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UNIDAD II. HONGOS ENTOMOPATÓGENOS Los hongos constituyen un grupo taxonómico diverso que se asocia a insectos y ácaros, y ocupan los diferentes nichos donde habitan los artrópodos (Carruthers y Hural 1991). Los artrópodos se caracterizan porque tienen su cuerpo y sus patas articulados, es decir, divididos en piezas que se mueven. Los grupos más importantes son: Los insectos Los arácnidos Los crustáceos Los miriápodos. Los hongos entomopatógenos se han desarrollado como una importante estrategia dentro del contexto de manejo integrado de insectos plaga (Roy et al., 2006; Feria y Wraight, 2007; Khachatourians, 2008). Durante las últimas décadas ha habido importantes avances en el desarrollo de Bioinsecticidas formulados con hongos (mico_insecticidas) para el control de insectos y ácaros en ambientes agrícolas, urbanos, forestales y acuáticos (Faria y Wraight, 2007). El enfoque de la investigación en las últimas décadas ha seguido dos variantes: a) Biología molecular, genómica y proteomica de los hongos entomopatógenos. b) El uso práctico de los hongos en sistemas de manejo de plagas. Las enfermedades causadas por los hongos entomopatógenos (micosis) son muy comunes, con amplia distribución, y en muchas ocasiones pueden llegar a regular o causar una alta mortalidad en la población de insectos susceptibles, observándose epidemias espectaculares (Roberts y Humber, 1981; Roberts, 1989; Roberts et al., 1991). Esto ha ilustrado el potencial que tienen los hongos, y estimulando el desarrollo de diversos proyectos de investigación a nivel academia e industria con fines de exportarlos como Micoinsecticidas. El término entomopatógenos es generalmente utilizando para referirse a los hongos causantes de enfermedad. Dentro de estos pueden encontrarse algunos hongos considerados como altamente patógenos y oportunistas (Tanada and Kaya, 1993). Los hongos entomopatógenos se encuentran virtualmente en todos los grupos taxonómicos. La mayoría de los hongos entomopatógenos con potencial para el control de insectos se encuentra en el reino Eumycota, representado por las principales divisiones Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se encuentra el orden Entomophthorales. Las especies más importantes de los hongos entomopatógenos se encuentran en el orden de los Hypocreales, filum Ascomycota. PROCESO DE INFECCION Infección: La relación y respuesta del patógeno a su hospedero tiene a ser crítica dictando la secuencia de eventos que culminan en una exitosa infección. La invasión del hospedero, directamente a través de la cutícula, partes bucales, membranas inter-segmentales, o a través de los espiráculos, sitios donde existe alta humedad que promueve la germinación de las esporas y permite la penetración de las hifas, constituye el principal aspecto de la patogénesis. Se considera que estos microorganismos patógenos actúan por contacto ya que las unidades infectivas, esporas adhieren a la superficie de la cutícula a través de fuerzas hidrófobas debido a la presencia de proteínas ricas en cisteínas llamadas hidrofobinas (Charnely, 1997; Kershaw y Nicholas, 1998; Jeffs et al., 1999). Una vez en contacto con la cutícula el hongo germina, produce un tubo que empieza a deslizarse sobre la cutícula buscando puntos que faciliten su penetración (Richelme et al., 1998). La penetración es ayudada por la formación de células apresiorales que ejercen presión física sobre el exoesqueleto, además de la producción de enzimas, como proteinazas, quitinazas, lipasas, esterazas que degradan la cutícula (St. Leger, 1993; Ferron et al., 1991). La formación de apresorios dependerá del tipo de substrato o del tipo de hongo, este funciona para asegurar la adhesión a la cutícula y al mismo tiempo, la penetración que es favorecida por efecto de la presión hidrostática y la formación de clavijas que favorecen la penetración de la cutícula del hospedero (St Leger et al., 1989). Durante el proceso de invasión los tubos germinativos obedecen a cambios bioquímicos o procesos adaptativos y diferenciación celular. El hongo atraviesa la espicutícula, forma placas que van invadiendo y destruyendo los diferentes estratos. Una vez adentro del hemocele la colonización del hospedero se realiza por medio de blastosporas y del micelio (Leger et al., 1991). El hongo invade la hemolinfa, en cuyo caso la muerte es el resultado de una combinación de daños mecánicos producidos por el crecimiento del hongo, desnutrición y por la acción de metabolitos secundarios o toxinas (Gillespie y Claydon, 1989; Roberts, 1989; Kershaw et al., 1999; Chul Kang et al., 1999). En la degradación de la cutícula intervienen enzimas, las que responden de manera diferenciada debido a la mezcla compleja de componentes de la cutícula de los insectos. Toxinas: Los hongos sintetizan metabolitos con