se ha demostrado, que cada
neurona tiene un patrón característico de revestimiento glial, que se complementa con
el patrón específico de sus conexiones sinápticas; sólo a nivel de la sinapsis queda
interrumpida la barrera glial y sólo en esos puntos hay contacto entre las neuronas, ya
sea directo (en las sinapsis eléctricas) o mediado (en las sinapsis bioquímicas). (4)
Al aislar e individualizar los numerosísimos caminos que pueden llevar hasta una
neurona determinada, las células gliales juegan un papel esencial en las funciones de
comunicación con el sistema nervioso; también parecen mostrarse como un
importante mediador del metabolismo normal de las neuronas, aunque todavía se
sabe poco al respecto; y hay pruebas de su acción en la eliminación del potasio (K+)
extracelular que se acumula como resultado de la actividad neuronal (5).
Siempre que las neuronas son afectadas por un proceso patológico distante ó
local, los elementos gliales que las rodean reaccionan de algún modo por lo que están
activamente implicadas en la degeneración y regeneración de las fibras nerviosas, en
los trastornos vasculares y en diferentes enfermedades infecciosas, siendo las células
gliales la fuente principal de tumores del Sistema Nervioso Central (SNC) (5).
64
Su número es variado; en el S N C se encuentran entre 10 y 50 veces más células
gliales que neuronas, constituyendo el 90% de las células de este sistema en el
humano (6). A diferencia de las neuronas, aquellas no generan señales eléctricas,
aunque poseen potenciales de membrana, que pueden variar a placer, en un amplio
rango, sin que se produzca ningún potencial activo; en términos generales, las células
gliales pueden dividirse en diversos momentos, a lo largo del ciclo vital (5,6,7).
Podemos agrupar el tejido glial en cinco categorías, correspondientes a las
células no neuronales, en el sistema nervioso central (SNC) y en el sistema nervioso
periférico (SNP):
Macroglia: comprende los astrocitos y los oligodendrocitos (SNC).
Microglia: las células microgliales propiamente dichas (SNC).
Ependimo: incluye todas las células ependimarias: tanicitos, ependimocitos y células
de los plexos coroideos (SNC).
Células de Schwann: son las células periaxonales de los nervios periféricos (SNP).
Células satélites periféricas (SNP): Que no serán consideradas por ahora
Entre las funciones que se le pueden atribuir a las células gliales, se tienen:
1. De soporte y aislamiento.
2. De eliminación, por acción macrofágica.
3. De suministro y mantenimiento de las vainas de mielina.
4. Tampón. En relación con el Potasio extracelular y algunos
neurotransmisores como el GABA y
la serotonina.
5. Como guías o conductoras de las neuronas cuando tienen que migrar
durante el desarrollo a las distintas partes del sistema nervioso.
6. Nutritivas y tróficas.
7. Neurotóxicas.
Las células gliales regulan el desarrollo de las dendritas, de neuronas de
mamíferos, in vitro. Cuando las neuronas simpáticas se cultivan en ausencia de células
gliales, extienden su axón pero no sus dendritas. Al adicionar células gliales, se induce
el desarrollo de dendritas en las neuronas mencionadas. La sustancia OP-1 (Proteína
osteogénica 1) liberada por las células gliales, similar a la proteína ósea
morfogenética, simula el mismo efecto. La OP-1 específicamente, promueve la
diferenciación pero no la supervivencia de las neuronas simpáticas en el cultivo (8).
Las células de los mamíferos requieren señales de las células vecinas para
sobrevivir; la supervivencia de las neuronas es promovida por la glia y viceversa. A
pesar de la cantidad de estudios de laboratorio que demuestran que la supervivencia
neuronal depende de factores peptídicos derivados de la glia, aún no se ha podido
demostrar esta relación en el vivo, pero dado que las neuronas degeneran en ausencia
de tejido glial, es probable que, al menos por lo revelado en estudios en insectos, las
células gliales aporten señales necesarias para la supervivencia neuronal (8).
65
EMBRIOLOGÍA
Durante el desarrollo del tubo neural, las células de la capa del manto se
diferencian en neuroblastos -que dan origen a las neuronas- y en espongioblastos;
estos a su vez dan origen a los astroblastos -que se convierten en astrocitos- y a los
oligodendroblastos -que se convierten en oligodendroglias-. Todas estas células
derivan del neuroectodermo (9). Las células de la microglia pueden derivar del
mesodermo y su origen se ubica en las células pericíticas de los vasos sanguíneos del
sistema nervioso (SN); aumentan de tamaño y se vuelven grandes fagocitos tisulares
fijos (macrófagos tisulares del S N o histiocitos de este tejido) (1,2). Algunos estudios
realizados sobre la microglia, en ratas, confirman su origen mesodérmico y le otorgan
una segunda fuente importante de microglia a la capa adventicia de los grandes vasos
(10).
HISTOLOGÍA
ASTROGLIAS
Son las células más grandes del tejido glial, tienen forma de estrella y poseen
gliofibrillas y abundantes gránulos de glucógeno (11). Los filamentos gliares difieren
de los neurofilamentos en que se agrupan en fascículos más densos, poseen menor
diámetro y su composición protéica es diferente. Su componente fundamental es la
proteína acídica fibrilar de la glia, con un PM de 51000 (3,5). Tradicionalmente se les
ha asociado con funciones nutritivas de las neuronas. Los tipos mas estudiados son:
1. Astrocito fibroso: posee fibras finas en el cuerpo celular y en sus prolongaciones,
las cuales son más largas, más delgadas y más abundantes. Se les encuentra
principalmente en la sustancia blanca interpuestos entre los fascículos de fibras
nerviosas, por lo que se han denominado astrocitos interfasciculares (5). Se fijan
frecuentemente a los vasos sanguíneos por medio de sus prolongaciones.
2. Astrocito protoplasmático: Posee prolongaciones cortas, gruesas y poco
numerosas, lo que le da a la célula una apariencia “musgosa”. Muchas de sus
expansiones están unidas a la pared de los vasos sanguíneos, por lo que reciben el
nombre de pies perivasculares; igualmente se les encuentra unidas a la piamadre;
ocupan casi todo el espacio existente entre los vasos sanguíneos y las neuronas (12);
para algunos autores forma parte integral de la barrera hematoencefálica (13). En
otros casos, el cuerpo celular se apoya directamente a la pared de un vaso sanguíneo
ó sobre la superficie interna de la piamadre. Algunas células de este tipo, más
pequeñas, se aplican a los cuerpos de las neuronas y representan un tipo de célula
satélite (5).
Los astrocitos protoplásmaticos se encuentran fundamentalmente en la
sustancia gris, entre los cuerpos neurales, por lo que también se les denomina
astrocitos interneurales (1).
Gran cantidad de prolongaciones astrocíticas se hallan entrelazadas en las
superficies externa e interna del S N C, donde forman las membranas limitantes
respectivas (externa e interna). La membrana limitante glial interna por debajo del
66
epéndimo es la que tapiza los ventrículos cerebrales y el conducto central de la
médula espinal (12,13). En el embrión estas prolongaciones sirven como andamiaje
para la migración de las neuronas inmaduras (neuroblastos) (1). Almacenan
glucógeno en su citoplasma, el cual puede ser degradado a glucosa y liberado hacia
las neuronas circundantes en respuesta a la acción de la noradrenalina: papel de
nutrición a la neurona (5,6).
Los astrocitos participan con la microglia en actividades fagocíticas, eliminando
restos de tejido nervioso, como cuando captan terminaciones sinápticas axónicas en
degeneración (6). Luego de la muerte de neuronas por procesos patológicos, los
astrocitos proliferan y llenan los espacios previamente ocupados por aquellas,
fenómeno conocido como gliosis de reemplazo (6,7). Son muy sensibles a los cambios
de potasio extracelular por lo que su función de tampón impediría que las neuronas
vecinas se despolarizaran cuando la concentración extracelular aumenta como
consecuencia de la descarga repetitiva de las neuronas adyacentes. Desempeñan así
un papel de delimitador de zonas de actividad neuronal (6,7) y al menos en ratas se
ha notado que durante el desarrollo y maduración del SNC, los astrocitos de los
hemisferios cerebrales, por influencia de la hormona tiroidea (T3), secretan factores
que promueven cambios morfológicos sin afectar su proliferación celular (14).
El GABA liberado puede ser recapturado por la glia e incorporarse al ciclo de
Krebs al convertirse en glutamato por acción de la enzima GABA alfa cetoglutarato
transaminasa (GABA-T). El glutamato no puede ser reconvertido en las células gliales
por carecer éstas de la enzima ácido glutámico descarboxilasa (GAD), la que sólo se
localiza en las neuronas del Sistema Nervioso Central y en la retina y cuya acción
permite la conversión del glutamato en GABA. De esta manera, el glutamato es
convertido en las células gliales en glutamina por acción de la enzima glutamino
sintetasa (6).
OLIGODENDROGLIAS
Son células de tamaño intermedio, más pequeñas que la astroglia y a su vez de
mayor tamaño que las células microgliales; poseen prolongaciones más cortas y
menos numerosas y se encuentra en íntima relación con los axones y con los somas
neuronales en el S N C, y se encuentra más frecuentemente en la sustancia blanca
(3,5). Tienen un citoplasma denso, rico en ribosomas y en cisternas de retículo
endoplasmático rugoso, un gran aparato de Golgi y abundante número de
mitocondrias (5,6). Las micrografías muestran que las prolongaciones de un solo
oligondendrocito se unen con la vaina de mielina de varias fibras nerviosas; sin
embargo, sólo una prolongación se une con la mielina situada entre dos nodos
axonales (de Ranvier) adyacentes (un sólo oligodendrocito puede formar 60
segmentos internodales). También circundan los cuerpos de las células nerviosas
(oligodendrocitos satélites) y probablemente tengan una función similar a la de las
células satélites ó capsulares de los ganglios sensitivos periféricos. Se cree que tienen
influencia sobre el ambiente bioquímico de la neurona y por participar en la formación
de la mielina, tienen bastante importancia en enfermedades que afectan a la misma.
Las oligodendroglias desempeñan un importante papel en la formación y
mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del Sistema Nervioso
67
Central, siendo así que, en las fibras nerviosas periféricas, la vaina mielínica la
forman, las células de Schwann.
En los cultivos de tejidos, los oligondendrocitos muestran movimientos pulsátiles
rítmicos. Se desconoce cuál es la significación de ésta conducta en relación con su
función normal en el cerebro (6).
MICROGLIAS
Estas células, que fueron descritas por primera vez por Pio Del Rio Hortega (en
1919) quién, en virtud del lugar de origen -mesodermo- dio en denominarlas
mesoglias, son células más pequeñas que las anteriormente citadas y se distribuyen
por todo el Sistema Nervioso Central (3,5). Del Rio Hortega determinó que la microglia
aparece inicialmente en el desarrollo cerebral como cuerpos amorfos y que su
diferenciación y proliferación se presenta dramáticamente cuando hay daño del tejido
nervioso. Las microglias no viven del todo en el S N C pues no son más que monocitos
que inundan dicho sistema cuando se presenta lesión en los vasos sanguíneos del
tejido nervioso.
Recientemente se ha establecido que la microglia se origina tanto del
neuroepitelio, como de la médula ósea, durante la vida de un animal, y que algunas
células de la médula ósea adulta pueden ingresar al cerebro; y aunque la mayor parte
de ellas se vuelven microglias, un pequeño porcentaje puede transformarse en
astrocitos, evento desconocido en humanos (13). El feto en desarrollo genera muchas
más neuronas y células gliales de las que en realidad necesita. Con el tiempo las
células que no se utilizan mueren y las microglias jóvenes, todavía primitivas y aún no
ramificadas, remueven las células muertas.
Se han identificado dos sustancias secretadas por la microglia: el factor de
crecimiento de fibroblastos y el factor de crecimiento del nervio (1,8). La microglia en
reposo libera niveles bajos de factores de crecimiento, los cuales podrían ayudar a
madurar las neuronas y favorecer la supervivencia de la glia. La microglia en reposo
responde casi instantáneamente a las alteraciones en su micromedio ambiente y
prepara a las neuronas y a otras células dañadas, a su alrededor. Los signos de tal
activación son la retracción de sus prolongaciones, los cambios en su forma, la
producción de proteínas (no encontradas cuando están en reposo) y la síntesis de
otras proteínas en pocas cantidades (2).
Las microglias son fagocitos y poseen receptores para la fracción constante Fc
de las inmunoglobulinas y para el factor C 3b del complemento. La acumulación de
macrófagos en el sitio de la lesión está influenciada también por su capacidad para
proliferar. In vitro se ha demostrado que los astrocitos promueven el crecimiento de
los macrófagos. También determinan una serie de funciones en los mismos, tales
como: actividad fagocítica, citotoxicidad y actividad microbicida (11).
Se ha encontrado incremento en los marcadores de activación en la microglia,
aumentando su producción de neurotoxinas, asociadas con eventos inflamatorios que
pueden también contribuir a la enfermedad de Alzheimer (15). Ha sido bien
68
documentado que la respuesta de reacción glial ocurre tempranamente y es de gran
magnitud después de la infección de virus; observaciones que argullen en soporte de
la conclusión de que la glia responde efectivamente, aislando las neuronas afectadas
durante un periodo cuando la progenie de virus se esta replicando y pasando
transinapticamente para infectar otras neuronas dentro de un circuito neuronal (16).
Las microglias promueve la remodelación de la red nerviosa por:
1. Fagocitosis de desechos neuronales durante el desarrollo.
2. Producción de factores neurotróficos, y
3. Construcción del substrato que permite el crecimiento neuronal.
Estas propiedades, del linaje funcional de células macrofágicas, pueden ser
esenciales tanto para el desarrollo del Sistema Nervioso como para la respuesta al
daño cerebral, pues las micróglias no sólo fagocitan sustancias y agentes extraños
sino que activan a los linfocitos T y B (Inmunidad celular e inmunidad humoral). Por
su producción de interlukina 1 y de factor de necrosis tumoral (TNF-alfa) participan en
el mecanismo de la gliosis (2,11,12).
Las microglias desempeñan un papel crítico en el desarrollo del embrión al
secretar factores de crecimiento importantes para la formación del S N C (2) y aunque
representan una importante fuerza defensiva, recientes evidencias indican que
también son responsables de destrucción tisular nerviosa, pérdida de neuronas y
desmielinización. La quimiotaxis, la unión al endotelio y la extravasación, son
reguladas por las citoquinas secretadas por la microglia.
Muchas evidencias demuestran que la microglia puede causar ó exacerbar varias
condiciones incapacitantes, entre ellas: la apoplejía, la enfermedad de Alzheimer, la
esclerosis múltiple, la esclerosis lateral amiotrófica, la enfermedad de Parkinson y
otros desórdenes degenerativos (2,8).
Las sustancias que produce la microglia activada y que lesionan el tejido
nervioso, son intermediarios de oxígeno reactivo como el ion superóxido, el radical
hidroxil (uno de los compuestos más tóxicos en el organismo) y el peróxido de
hidrógeno sustancias que median efectivamente la neurotoxicidad, destruyen
microorganismos y pueden dañar las membranas, las proteínas y el DNA de las
neuronas y otras células. Las micróglias producen también enzimas, del tipo de las
proteasas, que pueden horadar las membranas celulares (2). La neurotoxicidad de la
microglia se acentúa principalmente en lesiones agudas del SNC tales como los
traumatismos y la isquemia, situaciones en las que los macrófagos se acumulan en el
sitio de la lesión.
Se ha propuesto una acción desmielinizante de los macrófagos luego de haberse
observado en experimentos, que al suministrar sustancias citotóxicas a unas ratas en
