Download 3.6.Análisis Estadístico.

ÍNDICE
ÍNDICE DE TABLA
III
ÍNDICE DE GRÁFICO
VII
RESUMEN
IX
ABSTRACT
XI
I.
INTRODUCCIÓN
13
II.
REVISIÓN DE LITERATURA
15
2.1.Palma aceitera (ElaeisguineensisJacq.)
15
2.1.1.Morfología
16
2.1.2.
17
2.2.Palma Americana (Elaeis oleiferaH.B.K.)
19
2.3.Cruzamientos de Interespecíficos
20
2.3.1.
III.
Plagas y Enfermedades de la Palma Aceitera
Hibrido Elaeis oleifera X Elaeis guineensis
20
2.4.Banco de germoplasma
21
2.5.Accesión
22
2.6.Investigación realizada en las accesiones en estudio
23
2.7.Variabilidad genética
25
2.7.1.
Fuentes de variabilidad
26
2.7.2.
Expresión de la variabilidad
26
2.7.3.
Caracterización de la variabilidad
27
2.7.4.
Objetivos de la caracterización
29
2.7.5.
Descriptores
29
32
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1.Ubicación y descripción del campo experimental
32
3.2.Características climáticas
32
3.3.Características edáficas
32
3.4.Características pedológicas
32
3.5.Origen del material experimental
33
3.6.Análisis estadísticos
33
i
3.6.1.
Distancia euclídea media
34
3.6.2.
Distancia euclídea al cuadrado
34
3.6.3.
Función discriminante de Anderson
34
3.6.4.
Anova con dos niveles hierárquicos
34
3.7.Característica del lote experimental
34
3.8.Manejo del experimento
35
3.8.1.
Control de malezas
35
3.8.2.
Poda fitosanitaria
35
3.8.3.
Fertilización
35
3.8.4.
Control de plagas
36
3.8.5.
Cosecha
36
3.9.Variables a evaluar
36
3.9.1.
Caracteres cuantitativos
36
3.9.2.
Caracteres cualitativos
40
3.10. Susceptibilidad a plagas y enfermedades
43
3.10.1.
Enfermedades
43
3.10.2.
Plagas
44
IV.
RESULTADOS
45
V.
DISCUSIÓN
85
VI.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
90
6.1.Conclusiones
90
6.2.Recomendaciones
91
VII.
92
LITERATURA CITADA
96
VIII. ANEXOS
ii
ÍNDICE DE TABLA
Código y número de plantas de las cinco accesiones. Estación
Tabla 1.
Experimental
Santo
Domingo
del
Instituto
Nacional
de
33
Investigaciones Agropecuarias 2015.
Resumen de los cuadrados medios de las variables: (T.C.A), (F.A),
(E.F), (A.F), (P.S.F), (L.H), registradas en la segunda etapa de
Tabla 2.
evaluación de cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.Estación
97
Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP).2015.
Resumen de los cuadrados medios de las variables: (R.F), (A.C),
(N.R), (P.R). (P.M.R), (L.P), (D.P), registradas en la segunda etapa
Tabla 3.
de evaluación de cinco accesiones Elaeis oleiferaH.B.K. Estación
97
Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Promedio de las 13 características evaluadas en las cinco accesiones
Tabla 4.
de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo
46
(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP). 2015.
Parámetros genéticos y ambientales, de las 13 características
evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación
Tabla 5.
Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
47
Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Contribución relativa de 13 características evaluadas en las cinco
Tabla 6.
accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo
Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP). 2015
iii
50
Estimativa de autovalores obtenidos de la matriz de correlaciones
Tabla 7.
entre las características evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis
51
oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las
Tabla 8.
características evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis
54
oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Estimativa de autovalores y autovectores asociados, obtenidos de la
matriz de correlaciones entre las 13 características evaluadas en las
Tabla 9.
cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental
56
Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP). 2015.
Análisis de correlaciones de las 13 características evaluadas en las
Tabla 10.
cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental
58
Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP). 2015.
Método de Excoffier para estudiar la variabilidad entre y dentro de
las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K, estimado con
Tabla 11.
59
componentes de varianza y distancia euclídea. Estación Experimental
Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP).2015.
Resumen de los cuadros medios de las 38 variables, registradas en 45
Tabla 12 y 13.
plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. 98
Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional
de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
iv
Promedio de las 38 características evaluadas, en 45 plantas
distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación
Tabla 14 y 15.
Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
63
Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Parámetros genéticos, ambientales de 38 características evaluadas, en
45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis
Tabla 16 y 17.
oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del
65
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Contribución relativa de las 38 características evaluadas, en 45
Tabla 18.
plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.
68
Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional
de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Estimativa de autovalores obtenidos de la matriz de correlaciones
entre las características evaluadas, en 45 plantas distribuidas en las
Tabla 19.
69
cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental
Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP). 2015.
Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las
características evaluadas en las 45 plantas distribuidas en las cinco
Tabla 20.
accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo
Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP). 2015.
v
72
Estimativa de autovalores y autovectores asociados, obtenidos de la
matriz de correlación entre las 38 características evaluadas en 45
Tabla 21 y 22.
plantas
distribuidas
en
las
cinco
accesiones
de
Elaeis
75
oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Análisis de las correlaciones de las 38 características evaluadas en 45
Tabla 23, 24, 25.
plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.
80
Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional
de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Métodos de Excoffier que determina la variabilidad entre y dentro de
las 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis
Tabla 26.
oleiferaH.B.K,estimado con componentes de varianza y distancia
euclídea.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP).2015.
vi
83
ÍNDICE DE GRÁFICO
Análisis de agrupamiento por el método UPGMA con base a la distancia
euclídea media de las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.
Gráfico 1.
Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
23
Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2012.
Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la
Gráfico 2.
distancia euclídea media de las cinco accesiones de Elaeis
49
oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
Dispersión de las 96 plantas evaluadas en las cinco accesiones de
Gráfico 3.
palma Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo
52
(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP).2015.
Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la
distancia euclídea media de 96 plantas evaluadas en las cinco
Gráfico 4.
accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo 55
Domingo
(EESD)
del
Instituto
Nacional
de
Investigaciones
Agropecuarias (INIAP).2015.
Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la
distancia euclídea media de las cinco accesiones de Elaeis
Gráfico 5.
oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). 2015.
vii
66
Dispersión de las 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de
Gráfico 6.
palma de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo Domingo
70
(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP). 2015.
Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la
Gráfico 7.
distancia euclídea media de las 45 plantas evaluadas en las cinco
accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K. Estación Experimental Santo
Domingo
(EESD)
del
Instituto
Agropecuarias (INIAP). 2015.
viii
Nacional
de
Investigaciones
73
RESUMEN
La palma aceitera es uno de los cultivo de importancia en el Ecuador, en los últimos años
se ha presentado con mucho énfasisla enfermedad,Pudrición del Cogollo (PC) devastando
grandes extensiones de no solo en Ecuador, sino en América Latina. Razón para buscar
genotipos tolerantes y/o resistentes, como la palma americana de aceite (Elaeis oleifera
H.B.K.), que se encuentra en la Amazonia de algunos países, incluido Ecuador.
En concordancia con lo mencionado, el objetivo de esta investigación fué evaluar la
variabilidad genética intra e inter de cinco accesiones deElaeis oleiferaH.B.K,de la Amazonia
Ecuatoriana, que tiene el Programa de Palma Africana de la Estación Experimental Santo
Domingo del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias de manera ex-situ. Se
evaluaron 13 características en 103 plantas por un año, pero de estas plantas sólo 96
completaron dichas características.
Con
el
análisis
de
agrupamientoUnweightedPairGroupMethodwithArithmetic
Mean(UPGMA), se determinó que las cinco accesiones, forma un solo grupo, sin embargo
también formaron de sub grupos de las accesiones 1 y 3, las accesiones 4 y 5 y la accesión 2,
la cual fue distante del resto. Utilizando el método de Singh, Peso de Racimo (PR) y Antesis a
Cosecha (A.C)ayudaron a discriminar las cinco accesiones con un 80,03 y 16,45%
respectivamente. Además se hizo un análisis de agrupamiento de las 96 plantas por el método
UnweightedPairGroupMethodwithArithmetic Mean(UPGMA), donde se presentaron tres
grupos: 92 plantas que formaron el primer grupo, las plantas 123 y 125 de la accesión 2
formaron el segundo grupo y la planta 38 de la accesión 5 y 114 de la accesión 2, formaron el
tercer grupo.
