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1. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL TRACTO REPRODUCTIVO DEL
MACHO Y DE LA HEMBRA BOVINA
1.1 TRACTO REPRODUCTIVO DEL MACHO.
Es de gran importancia dentro del proceso reproductivo en una
empresa ganadera conocer e identificar los órganos sexuales del
reproductor, su funcionamiento y las características deseables en los
machos destinados a la reproducción; así como también los sistemas
de manejo recomendados para éstos, bien sea en programas de monta
natural o en sistemas de inseminación artificial.
Figura 1. Aparato reproductivo del toro.
1
Figura 2 - Tracto genital masculino (detalles).
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Recto
Glándula bulbouretral izquierda
Glándula próstata
Glándulas vesiculares
Vejiga urinaria
Conducto deferente derecho
Anillo inguinal profundo
Anillo inguinal superficial
Porción libre del pene
Cavidad prepucial
Prepucio (vaina)
Curvatura del pene
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Músculo bulbo esponjoso
Piso de la pelvis
Músculos retractores del pene
Flexura sigmoidea del pene
Cuerpo del pene
Plexo papiniforme
Epidídimo
Músculo cremáster
Testículo izquierdo
Túnica dartos
Escroto
TESTÍCULOS
Los testículos o gónadas masculinas son glándulas endocrinas y
citógenas, son estructuras anatómicas ovaladas que se encuentran
ubicadas por fuera de la cavidad abdominal. Estos se hallan
recubiertos por una bolsa de piel suave y vellosa llamada “escroto”.
La función de los testículos, es la de producir células sexuales o
reproductivas masculinas; además tienen la función de producir la
hormona “testosterona” y pequeñas cantidades de la hormona
estrogénica. La hormona testosterona es la que le da las
características al macho.
Los testículos están recubiertos por capas de tejidos así: Piel (escroto)
provista
de
numerosas
glándulas
sebáceas
y
sudoríferas;
generalmente existe poco tejido adiposo debajo de ella. La túnica
dartos, se halla inmediatamente por debajo de la piel y está
compuesta de fibras musculares lisas, que reaccionan frente a los
cambios de temperatura ambiental, acercando el testículo a la cavidad
abdominal durante las épocas frías. Esta capa de tejido (túnica
dartos), divide el saco escrotal en dos compartimentos al cruzarlo por
el medio, en cada uno de estos se aloja un testículo.
Los testículos constan de una masa de tubos seminíferos, rodeados de
una capa fibrosa llamada túnica albugínea, de la cual salen estructuras
que forman una red de soporte. En este tejido conectivo se hallan las
células de Leydig que son las encargadas de producir la hormona
testosterona.
A nivel de la región periférica de los tubos seminíferos encontramos el
epitelio germinal, donde se encuentran los gametos masculinos
primitivos, los cuales maduran y salen de los tubos seminíferos y se
convierten en espermatozoides.
Los tubos seminíferos se originan en un extremo ciego y continúan en
forma contorneada para desembocar en la red testis. De esta red
parten los conductos eferentes (de 13 a 15 en los bovinos) que salen
de los testículos por la extremidad superior de los mismos y
progresivamente conforman el epidídimo.
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Figura 3. Testículo de un bovino.
1 Cordón espermático
2 Escroto
3 Conducto deferente
4 Plexo papiniforme
5 Músculo cremaster
6 Cabeza del epidídimo
7 Túnica vaginal parietal
8 Cuerpo del epidídimo
9 Testículo
10 Cavidad vaginal
11 Tubos seminíferos
12 Medastino del testículo
13 Túnica dartos
14 Túnica vaginal parietal
15 Masa testicular
16 Túnica albuginea
17 Túnica vaginal viceral
18 Cola del epidídimo
19 Escroto
Figura 4.Descripción anatómica del testículo bovino.
4
EPIDÍDIMO
El epidídimo es un conducto conformado por tres partes: cabeza,
cuerpo y cola; se halla adherido a los lados y los extremos de los
testículos. Su función es la de permitir la maduración de los
espermatozoides y al mismo tiempo servir de lugar de almacenamiento
de los mismos.
CONDUCTOS DEFERENTES
Los conductos deferentes son tubos que van desde la cola del
epidídimo hasta la uretra y su función consiste en transportar los
espermatozoides desde el epidídimo hasta el exterior (uretra).
URETRA
Esta estructura hace parte del aparato urinario y a su vez sirve de
conducto para el plasma seminal, por esta razón incluimos la uretra
dentro del tracto reproductivo masculino.
La uretra es un tubo o conducto que va desde la vejiga hasta el
exterior, ésta va por el interior del pene. Su función es común para el
aparato urinario y el aparato reproductivo, al permitir la salida de la
orina y del semen al exterior.
GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS
La función de estas glándulas es la de producir el líquido seminal
donde se conservan los espermatozoides y les sirve a su vez de
vehículo para su salida a través de la uretra. Estos líquidos le dan
volumen al semen y además le aportan nutrientes y protección.
PRÓSTATA: Esta glándula está ubicada cerca del cuello de la vejiga, y
su función consiste en producir líquidos alcalinos con el fin de
neutralizar la condición ácida de la uretra y de la vagina.
GLÁNDULAS BULBO URETRALES O DE COWPER: Están situadas a
lado y lado de la uretra; su función es similar a la de la próstata y los
líquidos secretados por ellas sirven de vehículo al esperma.
5
VESÍCULAS SEMINALES: Son dos y están situadas a ambos lados del
cuello de la vejiga, sobre la próstata y dirigidas hacia adelante. Tienen
una longitud aproximada de 8 a 10 centímetros, son de forma lobulada
y secretan un líquido rico en azúcares como fructuosa y ácido cítrico.
PENE
Es el órgano de la copulación, tiene una estructura muscular que fija el
pene en su parte posterior a la pelvis. El pene desciende por debajo
de la pared abdominal y forma una S para luego salir por el prepucio.
El interior del pene está formado por el tejido cavernoso el cual
permite almacenar suficiente cantidad de sangre para producir la
erección. A lo largo del pene va la uretra hasta la punta o glande. La
uretra da salida a la orina y cuando el toro cubre a la vaca y el pene
está erecto, da salida al semen o eyaculado.
Cuando el toro se excita sexualmente, el músculo retractor del pene se
relaja y la estructura cavernosa y eréctil se llena de sangre haciendo
que el pene se ponga túrgido, erecto y aumente de tamaño. Al cubrir
la hembra, introduce el pene erecto en la vagina, y deposita allí el
semen mediante un fuerte empujón hacia adelante, llamado
corrientemente “golpe de riñón”.
La salida del semen o eyaculación es debida a un reflejo de
contracción del epididímo, vasos eferentes, uretra y glándulas
accesorias del aparato reproductor del toro. El reflejo es causado por
estimulación del glande del pene durante la monta natural o por la
vagina artificial usada para colectar el semen para la inseminación
artificial.
PREPUCIO
El prepucio es el saco externo que cubre la porción libre del pene,
recubierto internamente por tejido mucoso y externamente cubierto
por la piel.
EL SEMEN Y SUS CARACTERÍSTICAS
6
El producto eyaculado por el reproductor es el semen, y está
constituido por dos fracciones a) Los espermatozoides formados en los
testículos y almacenados en el epidídimo y 2) El plasma seminal
secretado por las glándulas accesorias.
El eyaculado de un toro adulto presenta un volumen que puede variar
entre tres y doce centímetros cúbicos, de color blanco mate y
consistencia cremosa. La concentración normal del semen puede variar
entre 500 y 2.000 millones de espermatozoides por centímetro cúbico.
Esta característica del semen es la que permite que se pueda diluir en
soluciones especiales, con el objeto de ser utilizado en varias hembras
mediante inseminación artificial.
ESPERMATOZOIDE
También llamado gameto masculino, de tamaño microscópico, consta
de acrosoma, cabeza, pieza intermedia y cola.
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Figura 5.
Espermatozoide bovino.
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Envoltura cefálica
Cromosomas
Galea capitis
Cuello
Centrosomas
Filamentos articulares
Filamentos axilares
Espiral
Fibrillas caudales
Fibrillas cefálicas
Membrana cefálica
Membrana cortical
Fibrillas corticales
Figura 6. Estructuras anatómicas del espermatozoide (detalle) y sus
medidas en micras.
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Cabeza
Segmento intermedio
Cola
Cuello
Cola (segmento principal)
Cola (segmento terminal)
Cuello
Hélice mitocondrial
Haz de fibras axiales
Membrana celular
Ánulus
Hélice fibrosa
Columnas longitudinales
Cuerpo apical
Acrosoma
Membrana celular
Núcleo
Anillo nuclear
Cubierta posnuclear
Figura 7. Estructuras detalladas del espermatozoide.
La cabeza contiene el material genético necesario para fertilizar al
óvulo (fecundación) y transmitir al nuevo ser ciertas características que
hacen que los hijos se parezcan a los padres. La pieza intermedia ha
sido descrita como la planta motriz del espermatozoide, puesto que
las mitocondrias se encuentran concentradas en esta área. Estas
contienen el sistema enzimático, el cual está asociado con la actividad
metabólica que produce la energía necesaria para la movilidad de los
espermatozoides.