el décimo octavo día de su desarrollo, para cuando la mielinización ya estaba
establecida, dicha mielinización se altera. Se ha observado también, in vitro, que el
TNF- alfa es citotóxico para los oligodendrocitos de la rata (11). Y aunque el VIH no
ataca a las neuronas, porque las neuronas no se regeneran, si infecta a la microglia.
69
La microglia se modifica con la edad, al perderse el control, indudablemente se
promueve la destrucción neural y podría así contribuir a la pérdida de la memoria en
la senilidad (2).
EPENDIMOCITOS
Son células de linaje ependimario del sistema ventricular que limitan las
cavidades ventriculares y los plexos coroideos y se involucran corrientemente en la
producción de líquido cefalorraquídeo y que en los ventrículos del cerebro adulto,
pueden ser células vástago neuronales multipotentes, que pueden generar nuevas
neuronas y células gliales. Dichas células vástago pueden ser aisladas de la zona
subventricular en la pared del ventrículo lateral, dividiéndose, en respuesta al factor
de crecimiento epidérmico y al factor 2 de crecimiento del fibroblasto (17).
Las células vástago son una pequeña población de 0.1% a 1% de células,
relativamente quiescentes, que cuando se dividen aumentan la progenie neuronal y
glial. Se ha propuesto que además que se dividen asimétricamente para formar
células hijas las cuales permanecen indiferenciadas en la capa ependimaria mientras
otras células se mueven hacia la capa baja subventricular, para ser una fuente
precursora de neuronas y glia que migran hacia sus destinos finales. En experimentos
con ratas a las se les produjo una lesión en su médula espinal se encontró, que la
división de las células vástago se incrementaba dramáticamente, para generar
astrocitos migratorios dentro del área lesionada, evento aún desconocido en seres
humanos (17).
CÉLULAS DE SCHWANN
En el sistema nervioso periférico producen la mielina, sustancia que da soporte y
protección al axón, influye en la actividad neuronal, es responsable de la transmisión
saltatotia del potencial de acción y es blanco de procesos patológicos que alteran su
normalidad, como es el caso de las neuropatías congénitas y desmielinizantes,
lesiones por patógenos neuropáticos etc.
Las células de Schwann son mitoticamente lentas, se derivan de la cresta
neural, captan y almacenan sustancias neurotransmisoras, producen factores de
crecimiento y moléculas de adhesión, eliminan restos neuronales por fagocitosis e
intervienen en la inmunidad local al presentar antígenos exógenos en respuesta a
patógenos. Al momento del nacimiento más del 70% de estas células detienen su
división en los nervios isquiáticos de roedores; en adultos la proporción de células que
se dividen es menor del 1 %. Responden a diversos agentes como la toxina del cólera,
el factor de crecimiento glial, los factores de crecimiento fibroblástico alfa y beta, el
factor de crecimiento derivado de las plaquetas y el factor de crecimiento epidérmico.
Sus cultivos se pueden ensayar de fuentes celulares como nervios isquiáticos y
ganglios de las raíces dorsales de ratones adultos (8-10 semanas) con 30 g de peso,
cepa ICR (18).
Cabe resaltar que el factor de crecimiento neuronal, el factor de crecimiento
derivado de las plaquetas y el factor de crecimiento básico del fibroblasto pueden
70
prevenir la muerte neuronal por deprivación de glucosa, siendo el factor de
crecimiento derivado de las plaquetas el agente que lo logra con mayor eficacia. Esto
quedó demostrado cuando todas las neuronas de la corteza y del hipocampo, de
cerebros de rata, cultivadas en ausencia total de glucosa, murieron luego de tres días;
mientras que sobrevivieron cerca de la mitad de las neuronas, cuando al cultivo le fue
agregado el factor citado, en un medio absolutamente carente de glucosa (17).
Usando análisis clonal celular, técnicas de trazado retroviral y ensayos de
transplante, algunos investigadores han demostrado la presencia de células
multipotenciales llamadas neurosferas, caracterizadas por ser inmunoreactivas a
nestina, pueden generar todos los tipos celulares mayores del cerebro, tanto así, que
al transplantarlas in vivo, han demostrado su poder de diferenciación hacia neuronas,
astrocitos y oligodendrocitos (19). Dichas células, en la zona subventricular,
continuamente generan nuevas neuronas, destinadas al bulbo olfatorio, de cuatro
tipos celulares: neuroblastos migratorios, precursores inmaduros, astrocitos y células
ependimarias; esto ha sido demostrado en ratones y al menos para los astrocitos se
ha concluido que actúan como células vástago en la regeneración del cerebro normal
(20).
Cabe resaltar finalmente sobre las células gliales, que su importancia además de
lo indicado, se sugiere por su incremento en número durante la evolución, ya que
constituyen el 25%, 65% y 90% en la mosca Drosophila, en roedores y en el cerebro
humano respectivamente (8).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. Palacios P.E. Breves comentarios sobre neurobiología celular y del desarrollo. Cátedra Santiago Ramón
y Cajal. 1984.
2. Streit W K and Colton C. The brain`s inmune system. Sci Amer. 273 (5): 38- 43; 1995.
3. Walton, J. Brain`s diseases of the nervous system. 8ª ed., Medical Oxford Publication.1977.
4. Duque-P, J. E - Morales, G. – Duque-P, C.A. Las sinapsis. Medicina. Rev Acad Nal Med. 19 (46): 41- 48;
1997.
5. Fawcett D. Tratado de histología. 12ª ed. Madrid. Interamericana Mc Graw Hill. pp 396-400. 1995.
6. Cardinali D. Los componentes del sistema nervioso. En Tresguerres, J A F. Fisiología humana. 2ª.ed.,
Interamericana Mc Graw Hill. Madrid. pp 36-45. 1999.
7. Snell. R. Neuroanatomía clínica. 3ª.ed., Editorial médica panamericana. Buenos aires. pp 79-72. 1999.
8. Pfrieger F and Barres B. What de fly’s glia tell the fly’s brain? Cell. 83: 671-674; 1995.
9. Castrillón-G L A. Fundamentos neurogénicos en el embrión humano. Rev Med Risaralda. 5 (1). 21-27;
1999.
10. Boya J, Calvo J and Prado A. The origin of microglial cells. J Anat. 129 (1): 177-186; 1979.
11. Piani D et al. Macrophages in the brain: friends or enemies? NIPS 9: 80-83; 1994.
12. Goldstein G y Betz L. La barrera hematoencefálica. Investigación y Ciencia. 122: 46-55. 1986.
13. Bjorklund A and Suendsen C. Breaking the brain-blood barrier. Nature. 397: 569-570; 1999.
14. Trentin A G, Alvarez-Silva M and Moura N V. Thyroid hormone increases proliferation and adhesion in
rat C6 glioma cells. Braz J morphol Sci. 14 (1).175; 1997.
15. Barger S W and Harmon A. Microglial activation by Alzheimer amyloid precursor protein and
modulation by apolipoprotein E. Nature. 388: 878-881; 1997.
16. Card J P. Exploring brain circuitry with neurotropic viruses: new horizons in neuroanatomy. The
anatomical record (New anat) 253 (6): 176-185; 1998.
71
17. Hutchins J B and Barger S W. Why neurons die: cell death in the nervous system. Anat Rec (new anat).
253 (3): 79-90; 1998.
18. Muñeton V C; Garavito Z V y Hurtado H. Cultivo de células de Schwann, un modelo del microambiente
del sistema nervioso. Biomédica.18 (1): 45-54; 1998.
19. Rao, M S. Multipotent and restricted precursors in the central nervous system. The anat Rec (New Anat)
257: 137-148; 1999.
20. Doetsch F et al. Subventricular zone astrocytes are neural stems in the adult mammalian brain. Cell. 97:
703-716; 1999.
72
ACTIVIDADES CAPITULO 2 tema 3.2 y 3.3:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ Respecto a la barrera hematoencefálica se puede decir que esta,
impide que la totalidad de sustancias tóxicas la atraviesen.
2. _____ De esta barrera se puede decir, con toda propiedad, que recubre a
las células del torrente sanguíneo.
3. _____ Acerca del líquido encefalorraquídeo se puede deducir que es un
importante aporte a la homeostasis general del SN.
4. _____ Solo las neuronas son consideras las como tejido nervioso.
5. ______ las células gliales son las que liberan NT.
III.
CONFECCIONE: (3pts. c/u)
1. Un cuadro o tabla de resumen con las principales funciones de:
 La barrera hematoencefálica
 El líquido encefalorraquídeo
 Las neuronas
 Las células gliales
2. Un cuadro comparativo entre las estructuras de:
 Las neuronas
 Las células gliales
3. Un mapa conceptual explicativo (anatomía y fisiología) de:
 La barrera hematoencefálica
 El líquido encefalorraquídeo
IV.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar ¿Cómo se relacionan las neuronas entre sí?
2. Averiguar ¿Cuáles son las células satélites y que función cumplen?
73
Capitulo
3
UNIDAD I: La médula espinal y el encéfalo
TEMA 1:
ESPINAL
ANATOMIA
Y
FISIOLOGIA
DE
LA
MEDULA
ANATOMIA GENERAL
La médula espinal es un cordón nervioso con una longitud aproximada de 46
cm. y un diámetro de 1 centímetro (en humanos). En el desarrollo la longitud de la
médula coincide con la de la columna vertebral, sin embargo, en un cuerpo humano
adulto, la médula espinal llega aproximadamente hasta la primer o segunda vértebra
lumbar, tiene forma más o menos cilíndrica, a medida que la médula se separa del
bulbo raquídeo, adquiere una forma más cilíndrica, encerrado dentro de la columna
vertebral. La medula espinal es la encargada de llevar las señales desde y hacia el
encéfalo, también se encarga de controlar las actividades reflejas. Su región más
interna está compuesta por sustancia gris y la exterior por la sustancia blanca, que
forma haces de fibras que trasportan la información. Está dividida en segmentos, así,
los nervios espinales quedan emplazado en 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5
sacros y 1 cóccix. Cada segmento tiene dos raíces (dorsales y ventrales) situadas de
forma simétrica en la parte dorsal y ventral.
74
FISIOLOGIA
Su función más importante es conducir, mediante las vías nerviosas de la que
está formada, la corriente nerviosa que conduce las sensaciones hasta el cerebro y los
impulsos nerviosos que lleva las respuestas del cerebro a los músculos, además de un
cierto procesamiento de información dentro de sí misma, formando el arco reflejo, y
su manifestación, el acto reflejo.
75
ANATOMIA INTERNA
En un corte transversal se observa una sustancia gris central y una sustancia
blanca periférica. La sustancia gris presenta una forma de H y esta compuesta
principalmente por cuerpos de neuronas. Presenta dos astas grises anteriores y dos
astas grises posteriores unidas por una comisura gris. Esta comisura gris tiene en su
centro el conducto ependimario o epéndimo medular, que la divide en una comisura
gris anterior y posterior. A nivel torácico y lumbar también aparecen las astas grises
laterales que corresponden a los cuerpos de las neuronas que forman el sistema
autónomo simpático o toracolumbar.
76
77
78
TEMA 2: ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL ENCEFALO
ANATOMÍA GENERAL
Desde el exterior el encéfalo aparece dividido en tres partes distintas pero conectadas:
el cerebro, el cerebelo y el tronco cerebral. El término tronco o tallo cerebral se
refiere, en general, a todas las estructuras que hay entre el cerebro y la médula
espinal, esto es, el mesencéfalo o cerebro medio, el puente de Varolio o protuberancia
y el bulbo raquídeo o médula oblongada. El encéfalo está protegido por el cráneo y
además cubierto por tres membranas denominadas meninges. La más externa, la
duramadre, es dura, fibrosa y brillante, está adherida a los huesos del cráneo, por lo
que no aparece espacio epidural, como ocurre en la médula; emite prolongaciones que
mantienen en su lugar a las distintas partes del encéfalo y contiene los senos venosos,
donde se recoge la sangre venosa del cerebro. La intermedia, la aracnoides, cubre el
encéfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones cerebrales. En la
membrana interior, la piamadre, hay gran cantidad de pequeños vasos sanguíneos y
linfáticos y está unida íntimamente a la superficie cerebral.
79
Cerebro
El cerebro se origina a partir del prosencéfalo o cerebro anterior, que después, en una
nueva división, dará lugar al telencéfalo y al diencéfalo.
El telencéfalo está formado principalmente por los hemisferios cerebrales (corteza
cerebral y ganglios basales). Los hemisferios cerebrales ocupan la mayor parte del
cerebro humano y suponen cerca del 85% del peso cerebral. Su gran superficie y su
complejo desarrollo justifican el nivel superior de inteligencia del hombre si se
compara con el de otros animales. Una fisura longitudinal los divide en hemisferio
derecho y hemisferio izquierdo, que son simétricos, como una imagen vista en un
espejo. El cuerpo calloso es un conglomerado de fibras nerviosas blancas que
conectan estos dos hemisferios y transfieren información de uno a otro.
Los ventrículos son dos espacios bien definidos y llenos de líquido que se encuentran
en cada uno de los dos hemisferios. Los ventrículos laterales se conectan con un
tercer ventrículo localizado entre ambos hemisferios, a través de pequeños orificios
que constituyen el agujero de Monro. El tercer ventrículo desemboca en el cuarto
ventrículo, que se localiza delante de la médula y el cerebelo, a través de un canal fino
llamado acueducto de Silvio. El líquido cefalorraquídeo que circula en el interior de
estos ventrículos y además rodea a la médula espinal sirve para proteger la parte
interna del cerebro de cambios bruscos de presión y para transportar sustancias
químicas. Este líquido cefalorraquídeo se forma en los ventrículos laterales, en unos
entramados vasculares que constituyen los plexos coloideos.
La corteza cerebral presenta una capa superficial denominada sustancia gris, de unos
2 o 3 mm de espesor, formada por capas de células amielínicas (sin vaina de mielina
que las recubra) que envuelven una sustancia interior de fibras mielínicas (con vaina
blanca) denominada sustancia blanca. Las fibras mielínicas unen la corteza cerebral
con otras partes del cerebro: la parte anterior del cerebro con la posterior, las
diferentes zonas de la misma cara de la corteza cerebral y un lado del cerebro con el
otro.
Los hemisferios cerebrales están divididos por una serie de cisuras en cinco lóbulos.
Cuatro de los lóbulos se denominan como los huesos del cráneo que los cubren:
frontal, parietal, temporal y occipital. El quinto lóbulo, la ínsula, no es visible desde
fuera del cerebro y está localizado en el fondo de la cisura de Silvio. Los lóbulos
frontal y parietal están situados delante y detrás, respectivamente, de la cisura de
Rolando; la cisura parieto-occipital separa el lóbulo parietal del occipital; y el lóbulo
temporal se encuentra por debajo de la cisura de Silvio.
80
El diencéfalo origina el tálamo y el hipotálamo.
81
Tálamo
Esta parte del diencéfalo consiste en dos masas esféricas de tejido gris, situadas
dentro de la zona media del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales. Es un
centro de integración de gran importancia que recibe las señales sensoriales y donde
las señales motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral. Todas las
entradas sensoriales al cerebro, excepto las olfativas, se asocian con núcleos
individuales (grupos de células nerviosas) del tálamo.
Hipotálamo
El hipotálamo está situado debajo del tálamo en la línea media en la base del cerebro.
Está formado por distintas áreas y núcleos. El hipotálamo regula o está relacionado de
forma directa con el control de muchas de las actividades vitales del organismo y
dirige otras necesarias para sobrevivir: comer, beber, regulación de la temperatura,
dormir, comportamiento afectivo y actividad sexual. También controla funciones
viscerales a través del sistema nervioso autónomo, interactúa junto con la hipófisis y
actúa en coordinación con la formación reticular (véase médula oblongada, más
abajo).
82
83
Cerebelo
El cerebelo (metencéfalo) se encuentra en la parte posterior del cráneo, por debajo de
los hemisferios cerebrales. Al igual que la corteza cerebral, está compuesto de
sustancia gris con células amielínicas en la parte exterior y de sustancia blanca con
células mielínicas en el interior. Consta de dos hemisferios (hemisferios cerebelosos),