En cuanto al análisis discriminante de Anderson se clasificaron las 96 plantas en las
cinco accesiones de la siguiente manera: en la accesión 1, el 100% de estas plantas
pertenecían a este grupo; en las accesiones 5,4,2 y 3 estos porcentajes disminuyeron al 75, 70,
68,75, y 50%, respectivamente. Las plantas de la accesión 2 tuvieron porcentajes de 3,33 %
al 15,63% que discriminaron para las otras accesiones; para la accesión 3 obtuvo del 9,09
ix
hasta 18,18% para las demás accesiones; el 30% de las plantas de la accesión 4 tuvieron
características similares a las accesiones 1,3 y 5; en la accesión 5 los porcentajes fueron de
6,25 a 12,50% para las accesiones 1, 3 y 4. Por ultimo las accesiones 4 y 5, no discriminaron
ninguna planta que tuvieran las mismas características, que las plantas de la accesión 2.
Con el método de Excoffer
se determinó el 94,46% de variación dentro de las
accesiones y el 5,54 % entre accesiones.Se aplicó los mismos métodos descritos
anteriormente, a 45 plantas tomadas de las 96 plantas y se evaluaron 38 variables
obteniéndose porcentajes similares, con alta variabilidad dentro de las accesiones y poca entre
las accesiones.
x
ABSTRACT
Oil palm is one of the growing importance in Ecuador, in recent years there has been
emphatically disease, Bud Rot (PC) to devastate large areas of not only in Ecuador, but in
Latin America. Reason to look tolerant and / or resistant genotypes, as the American oil palm
(Elaeis oleifera HBK), located in the Amazon in some countries, including Ecuador.
Consistent with the above, the objective of this research was to evaluate the genetic
variability within and between five HBK Elaeis oleifera accessions, of the Ecuadorian
Amazon, which has the African Program Palma Experimental Station Santo Domingo's
National Research Institute Agricultural so ex-situ. 13 characteristics were evaluated in 103
plants a year, but only 96 of these plants have completed these characteristics.
With the cluster analysis Unweighted Pair Group Method With Arithmetic Mean
(UPGMA), the five accessions was determined form a single group, but also formed sub
groups of accessions 1 and 3 accessions 4 and 5 and the accession 2, which was distant from
the rest. Using the method of Singh, cluster weight (PR) and Anthesis to Harvest (AC) helped
discriminate the five accessions with 80.03 and 16.45% respectively. Furthermore became a
cluster analysis of the 96 plants by the Unweighted Pair Group Method With Arithmetic Mean
(UPGMA) method, where three groups were presented: 92 plants that formed the first group,
the plants 123 and 125 of the accession two formed the second group and the 38th floor of the
accession 5 114 Accession 2 formed the third group.
xi
As for the discriminant analysis of Anderson 96 plants were classified into five
accessions as follows: in the accession 1, 100% of these plants belonged to this group;
accessions 5, 4, 2 and 3 these percentages decreased to 75, 70, 68,75, and 50%, respectively.
Plants Accession 2 had rates of 3.33% to 15.63% that discriminated for other accessions; for
accession in March obtained from 9.09 to 18.18% for the other accessions; 30% of the plants
had similar accession four accessions 1, 3 and 5 features; in the accession 5 the percentages
were 6.25 to 12.50% for the accessions 1, 3 and 4. Finally accessions 4 and 5 shall not
discriminate any plants that have the same characteristics, which plants accession 2 .
With the method of Excoffer the 94.46% of variation within accessions and 5.54%
among accessions was determined. The same methods described above, 45 plants taken from
96 plants and 38 variables were evaluated to obtain similar percentages, with high variability
within accessions and walking among accessions was applied.
xii
I.
INTRODUCCIÓN
La palma aceitera(Elaeis guineensis)fue introducida en nuestro país en 1953, en la
provincia de Esmeraldas, cantón La Concordia, por Roscoe Scott; en esa época las
plantaciones eran relativamente pequeñas. Para 1967 comienza a entrar en auge con más de
1000 hectáreas sembradas (Muñoz , 2011).
La palma aceitera entre la demás especies de oleaginosas se destaca por su alta capacidad
de producción de aceite por unidad de área, tiene un rendimiento diez veces mayor que la
producción de aceite de soya (Almeida & et al., 2009).De la palma se utilizan los frutos, la
pulpa y la almendra. Una vez transformados, los productos de la palma se utilizan en la
industria agroalimentaria (más de 50%), la industria química, cosmética, alimentación animal
y más recientemente para biocombustibles (Amigos de la tierra, 2008).
Los cultivos de palma africana están localizados principalmente en la región costa. A
nivel nacional la superficie cosechada de palma africana en el 2012 fue de 198 578 ha.
Teniendo un crecimiento generalizado, es así que su tasa anual promedio de variación se ubica
en 6,29%, entre el periodo 2005 y 2012. A pesar del crecimiento positivo, en el 2012 se
produce una reducción de 2,01%, es decir se afectaron aproximadamente 4 073 ha a
consecuencia de la Pudrición de Cogollo (PC). (Chavez & et al., 2012).
Sin embargo, por ser un monocultivo no está excepto de problemas fitosanitarios, siendo
la
enfermedad
PC,la
causante
de
la
desaparición
de
grandes
extensiones
de
ElaeisguineensisJacq, en América Latina, y debido a que hasta el momento no se ha
determinado la causa, se ha recurrido a la búsqueda de genotipos tolerantes y/o resistentes,
como la palma americana de aceite (Elaeis oleifera H.B.K.); las poblaciones de esta especie,
además depresentar resistencia a la pudrición del cogollo, producen un aceite rico en ácidos
insaturados, yodo y toco fenoles, entre otras sustancias, pero tiene limitantes como es la baja
producción de fruta fresca y de aceite.
13
La introducción de material de palmas oleifera se inició en 1988, a través de las semillas
donadas por CORPOICA (Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria), mismas
que originaron plantas que se mantienen en el banco de germoplasma del considerados en el
plan
de
mejoramiento
en
la
Estación
Experimental
Santo
Domingo(Ortega,
2012).Investigadores de la estación, efectuarontres prospecciones y colectas, de la especie
oleifera en la amazonia ecuatoriana. El material colectado presenta diferencias fenotípicas a
otras accesiones de oleíferas encontradas en Brasil, Colombia y Perú.
El Programa de Palma Africana de la EESD del INIAP, con la finalidad de mejorar el
rendimiento de fruta fresca, calidad de aceite y obtener nuevos materiales resistentes y/o
tolerantes a enfermedades, se encuentra realizando estudios de las primeras 5 accesiones, en la
cual se hizo la primera investigación por el Ingeniero Agrónomo Jorge Ortega en el 2012, en
la cual evaluó 65 plantas entre las cinco accesiones, obteniendo resultados favorables para el
Programa.
Basándose en los resultados de la investigación anterior se planteó el presente trabajo de
investigación, con los siguientes objetivos:
Objetivo General:
Evaluar la variabilidad genéticaintra e inter de las cinco accesiones de palma Elaeis
oleiferaH.B.K, de la amazonia ecuatoriana.
Objetivos específicos:
 Determinar la importancia de las características genéticas de las cinco accesiones en estudio.
 Cuantificar la variabilidad intra e inter de las cinco accesiones.
14
II.
REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Palma aceitera (ElaeisguineensisJacq.)
La palma de aceite es una planta tropical propia de climas cálidos, se desarrolla hasta los
500 metros sobre el nivel del mar. Dentro de los cultivos de oleaginosas es la que produce
mayor cantidad de aceite por hectárea. Su cultivo tarda, entre dos y tres años para empezar a
producir frutos y puede hacerlo durante 25 años o más. La palma se clasifica en variedades
que se caracterizan principalmente por la forma, el color, la composición del fruto, y la forma
de la hoja (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura FAO,
2006).
En el Ecuador inició el Programa de Palma Africana en el año de 1968, a partir de una
selección de 500 plantas de material genético “Dura” realizada en la plantación "Aceites
Tropicales". Con este material se realizó un proceso de mejoramiento genético basado en
autofecundaciones y cruzamientos bajo polinización artificial.
El proceso se enriqueció con el intercambio de material genético proveniente del
Instituto de Investigación de Palma Aceitera de Nigeria, recibiendo el INIAP semillas
procedente del cruce “Tenera x Tenera” (alto porcentaje de mesocarpio). En 1964 se inició la
producción de semilla del cruce “Dura x Dura” y en 1967, el programa condujo la hibridación
de plantas “Dura x Pisíferas”, y su material constituyó la base genética de las plantas híbridas
“Tenera-INIAP”que ahora distribuye la Institución(Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias INIAP, 2011).