La cola consta de un manojo de aproximadamente 20 fibrillas
envueltas por una capa lipoprotéica, cuya principal función es
imprimirle movimiento al espermatozoide.
10
Figura 8. Anormalidades morfológicas en los espermatozoides.
11
Figura 9. Anormalidades morfológicas secundarias
de los espermatozoides.
12
1.2. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL TRACTO REPRODUCTIVO DE
LA HEMBRA BOVINA
El aparato reproductivo de la vaca es muy complejo; no solo produce el
óvulo o célula sexual femenina, sino que también facilita el
crecimiento y alimentación del feto en desarrollo, para luego, durante
el parto expulsar el feto completamente desarrollado.
Los órganos reproductores femeninos (ver figura # 6), como los del
macho, están controlados por un complicado sistema endocrino.
Es esencial el conocimiento de la anatomía de los órganos
reproductores de la vaca para conducir con éxito un programa de
reproducción bovina, especialmente cuando se trabaja con la
inseminación artificial. Estos órganos son los siguientes: Ovarios,
oviductos o trompas de falopio, útero (cuerpo, cuernos y cuello o
cérvix), vagina, vulva y clítoris.
El óvulo es expulsado del ovario, el cual es recibido por la fimbria del
oviducto y a su paso por éste, es donde normalmente ocurre la
fecundación para llegar luego al cuerno uterino donde se anida y se
produce el desarrollo del feto hasta el momento del parto.
LA VULVA
Es la porción anatómica más externa del aparato genital femenino. La
unión de la vagina y la vulva está marcada por el orificio uretral
externo.
La hendidura vulvar, posee dos labios gruesos y corrugados que se
unen en dos comisuras, superior e inferior. El orificio uretral externo
(abertura que permite la salida de la orina procedente de la vejiga), se
halla 10 o 12 centímetros por delante de la comisura inferior. Debajo y
detrás de este orificio existe un saco ciego, el divertículo suburetral
que mide cerca de 3.5 cms. de profundidad (el inseminador debe evitar
introducir el catéter en este orificio).
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Figura 10. Órganos genitales de la hembra bovina.
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Ligamento ancho
Ovario
Oviducto o trompa de Falopio
Útero
Vejiga
Vulva
Vestíbulo
Vagina
Cuello uterino
Figura 11. Tracto genital de la hembra bovina.
14
La vulva constituye entonces la abertura exterior del tracto reproductor
de la vaca; se comunica con la vagina por medio del vestíbulo. La
vulva aumenta de tamaño y varía su coloración en las épocas de celo.
Cerca de la abertura externa y en la parte exterior, se encuentra un
órgano sexual llamado clítoris, cuya estimulación exita sexualmente a
la hembra.
VAGINA
Está ubicada horizontalmente y paralela al recto, por encima de la
vejiga. El tamaño de la vagina es aproximadamente de 25 centímetros
y varía de una vaca a otra, dependiendo de la raza, el desarrollo
corporal y el estado reproductivo de la hembra. Las paredes de la
vagina son elásticas y segregan una sustancia lubricante durante el
parto y en los períodos de celo o calor.
La vagina está localizada dentro de la cavidad pélvica, entre la vulva y
el cuello del útero. La vagina sirve como saco de aceptación del pene
del macho durante la cópula o monta.
CUELLO DEL ÚTERO O CERVIX
Es el órgano más importante en la técnica de la inseminación artificial,
pues es por ahí por donde se debe pasar el cateter con el fin de
depositar el semen. Está localizado delante de la vagina, mide unos
10 cms. de longitud, es pesado, liso y se puede mover al tacto rectal;
su grosor oscila entre 2 y 5 cms. y es fácilmente reconocible por
exploración rectal. El esfínter muscular externo, llamado también
orificio de entrada se encuentra normalmente cerrado, excepto durante
el celo o durante y después del parto.
Este conducto que une la vagina con el cuerpo del útero presenta una
trayectoria irregular debido a la presencia de 3 a 5 pliegues o anillos
musculares que hacen que se formen en el trayecto pequeños sacos o
fondos. Sin embargo durante el período del estro, este canal se dilata
un poco lo cual permite el paso del inyector o pistola de inseminación
artificial. Allí se encuentran, además, gran cantidad de glándulas que
durante el período de celo secretan abundante moco cristalino.
Durante la gestación está sellado por un tapón de moco para proteger
15
al embrión en desarrollo y al útero contra la invasión de gérmenes.