con numerosas circunvoluciones, conectados por fibras blancas que constituyen el
vermis. Tres bandas de fibras denominadas pedúnculos cerebelosos conectan el
cerebelo con el tronco cerebral. El cerebelo se une con el mesencéfalo por los
pedúnculos superiores, con el puente de Varolio o protuberancia anular por los
pedúnculos medios y con el bulbo raquídeo por los pedúnculos inferiores.
El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo. Es un centro
reflejo que actúa en la coordinación y el mantenimiento del equilibrio. El tono del
músculo voluntario, como el relacionado con la postura y con el equilibrio, también es
controlado por esta parte del encéfalo. Así, toda actividad motora, desde jugar al
fútbol hasta tocar el violín, depende del cerebelo.
84
Tronco cerebral
El tronco cerebral está
continuación.
dividido
en
varios
85
componentes,
que
se
describen
a
Cerebro medio o mesencéfalo
El mesencéfalo se compone de tres partes. La primera consiste en los pedúnculos
cerebrales, sistemas de fibras que conducen los impulsos hacia y desde la corteza
cerebral. La segunda la forman los tubérculos cuadrigéminos, cuatro cuerpos a los que
llega información visual (dos engrosamientos superiores) y auditiva (dos
engrosamientos inferiores). La tercera parte es el canal central, denominado
acueducto de Silvio, alrededor del cual se localiza la materia gris. La sustancia negra
también aparece en el mesencéfalo, aunque no es exclusiva de él. Contiene células
que secretan dopamina y se cree que está implicada en la experiencia del dolor y
quizá, en estados de dependencia. Los núcleos de los pares de nervios craneales
tercero y cuarto (III y IV) también se sitúan en el mesencéfalo.
Protuberancia anular o puente de Varolio
Situado entre la médula espinal y el mesencéfalo, esta protuberancia está localizada
enfrente del cerebelo. Consiste en fibras nerviosas blancas transversales y
longitudinales entrelazadas, que forman una red compleja unida al cerebelo por los
pedúnculos cerebelosos medios. Este sistema intrincado de fibras conecta el bulbo
raquídeo con los hemisferios cerebrales. En la protuberancia se localizan los núcleos
para el quinto, sexto, séptimo y octavo (V, VI, VII y VIII) pares de nervios craneales.
Médula oblongada o bulbo raquídeo
Situado entre la médula espinal y la protuberancia, el bulbo raquídeo (mielencéfalo)
constituye en realidad una extensión, en forma de pirámide, de la médula espinal. El
origen de la formación reticular, importante red de células nerviosas, es parte
primordial de esta estructura. El núcleo del noveno, décimo, undécimo y duodécimo
(IX, X, XI y XII) pares de nervios craneales se encuentra también en el bulbo
raquídeo. Los impulsos entre la médula espinal y el cerebro se conducen a través del
bulbo raquídeo por vías principales de fibras nerviosas tanto ascendentes como
descendentes. También se localizan los centros de control de las funciones cardiacas,
vasoconstrictoras y respiratorias, así como otras actividades reflejas, incluido el
vómito. Las lesiones de estas estructuras ocasionan la muerte inmediata.
Sistema límbico
Formado por partes del tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala, cuerpo calloso,
septum y mesencéfalo, constituye una unidad funcional del encéfalo. Estas estructuras
están integradas en un mismo sistema que da como resultado el control de las
múltiples facetas del comportamiento, incluyendo las emociones, en situaciones de
crisis, la memoria y los recuerdos.
86
NERVIOS CRANEALES
Hay doce pares de nervios craneales, simétricos entre sí, que salen de la base del
encéfalo. Se distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras de la cabeza y cuello y
se numeran, de adelante hacia atrás, en el mismo orden en el que se originan. Todos
contienen fibras sensitivas y motoras, excepto los pares I, II y VIII, que son sólo
sensitivos. Las fibras motoras controlan movimientos musculares y las sensitivas
recogen información del exterior o del interior del organismo.
VASCULARIZACIÓN
El oxígeno y la glucosa llegan a las células nerviosas por dos pares de arterias
craneales. Justo debajo del cuello, cada una de las dos arterias carótidas comunes se
divide en una rama externa, la carótida externa que lleva sangre a la parte externa
craneal, y una rama interna, la carótida interna, que lleva sangre al polo anterior del
cerebro. Las dos arterias vertebrales, que se unen junto con las dos carótidas internas
en la base del cerebro formando una estructura llamada polígono de Willis, irrigan la
parte posterior del cerebro. Éste es un dispositivo que sirve como compensación si se
obstruyen algunas de las arterias. El 25% del gasto cardiaco llega a los tejidos
cerebrales a partir de una enorme red de arterias cerebrales y cerebelosas.
FISOLOGIA DE LA CORTEZA CEREBRAL
Fisiólogos y neurólogos han cartografiado áreas de la corteza cerebral para localizar y
definir las regiones responsables de los movimientos motores, procesos sensoriales, la
memoria y otras funciones cognitivas.
La corteza se subdivide en distintas áreas funcionales que, en realidad, están
interconectadas entre sí. Por ejemplo, el área somatomotora, localizada justo delante
de la cisura central, es responsable de todos los movimientos voluntarios de los
músculos del cuerpo. Las células nerviosas que controlan el movimiento de los dedos
del pie están en la parte superior de la cisura, mientras que los movimientos faciales
se controlan desde la parte inferior del girus angularis.
Justo detrás de la cisura central está el área somatosensorial que recibe impulsos
desde la superficie cutánea, así como de las estructuras que se encuentran debajo de
la piel. Sensaciones como el tacto y el gusto también se procesan aquí. Una vez más
las células nerviosas que reciben la sensibilidad de los dedos del pie están en la parte
alta de esta región, mientras las provenientes de la cara están en la base. La zona de
la corteza relacionada con la audición, el área auditiva, se encuentra en la parte
superior del lóbulo temporal; el área relacionada con la vista, la corteza visual, se
localiza en la parte posterior o lóbulo occipital, y el área olfativa se localiza en la parte
anterior, en la parte interna del lóbulo temporal. Una sola zona controla el lenguaje, el
área de Broca, situada justo debajo del área motora; es la responsable de los
movimientos musculares de la región faríngea y de la boca implicados en el habla. El
entendimiento del lenguaje, hablado y escrito, es delegado a regiones situadas entre
el área auditiva y el área visual.
87
Una parte importante de la corteza cerebral, el área frontal, interviene en el
conocimiento, la inteligencia y la memoria. Por ejemplo, después de un estímulo
sensorial como la visualización de un nuevo objeto, éste es archivado y almacenado
por la memoria durante un corto periodo, o a veces de forma más permanente en
determinadas células nerviosas del cerebro. Cuando el objeto se ve de nuevo, la
memoria se activa y el objeto es reconocido. El que un anciano pueda recordar hechos
de la infancia es un ejemplo de la extraordinaria capacidad de almacenamiento del
cerebro. Los neurólogos estudian hoy el mecanismo celular por el cual las células
nerviosas almacenan la memoria. Una teoría para explicarlo se basa en los cambios
que ocurren en el ácido ribonucleico (ARN) de las células de la corteza, que codifican
señales en forma de material proteico. Otra teoría es que los neuropéptidos
(sustancias proteicas que actúan como mensajeros, de igual forma que las hormonas)
del cerebro se activan cuando un suceso se almacena en forma de memoria. Una
tercera teoría supone que neurotransmisores (sustancias químicas que actúan en la
transmisión de impulsos nerviosos entre dos o más neuronas) se modifican cuando se
almacenan impulsos.
Los dos hemisferios cerebrales suelen funcionar en conjunto, pero cada hemisferio
está muy especializado. Una característica notable es que el entorno que rodea a una
persona se representa de forma especular en la corteza. Una sensación en el lado
derecho del cuerpo, por ejemplo, se percibe en el área somatosensorial izquierda. De
forma similar, el movimiento del brazo derecho determina la activación de neuronas
de la corteza motora izquierda. En la mayoría de los individuos el hemisferio izquierdo
es dominante; esto explica que la mayoría de la gente sea diestra (véase
Ambidextro). Si parte del lóbulo temporal izquierdo se lesiona, la comprensión del
habla se deteriora. Si la parte derecha del lóbulo temporal se daña, los objetos no
pueden reconocerse. En general, la lesión de un lado del cerebro causa la pérdida de
todas las funciones sensitivas y motoras del lado opuesto del cuerpo.
QUÍMICA Y FISIOLOGÍA
Los procesos metabólicos del cerebro dependen de un suministro continuo de glucosa
y oxígeno a cargo de la sangre arterial. Las células nerviosas requieren grandes
cantidades de estas sustancias para su continua actividad fisiológica, día y noche.
Muchas sustancias que circulan en la sangre no llegan al cerebro porque pequeños
elementos actúan como filtro molecular e iónico; se cree que las uniones entre las
células de los capilares cerebrales son las responsables de este descenso de
permeabilidad. Este sistema de filtración recibe el nombre de barrera
hematoencefálica. Muchos componentes biológicos de alto peso molecular, como las
hormonas de la corteza adrenal o los aminoácidos, no pasan a través de esta barrera;
las pequeñas moléculas tampoco atraviesan la barrera debido a su polaridad (carga
iónica). De esta manera, la composición química del cerebro se mantiene en equilibrio
y bien protegida de los cambios químicos relacionados con la alimentación.
Las células nerviosas o de glía de las distintas áreas del cerebro se clasifican no sólo
por su forma (piramidal o en estrella), sino también por su estructura química. Cada
88
una de las neuronas contiene un neurotransmisor diferente que interviene en la
interrelación de unas células con otras. Por ejemplo, la serotonina se encuentra en
muchas células nerviosas del tronco cerebral; en conjunto, estas neuronas constituyen
la vía serotoninérgica. La noradrenalina se encuentra en otras células nerviosas y el
conjunto de ellas constituye la vía noradrenérgica. De forma similar, las células
nerviosas que contienen acetilcolina constituyen la vía colinérgica. Investigaciones
recientes constatan que la temperatura corporal, la dieta y quizá el sueño dependa de
forma significativa del equilibrio entre estas vías.
Ciertas enfermedades psiquiátricas pueden estar causadas por alteraciones en la
producción y en la actividad celular de los neurotransmisores del sistema límbico. La
acción fundamental de un tranquilizante o de otra droga que actúe sobre el cerebro es
restaurar el equilibrio entre los distintos neurotransmisores o la alteración de un
determinado sistema neurotransmisor. Los aminoácidos y otras sustancias hormonales
encontradas en las células nerviosas, por ejemplo neuropéptidos, desempeñan
también un papel importante en la regulación de la actividad de las células nerviosas y
en la transmisión de sus impulsos.
Miles de neurólogos se dedican al estudio de estos sistemas químicos. Comprender el
funcionamiento del cerebro, desde su fisiología básica a su papel en el aprendizaje y
en las emociones, proporciona unos conocimientos cada vez mayores de la química
cerebral en condiciones tanto normales como anormales.
ANATOMIA INTERNA ESTRUCTURAS DEL ENCEFALO
MIELENCEFALO:
Es una estructura del sistema nervioso, formada por el rombencéfalo, o cerebro
primitivo posterior, ya que alrededor de la sexta e inicio de la séptima semana de
gestación este cerebro primitivo se divide y nos formará el mielencéfalo y el
metencéfalo, para que al final de la octava y principios de la novena semana de
gestación, se formen el cerebelo y puente de varolio o protuberancia del metencéfalo
y la médula oblongada o bulbo raquídeo del mielencéfalo. Al tratar la topografía de las
paredes del tubo neural tal como aparecen en los cortes transversales, es habitual a la
altura del cerebro o de la medula designar las paredes laterales engrosadas con el
nombre de placas laterales; la pared delgada dorsal, con el de la placa del techo; y la
capa delgada ventral, con el de placa del piso. Cuando se lo compara con la medula
espinal o con su temprana configuración, la primera diferenciación notable del bulbo
es la forma en que sus placas laterales divergen dorsalmente. Así el lumen, que
originariamente tenía un aspecto de hendidura, se agranda para formar la porción
caudal del cuarto ventrículo. En este proceso, la placa del techo se extiende y
adelgaza ampliamente. Frecuentemente se le llama tela coroidea del cuarto ventrículo
del cuarto ventrículo por estar comprendida en la formación del plexo coroideo
posterior. El surco limitante, que en la medula era una línea de demarcación entre la
región sensorial de la placa alar y la región motriz de la placa basal se continúa en el
mielencefalo. Esta claramente marcado en los estadios tempranos y, aunque más
tarde se enmascara en ambas regiones debido al crecimiento de masas nucleares
89
subyacentes, permanece como una línea de demarcación valiosa para delimitar
centros motores y sensoriales.
METENCEFALO:
Parte del cerebro que se halla entre el puente (pons) y el cerebelo. Usualmente se lo
asocia al tronco cerebral aunque el cerebelo se considera a veces como una corteza
separada del tronco cerebral. No confundir con el vecino mesencéfalo, segmento
pequeño del tronco cerebral.
MESENCEFALO:
El mesencéfalo se compone de tres partes. La primera consiste en los pedúnculos
cerebrales, sistemas de fibras que conducen los impulsos hacia y desde la corteza
cerebral. La segunda la forman los tubérculos cuadrigéminos, cuatro cuerpos a los que
llega información visual (dos engrosamientos superiores) y auditiva (dos
engrosamientos inferiores). La tercera parte es el canal central, denominado
acueducto de Silvio, alrededor del cual se localiza la materia gris. La sustancia negra
también aparece en el mesencéfalo, aunque no es exclusiva de él. Contiene células
que secretan dopamina y se cree que está implicada en la experiencia del dolor y
quizá, en estados de dependencia. Los núcleos de los pares de nervios craneales
tercero y cuarto (III y IV) también se sitúan en el mesencéfalo.
DIENCEFALO:
El diencéfalo se localiza entre el tronco encefálico y el cerebro.
El diencéfalo es una estructura situada en la parte interna central de los hemisferios
cerebrales. Se encuentra entre los hemisferios y el tronco del encéfalo, y a través de
él pasan la mayoría de fibras que se dirigen hacia la corteza cerebral.
El diencéfalo se compone de varias partes: tálamo, hipotálamo, subtálamo y
epitálamo.
TELENCEFALO:
Parte del encéfalo derivado de la porción anterior de la vesícula del encéfalo anterior
embrionaria que incluye los hemisferios cerebrales
Porción del encéfalo más alejada de la médula.> telepatía: Coincidencia de
pensamientos o sensaciones entre personas generalmente distantes entre sí, sin el
concurso de los sentidos.
90
ACTIVIDADES CAPITULO 3 tema 1 y 2:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ La medula espinal es conocida como el cordón nervioso pues
conduce estímulos.
2. _____ El encéfalo alberga las estructuras que “piensan”.
3. _____ La medula espinal tiene vías aferentes y eferentes.
4. _____ El tálamo controla las funciones de la hipófisis.
5. _____ No existen conexiones entre la medula espinal y el encéfalo ¡
III.
CONFECCIONE: (3pts. c/u)
1. Un dibujo del encéfalo y ubique en él:
 Al mielencéfalo
 Al metencéfalo
 Al mesencéfalo
 Al diencéfalo
 Al telencéfalo
2. Un dibujo explicativo de la funcionalidad de la Medula Espinal
IV.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar ¿Cómo se relacionan las estructuras del encéfalo y médula
espinal con la función las neuronas?
91
Capitulo
4
UNIDAD II: Conducción neuronal y transmisión sináptica
TEMA 1: POTENCIAL DE MEMBRANA O POTENCIAL DE
ACCIÓN