Ante la creciente demanda de este material de siembra, la producción local fue
insuficiente,
lo
que
dio
pasó
a
que
empresas
extranjeras
oferten
materiales
Teneraintroducidos, en su mayoría sin realizar pruebas de adaptabilidad y estabilidad, lo cual
ha causado pérdidas significativas para los palmicultores.Con el pasar de los años, comenzó a
manifestarse e incrementarse una serie de problemas fitosanitarios que fueron eliminando
grandes superficies del cultivo(Ortega, 2012).
15
La pudrición del cogollo se considera la anomalía de mayor importancia en la
producción de palma aceitera (ElaeisguineensisJacq) en América Central y del Sur. En
Ecuador se presentó en 1979 en la vertiente amazónica y en 1992-1993 el ataque de la
enfermedad fue devastadora en las plantaciones de “Palmeras del Ecuador” y “Palmoriente”
con más de 5 000 Ha. cada una. San Lorenzo en la provincia de Esmeraldas, constituye el
centro de la pudrición del cogollo,por lo cual se ha recurrido a la búsqueda de genotipos
resistentes a la enfermedad, principalmente en la palma americana de aceite (Elaeis
oleiferaH.B.K) (Asociacion Nacional de Cultivadores de Palma Aceitera ANCUPA, 2013).
2.1.1. Morfología
Raíz: el sistema radicular de la palma de aceite comprende un extenso sistema fibroso y
adventicio, que irradia desde la parte inferior prominente del tronco (alrededor de ochometros
de diámetro) y que se extiende entre cuatro ycinco metros en el suelo en base del tronco. La
mayor parte de la biomasa de las raíces se encuentra dentro de un metro de la superficie del
suelo, pero las raíces activas en la absorción de nutrientes se localizan en mayor grado en los
50 cm superficiales(Fairhurst & Hardter, 2012).
Tallo: en palmas de aceite es una columna erecta y razonablemente uniforme que puede
alcanzar una altura de 25 - 30 m. Suministra sostén para las hojas en la copa. Tiene única
yema de crecimiento o meristemo apical, las plantas crecen en promedio de 30 a 60 cm por
año (Fairhurst & Hardter, 2012).
Hojas: las hojas de la palma de aceite (o frondas) miden de siete a ocho metros de largo;
el peciolo mide de un metro a uno metro y medio de largo y corresponde a la parte de la hoja
entre el tronco y el punto de inserción del primer foliolo verdadero y está provisto de espinas;
el raquis mide de cinco a seis metros de largo es asimétrico transversalmente con una
superficie abaxial curva más pronunciadamente que la superficie adaxial, el raquis
proporciona sostén para los foliolos; foliolos (hojas pinnadas) están insertadas en dos hileras a
cada lado del raquis, cada hoja contiene alrededor de 150 -250 foliolos, cada uno con una
nervadura central y una lámina, los foliolos miden de tres a cinco centímetros de ancho en el
punto medio y de 80 -120cm de largo(Fairhurst & Hardter, 2012).
16
Inflorescencias: el primordio o yema de una inflorescencia se produce en la axila de
cada hoja en la iniciación de la hoja y puede desarrollar una inflorescencia masculina,
femenina, o hermafrodita. La palma de aceite es monoica (es decir las flores masculinas y
femeninas se presentan separadamente pero en la misma planta), pero las flores masculinas y
femeninas maduran en una secuencia tal que la palma de aceite, obligatoriamente es de
polinización cruzada(Fairhurst & Hardter, 2012).
Frutos:es una drupa sésil o una semilla encerrada en una pulpa carnosa de forma variada
desde casi esférica a ovoide o alargada. Los frutos fluctúan entre dos y siete centímetros de
largo y consiste en un exocarpio delgado o piel, una pulpa aceitosa o mesocarpio, un
endocarpio duro o cuesco, y un endosperma o almendra. El endocarpio y la almendra
constituyen la semilla, el aceite se presenta tanto en el mesocarpio como en la almendra, pero
el aceite de palma se obtiene del mesocarpio, que contiene alrededor de 11-21% de materia
fibrosa(Fairhurst & Hardter, 2012).
2.1.2. Plagas y Enfermedades de la Palma Aceitera
El cultivo de la palma de aceite por ser de carácter permanente permite la estabilización
del nuevo agroecosistema mediante un adecuado manejo de la palma como eje central del
sistema productivo y del entorno ecológico conformado en términos generales por el suelo, el
agua y la vegetación. De la calidad de ese manejo dependerá en gran parte la mayor o menor
presencia de insectos plagas y enfermedades en palma de aceite.
Sin embargo, no siempre es posible
mantener todas las variables bajo control,
especialmente las de origen climático, de manera que puedan presentarse explosiones
esporádicas de plagas o enfermedades que es necesario manejar. Entre las plagas de mayor
importancia tenemos:
Rhynchophoruspalmarun: el daño que produce este insecto puede ser directo o
indirecto. Daño directo, las larvas taladran fuertemente los tejidos internos del estípite y
cogollo.En ataques fuertes, las larvas pueden causar daños al meristemo induciendo la muerte
de la palma, o facilitar el desarrollo de pudriciones por patógenos (hongos o bacterias). Daño
17
indirecto es vector del nematodo Bursaphelenchuscocophilus,agente causal del Anillo rojo.El
nematodo se puede encontrar en larvas, pupas, y adultos, tanto interna como
externamente(Calvache, Franco, Aldana De La Torre, & Aldana De La Torre, 2003).
Sagalassa valida:el daño es ocasionado por la larva como barrenador del sistema radical
de la palma. En sus primeros instares la larva destruye raíces cuaternarias y terciarias y a
medida que avanza su desarrollo pasa a las secundarias y primarias en las cuales es más
evidente su daño. En casos extremos produce volcamiento; además, se presentan alteraciones
fisiológicas que se reflejan en mal desarrollo y lento crecimiento, amarillamiento y secamiento
prematuro de las hojas básales e intermedias, y emisión continua y prolongada de
inflorescencias masculinas, unida a una reducción en el tamaño y peso de los
racimos(Calvache, Franco, Aldana De La Torre, & Aldana De La Torre, 2003).
Las principales enfermedades en las plantaciones de palma aceitera en América Latina
que constituyen una limitante en el desarrollo del cultivo son:
Anillo rojo:es causada por el nematodo Bursaphelenchuscocophilus. Los principales
síntomas se observa un anillo cilíndrico marrón de uno a dos centímetros de ancho y de siete a
ocho centímetros desde el brote del tronco, el anillo es más distintivo en la base de la planta.
Cuando la enfermedad progresa se presenta enanismo de la corona de la planta que muestra un
grupo de hojas erectas, las hojas son onduladas y retorcidas que a veces se adhieren al raquis,
se vuelven cloróticas y posteriormente se secan. El raquis se torna marrón claro con manchas
amarillas y se observa podredumbre del racimo y falta de formación de los frutos (Corley y
Tinker 2009) citado por(Ronquillo, 2012).
Marchitez letal (ML):es causada por el protozoo flagelado Phytomonasstaheli. Para el
diagnóstico de palmas afectadas con ML se encuentra la súbita descomposición de los racimos
en desarrollo, se observa una decoloración rojiza de la parte superior de los peciolos y
desecamiento de las hojas, a partir de las hojas más bajas. Además, se observa rayas de color
marrón rojizas en el centro y en los extremos de los foliolos inferiores y cambios de color de
hoja verde, a verde pálido, amarillo, rojizo marrón y gris ceniza. Las plantas mueren después
18
de dos a tres semanas y las raíces se pudren antes de la aparición de los síntomas externos
(Fairhurst & Hardter, 2012).
Pudrición del Cogollo (PC):es generalizada la hipótesis de que un agente biótico (ej:
hongos, bacterias, etc.) interactúa con agentes abióticos (ej: temperatura, exceso de humedad,
estado nutricional del suelo, etc.). En su sintomatología clásica se inicia con el amarillamiento
de las hojas nuevas (parte central) del cogollo, denominado también “clorosis”. Luego se
presentan lesiones necróticas de la hoja bandera, las que después descienden hacia los tejidos
meristemáticos. La flecha puede o no estar acompañada de doblamiento. La pudrición en el
tejido meristemáticos aparece como una licuefacción de tejidos, con emisión de un olor
fétido(Bernal, Ronquillo, Vega, Bravo, & Paredes, 2013).En la pudrición del cogollo se
reconocen dos formas: una forma letal que es predominante en el Ecuador y en la Amazonia
brasileña, en ciertas zonas de Colombia, Surinam, y una forma no letal, con alta tasa de
recuperación de la palma que es principalmente en los llanos de Colombia (Fraqueville, 2003)
citado por (Ronquillo, 2012). Estas enfermedades han destruido plantaciones enteras en
Panamá, Colombia, Surinam, Brasil, y Ecuador, siendo la PC la enfermedad más devastadora
en los últimos tiempos, constituyendo una limitante en el desarrollo del cultivo en América
latina.