acción toxica, identificados a partir de los filtrados del cultivo de hongos o mediante la inyección en lepidópteras y dípteros (Samuels, 1998; Vey et al., 1991). Algunas toxinas son clasificadas dentro de los depsipeptidos cíclicos como la Beauvericina, además del basianolide, producto que altera el transporte de cationes a través de la membrana celular. Las toxinas provocan alteraciones en varios órganos, paralizan las células o causan un mal funcionamiento del intestino medio, tubo de malpagio, tejidos musculares y hemocitos. El efecto inhibitorio sobre los elementos celulares de la hemolinfa, impiden la actividad fagocítica de los plamatocitos y permite la rápida multiplicación del hongo reduciendo la habilidad del insecto para defenderse. Poco después de la muerte del hospedero, y bajo condiciones favorables, las hifas emergen del cadáver, producen células conidiogenas y ocurre la esporulación sobre la superficie del hospedero. Las conidias, unidades de dispersión e infección, son diseminadas por el viento, la lluvia y por el insecto hospedero. Cada insecto infectado constituye un foco de infección para otros individuos de la población. SELECCIÓN DE HONGOS ENTOMOPATÓGENOS Dentro de los hongos entomopatògenos se encuentran especies que presentan un amplio rango de hospederos dentro de los diferentes órdenes de los artrópodos. Se ha observado que las especies tienen características diferenciales, se encuentran patotipos o razas que aunque presentan una morfología similar, tienen diferente rango de hospedero (Mavridou y Typas, 1998; Cantone y Vandenberg, 1998; Glare y Inwood, 1998). La selección de una raza o aislamiento debe tomar en cuenta la especie susceptible así como el estado de desarrollo del hospedero. La patogenicidad una habilidad cualitativa del patógeno para causar enfermedad es determinada por factores relacionados con el hospedero, la fisiología del hongo y el medio ambiente (Shapiro et al., 2005). INTERACCIÓN HOSPEDERO-PATÓGENO-AMBIENTE El porcentaje de infección o mortalidad resultante está ampliamente gobernado por el estado susceptible del hospedero, la dosis y virulencia del patógeno, el método de aplicación y factores ambientales como la temperatura, humedad, velocidad del viento y estructura de la vegetación. En la mayoría de los insectos la principal ruta de infección ocurre por contacto directo del inoculo, sin embargo puede ocurrir una segunda ruta de infección, en el caso de los adultos esto ocurre al estar en contacto con los residuos o deriva de la aspersión que permanece sobre la vegetación. Existe además la posibilidad de una transmisión horizontal del patógeno producido en individuos infestados, por cualquiera de las vías antes mencionadas, con otros individuos de la población. La dinámica de esta fase es gobernada por los factores bióticos que relacionan la edad específica del insecto hospedero y características de comportamiento hospedero y patógeno, así como factores abióticos que tienen en particular influencia sobre procesos fisiológicos y bioquímicos en la interacción. PATÓGENO Los microorganismos considerados como agentes de control microbiano, cumplen una serie de atributos que sirven como fundamentos para su selección. Dentro de estos atributos se cuenta: 1. Rango de hospedero, desde el punto de vista comercial. 2. Virulencia, capacidad de producir enfermedad en términos de grado o velocidad de daños en el insecto; 3. Eficiencia en la transmisión, esta es una característica importante en la medida de que el entomopatógeno se establezca, persista y colonice el hábitat del insecto plaga. 4. Dispersión, característica que permite al entomopatógeno distribuirse en el hábitat del hospedero. 5. Persistencia de las conidias es baja ya que estos son susceptibles a la radiación, particularmente a los rayos ultravioleta (UV). 6. Los hongos son ambientalmente seguros, en general los entomopatógenos son seguros para otros organismos y para el ecosistema donde son liberados. 7. Los entomopatógenos son competitivos con otras prácticas de control, considerando su efectividad, costo de producción y seguridad al ambiente. Existen diferencias en susceptibilidad entre insectos hospederos y sus estados de desarrollo. Los insecticidas microbianos son más efectivos cuando son aplicados sobre poblaciones de larvas pequeñas, en generaciones discretas, con baja densidad. Cuando los insectos se reproducen rápidamente y en altos números es difícil obtener un nivel aceptable de control. Cuando los insectos son sésiles, como las escamas, las ninfas de la mosquita blanca, que permanecen expuestos durante su desarrollo, son más susceptibles de ser manejados con los insecticidas microbianos que los insectos motiles o aquellos que parte de su vida permanecen ocultos, por lo que es necesario conocer la biología y distribución de los insectos hospederos……….