CONCEPTO DE POTENCIAL DE MEMBRANA O DE ACCIÓN
BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE REPOSO
CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCIÓN BASES IÓNICAS
LEY DEL TODO O NADA
BASES IÓNICAS
CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO
A. CONCEPTO DE POTENCIAL DE MEMBRANA O DE ACCIÓN
Aquí se describe la llamada Teoría de Singer y Nicolson (1972) o Teoría del
mosaico fluido.
La membrana está formada por una bicapa lipídica, por proteínas periféricas en
la parte interna y externa y por proteínas integrales que atraviesan de punta a punta
la membrana, son los llamados canales por donde pasan los iones. Esos canales
pueden estar en estados diferentes, abiertos o cerrados.
Se ha medido la composición que tiene el líquido extracelular e intracelular y se
ha averiguado que es diferente
B. BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE REPOSO
CONCENTRACIONES PARA DIRENENTES IONES
IONES
Na +
KCl HCO 3 - (bicarbonato)
H + (hidrogeniones)
Mg 2 +
Ca 2 +
INTRACELULAR
14 mM
140 mM
4 mM
10 mM
100 mM
30 mM
1 mM
92
EXTRACELULAR
142 mM
4 mM
120 mM
25 mM
40 mM
15 mM
18 mM
Cuando una célula está en reposo (no estimulada ni excitada) los canales de
potasio están abiertos, el potasio tenderá a salir hacia el exterior (iones de K), son
cargas positivas por tanto el interior celular será negativo respecto al exterior celular
POTENCIAL DE REPOSO. BASES IÓNICAS
mv
Potencial de reposo
Electrodos
A amplificador
(t)
Todas las células tienen potencial de reposo (hepatocito) en base a una
diferencia iónica dentro y fuera de la célula, pero no todas tienen capacidad de
desarrollar potenciales de acción.
Las células excitables (neuronas) poseen u potencial de reposo muy estable
(entre -60 y -100 mV). En las células no excitables, el potencial de reposo es menos
estable, pueden haber oscilaciones entre (-40 y -60 mV), está más despolarizado.
También se puede medir mediante la Ecuación de Goldman
Ecuación de Nernst. Ecuación de Golman reducida a un solo ión.
R = Constante general de los gases
T = Temperatura es grados kelvin
Z = valencia
F = constante de Farada
E = poder de equilibrio (calculado el potencial de Nerst es más aproximado el
reposo de esa célula)
El potencial de reposo se debe principalmente a la permeabilidad a otros iones.
La contracción sincronizada de todas las células que están acopladas eléctricamente
constituyendo el tejido cardíaco, genera la contracción sincrónica de cada una de las
cámaras del corazón.
La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción.
93
Hay que tener en cuenta:






Colocar un electrodo en el interior de la célula y otro en el exterior
El potencial de reposo siempre es negativo. – 80 mv.
El interior celular siempre es negativo
La permeabilidad más importante durante el potencial de reposo en la de
potasio
También participan pero con muchísima menor permeabilidad otros iones como
el sodio,
También participan la bomba sodiopotásica electrogénica, intercambia iones, 3
moléculas de Na, por 2 moléculas de K, por cada molécula de ATP hidrolizada.
De esta manera ese poquito sodio que se había perdido es devuelto al interior
de la célula
C. CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCIÓN BASES IÓNICAS
Todas las células poseen potencial de reposo pero no todas son capaces de
generar un potencial de acción. Las células excitables que generan potenciales de
acción son:





Neuronas. Células nerviosas
Células musculares. Músculo liso (vísceras internas, útero, uréteres e
intestino), músculo estriado (músculo esquelético y del corazón)
Célelas sensoriales. Preceptores de la vista y del oído
Células secretoras. Glándulas salivares, parotida
Células relacionadas con el sistema Endocrino. Adenohipófisis, islote de
Langerhans (insulina)
El hepatocito no requiere un potencial de acción. Las células las podemos
estimular de forma:



Mecánica. Punzón
Química. Con un neurotransmisor
Eléctrica. Es la más parecida a la fisiología y mide exactamente la intensidad
del estímulo que estamos aplicando a esa célula.
94
El potencial de acción de la fibra nerviosa dura de alrededor de unos 2 msg, en
la fibra muscular esquelética también son excitables, es similar al potencial reacción
pero tienen mayor amplitud 5 msg.
El potencial de acción en la fibra muscular cardiaca tiene características
distintas, posee una gran meseta y su amplitud es mucho mayor 200 msg.
30
E1 E2 E3 E4
E1 E2 E3 E4
+++++++++++++++++++++++++++
---------------------------------------------------
0
-60
-80
+++++++++++++++++++++++++++
E1
E2
E3
E4
El potencial de acción se caracteriza porque existe una inversión de la polaridad,
el interior celular negativo pasa a positivo en el momento en que el potencial de
acción pasa por ahí. El potencial de acción no es decremencial, no disminuye durante
su traslado, es mantenido.
95
D. LEY DEL TODO O NADA
El potencial de acción responde a la ley de todo o nada, el potencial para que
tenga lugar necesita de un estímulo liminal que llegue al punto crítico de dispara de
esa célula.
a)
b)
c)
d)
e)
Despolarización lenta. -70 mv hasta -55 mv
Despolarización rápida. - 55 mV hasta +35 mV.
Repolarización rápida. + 35 mv 2/3 del descenso
Repolarización lenta (hasta - 70 mV)
Hiperpolarización. -70 mV hasta - 75 mV.
El potencial de acción se produce o no siendo igual. No se produce si el estímulo
no alcanza el punto crítico de la célula, y si se supera si que hay potencial. La ley se
cumple para fibras aisladas, para una fibra única, pero no se cumple cuando existen
múltiples fibras nerviosas (axones)
E. BASES IÓNICAS
En 1954, dos investigadores llamados Hodgkin y Huuxley midieron las corrientes
iónicas que suceden durante el potencial de acción.
Las bases iónicas son:



Permeabilidad al sodio y al potasio
Despolarización al sodio y al potasio
Repolarización al sodio y al potasio
Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial
acción. Durante la despolarización y repolarización midieron la conductancia.
El potencial de acción en su fase de despolarización existe un aumento de
permeabilidad del Na (hay más Na fuera por eso entra), es básicamente en
neurona, fibra muscular. En el caso de la producción de insulina aumentará
permeabilidad del calcio.
96
de
la
la
la
La repolarización es debida a un aumento del pk, siempre debido a la
conductancia al K (salida del K). Además pueden aparecer otros iones que estudian
morfologías un poco distintas.
El potencial de equilibrio para el sodio se puede calcular utilizando la ecuación
de Golman, para la medida exacta lo mejor es el registro intracelular.
La bomba sodiopotásica electrogénica también participa porque tiene la
capacidad de devolver a su sitio los iones
+35
Período
Refractario
absoluto
0
Período
Refractario relativo
Período
de
Adhesión
latente
-60
Posdepolarización
-70
Poshiperpolarizaci
ón
Tiempo
E. CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO
PERÍODOS REFRACTARIOS
Supone una situación de inescitabilidad de la membrana cuando una célula
acaba de ser estimulada y acaba de generar un potencial de acción, el potencial de
acción inmediatamente no puede generar otro.

Absoluto: período de tiempo inmediatamente después de un potencial de
acción en donde no hay respuesta independientemente de la intensidad del
estímulo que se le aplique.

Relativo: período de tiempo después del período absoluto en donde si que
hay respuesta pero sólo si se le aplica una intensidad de estímulo por encima
del umbral de excitación de la célula
TEORÍA DE LOS CIRCUITOS LOCALES O TEORIA DEL POZO O FUENTE
Por el hecho de existir cargas positivas al lado de negativas se generan unas
corrientes locales que van desde el positivo al negativo, esa corriente va a ser la que
va a ir desplazando la zona vecina. No se puede volver hacia atrás porque está el
período refractario absoluto.
97
Existen dos tipos de células nerviosas:


Neuronas mielínicas
Neuronas no mielínicas
La conducción del impulso nervioso es diferente para cada una de ellas. La
conducción nerviosa en las fibras mielínicas es una transmisión rápida, por término
medio tienen unas 20 um de diámetro con una velocidad de conducción de unos 100
m/sg.
El potencial de acción es enviado mediante la Teoría saltatoria, lo que hace
esa despolarización es que va saltando de nodo de Ranvier en nodo.
La transmisión sin mielina es lenta por término medio de 0,5 um de diámetro
y la velocidad de conducción de alrededor de 0,5 m/sg, la transmisión se va
produciendo en toda la zona de axón.
La transmisión del impulso nervioso saltatorio de las células con melina es más
económica energéticamente para el organismo. Una molécula de ATP intercambia 3 de
Na y 2 de K.
La velocidad de conducción se mide conociendo 2 parámetros.


La distancia entre el estimulador y el registrador
Potencia (tiempo transcurrido entre en encendido de Eshm y el inicio del
potencial de acción)
E
D
98
Factores que condicionan la velocidad de conducción

El diámetro de la fibra. A mayor diámetro, mayor velocidad de conducción.
Existe una relación entre el incremento del diámetro y en incremento de la
velocidad de conducción.

La temperatura. La velocidad de conducción se eleva progresivamente al
elevar la temperatura, desde 5ºC hasta 40ºC, a partir de los 40ºC se estabiliza.
Si se superan los 45ºC hay un bloqueo de la conducción nerviosa y como
consecuencia la muerte, por eso es tan importante controlar la temperatura del
organismo. Una fiebre que supere los 40ºC se debe bajar porque podría causar daños
irreversibles en el sistema nervioso.

La edad de la fibra. La velocidad de la fibra es mayor en función de la edad y
se detiene manteniendo una velocidad fija cuando se llega a la pubertad.
99
ACTIVIDADES CAPITULO 4 tema 1:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ Cuando una célula está en reposo (no estimulada ni excitada) los
canales de potasio están cerrados, el potasio tenderá a salir hacia el
exterior (iones de K), son cargas positivas por tanto el interior celular será
negativo respecto al exterior celular.
2. _____ Todas las células tienen potencial de reposo (hepatocito) en base a
una diferencia iónica dentro y fuera de la célula, pero no todas tienen
capacidad de desarrollar potenciales de acción.
3. _____ Las células excitables (neuronas) poseen u potencial de reposo
muy estable (entre -60 y -100 mV). En las células no excitables, el
potencial de reposo es menos estable, pueden haber oscilaciones entre (40 y -60 mV), está más despolarizado.
4. _____ El potencial de reposo se debe principalmente a la permeabilidad a
otros iones.
5. _____ La contracción de cada célula está asociada a un potencial de
acción.
III.
EXPLIQUE: (3pts. c/u)
1. Porque se habla de la bases iónicas al referirse al potencial de acción
2. Cómo se conduce el impulso nervioso
IV.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar ¿De que depende el potencial de acción?
100
TEMA 2: TRANSMISIÓN
NEURONAL




SINÁPTICA.
INTEGRACIÓN
CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN DE SINÁPSIS
SINÁPSIS QUÍMICAS
POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITADOES E INHIBIDORES
CONCEPTO DE INTEGRACIÓN Y FACILITACIÓN NEURONAL
A. CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN DE SINÁPSIS
DEFINICIÓN: lugar donde hacen contacto funcional las neuronas. También
pueden hacer contacto con un músculo.
En la sinápsis tenemos una neurona que conecta con una segunda, a la primera
se le denomina neurona presináptica y a la segunda, neurona postsináptica
CLASIFICACIÓN
I. Según el lugar donde se establece el contacto, las neuronas se pueden
clasificar en:



Sinapsis axoaxónica
Sinapsis axodendrítica
Sinapsis axosomática
101
II. Según el tipo de transmisión:



Sinapsis químicas
Sinapsis eléctricas
Sinapsis mixtas
Las sinapsis químicas utilizan mediadores químicos
neurotransmisores, son lo más frecuentes en nuestro organismo
que
se
llaman
Las sinapsis eléctricas son menos frecuentes. Lo que sucede es que la
membrana presináptica y postsináptica están muy cercanas. La distancia entre de la
hendidura sináptica es muy pequeña, aproximadamente de unos 2 nm.
El potencial de acción viaja por la primera llegando a su zona terminal, pasando
a la segunda neurona como si se tratara de una célula única. No son muy frecuentes,
se observan en algunos partes de los mamíferos.
La transmisión se denomina transmisión electrotónica, posee la ventaja de
que la transmisión es más rápida porque no existe retraso sináptico.
Las sinapsis mixtas son muy escasas, tienen dentro del punto de contacto dos
zonas, unas químicas y otras eléctricas.
B. SINÁPSIS QUÍMICAS
La segunda neurona está a una distancia de alrededor de 20 nm, le hendidura
sináptica es mayor, por lo que el potencial de acción que llega a la parte final no
102
puede llegar a la segunda. La transmisión es más lenta, hay retraso sináptico. Son las
más frecuentes en el organismo.
Para que siga pasando información, en la primera neurona hay unas vesículas
que contiene sustancias químicas llamados neurotransmisores, y en la segunda
existen unos receptores que captarán esas sustancias químicas.
El potencial de acción cuando llega al botón sináptico se abren canales ce calcio y
entra calcio en la célula, el calcio introducirá al neurotransmisor en el espacio sináptico
mediante un mecanismo denominado exocitosis.
Cuando se une el neurotransmisor al receptor se abrirán canales de sodio en la
segunda neurona continuando de esta manera con al excitación de la segunda.
La sinapsis entre dos neuronas se denomina sinápsis interneuronal, la si por
el contrario conexión se establece entre una neurona y una fibra muscular entonces
estaremos hablando de una sinápsis mioneural.
Aproximadamente por término medio unas 1000 neuronas convergen sobre una
segunda neurona, esta neurona llega a su axón que se divide en miles de
terminaciones nerviosas, esta neurona diverge a 1000 células más. En el cerebro
tenemos 10.000 millones de neuronas y cada una tiene 1000 salidas. Hay gran
cantidad de circuitos que pueden llevar información.
C. POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITADOES E INHIBIDORES
Si aplicamos un único estímulo sobre la primera neurona que llegue al punto crítico
de disparo de la célula, generamos un potencial de acción que viaja y llega a la
segunda neurona, lo que obtengo en el electrodo de registro es un potencial
postsináptico inhibido o excitado, dependiendo de que el
neurotransmisor
liberado sea excitador o inhibidor.