2.2. Palma Americana (Elaeis oleiferaH.B.K.)
Desde el año 1995, el equipo técnico de Palmoriente S.A. hoy Palmar del Río, comienza
a explorar, colectar y evaluar germoplasma de Elaeis oleiferaH.B.Kde la amazonia
ecuatoriana, el primer registro lo realiza Balslev H. (1985), quien menciona la existencia de
esta especie en Taisha, provincia de Morona Santiago. El Ingeniero Francisco Orellana
organiza dos expediciones a esta región en 1997, 1999 y colecta el germoplasma.Esta especie
se encuentra en los países tropicales de Centro y Suramérica, ha sido descrita o colectada en
Brasil, Colombia, Venezuela, Panamá, Honduras, Guayanas Francesas, Surinam, también en
el Ecuador y Perú (Mendoza, 2008).
Ninguna de estas palmas ha sido afectada por la
Pudrición de Cogollo hasta el momento, demostrando así la resistencia In situ de esta especie
a la PC,sus características agronómicas de lento crecimiento (entre cinco y siete centímetros)
al año, pedúnculo largo, antesis uniforme, racimos con poca espata y la amplia variabilidad
19
genética de poblaciones hacen de estos materiales los más promisorios para la producción de
híbridos OxG (Barba, 2008).
Durante los años 2005 – 2006 la Estación Experimental Santo Domingo, recibió la visita
de dos funcionarios de Malaysian Palm BoardOil (MPOB) los Drs. N. Rajanaidu y Noh;
también se contó con lapresentenciadel Ing. Francisco Orellana; con quienes se realizó la
recolección de material Elaeis oleiferaH.B.Ken el cantonTaisha, perteneciente a la provincia
de Morona Santiago recolectando así 11 accesiones(Estación Experimental Santo Domingo,
2006).
Este material luego es observado por importantes personajes en el mundo de la palma en
especial de las áreas de mejoramiento genético y coinciden en las bondades agronómicas que
tiene el mismo para la elaboración de híbridos inter específicos O x G; se inicia entonces el
programa de mejoramiento para la obtención de híbridos O x G en Palmar del Río con el
propósito de encontrar materiales que sean tolerantes a PC y sean competitivos en producción
de aceite por hectárea año con los guineensis tradicionales(Barba & Baquero, 2011).
2.3. Cruzamientos de Interespecífico
2.3.1. Elaeis oleifera X Elaeis guineensis (O X G)
Fue durante los años ochenta cuando se crearon los primeros híbridos interespecíficos
OxG con las expectativas que se conocen, y también cuando se obtuvieron los primeros
resultados de la multiplicación vegetativa de la palma africana (ElaeisguineensisJacq.) de la cual
se esperaban grandes éxitos en cuanto a producción global.
En el año 1977, el Sr. MichellOllagnier, en una de sus prospecciones a la zona de Coarí,
selva brasileña, trajo unas semillas oleiferas, que son germinadas en Indupalma, Colombia y
posteriormente cruzadas con polen La Mé, dando origen a las primeras palmas O x G,
económicamente viables, con alta producción de fruta, niveles aceptables de extracción de
aceite, buena calidad del aceite y lo más importante tolerantes a la Pudrición del Cogollo. Una
vez agotados los mecanismos tradicionales de control de enfermedades de PC, se establece la
20
alternativa genética, como una herramienta, que permita que en la zona oriental del Ecuador,
se continúe con el cultivo de la palma aceitera(Barba, 2008).
El tallo o tronco del hibrido interespecífico OxG tiene un crecimiento reducido (entre 1722cm/año) en comparación a los 77 y 110 cm de otros materiales comerciales. Este factor
puede alargar la vida útil de una plantación de 30 a 50 años. A diferencia de la palma africana,
las hojas de este material son más largas y sus foliolos más anchos y largos, razón por la cual
muchas veces tiene un menor número de foliolos. El peso de los foliolos y del raquis también
son superior (La Cabaña , 2009).
La idea de la reproducción sexual es cruzar polen de palmas seleccionadas con flores
femeninas de otras palmas también seleccionadas con el fin deproducir un sinnúmero de
semillas con un patrimonio genético múltiple y variado, debido a que todos los genes propios
de cada sexo dan múltiples soluciones de palmas. El resultado de dicho cruce necesariamente
tiene como consecuencia una gran segregación, es decir, una respuesta exacta de la multiplicación sexual. Me refiero a que de forma obligada se abre un abanico de múltiples
manifestaciones de cada uno de los sexos, debido a que todo el patrimonio genético del padre
(polen) y de la madre (flor femenina) se cruza y produce individuos (semillas) que tienen
todos los caracteres separados de los progenitores (Genty & Ujueta, 2013).
2.4. Banco de germoplasma
Los bancos de germoplasma poseen colecciones de material vegetal con el objeto de
vivar y preservar sus características para el futuro beneficio de la humanidad y del ambiente.
Son llamados también “Centros de Recursos Genéticos”, pues se le da gran importancia al
hecho de que las plantas son fuente de características genéticas y diversidad (Tapia & Heredia,
2011).
Son centros que cuentan con instalaciones para la conservación de germoplasma. Pueden
ser de varios tipos dependiendo de la parte de la planta que se pretende conservar: bancos de
semillas, polen, clones (colecciones en campo) y conservación In vitrode órganos y tejidos
vegetativos y/o reproductivos, conservados para fines de aprovechamiento, mejoramiento
21
genético y mantenimiento de diversidad (Estrategia Regional de Biodiversidad para los Países
del Trópico Andino, 2010).
Los bancos de germoplasma aportan beneficios a corto y largo plazo, y además tienen la
función de proteger la Fito diversidad de las diferentes especies vegetales e identificar
accesiones para los programas de mejoramiento, investigaciones básicas y la producción
(Puldon, 2010).
Existen dos métodos para conservar el germoplasma: in situ, el cual sugiere tratar de
conservar la especie y su variabilidad en el habitad natural de ellas sin perturbar su dinámica;
ex situ, el cual intenta conservar la variabilidad de las especies fuera de su habitad natural, es
decir en bancos de germoplasmas(Pierre, 2005).
El INIAP desde hace 30 años ha trabajado en la conservación de estos recursos. Este
trabajo ha permitido que actualmente el INIAP tenga el mayor banco de carácter nacional y
conserve alrededor de 18 000 accesiones provenientes de colectas, intercambio y custodia en
todo el país. Pese a este esfuerzo institucional, todavía una importante diversidad genética
debe ser conservada antes de que los procesos de erosión produzcan la desaparición definitiva
de materiales únicos en nuestro país(Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
INIAP, 2011).
2.5. Accesión
Se denomina así a la muestra viva de una planta, cepa o población mantenida en un
banco de germoplasma para su conservación y/o uso. Una especie puede estar representada
por varias entradas que se diferencian por el tipo de población al que pertenece (variedad
primitiva, variedad tradicional, variedad mejorada, líneas avanzadas de mejoramiento, plantas
silvestres) y/o por su origen (lugar de recolección o creación) (Instituto Nacional de
Innovación Agraria INIA, 2008).
Para el efecto el Programa de Palma Africana ha explorado y colectado materiales de
especies silvestres de palma, principalmente en la amazonia, como zona de origen de
22
Palmáceas que presentan caracteres de interés, tolerancia a enfermedades es uno de ellos por
lo que deben ser rescatadas. Actualmente el Programa cuenta con una colecta de 33 accesiones
de material Oleifera proveniente de nuestra Amazonia, las plantas están siendo evaluadas con
fines de selección por contenido de aceite y tolerancia a la pudrición del cogollo (Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias INIAP, 2011).
2.6. Investigación realizada en las accesiones en estudio
(Ortega, 2012)Evaluó 65 palmas entre las cinco accesiones, en las que mediante un
análisis univariado se observó que existe variabilidad entre las accesiones.
Mediante la
prueba de Tukey al 5% se realizó comparaciones entre medias de las 12 variables, observando
que para las características, área foliar (A.F), peso seco de la hoja (P.S), longitud de la hoja
(L.H), número de racimos (N.R), peso de racimos (P.R), longitud del pedúnculo del racimo
(L.P) y diámetro del pedúnculo (D.P), no presentaron diferencias significativas, a pesar que
existen valores que difieren entre las accesiones.
Mediante el método de ligación media UPGMA, usando la distancia de disimilaridad
euclídea media padronizada se determinó la existencia de un solo grupo, se observó que las
accesiones 1, 4 y 2 están más próximos y que la 3 y 5 están más distantes (Gráfico 1).