ÚTERO
Consta de un cuerpo y dos cuernos (derecho e izquierdo); su interior
está recubierto de una membrana mucosa, llamada endometrio con
abundantes glándulas simples, excepto en las carúnculas que no son
glandulares. Las carúnculas son proyecciones o pequeños botones de
la superficie interna del útero, donde se fijan, por medio de los
cotiledones, las membranas fetales durante la gestación.
El cuerpo del útero se bifurca en dos cuernos (izquierdo y derecho) y
es en uno de estos donde se va a implantar el embrión y a desarrollar
el feto durante el período de gestación.
Las carúnculas durante la preñez aumentan su tamaño, se entrelazan
con otras estructuras semejantes que se desarrollan en la placenta
fetal o sea los cotiledones, a través de los cuales se alimenta el ser
que comienza a formarse.
A medida que aumenta el período de gestación, aproximadamente 282
días, el útero aumenta considerablemente de tamaño hasta dar cabida
a un ternero, que puede llegar a pesar hasta 40 kilogramos al
momento del nacimiento según la raza; además aproximadamente 20
litros de líquido amniótico y una placenta que puede pesar 5
kilogramos.
OVIDUCTOS O TROMPAS DE FALOPIO
Son dos, correspondiendo cada uno al respectivo cuerno uterino.
La función del oviducto es la de conectar al ovario con el cuerno
uterino y servir de canal para que los espermatozoides se movilicen a
través de él.
Su longitud varía según la edad del animal y puede llegar a medir 20 o
30 centímetros, son delgados y en forma de espiral.
16
1
Orificio cervical
2
Cuerno derecho del útero
3
Ovario
4
Bolsa ovárica
5
Orificio abdominal del oviducto
6
Oviducto
Figura 12. Órganos sexuales internos de la vaca.
Figura 13. Tracto genital femenino en diferentes posiciones.
17
Figura 14. Cerviz de la vaca
A Pliegues longitudinales de la mucosa
C, C’ y C’’ Pliegues anulares
P, P’ y P’’ Pliegues palmeados
18
Figura 15. Detalle de los órganos genitales de la vaca.
El óvulo se desprende del ovario y lo recibe el oviducto y es fertilizado
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en éste por el espermatozoide. El óvulo fecundado recibe el nombre de
cigoto o embrión. Para que esto ocurra, la porción del oviducto
adyacente al ovario, denominada fimbria, se ensancha formando un
embudo alrededor del ovario durante el período del estro, envolviendo
gran parte del ovario para recibir y conducir el óvulo hasta el cuerno
uterino.
LOS OVARIOS.- Son los órganos encargados de producir las células
reproductoras, conocidas como óvulos o huevos aunque su
denominación correcta es ovocito. Normalmente el bovino sexualmente
maduro expulsa uno o en ocasiones más óvulos cada 18 a 24 días,
precedido del celo o calor. Además de producir óvulos, los ovarios
producen hormonas que están relacionadas con el proceso de la
reproducción y el crecimiento de la glándula mamaria.
El óvulo de la vaca, es fecundado normalmente por un sólo
espermatozoide e inmediatamente comienza el crecimiento por una
serie de divisiones. La célula individual fecundada, se divide para
formar dos, luego cuatro, ocho, etc.
Las partes anatómicas que componen el ovario (ver figura # 10) son
las siguientes: epitelio germinal, túnica albugínea, folículo primario,
folículo maduro, cuerpo hemorrágico, cuerpo lúteo, cuerpo albicans,
folículo atrésico e hilio.
Los ovarios están localizados en la parte superior de la cavidad
abdominal más o menos a una distancia de 30 a 45 centímetros del
orificio vulvar. Cada ovario mide aproximadamente de 3 a 4
centímetros de largo por 2 a 3 de ancho. Este tamaño varía según el
estado reproductivo del animal, tamaño y raza de la vaca y según la
función que desempeñe el ovario en el momento del ciclo estral
(folículo, cuerpo amarillo, etc.)
20
Figura 16. Corte esquemático de un ovario de vaca.
21
Figura 17. Folículo ovárico en desarrollo.
Figura 18. Folículo ovárico maduro: 1, estigma; 2, epitelio germinativo; 3,
albuginea
externa de la teca; 6, capa interna; 7, epitelio folicular; 8, disco ovárico; 9,
corona.
22
Figura 19. Ovario de vaca con dos cuerpos lúteos.
Figura 20. Ovario de vaca con tres cuerpos lúteos.
23
Además de producir óvulos, el ovario tiene como función primordial la
producción de hormonas femeninas: estrógenos y progesterona, las
cuales dan a la hembra sus características y comportamiento
femenino.