PPSE: es una despolarización parcial transitoria de la membrana y es debida a
la entrada de sodio

PPSI: es un hiperpolarización parcial transitoria de la membrana. Se aleja de
que se transmita el impulso.
Si aplicamos un estímulo único en la neurona presináptica, en la postsináptica no
se genera potencial de acción, la segunda neurona de esas 1000 entradas hace
potencial de excitación presináptica sumando las despolarizaciones que le llegan y
resta la hiperpolarizaciones, si la medida llega al punto crítico de disparo se generará
un potencial de acción, si no llega no se generará.
103
Despolarizaciones + hiperpolarizaciones = punto crítico de disparo
Los neurotransmisores son los mediadores químicos de las sinápsis. Existen de
muchos tipos:






Acetilcolina: puede ser activador o inhibidor. Se encuentra en el SNC, ganglios,
placa neuromuscular, etc. Es muy frecuente en el organismo
Catecolamina: noradrenalina y adrenalina. Se encuentran a nivel de los
órganos internos. Suelen ser activadores.
Dopamina: SNC
Serotonina
GABA: ácido gamma-aminobutílico, siempre inhibidor.
Otros neurotransmisores que poseen una estructura formada por aminoácidos,
estructura peptídico.
- Oxitocina
- Glucagón
- Insulina, etc.
104
D. CONCEPTO DE INTEGRACIÓN Y FACILITACIÓN NEURONAL
INTEGRACIÓN NEURONAL: proceso por el que el impulso nervioso suma las
diferencias de las influencias excitadoras e inhibidoras que convergen sobre ella y
sintetiza una nueva señal de salida. El impulso nervioso no puede asimilar por
separado todas las necesidades de cada neurona
FACILITACIÓN NEURONAL: si yo estimulo A o B cuando llega es estímulo a C
puede que no se genere un potencial de acción, estimulando las dos a la vez si que se
puede llegar a la generación de un potencial de acción. A facilita que B transmita y B
facilita que A transmita el impulso nervioso. Las dos neuronas son del mismo tipo y
una facilita la estimulación de la otra.
A
C
B
SUMACIÓN TEMPORAL Y ESPACIAL

Sumación espacial: supone que la segunda neurona suma todas las influencias
que le llegan en un momento dado y si es suficiente envía el impulso, de lo
contrario lo para.

Sumación temporal: supone que la segunda neurona suma todas las
influencias sucesivas que le llegan tras estimular repetidamente a la neurona
presináptica.
La segunda neurona puede hacer una sumación temporal o espacial y si llega al
punto crítico de disparo generará el impulso.
105
INTERNEURONAS: son unas neuronas que no son ni puramente sensoriales ni
motoras. Se intercalan en las vías motoras o sensoriales. Son neuronas de asociación,
sirven para la integración y para el procesamiento de la información. Son muy
pequeñas, con un axón corto, son muy excitables y poseen muchos circuitos
convergentes y divergentes, es decir, que reciben mucha información.
CEREBRO
ESQUEMA
1. Motoneuronas de los músculos flexores
2. Motoneuronas de los músculos extensores
3. Interneurona excitadora de los músculos flexores
4. Interneurona excitadora de los músculos extensores
5. Colaterales de interneuronas excitadores; excitan a interneuronas inhibidoras
6. Interneuronas inhibidoras
7. Vías nerviosas de origen cerebral (las que descienden) u originadas de receptores
periféricos (por ejemplo, de fibras intrafusales)
8. Registro de los potenciales de acción generados en motoneuronas de los músculos
flexores (arriba) o de los músculos extensores (abajo)
E Estímulo
106
ACTIVIDADES CAPITULO 4 tema 2:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u)
1. _____ Por sinapsis entendemos un lugar donde hacen contacto funcional
las neuronas.
2. _____ Existen tres tipos de sinapsis la mixta, la electroquímica y la
química.
3. _____ Para que siga pasando información, en la primera neurona hay
unas
vesículas
que
contiene
sustancias
químicas
llamados
neurotransmisores, y en la segunda existen unos receptores que captarán
esas sustancias químicas.
4. _____ La sinapsis entre dos neuronas se
denomina sinápsis
interneuronal,
5. _____ La sinapsis que se establece entre una neurona y una fibra
muscular se denomina sinápsis mioneural.
III.
EXPLIQUE: (3pts. c/u)
1. Que relaciones pude establecer entre los temas 1 y 2 de este capítulo
2. El siguiente diagrama:
IV.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar ¿Por qué las neuronas no se unen físicamente entre sí?
107
TEMA 3: POTENCIAL
SINAPTICA
DE
ACCION
Y
TRANSMISION
PRELIMINARES:
ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso es el órgano de:


La información: la recibe, la procesa y la genera.
La conducta, que depende de las llamadas funciones superiores de ese sistema.
El sistema nervioso está formado por células muy especializadas:


Neuronas y Células gliales, las que constituyen el tejido nervioso.
En el tejido nervioso se organizan vías nerviosas, nervios y tractos, y
estructuras nerviosas, como los núcleos y ganglios o capas o láminas de
células nerviosas, formados por la acumulación de neuronas.
A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la
mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos básicos de sistemas
nerviosos:



Reticular
Ganglionar o segmentado
Encefálico, propio de los vertebrados.
108
El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios
(hidras, anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el
cuerpo del animal y a través de la cual fluye la información que se genera por aplicar
un estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal.
El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y
segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan
(centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los
ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el extremo cefálico del
cuerpo constituyen un cerebro primitivo.
El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo
(cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y
por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al
encéfalo y a la médula espinal la información entra y/o sale a través de los nervios
llamados pares craneanos y nervios raquídeos, respectivamente.
Aquellos organismos más simples entre los cuales se cuentan a los protozoos y
las bacterias, son capaces de responder a estímulos externos tales como la
concentración de pH, pero lo hacen de una manera simple, no integrada por ningún
centro nervioso, en un proceso que se conoce como irritabilidad.
SISTEMA NERVIOSO Y ENDOCRINO
109
1) Significado y organización general del sistema nervioso.
El sistema nervioso tiene dos componentes: el sistema nervioso central,
compuesto del cerebro y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico,
compuesto de ganglios y nervios periféricos localizados fuera del cerebro y de la
médula espinal. Gracias a su estructura enormemente versátil y plástica, el sistema
nervioso expande enormemente el rango de conductas posibles del organismo.
Pone en interacción los elementos sensoriales y muscular es que se encuentran
distantes, integra señales provenientes del medio y del interior del organismo, y dota
a un grupo de organismos de complejas facultades mentales. Todo esto se realiza a
través de la comunicación entre distintos tipos de neuronas y entre neuronas y
músculos o glándulas.
2) Importancia de la forma característica de las neuronas.
Las neuronas difieren de otras células del organismo por su capacidad de
comunicarse rápidamente entre ellas y con otras células, a veces a grandes distancias,
con gran precisión. Su distintivo es que poseen prolongaciones que se extienden por
distancias enormes a nivel celular, alcanzando decenas de milímetros en las neuronas
más grandes. Esta característica, universal a las neuronas de todos los organismos
que poseen sistema nervioso, es fundamental par a integrar partes del organismo que
se encuentran distantes en muy distintas localizaciones del cuerpo. Grupos celulares
diferentes son integrados al funcionamiento del organismo como un todo gracias a la
célula nerviosa. De otra manera sólo podrían acoplarse funcionalmente a través de
hormonas vertidas a la circulación general del organismo, con mucha mayor lentitud.
3) Rapidez y precisión de l impulso nervioso.
La rapidez se debe a la naturaleza eléctrica del impulso y a la íntima
interconexión de la sinapsis que se establece entre neurona y neurona y entre
neurona y músculo o entre neurona y célula endocrina, que evita la difusión del
neurotransmisor químico. Todas las neuronas tienen propiedades más o menos similar
es, pero son capaces de producir acciones muy diferentes debido a las conexiones
precisas que establecen. La precisión se debe a la forma de la neurona que le permite
transportar sustancias y señales entre dos regiones del organismo a través de un
camino muy específico. Además, establece sinapsis con células bien específicas y no al
azar. La estructura de la sinapsis permite una entrega local de transmisor sin que
otras células circundantes sean afectadas.
4) Organización de las neuronas formando vías de conducción del impulso
nervioso y redes tridimensionales.
El sistema neuronal se encuentra inserto en el organismo a través de múltiples
conexiones con muchos tipos celulares, formando nervios y una red neuronal
tridimensional con millares de interconexiones.
110
Así, se ponen en contacto las superficies sensoriales y las motoras por medio de
numerosos contactos sinápticos, teniendo como intermediario los centros de
integración (médula espinal y cerebro).
5) Función del cerebro.
El cerebro se encuentra localizado entre las neuronas motoras y sensoriales.
Esta posición le permite transformar e integrar las actividades neuronales producto de
la interacción con el mundo externo e interno del organismo y, a la vez, generar las
respuestas motoras coordinadas que observamos como conductas.
La complejidad del cerebro se hace evidente en nuestra capacidad de
percepción, de recordar eventos y actuar apropiadamente. La actividad proveniente
de receptores periféricos que son perturbados por el ambiente es integrada por el
cerebro dando origen a percepciones, algunas de las cuales permanecen como
memoria. El cerebro hace todo esto a través de neuronas y de conexiones entre ellas.
Un número enorme de neuronas manejan señales de manera concertada y
coordinada. En el ser humano se encontrarían unas 10 11 (miles de millones) neuronas
cerebrales interconectando alrededor de 107 (decenas de millones) neuronas
sensoriales distribuidas en varios puntos del cuerpo con unas 10 6 (millones)
motoneuronas que activan unos pocos miles de músculos. Las razones matemáticas
de esta interconexión entre neuronas sensoriales, cerebrales y motor as es de
10/100.000/1. Si se considera la actividad de 10 11 neuronas en el cerebro y que cada
una recibe múltiples contactos con otras neuronas, el número de combinaciones
posibles es de una enormidad inimaginable. Actualmente, existen técnicas de
producción de imágenes que permiten observar la actividad neuronal del cerebro
humano frente a los estímulos del medio y durante procesos mentales en vivo. Sin
embargo, muchos aspectos de los mecanismos de integración de las señales y del
origen de las facultades mentales siguen siendo desconocidos.
Cuadro comparativo entre Sistema Nervioso y Endocrino
Actividad
S. nervioso S. hormonal
Velocidad de respuesta
Rápida
Lenta
Duración de respuesta
Transitoria
Duradera
Especificidad de la
respuesta
Muy
específica
Variable, según las células
Capacidad de
respuesta
La posee
Carece (depende del sistema
nervioso)
Procesos que controla
Rápidos
Lentos y generalizados
111
NEURONAS Y CÉLULAS GLIALES
Dos tipos de células se encuentran en el sistema nervioso:

Las neuronas:
o Son las más características y más estudiadas por la relación de sus
propiedades con las funciones del sistema nervioso.
o Existen en enorme número 100 000 * 106, 100 billones.
o Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus
extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo axónico.
o Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células,
especialmente con otras neuronas.
o Una neurona está compuesta por:
 Las dendritas
 El cuerpo celular o soma
 El axón
o Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales.
o Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy
abundantes y ramificadas. Son las que reciben la información.
o El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se
continúa con el segmento inicial del axón que es donde se generan los
potenciales de acción.
o Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que viaja por
el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón, hasta alcanzar la
región terminal donde induce liberación de una señal o mensaje químico,
el neurotransmisor.
o Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más de un
metro.
112
o
o
En algunas regiones, el axón emite una "colateral" (una ramificación) que
va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de
Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral recurrente.
La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en sólo una
dirección desde los sitios donde se recibe el estímulo (dendritas) hacia la
terminal presináptica.
Conectividad específica, es decir, que las células nerviosas no se conectan
indiscriminadamente unas con otras formando redes al azar, sino que establecen
conexiones específicas en sitios precisos y especializados de contacto sináptico, con
sólo algunas neuronas postsinápticas

Las células gliales:
o Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean.
o Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un
cuerpo pequeño.
o Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción
de la información se les atribuye funciones muy importantes para el
trabajo neuronal:
 Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas.
 Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del
potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de
propagación de esta señal.
 Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando
exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones
Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para
este tipo de células.
113
IMPULSO NERVIOSO Y POTENCIAL DE ACCIÓN
114
Para entender las características de un potencial de acción y de reposo hay que
tener presente los siguientes aspectos:
a) Todas las células tienen una diferencia de potencial eléctrico a través de la
membrana, el potencial de reposo (interior negativo). En el sistema nervioso, los
receptor es sensoriales transforman los diversos estímulos (luz, sonido, presión,
temperatura, etc.) en una señal eléctrica, que cambia el potencial de reposo. Cuando
la magnitud del cambio de potencial de reposo sobrepasa un cierto umbral, se produce
un potencial de acción que es conducido a lo largo del axón. Este fenómeno es
universal a todas las neuronas de todos los organismos que tienen sistema nervioso.
b) En el sitio donde se recibe el estímulo se genera una despolarización del potencial
de membrana (el potencial se hace menos negativo) de manera proporcional al
estímulo. Los potenciales de acción se producen sólo cuando la despolarización inicial
alcanza el umbral (generalmente alrededor de -50 mV). Esto ocurre generalmente al
inicio del axón, lo cual refleja la regionalización funcional de la neurona.
c) El potencial de acción es una respuesta del tipo todo-o-nada que no decae con la
distancia. Por esto se transmite el impulso sin distorsión desde el inicio del axón al
terminal sináptico donde produce la secreción del neurotransmisor .
1. Lado
externo
de
la
membrana plasmática
2. Lado
interno
de
la
membrana plasmática
3. Membrana plasmática
4. Canal iónico específico
para el ión sodio
5. Canal iónico específico
para el ión potasio
6. Canal iónico específico
para el ión cloro
115
1. Compartimiento
extracelular
2. Iones
en
el
compartimiento
extracelular (Na+:ión de
sodio; K+:ión potasio; Cl:ión cloro)
3. Membrana plasmática
4. Compartimiento
citoplasmático
(intracelular) A-:aniones
5. Iones
en
el
compartimiento
intracelular
6. Carga positiva (+) que
predomina en el lado
externo de la membrana
7. Carga negativa (-) que
predomina en el lado
interno de la membrana
La membrana plasmática presenta propiedades eléctricas, ya que se presenta
eléctricamente polarizada (su lado interno es más negativo que el externo), y
determina efectos osmóticos ya que es capaz de influir en la distribución de los iones
debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en
diferente concentración a uno u a otro lado de la membrana.
Por su naturaleza lipídica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no
ha sido obstáculo para que de la interacción que hay entre ellos y la membrana se
generen características de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que
regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe
entre el exterior y el interior (más negativo) de la membrana plasmática es el llamado
potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales iónicos
regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada
genera un sistema de señales que se transmite, normalmente desde el soma al
terminal nervioso, es el potencial de acción o espiga. Su función en la neurona es
inducir la liberación de un mensaje químico hacia una célula vecina, permitiendo así
un flujo de información.
¿Por qué existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en
el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus
concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona.
Ello se debe a que para cada especie iónica hay dos fuerzas que determinan su
distribución: las diferencias de su concentración y la fuerza del campo eléctrico en el
que se encuentran. Cada ión se comporta buscando entonces un equilibrio
electroquímico. La gradiente de concentración (fuerza osmótica) empuja en un sentido
y la fuerza eléctrica en el sentido opuesto.
116
En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K+ porque es el
canal para este catión el único que está abierto. Como en el interior de la neurona (o
de cualquier célula) existen aniones (A-), proteínas con carga negativa, el K+ se
acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K + en
el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmótica que induce un
constante flujo de K+ hacia el exterior, a través de los canales de K+ abiertos. Pero la
nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la
membrana dejando exceso de carga negativa, que actúa como una fuerza que los
tiende a retener. En las neuronas, al igual que todas las células del organismo, el
funcionamiento de la bomba de Na+/K+ y la existencia de una permeabilidad selectiva
a K+ generan una diferencia de potencial entre el interior y exterior de la célula. En
cada ciclo la bomba saca 3 iones Na+ del interior de la célula e ingresa 2 iones K+ de
manera que el interior es negativo con respecto al exterior. La tendencia del K + a
abandonar el medio intracelular genera el potencial negativo. En la mayoría de las
neuronas el potencial de reposo es de -60 a -70 mV en el interior de la célula. Se
produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K+ que sale es igual a la que
se recupera (bomba de Na+-K+), lo que explica la constancia del potencial de
membrana.
La bomba de sodio y potasio establece una gradiente de concentración de estos
iones entre el medio extracelular y el intracelular. Al transportar sodio hacia afuera de
la célula y potasio hacia adentro, mantiene una concentración intracelular de sodio 10
veces menor que la externa y de potasio 50 veces mayor que la externa. Gasta
energía (ATP) para mantener esta gradiente química.
117
La membrana es permeable al potasio por que posee c anales de potasio que
están siempre abiertos (canales de potasio de un tipo diferente a los que se activan
durante el potencial de acción), pero es mucho menos permeable a los iones Na + y
aniones como el Cl-. La alta concentración de potasio intracelular hace que este ión
difunda por los c anales hacia afuera de la célula, dejando atrás los aniones que no
pueden atravesar la membrana fácilmente. Así, el interior de la membrana se hace
negativo respecto del exterior.
El sodio tiene una gran tendencia a entrar a la célula impulsado por su gradiente
de concentración y por la atracción que ejercen las cargas negativas en el interior de
la membrana. Sin embargo, el sodio no disipa el potencial de membrana por que los c
anales de sodio abiertos en reposo (que no se incluyeron en el esquema) son muy
pocos y, por lo tanto , la membrana es mucho menos permeable a este ión.
Respecto del dibujo anterior podríamos decir que:
118
a) En una solución iónica la corriente eléctrica es llevada por iones, cationes y
aniones. Las señales eléctricas son producidas por cambios en el flujo de corriente
hacia adentro y afuera de la célula, llevando el potencial eléctrico a través de la
membrana le jos de su estado de reposo.
b) Los flujos de corriente al interior y al exterior de la célula son controlados por c
anales iónicos que atraviesan la membrana. Los canales iónicos son de dos tipos: con
y sin compuerta. Los canales sin compuerta están continuamente abiertos y no son
modificados por factor es externos a la célula. Su función principal es la generación del
potencial de reposo. Los canales con compuerta, en cambio, pueden abrirse y
cerrarse. La mayoría de los c anales con compuerta están cerrados cuando la
membrana está en reposo, y se abren bajo las influencias de estímulos (potencial de
membrana despolarizado y efecto de ligandos como neurotransmisores).
c) La separación de cargas a través de la membrana cambia cada vez que hay un flujo
neto de iones hacia adentro o afuera de la célula, modificándose así el potencial de
membrana.
Una disminución de las cargas negativas al interior de la célula se llama
despolarización
(ej: desde -70 mV a -55 mV) mientras que un aumento se l lama hiperpolar ización
(ej: desde –70 mV a -90 mV). Ocurre despolarización frente a señales que estimulan
la actividad neuronal mientras que hiperpolarización se produce frente a señales que
inhiben la actividad neuronal. En el potencial de acción se produce una entrada de
Na+ que agrega cargas positivas en el interior de la neurona, haciendo que la
diferencia de potencial alcance a +40 mV en el interior de la célula. La separación de
cargas se invierte con respecto al potencial de reposo .
119
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Axón gigante (400 Microelectrodo
Electrodo de referencia
Pantalla del osciloscopio
Placa vertical superior
Placa vertical inferior
Medidor de voltajes
Barrido
Sistema generador de pulsos
(estímulos eléctricos) con dos
electrodos: un cátodo (-) y un
ánodo (+)
Para entender las características del potencial de acción pensemos en un
experimento ideal. Podemos disponer de un axón gigante. Podría ser el de una jibia,
que puede alcanzar hasta 700 micrones de diámetro. Dicho axón se colocaría en
condiciones adecuadas de composición iónica, de pH y de temperatura. Si
disponemos, además, de un equipo estandar para estudios de registros intracelulares
(osciloscopio, preamplificador) podremos "ver" el potencial de acción con registro
intracelular. Pero, debemos disponer además, de los llamados ultramicroelectrodos,
de diámetro
externo) que solo es posible verla con el microscopio electrónico. Por ello, estos
electrodos están llenos con un sistema conductor líquido, representado por una
solución salina de alta concentración, por ejemplo, K+-Cl-, 2 M. Además del
microelectrodo de registro, se utiliza otro electrodo, de referencia, que permite cerrar
el circuito del sistema.
Al introducir el microelectrodo en el axón, el barrido cambiará bruscamente de
posición. Según las conexiones que se muestran en el esquema, se ubicará en la parte
baja de la pantalla y la distancia entre ambas posiciones representará el valor del
potencial de "reposo" de la neurona, que corresponde a la diferencia de potencial
que existe entre el lado externo y el interno de la membrana, alrededor de –70 mV
Si, en seguida, usamos los electrodos de estímulo eléctrico, aplicados a la
superficie del axón, podremos estudiar el efecto de esos estímulos sobre el axón. Se
120
pueden usar estímulos de intensidad variable, entre 0.5 y 10 volts, de 1 mseg de
duración. Empezaremos a estimular con estímulos de baja intensidad (0.5 volts), la
cual aumentaremos gradualmente. Veremos que con los estímulos de baja intensidad
no hay perturbaciones en el barrido, con excepción de una pequeña deflexión vertical,
el artefacto, que indica el momento en que llega el estímulo eléctrico al axón. Al
alcanzar unos 3.0 volts de intensidad (estímulo umbral), observamos que además
del artefacto, aparece en la pantalla del osciloscopio una gran deflexión, como una V
invertida, que dura 3-5 mseg. Es el potencial de acción. A partir de ese nivel de
intensidad, cada vez que apliquemos un estímulo observaremos la aparición de un
potencial de acción. Pero también observaremos que todos los potenciales de acción
tienen el mismo tamaño (ley del todo o nada). Observaremos también que el
potencial de acción consiste en una deflexión del barrido, hacia arriba, que alcanza el
potencial cero (ubicación que tenía el barrido antes de la penetración con el
microelectrodo en el axón) y lo sobrepasa en alrededor de 30 mV. Se alcanza,
entonces, en esta fase ascendente del potencial de acción un desplazamiento
equivalente a 100 mV. Pero al alcanzar esa magnitud de cambio, el desplazamiento se
detiene bruscamente (inactivación) para volver a caer a la posición que tenía antes
de la aplicación del estímulo. Esta trayectoria es la fase descendente del potencial
de acción.
Durante los 3-5 mseg que dura el evento si se trata de aplicar un segundo
estímulo durante al fase ascendente del potencial de acción no se obtendrá respuesta
(período refractario absoluto). El segmento del potencial que queda sobre la línea
cero se llama excedente.
1. Esquema que representa registro
simultáneo de un potencial de
acción y de las conductancias al
ión sodio y al ión potasio
relacionadas con el potencial
2. Potencial cero, es el potencial de
referencia medido antes de la
penetración en la célula del
microelectrodo
3. Diferencia de potencial medida
después de la penetración del
microelectrodo
4. Potencial de acción
5. Conductancia
al
ión
sodio.
Representa una corriente positiva
que entra por canales específicos
para el ión sodio. Corresponde a
la fase ascendente del potencial
de acción
6. Conductancia al ión potasio.
Representa
a
una
corriente
positiva que sale de la célula.
Corresponde
a
la
fase
121
descendente del potencial de
acción.
7. Escala que mide el potencial de
membrana en mV
8. Escala que representa el número
de canales iones por unidad de
superficie de membrana de la
2)
célula (
9. Artefacto
Si repitiendo el experimento descrito "El potencial de acción", medimos la
conductancia a los iones durante las fases del potencial de acción, podremos entender
el mecanismo iónico de este fenómeno. La conductancia a los iones es una
propiedad de la membrana del axón. Comúnmente se la designa por la letra G y
representa una medida de la facilidad con que los iones pasan o atraviesan un
segmento de la membrana. Como los iones tienen carga eléctrica, la conductancia se
manifiesta en forma de corrientes eléctricas que atraviesan a la membrana. La
conductancia se mide en unidades llamadas siemens. Primero, gracias a los trabajos
de K.S. Cole y H. T. Curtis, se encontró que durante el potencial de acción, cambiaba
la conductancia de la región de la membrana por donde pasaba el potencial.
Posteriormente, A.L.Hodgkin y B. Katz, describieron, durante el potencial de acción,
los cambios de conductancia para especies iónicas específicas (Na+ y K+)en las
distintas fases de dicho fenómeno. Se encontró que durante la fase ascendente del
potencial de acción está aumentada la conductancia al Na+ y que durante la fase
descendente, lo está la del K+.
122
SINAPSIS Y NEUROTRANSMISORES
123
Los NTs (neurotransmisores) representan las moléculas a través de las cuales se
comunican las células y especialmente las neuronas entre sí. Son varios los criterios
para definir a una molécula como NT:
la molécula debe ubicarse en la célula presináptica
la molécula debe liberarse cuando se hiperpolariza la parte presináptica
en la célula post-sináptica se ubican receptores específicos para el NT
debe existir un mecanismo que termine la acción del NT.
Entre las moléculas que cumplen los requisitos mencionados se encuentran:
a. moléculas pequeñas como la acetilcolina
b. aminoácidos
c. purinas
d. catecolaminas
e. indolamina (serotonina o 5HT)
f. histamina
124