Estadística
Valor
Correlación cofenetica
0,74*
Distorsión
0,67
Estrés
8,16
Gráfico 1.Análisis de agrupamiento por el método UPGMA con base a la distancia Euclídea
medía de las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental
Santo Domingo del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, 2012.
23
A través de un análisis multivariado, usando el análisis discriminante de Anderson,
fueron clasificadas las plantas de los cinco accesos, en base a las 12 características evaluadas,
se observa que el acceso A el 50% (3 plantas) son similares, pero también observamos que el
33,3% del acceso A (2 plantas) son clasificadas en el acceso B y el 16,7%, son clasificadas en
el acceso C (1planta). El acceso B, el 80% (12 plantas) fueron clasificadas por similaridad en
el mismo acceso, 13% de este acceso (2 plantas) están en el acceso A y el 6,
7% están
clasificadas en el acceso E (1planta).
Para el acceso C, de acuerdo a las 12 características solo el 73% (11 plantas) son
clasificados en el mismo acceso, el 13% del acceso (2 plantas) fueron clasificados al acceso B
y 6,7% fueron clasificados para los accesos A y E (1planta en cada acceso). Para el acceso D,
encontramos que solo el 46,7% (7 plantas) son similares, mientras que un 33% (5 plantas) son
clasificados en el acceso E y el 20% están clasificadas en el acceso A (3 plantas). Para el
acceso E, el 71,4% (10 plantas) son clasificados en el mismo acceso, encontrando 2 plantas
clasificadas en el acceso C en un 14%, y una planta para los accesos B y D que corresponde al
7%.
Se realizó un análisis de agrupamiento de las 65 plantas en evaluación mediante el
método UPGMA, indicando la formación de cinco grupos en donde el grupo I, abarca 57
plantas, el grupo II formado por dos plantas D41 y D44 del acceso 4. El grupo III por cuatro
plantas C23, E55, D43, E62, de las accesiones 3, 4 y 5. El grupo IV por una sola planta D49
de la accesión 4 y el grupo V formado por la planta E63 de la accesión 5.
Para determinar la importancia relativa de las características en la diversidad genética
fueron tomados la estimativa de los autovectores, indicando que las características más
importantes para la discriminación de las 65 plantas en evaluación fueron: crecimiento anual,
área foliar, contenido de Magnesio, número de racimos, longitud y diámetro del pedúnculo del
racimo.Con el método de Excoffier determinó que la mayor variabilidad existente está dentro
de las accesiones 87,6 % y el 12,4% entre las accesiones (Ortega, 2012).
24
2.7. Variabilidad genética
La variabilidad genética es una medida de la tendencia de los genotipos de una población
a diferenciarse. Los individuos de una misma especie no son idénticos. Si bien, son
reconocibles como pertenecientes a la misma especie, existen muchas diferencias en su forma,
función y comportamiento (Biodiversidad Mexicana, 2009).
En todo programa de mejoramiento genético, debe determinarse la naturaleza y el grado
de la variabilidad genética disponible y posteriormente deben definirse los objetivos de dicho
mejoramiento genético de acuerdo con las necesidades locales (Mendoza, 2008).
La variabilidad genética contenida en los recursos vegetales puede ofrecer genes útiles
para incorporar en las plantas cultivares rusticas, resistencia a enfermedades, plagas, tolerante
a la sequía, al frio, y al calor, mejorar la calidad nutricional de los productos que se
consumen(Pierre, 2005).
En cada una de las características que podamos nombrar de un organismo existirán
variaciones dentro de la especie. Puede estar causada por: Mutaciones, recombinaciones,
alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y ordenación interna de los
cromosomas). La variabilidad genética permite la evolución de las especies, ya que en cada
generación solamente una fracción de la población sobrevive y se reproduce transmitiendo
características particulares a su progenie(Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
INIAP, 2011).
En el Ecuador los estudios de la diversidad genética se han orientado principalmente a
los programas de mejoramiento de las especies utilizadas en las actividades agropecuarias,
mientras se ha investigado muy poco a la fauna y flora silvestre de nuestro país(Delgado,
Factos, García , Moreno, & Villacís, 2005).
25
2.7.1. Fuentes de variabilidad.
Existen numerosos tratados en los que se discute cómo se ha producido y aún se produce
la variabilidad de las especies vegetales. Sin embargo, las fuentes de variabilidad para las
especies de plantas cultivadas se pueden resumir en las categorías siguientes:
Evolutiva: Se refiere a la variabilidad producida durante los procesos evolutivos de
especiación por los que haya pasado una especie, principalmente durante las etapas de
aislamiento reproductivo, así como a la dinámica que la especie ha tenido y sigue teniendo en
condiciones naturales.
Geográfica: Esta fuente de variabilidad es importante para un buen número de especies
cultivadas que tienen un amplio rango de distribución geográfica, porque además de su
dispersión natural, han sufrido una extensa dispersión artificial por acción del hombre.
Domesticación: Durante el proceso de domesticación de las especies cultivadas el
hombre ha ejercido una fuerte presión de selección que ha permitido la preservación de
muchas variantes las cuales, posiblemente, hubieran desaparecido en condiciones naturales.
De la misma manera, el hombre también indujo la producción de nuevas variantes, tanto para
facilitar el manejo agronómico como para incrementar la producción(Franco & Hidalgo,
2003).
2.7.2. Expresión de la variabilidad
Desde el punto de vista de su expresión, la variabilidad contenida en el genoma de una
especie puede ser agrupada en dos grandes clases: (1) la que se expresa en características
visibles y que conforman el fenotipo, y (2) la que no se expresa en características visibles y
que en general se refiere a los procesos o productos internos de la planta. Sin embargo, vale la
pena resaltar que muchos procesos en esta última clase están siendo identificados mediante
técnicas de biología molecular (proteínas, isoenzimas, y fragmentos de ADN) que aún no son
rutinarias en los bancos de germoplasma, pero que se espera lo sean en el futuro cercano.
26
Es necesario distinguir entre lo que puede o no ser expresado en forma visual, con el fin
de precisar qué porción de la variabilidad total de la especie se está analizando en la
caracterización. En relación con el fenotipo, los caracteres que lo conforman corresponden en
su gran mayoría a la descripción morfológica de la planta y su arquitectura. Estos caracteres
se denominan descriptores morfológicos y se pueden agrupar en los tipos que aparecen a
continuación:
Botánicos-taxonómicos: Corresponden a los caracteres morfológicos que describen e
identifican la especie y son comunes a todos los individuos de esa especie. En su gran
mayoría estos caracteres tienen una alta heredabilidad y presentan poca variabilidad, aunque
en las especies cultivadas con frecuencia se pueden encontrar unos pocos que muestran
diferentes grados de variabilidad, especialmente en aquellos de interés particular para el
hombre como son el tipo y la forma de la hoja, la forma del fruto y la descripción de la flor.
Morfoagronómicos: Corresponden a los caracteres morfológicos que son relevantes en
la utilización de las especies cultivadas. Pueden ser de tipo cualitativo o cuantitativo, e
incluyen algunos de los caracteres botánicos-taxonómicos más otros que no necesariamente
identifican la especie, pero que son importantes desde el punto de vista de necesidades
agronómicas, de mejoramiento genético, y de mercadeo y consumo.
Evaluativos: Esta porción de la variabilidad sólo se expresa como respuesta a estímulos
ambientales bióticos (plagas y enfermedades) o abióticos (estrés por temperatura, agua,
nutrientes). En general, la respuesta se expresa en características de tipo cualitativo. El estudio
de la variabilidad no expresada en características visibles en la planta se concentra en la
detección de marcadores moleculares, entre los que se incluyen proteínas, isoenzimas y
fragmentos de ADN. Esta variabilidad se puede detectar y cuantificar mediante técnicas de
biología molecular.
2.7.3. Caracterización de la variabilidad
En la caracterización de una especie se estima la variabilidad existente en el genoma de
la población de individuos que la conforman. Así, el genoma de las especies de animales o
27
plantas contiene toda la información codificada en forma de genes que se necesitan tanto para
establecer su identidad morfológica como para desarrollar todos los procesos y funciones
vitales para su supervivencia. Anteriormente se mencionó que todos los genes cumplen
determinadas funciones y sus efectos pueden o no expresarse en características identificables
de forma visual.
Esto quiere decir que hay una variabilidad que se puede detectar a simple vista y otra
que, aunque no es visible fácilmente, también existe en la especie pero que requiere de
técnicas especiales para ser detectada. Por ello, es primordial identificar cuál es el nivel de
variabilidad que se intenta medir o describir con el fin de elegir las herramientas o métodos
estadísticos adecuados para analizar los datos resultantes de un estudio de caracterización.