El ciclo ovárico lo podemos resumir en la forma siguiente: en la
hembra en estado de pubertad o en celo, el hipotálamo produce el
factor de liberación de la Hormona Folículo Estimulante (FSH), éste va
a la hipofisis permitiendo que se libere la Hormona Folículo
Estimulante, que por vía sanguínea llega al ovario en donde hace que
el folículo más superficial y apto aumente de tamaño rápidamente, con
proliferación de las células de la teca y aumento de la producción de
estrógenos. El crecimiento del folículo se efectúa durante dos o tres
días anteriores al celo, simultáneamente los niveles altos de
estrógenos inhiben al hipotálamo en la producción de FSH.
Estos niveles altos de estrógenos hacen que el primer día se
presenten los síntomas propios del estro: excitación, mugidos,
inquietud, salto a las otras vacas o novillas, enrojecimiento e
inflamación de la vulva y vagina, secreción muco-vaginal y aceptación
del macho.
Al inhibirse la producción de FSH por la acción estrogénica, el
hipotálamo produce el factor de liberación de la Hormona Luteinizante
(LH), lo cual hace que la pituitaria secrete la Hormona Luteinizante,
que produce dehiscencia del folículo hacia el infundíbulo de las
trompas de falopio.
Después de la ovulación sigue la producción de LH y en la fosa de
ovulación del ovario se comienza a formar un cuerpo hemorrágico uno
(CH1), por luteinización de las células de la granulosa. Este CH1 ya
está formado hacia el tercer día del ciclo y comienza a producir
crecientes niveles de progesterona. Hacia el quinto día del ciclo se ha
formado el cuerpo hemorrágico dos (CH2), que en el día séptimo ya es
un cuerpo lúteo (CL3) con plena producción de progesterona. El nivel
de progesterona sanguínea inhibe al hipotálamo e hipófisis en la
producción de LH; si hay preñez, el cuerpo lúteo y la producción de
progesterona persisten durante dicho estado.
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El cuerpo amarillo o cuerpo lúteo, presenta un color que va del amarillo
pálido hasta un amarillo brillante y luego a color ladrillo durante el
proceso de regresión.
Si la concepción se lleva a cabo, el cuerpo amarillo permanece en el
ovario durante la preñez; sí no hay concepción, el cuerpo amarillo
después de terminado el celo o calor, comienza a descender en
tamaño y a disminuir su actividad; finalmente parece un pequeño
círculo color ladrillo. La función del cuerpo amarillo es la de producir la
hormona progesterona.
Las hormonas son sustancias elaboradas por glándulas endocrinas que
vierten su secreción al torrente circulatorio y son llevadas por la
sangre a los diferentes órganos del cuerpo donde deben actuar.
La glándula pituitaria o hipófisis se localiza en la base del cráneo, es
una de las más importantes del cuerpo por ser la que organiza las
funciones endocrinas y consta de dos partes: Lóbulo anterior y lóbulo
posterior. Las hormonas producidas por el lóbulo anterior son:
HORMONA FOLICULO-ESTIMULANTE o FSH, HORMONA LUTEINIZANTE
y HORMONA LACTOGENICA. Las funciones de la FSH son: Maduración
del folículo en el ovario, estimular la formación de espermatozoides en
los testículos.
Las funciones de la hormona LH son: formación del cuerpo amarillo,
estimular la maduración del folículo, estimular la secreción de
estrógenos, estimular el aumento de progesterona y estimular la
secreción de hormonas masculinas en los testículos.
La HORMONA LACTOGÉNICA, estimula la producción de progesterona
por el cuerpo amarillo y estimula la producción láctea en la glándula
mamaria.
La hormona producida por el lóbulo posterior es la OXITOCINA o
PITOCINA, cuya función es la de estimular las contracciones del útero
en el momento del parto y estimular la secreción de la leche (bajada
de la leche).
Las hormonas producidas por los ovarios son las siguientes:
ESTRÓGENOS, producidos en el folículo de Graaf, bajo la influencia de
25
la FSH y la LH. Su función consiste en inducir el estro o calor y en
desarrollar los caracteres sexuales femeninos. La PROGESTERONA se
produce en las células luteínicas del cuerpo amarillo y sus funciones
son: Preparar al útero para la implantación del óvulo fertilizado, es
necesaria para mantener la preñez e inhibir la secreción de LH
evitando nuevos períodos de calor. La RELAXINA, cuya función es la de
relajación de los ligamentos pélvicos en el momento del parto y
además la de relajar el cuello del útero.
Figura 21. Hormonas que intervienen en el ciclo estral de la vaca.
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Figura 22. Ciclo ovárico.
Figura 23. Hormonas producidas durante el ciclo ovárico.
27
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