g. algunos péptidos cuyo tamaño varía entre 3 y 30 aminoácidos
1. Sinapsis entre un axón terminal (2) y una
dendrita (3)
2. Axón terminal
3. Dendrita
4. Mitocondria
5. Vesículas
sinápticas
pequeñas,
claras.
Contienen neurotransmisor cuya molécula es
de tamaño pequeño
6. Vesículas sinápticas grandes de centro
denso, conteniendo neuropéptidos o aminas
biogénicas
En la mayoría de las neuronas las vesículas sinápticas son los organelos donde
se almacenan los neurotransmisores gracias a lo cual estas moléculas quedan
protegidas contra la destrucción enzimática. También, juegan un papel fundamental
en el proceso de liberación del neurotransmisor por exocitosis. Se han descrito dos
tipos de vesículas: las pequeñas de un diámetro de alrededor de 50 nm y las grandes
que tienen entre 70 a 200 nm de diámetro. Las vesículas se forman en el soma
neuronal desde donde son transportadas hasta los terminales nerviosos. Después de
participar en el proceso de liberación del neurotransmisor las vesículas pueden ser
reusadas gracias al proceso de reciclaje de membranas que maneja la neurona.
En vesículas sinápticas purificadas ha sido posible conocer su composición
química. Además del neurotransmisor, que las define específicamente, ellas también
almacenan otras moléculas que parecen co-participar en el proceso de la
neurotransmisión química, aunque no siempre este aclarado su papel funcional. Así,
en las vesículas noradrenérgicas se encuentran moléculas como el ATP, o proteínas
solubles como las cromograninas o enzimas como la dopamina
-hidroxilasa, que
cataliza la formación de noradrenalina a partir de la dopamina.
La concentración del neurotransmisor en el interior de la vesícula es muy alta.
Ello se explica porque existe un sistema de almacenamiento para el neurotransmisor y
porque, además, en la membrana de la vesícula existe un sistema de transporte (un
transportador acoplado a una gradiente de H+ que aporta energía) que permite la
incorporación del neurotransmisor contra gradiente de concentración. En la pared de
las vesículas existen, entonces, proteínas que son transportadoras y otras que son
bombas iónicas.
125
Pero también hay en la pared de las vesículas otras proteínas que tienen que ver
con su transporte hasta el terminal nervioso, con su ubicación en esa región, con su
relación con el citoesqueleto y con el proceso de su movilización en el terminal previa
al de exocitosis.
1.
2.
3.
4.
Terminal nervioso
Vaina de mielina
Citoesqueleto
Vesículas
sinápticas
inmaduras
5. Vesículas sinápticas maduras
(aptas para la exocitosis)
6. Vesículas
sináptica
en
exocitosis
7. Neurotransmisor
8. Espacio sináptico
9. Membrana presináptica
10.
Eudosoma
11.
Vesícula sináptica en
recuperación con halo de
clatrina
12.
Canales
de
calcio
dependiente de voltaje
13.
Filamento de actina del
citoesqueleto al cual se unen
las
vesículas
cuando
el
terminal está en reposo
14.
Vesículas ubicadas en el
sitio activo
15.
Sinaptobrevina
16.
Sinaptotagmina
17.
Sintaxina
18.
Complejo SNARES
19.
Activación
de
sinaptotagmina por calcio
20.
Complejo
calciosinaptotagmina
cataliza
la
fusión
de
la
membrana
vesicular con la del terminal
126
El neurotransmisor (NT) es la señal química que libera una neurona para
comunicarse con otras células. Como él se encuentra almacenado, en altas
concentraciones, en vesículas sinápticas, el proceso de su liberación involucra la activa
participación de estos organelos. La liberación del NT ocurre desde el axón neuronal y
sólo en neuronas dopaminérgicas, ubicadas en la substancia nigra, se describe
liberación del NT desde la dendritas y en células sensoriales de algunos órganos
receptores (conos de la retina), que no presentan axón, se describe también liberación
de NT desde una región denominada sináptica.
Hay dos lugares en el axón desde los cuales se puede liberar el NT: desde la
varicosidades o desde el terminal nervioso. Las varicosidades son ensanchamientos
esféricos que se observan en los axones de algunas neuronas. Tanto en los terminales
nerviosos como en las varicosidades se encuentran vesículas con alto contenido de NT.
Desde esas ubicaciones el NT se libera constantemente en bajas cantidades (liberación
basal) que no representan una señal de comunicación. Cuando el potencial de acción
invade el terminal nervioso (o la varicosidad) se induce un aumento notable de la
liberación del NT, transformándose así en una señal de información. Tradicionalmente
se acepta, entonces, que es el potencial de acción el que inicia la liberación de un NT.
El proceso por el cual sale el NT contenido en las vesículas es la exocitosis. La
membrana de la vesícula queda incorporada en la membrana del terminal, pero es
selectivamente recuperada e incorporada en un proceso de regeneración de nuevas
vesículas (Ciclo exo-endocitósico) que permite el reuso de las vesículas en la función
sináptica.
Las vesículas que liberan el NT tienen que estar ubicadas en el llamado sitio
activo del terminal en lugares muy cercanos al punto de liberación (en las sinapsis
rápidas) o en lugares más alejados como ocurre en las sinapsis lentas en las cuales el
NT es algún péptido o alguna amina biogénica.
El potencial de acción al invadir el terminal activa canales de calcio dependientes
de voltaje los cuales se abren produciéndose una entrada de calcio al terminal con el
consiguiente incremento de su concentración en el terminal, en alrrededor de 10 nM,
lo cual es suficiente para que actúe como un señal. El blanco sobre el cual actúa esta
señal no sólo se encuentra muy cercano al sitio de entrada sino que, además,
reacciona muy rápidamente con este calcio. El efecto de este catión es provocar una
rápida fusión de la membrana de la vesícula con la del terminal, sin embargo, aunque
el mecanismo involucrado aun no está aclarado los eventos bioquímicos que ocurren
durante este proceso han demostrado la participación de importantes proteínas de las
membranas de la vesícula y del terminal nervioso.
Cuando el terminal está en reposo, hay tres proteínas presentes en
membrana vesicular que han demostrado tener importancia funcional.
sinaptofisina, la sinaptobrevina, que están unidas formando un complejo, y
sinapsina I, no fosforilada, a través de la cual la vesícula esta unida a filamentos
actina del citoesqueleto.
la
La
la
de
Cuando aumenta la concentración de calcio en el terminal, se une a otra
proteína la calmodulina, activándola para que induzca la estimulación de una enzima,
127
la proteina quinasa II dependiente de calmodulina. Esta enzima activada provoca la
fosforilación (usando ATP) de la sinapsina I, lo cual provoca su separación de la actina
y de la vesícula, la cual queda entonces liberada.
Pero el calcio también provoca la separación del complejo sinaptofisinasinaptobrevina de modo que la sinaptobrevina de la pared vesicular se comporta como
un complejo molecular (V-SNARE) que tiene afinidad por otro complejo análogo (TSNARE, formado por SNAP-25 y sintaxina) pero ubicado en la membrana del terminal.
La unión entre ambos complejos permite que la vesícula se ubique y se fije en un
punto de la membrana del terminal.
Otra proteina calcio-dependiente ubicada en la pared vesicular, la
sinaptotagmina, provoca la fusión de ambas membranas. Luego se formará un poro y
sobrevendrá la exocitosis quedando la membrana de la vesícula incorporada en la del
terminal.
128
ACTIVIDADES CAPITULO 4 tema 3:
REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE
ASIGNATURA PARA SU EVALUACION
I.
RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u)
1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo?
2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar?
3. ¿Qué elementos aún no están claros?
4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo?
5. ¿Qué es importante no olvidar?
II.
CONFECCIONE: (3pts. c/u)
1. un texto científico (artículo explicativo) tomando como referencia la
siguiente imagen
2. Un mapa conceptual con los temas 1, 2 y 3 de este capítulo
III.
ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u)
1. Averiguar y profundizar ¿Cuál es la función de la bomba sodio – potasio?
129
BIBLIOGRAFÍA
Pinel, J.
Biopsicología.
Ed. Prentice Hall – Santiago – 4ta Ed., 2001.
Kolb, B.
Cerebro y Conducta, una introducción.
Ed. Mac Graw-Hill – Madrid – 1ra Ed., 2002.
Guyton, A.
Tratado de Fisiología Médica.
Ed. Interamericana. McGraw – Hill, México. Ed. 8ª,
1992.
Alberts, B.
Biología Molecular de la Célula.
Ed. Omega. Barcelona, 1996.
Curtis, H.
Biología.
Ed. Panamericana. Ed. 5ª, 1994.
Behavioral Neuroscience.
memory and
Journal of
cognition
Experimental
Psychology:
PROXIMA ENTREGA:
ORGANOS DE LOS SENTIDOS Y SISTEMA SENSORIAL
UNIDAD III:
Contenidos:
- Visión, Audición
- Somatosensación
- Tacto.
- Dolor.
- Corteza motora
UNIDAD IV:
EL SISTEMA NEUROENDOCRINO
Contenidos:
- Glándulas, Hormonas, Gónadas, Esteroides sexuales.
- Eje Hipotálamo Hipófisis.
- Suprarrenal.
- Ovario.
- Testículo.
UNIDAD V:
RITMOS CIRCADIANOS
Contenidos:
- Sueño
- El reloj circadiano.
- Núcleo supraquiasmático.
- Control de los ritmos circadianos.
130
learning,