La caracterización de la variabilidad detectable visualmente, la cual se puede dividir en
los tipos siguientes: (1) Las características responsables de la morfología y la arquitectura de
la planta utilizada en un principio para la clasificación botánica y taxonómica, aunque en
muchas de ellas se pueden encontrar variantes. (2) Una serie de características relacionadas
especialmente con aspectos de manejo agronómico y de producción de la especie que son de
interés para mejoradores y agrónomos. En la mayoría de los bancos de germoplasma de
programas existentes actualmente se hace una caracterización morfoagronómica en la que se
fusionan estos dos primeros tipos. (3) Un grupo de características detectables visualmente que
sólo se expresan como reacción a estímulos del medio ambiente. Estos pueden ser biótico
como plagas y enfermedades; o abióticos como sequías, deficiencias de minerales y cambios
en temperatura, entre otros. Este tipo de caracterización se denomina evaluación y para su
correcta cuantificación, generalmente, se requieren diseños experimentales separados de la
caracterización morfoagronómica.
La caracterización de la variabilidad que no es detectable por simple observación visual.
Esta caracterización se denomina molecular porque se refiere a la identificación de productos
y/o funciones internas de la célula. Todas las técnicas de laboratorio para detectar esta
variabilidad se agrupan dentro del concepto de marcadores moleculares(Franco & Hidalgo,
2003).
28
2.7.4. Objetivos de la caracterización
En el proceso de caracterización de una colección, independientemente de su tamaño, se
pueden establecer los objetivos principales siguientes: (1) Medir la variabilidad genética del
grupo en estudio; para lo cual se pueden incluir uno, varios o todos los niveles posibles de
variabilidad, es decir, fenotípica, evaluativa y molecular, utilizando en todas ellas descriptores
previamente definidos. (2) Establecer la representatividad de la colección y su relación con la
variabilidad de la especie en una región, o con la variabilidad total de la especie.(3) Investigar
la estructura genética, o sea, la forma como se compone la colección estudiada en relación con
las variantes, o sus combinaciones que forman grupos o poblaciones identificables.
Lo
anterior está influenciado por factores demográficos In situ, tales como tamaño de población,
biología reproductiva y migración. (4) Identificar los porcentajes de duplicidad de accesiones
que puedan existir en una misma colección o en comparación con otras colecciones de la
especie. (5) Identificar genes especiales o alelos particulares que pueden ser de carácter
individual o en combinaciones únicas y que se pueden expresar en caracteres visibles
(morfológicos o de evaluación) en diferentes estados o combinaciones de estados. A estos
genes generalmente se les denomina ‘stocks genéticos’ y son utilizados para investigaciones
de aplicación práctica inmediata, como es el caso de resistencia a factores bióticos(Franco &
Hidalgo, 2003).
2.7.5. Descriptores
Un descriptor es una característica o atributo cuya expresión es fácil de medir, registrar o
evaluar y que hace referencia a la forma, estructura o comportamiento de una accesión. Los
descriptores son aplicados en la caracterización y evaluación de las accesiones debido a que
ayudan a su diferenciación y a expresar el atributo de manera precisa y uniforme, lo que
simplifica la clasificación, el almacenamiento, la recuperación y el uso de los datos.
De pasaporte. Proporcionan la información básica que se utiliza para el manejo general
de la accesión, incluyendo el registro en el banco de germoplasma y cualquier otra
información de identificación, y describen los parámetros que se deben observar cuando se
hace la recolección original.
29
De manejo. Proporcionan las bases para el manejo de las accesiones en el banco de
germoplasma y ayudan durante su multiplicación y regeneración.
Del sitio y el medio ambiente. Describen los parámetros específicos del sitio y del
ambiente y ayudan en la interpretación de resultados cuando se realizan pruebas de
caracterización y evaluación.
De caracterización. Permiten la discriminación relativamente fácil entre fenotipos.
Generalmente son caracteres altamente heredables que pueden ser fácilmente detectados a
simple vista y se expresan igualmente en todos los ambientes.
De evaluación.
La expresión de la mayoría de los descriptores de esta categoría
depende del medio ambiente y, en consecuencia, se requieren métodos experimentales
especiales para su evaluación. La evaluación puede también involucrar métodos complejos de
caracterización molecular o bioquímica. En este tipo de descriptores se incluyen caracteres
como rendimiento, productividad agronómica, susceptibilidad a estrés y caracteres
bioquímicos y citológicos, los cuales generalmente son de mayor interés en el mejoramiento
de cultivos(Franco & Hidalgo, 2003).
En palma aceitera el rendimiento de aceite ha sido y sigue siendo el principal objetivo de
todos los programas de mejoramiento genético. La cosecha es una operación importante y
costosa dentro de la explotación de la palma. A medida que las palmas adquieren mayor
altura, la cosecha se hace más difícil e incómoda. Como consecuencia de esto, el aumento
lento de la altura del tronco y el cierre rápido de la copa de las palmas es otra característica
que conviene integrar en el material de siembra futuro.Para eliminar una de las limitaciones en
el mejoramiento genético de la palma aceitera, principalmente en zonas que tienen una
estación lluviosa y tres o cuatro meses de estación seca, la selección de materiales tolerantes a
la sequía debe ser un objetivo a largo plazo para esas clases de ambiente.
30
Para las poblaciones segregantes de palma aceitera, la interacción de genotipo por
ambiente podría no ser importante, según lo demuestran varios investigadores. Sin embargo,
experimentos realizados recientemente con clones han evidenciado lo contrario.
Por consiguiente, la selección de genotipos individuales y de calidad superior puede, en
el futuro, conducir a considerables aumentos en rendimiento. Por lo tanto, debe considerarse
prioritaria la investigación de cultivo de tejidos, como medio indispensable para la
propagación de la palma aceitera mediante clones.Otro aspecto importante es la resistencia a
enfermedades. No obstante debe determinarse, en primer lugar, el grado de incidencia de la
enfermedad y su importancia económica en cada caso(Mendoza, 2008).
31
III.
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Ubicación y descripción del campo experimental.
El presente trabajo de investigación se llevó a cabo durante año y medio en la Estación
Experimental Santo Domingo
(EESD) del
Instituto Nacional
de
Investigaciones
Agropecuarias (INIAP), ubicada en el Km. 38 de la vía Santo Domingo - Quinindé, cantón La
Concordia provincia de Santo Domingo de los Tsáchilas, geográficamente situada entre las
coordenadas 79º 22’ de longitud oeste y 00º 01’ de latitud norte, con una altitud de 300 msnm.
3.2. Características climáticas.1
Precipitación:
3088,00mm/año
Heliofanìa:
770,06 horas luz/año
Temperatura mínima:
17,81°C/año
Temperatura media:
24,26°C/año
Temperatura máxima:
33,31 °C/año
Humedad relativa:
86,71%/año
3.3. Características edáficas.
Suelo de textura franco limoso, con un alto contenido de alófanas (arcillas amorfas), pH
ligeramente ácido y relieves planos a ondulados.
3.4.Características pedológicas.
Clasificación taxonómica del sitio experimental:
Orden:
Inceptisol
Suborden:
Andepts
Gran grupo:
Dystrandepts
1
1Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología (INAMHI) Estación La Concordia. Datos promedios de los
años 2008– 2014
32
3.5. Origen del material experimental.
El material evaluado (Elaeis oleiferaH.B.K) fue colectado por el Programa de Palma
Africana de la Estación Experimental Santo Domingo en el 2004 procedente de laAmazonía
ecuatoriana, de la provincia de Morona Santiago. En el cuadro 1 se presenta el código, número
de plantas por accesión y el total de plantas a evaluar.
Tabla 1.Código y número de plantas de las cinco accesiones. Estación Experimental Santo
domingo del Instituto de Investigaciones Agropecuarias. 2014
Accesiones
Código
N° de plantas
1
Ecu 0101
6
2
Ecu 0102
33
3
Ecu 0103
25
4
Ecu 0201
22
5
Ecu 0202
17
103
Total de plantas
3.6.Análisis Estadístico.
Para el estudio de la variabilidad genética entre las accesiones se utilizó el diseño
Completamente al Azar, con el fin de obtener la matriz de disimilaridad, debido a las
diferencias de plantas entre las accesiones y las matrices no tienen la misma dimensionalidad,
debido a que existen más plantas que accesiones, la distancia euclídea media y distancia
euclídea al cuadrado, además se realizó una gráfica de agrupamiento usando el método de
ligación media entre grupo (UPGMA).
Para observar como contribuyeron las características evaluadas se utilizó el método de
Singh, para realizar una mejor clasificación de las plantas con relación a las características se
utilizó la función discriminante de Anderson y una gráfica de agrupamiento (UPGMA) con
base a la disimilaridad de la distancia euclídea media. La metodología de Excoffier es para
cuantificar la variabilidad entre plantas, dentro de cada accesión y entre las cinco accesione,
se utilizó el siguiente método.
33
3.6.1
1
dii′= √
𝑣
Distancia euclídea media
∑ 𝑗(Yij - Yi′j)(Yij - Yi′j)2 ; donde:
Yij = observación i – ésimo accesión para j – ésima característica.
v = Es el número de características estudiadas
3.6.2
dii′2=
1
𝑣
Distancia euclídea al cuadrado
∑ 𝑗(Yij - Yi′j) 2; donde:
Yij = observación i – ésimo accesión para j – ésima característica.
v = Es el número de características estudiadas
Fórmula para la padronización de datos
yj= Yj / 𝛔j
𝛔j = desviación estándar asociado a j ésima característica
3.6.3
Función discriminante de Anderson
Fj(x)= |2𝜋∑|-1/2 e-1/2{(𝑥 − µ𝑗)1∑(𝑥 − µ𝑗)}
3.6.4
Anova con dos niveles hierárquicos
Fuente de variación
gl
SC
CM
Entre accesiones
a-1
SCE
CME
𝜎𝑖2 + Ñ𝜎𝑝2
Dentro accesiones
N-a
SCD
CMD
𝜎𝑖2
Total
N-1
SCT
4
E(CM)
𝜎𝑇2
a = accesiones, N= número de plantas, Ñ = número desigual de muestras.
3.7.Característica del lote experimental
Forma de la parcela: rectangular
Distancia del área del triángulo equilátero:
Entre hilera:
7 794m.
Entre plantas:9m.
15300m2
Área total del terreno: (90 x 170)
Área neta del ensayo: (90 x 93,6) 8424m2
34
Número de hileras del ensayo: 21
Número de plantas promedio por hilera: 9
Númerototal de plantas en el ensayo: 169
Efecto borde:
Borde lateral izquierdo:
4 hileras
Borde lateral derecho:
5 hileras
Plantas a evaluadas: 103 plantas
3.8.Manejo del experimento.
3.8.1. Control de malezas
La chapia se la realizómanualmente y con moto guadaña cada tres meses, y en los
bordes se controló las malezas con herbicida Gramoxone (paraquat) igual que las coronas
cada 8 semanas en dosis de 150 cc./20 lt de agua. La limpieza del estipe se realizócada 5
meses.
3.8.2. Poda fitosanitaria
Se la realizó cada 6 meses, retirando las hojas amarillas, secas, inflorescencias
femeninas, masculinas podridas de cada palma en estudio.
3.8.3. Fertilización
Se efectuó dos veces al año aplicando una mezcla de fertilizantesquímicos en base al
análisis.El análisis foliar de Magnesio se realizó en el mes de agosto del 2014 dicho análisis se
hizo una sola vezen el año, en el cual se recolectaron las muestras en la mañana, y se tomó la
hoja 17 de cada planta en evaluación, y se cortó 10 foliolos de la parte central, tomandocinco
foliolos de cada lado, se los llevó al laboratorio ahí se los lavó con agua común y luego con
agua destilada se colocaron en la estufa a 650C por 24 horas, luego se colocaron en fundas de
papel con su respectiva identificación y se enviaron al laboratorio de manejo se suelos y
aguas de la Estación Experimental Tropical Pichilingue, donde se realizó los respectivos
análisis.
35
3.8.4. Control de plagas
Para el control de insectos defoliadores (Brassolissophorae, Opsiphanessp) se realizó un
control mecánico en el que se recogió las larvas y se las erradico de las planta ya que la
incidencia de la plaga no fue de importancia económica en el cultivo.
3.8.5. Cosecha
Los racimos se cortaron con palilla, en frecuencia de 15-18 días.
3.9.Variables a evaluar
Caracteres cuantitativos y cualitativos de 103 plantas que corresponden a cinco
accesiones de Elaeis oleifera H.B.K. del banco de germoplasma de la EESD de manera ex
situ.
3.9.1.
Caracteres cuantitativos
1. Altura del tallo: se registró en cm, cada seismeses y se tomó dos veces al año:a la
mitad y culminación del trabajo experimental, se tomócon unflexómetro desde la base
del estípite hasta la inserción, (corte) del pecíolo de la hoja 25.
2. Tasa de crecimiento del tallo: (cm/año): se realizó en base a la altura del tallo
sacando un promedio de las dos evaluaciones y se estimó con la siguiente fórmula:

Tasa de crecimiento = (altura del tallo / (edad de la palma – 2))
3. Número de flechas sin abrir:se registrótres veces en el año, al inicio, mitad y
culminación del trabajo experimental y se contó el número de flechas visibles sin
abrir.
4. Emisión foliar (EF): se marcóla hoja uno con pintura de color rojo,que esté abierta
más del 75%, se lo realizó al inicio, después de seis y a los doce meses, se contó el
número de hojas presentes en la corona desde la hoja marcada anteriormente hasta la
36
presente hoja uno de cada palma, tomando como ayuda la dirección filotaxica que
puede ser derecha a izquierda o viceversa.
5. Área foliar (AF): se localizó la hoja 17 de cada planta en estudio, y se contó el
número de foliolos incluyendo los rudimentarios, se seleccionó seis foliolos tres de
cada lado del raquis localizados en las 3/5 partes de la longitud del raquis,luego se
midió el largo de cada foliolo desde la inserción en el raquis hasta su terminación,
después se procedió a doblar por la parte media y se midió el ancho de cada uno de los
foliolos las medidas fueron tomadas encm. El área foliar se calculó por medio de la
siguiente fórmula:
AF17 = N (L/6)(A/6) (0,55)
Donde:
N = Número de folíolos
(L/6) = Largo promedio de 6 folíolos
(A/6) = Ancho promedio de 6 folíolos
(0,55)= Factor de corrección de curvatura
6. Peso Seco Foliar (PSF): se tomó la hoja 17 y se midió el ancho y grosor del peciolo, y
se utilizó la siguiente fórmula para determinar el PSF de la hoja 17.
PSF= 0.1023 x P + 0.2062
Dónde:
PSF: Peso seco foliar (kilogramos)
P: Ancho del peciolo por espesor del peciolo, en cm.
7. Número de inflorescencias femeninas y racimos en formación: se contó el número
de inflorescencias femeninas y racimos en formación, cada seis meses se realizó las
evaluacionesrespectivas.
37
8. Número de inflorescencias masculinas: se contó todas las inflorescencias, cada seis
meses que se realizó las evaluaciones.
9. Aislamiento de inflorescencia masculina: con frecuenciase tomó tres inflorescencias
masculinas y se lasaisló para extraer el polen, de cada palma en evaluación, hasta
completar dichas inflorescencias por cada planta en estudio, estas evaluaciones se las
realizó pasando un día.
 Proceso de aislamiento de inflorescencias masculinas
Se utilizó fundas de papel Kraft pintada de color verde, un machete pequeño para
la limpieza de la planta y de la inflorescencia, algodón, amarre plástico, malla metálica
y solución a base de vitavax con benomyl y se realizó los siguientes pasos:
1. Se observó en las plantas la presencia de inflorescencias masculinas, antes
de que este en antesis, y se procedió a limpiar y a aplicar la solución en la
base del pedúnculo de la inflorescencia, donde se hicieron los cortes de las
espatas.
2. Luego se procedió a cubrir la inflorescencia con la funda de papel Kraft y
con el amarre plástico se sujetó la funda en el pedúnculo, luego se colocó
una malla de tela metálica para evitar daño de roedores.
3. Después se colocó el algodón, alrededor de la tela metálica para evitar la
entrada de insectos.
4. Por último se observó la inflorescencia constantemente hasta que estuvo en
periodo de antesis, para luego realizar la cosecha.
10. Longitud del pedúnculo de la inflorescencia masculina: se midió con unflexómetro
en cada cosecha de 15 a 18 días.
11. Días de antesis: se registró el periodo de antesis pasando un día, donde se escogieron
tres inflorescencias femeninas de cada planta en estudio.
38
12. Días de racimos desde antesis a cosecha: se contó los días desde que comenzó el
periodo de antesis hasta que el racimo se cosechó, que fueron entre 127 a 152 días.
13. Número de racimos: se registró el número de racimos por palma en evaluación y se lo
realizo en cada cosecha (15 a 18 días).
14. Peso de racimo: se pesó en Kg., cada racimo de palma que se cosechó.
15. Longitud del pedúnculo del racimo: se medió con un flexómetro en cada
cosechaentre 15 a 18 días.
16. Diámetro del pedúnculo del racimo: es indicativo del vigor del pedúnculo, se medió
con un calibrador (pie de rey) en cada cosecha entre 15 a 18 días.
17. Producción por palma/año. Se tomó una vez al año.
18. Análisis físico de racimos:este análisis se lo realizó con dos y tres racimos que se
cosechó de cada palma en estudio, con un peso de 11 kilos en adelante, los cuales
sirvieron también para la extracción de aceite. A continuación se detalla el
procedimiento:
1. Se pesó el racimo que vino del campo.
2. Luego se pesó a las 24 horas de lo que se trajo el racimo del campo.
3. Después se procedió a despicar el racimo.
4. Se contó todas las espigas que hubo en el racimo.
5. Se pesó el raquis.
6.
Luego de este racimo se pesó dos muestras una de doskilogramos y otra de cinco
kilogramos.
Muestra de doskilogramos
1) Luego de pesar los doskilogramos se obtuvo una muestra de 250gr de frutos
fértiles para la extracción de aceite.
39
2) Después de obtener los 250gr se contó el número de frutos fértiles en la muestra.
3) De ahí se procedió a despulpar los frutos, obteniendo mesocarpio fresco y nuez
fresca.
4) Se pesó en fresco el mesocarpio y nuez de cada muestra.
5) Luego el mesocarpio pasó a la estufa por 24 horas y la nuez por cuatro horas,
ambas muestras a una temperatura de 1050C.
6) Después que paso las 4 horas en estufa, se pesa nuevamente la nuez seca.
7) Luego de que se pesó la nuez seca, se procedió a partir la nuez para obtener la
almendra y cuesco.
8) Una vez que se obtuvo las almendras se pesó y contó cuantas almendras tuvo la
muestra, ya que muchas semilla tenían doble almendra o carecían de esta.
9) Después con un calibrador (pie de rey) se midió el grosor del cuesco.
10) Luego de que paso las 24 horas el mesocarpio en la estufa, se pesó la muestra seca
y se guardó en una funda con sus respectivos datos, y se dejó en una incubadora
hasta que se molió.
Muestra de cinco kilogramos.
1) Sepesó los cinco kilogramosy se dejó esta muestra por cinco días.
2) Luego de los cinco días se clasificaron los frutos como: fértiles, partenocárpicos,
abortados y basura (espigas y cáliz).
3) Una vez que se clasifico se contó los frutos fértiles, partenocárpicos y abortados.
4) Luego se pesaron los frutos fértiles y basura (espigas y cáliz) en kilogramos cada
una de las muestras, y los partenocárpicos, abortados en gramos cada muestra.
5) Registraremos todos estos datos.
3.9.2. Caracteres cualitativos
1. Dirección filotáxica (DF): (Izquierda a derecha o viceversa) se ubicóla hoja uno,
y se identificó la dirección de las espirales de crecimiento.
40
2. Presencia de una cubierta de fibras en el racimo:en cada cosecha se identificó
la presencia o ausencia de la cubierta fibrosa en los racimos, con la siguiente
escala:

10%: cubierto de fibra desde el pedúnculo hasta las primeras espigas del
racimo, de abajo hacia la parte superior.

25%: cubierto de fibra desde las primeras espigas del racimo hasta un tercio de
racimo desde la parte inferior hasta la parte superior

50%: cubierto de fibra el racimo hasta la mitad de las espigas.

75%: cubierto de fibra pasado de la mitad del racimo desde la parte de abajo
hasta la parte superior.

100%: cubierta todas las espigas del racimo.
3. Viabilidad del polen: de las inflorescencias aisladas se procedió hacer la
viabilidad de polen.
 Proceso de extracción de polen
Luego de cosechar la flor se llevó al laboratorio para realizar el proceso de
extracción del polen procediendo de la siguiente manera:
1. En el laboratorio se la cambio a una nueva funda de papel Kraft, y se la
colocó en la estufa a una temperatura de 38 a 40 0C por un periodo de
21 a 24 horas para eliminar la humedad.
2. Luego se realizó pequeños golpes para ayudar al desprendimiento del
polen, después se tamizó en un tamiz de 80mm, esto no permitió que
pase las impurezas, se pesó y se colocó en tubos de ensayo con su
respectiva identificación: fecha de colecta, número de planta y cuantos
gramos se obtuvo, luego se los almacenó en refrigeración a una
temperatura de -17 0C hasta que se realizó la prueba de viabilidad y ver
si es apto para la polinización de inflorescencias femeninas.
 Análisis de Viabilidad de polen
Este análisis se realizó con lapreparación del medio que a continuación se detalla la
preparación:
41
AGAR MÁS SACAROSA

En 100 cc de agua destilada se agregó 1,5gr de agar y 20gr de sacarosa.

Se diluyó el agar en el agua destilada que se calentó, luego se añadió la sacarosa
y la mescla se dejó hasta punto de ebullición.

Luego se procedió a colocar en cajas Petri, se dejó enfriar y solidificar.

Después se esparció el polen con las cerdas de un cepillo dental dejando la
muestra homogéneamente en la caja Petri.

Se colocaron las cajas Petri en una estufa, a 38oC durante cuatro horas, tiempo
en que germina el polen.
Observación de la viabilidad del polen en el microscopio.
Después de haber pasado las cuatro horas en la estufa a 38 oC, se colocó la caja Petri
debajo del objetivo de 10 X y se realizó tres observaciones. Dónde se contó el número de
polen germinado y el número no germinado del mismo para luego mediante una regla de tres
obtener el porcentaje de germinación.
Número de polen germinado
% germinación =
X 100
Numero de polen no germinado
4. Análisis químico de racimos en el laboratorio de extracción de aceite.
1. Se pesó en una balanza analítica el papel + algodón y se taró.
2. Luego se pesó cinco gramos de mesocarpio (tres submuestras) por racimo y se lo
envolvió con el algodón y papel grapándolo por los extremos formando un
cartucho.
3. Se identificó las submuestras con el lote,
número de planta y número de
submuestra.
4. Luego se colocaron las muestras en una campana de vidrio en cuyo interior tiene
silica gel, hasta que se tenía listo el equipo de extracción de aceite.
5. Se colocó en el equipo 6 vasos térmicos con 80 ml de éter de petróleo.
42
6. Después se enciende el equipo de Soxhlet que se utilizó para la extracción de
aceite, se encendió la bomba del equipo, y se procedió a programar el equipo a
una temperatura de 120 0C por 90 min, para el tiempo Inmersión, luego se subió
la temperatura a 1600C para los 10 min, de lavado y 40 min, de recuperación.
7. Se colocó en dedales los cartuchos y después se colocaron en la máquina, los seis
dedales, es decir que se hacían dos muestras de racimos, con tres submuestras
cada uno.
8. Se colocó en los vasos con los 80 ml, de éter, después se colocó cada vaso en el
lugar que correspondía donde se sumergirán los dedales. De ahí se dejaron hasta
que el equipo realizo la programación de los tiempos, y se revisaba el equipo
constantemente.
9. Una vez terminado los procesos se sacaron los dedales y se recuperó el químico, y
los cartuchos pasaron a la estufa por cuatro horas a 105 0C.
10. Luego se sacaron los cartuchos y se los colocó en la campana de vidrio que
contiene en su interior silica gel, por unos diez minutos y después se pesó los
cartuchos secos, todo esto se anotó en un libro de campo.
Luego por diferencias de peso se sacó la cantidad de aceite que tenía cada submuestras
en cada cartucho. Y se procedió mediante fórmulas a sacar promedios de porcentaje de aceite
que se obtuvo en cada racimo, tomando como referencia una media de las tres submuestras
por cada cartucho.
3.10. Susceptibilidad a plagas y enfermedades.
3.10.1. Enfermedades
Índice de amarillamiento
Se evaluó el área foliar de la plantas en estudio y se realizó una sola vez con la siguiente
escala:
1= Planta sana
2= Amarillamiento inicial
3= Amarillamiento hasta el tercio medio de la planta
43
4= Amarillamiento con secamiento
5= Muerte de la planta
(Marchitez letal, marchitez sorpresiva, pestalotiopsis, mancha aceitosa, PC):
Para evaluar estas enfermedades se aplicó la siguiente escala:
0 = Planta sana
1 = 1 – 10% de hojas afectadas
2 = 11 – 33% de hojas afectadas
3 = 34 – 50% de hojas afectadas
4= más del 50% de hojas afectadas
Pudrición basal
Se anotó el código de la enfermedad cuando se la detecte en la planta.
Pudrición de Flecha.
1. 0 = Sin síntomas
2. 1 = Amarillamiento en la flecha, daños del 1 al 25% en la flecha
3. = Daños en la flecha del 26% al 50%
4. = Daños en la flecha de más del 50%
3.10.2.Plagas
Incidencia de insectos
Se anotóel código del insecto cuando esté presente en la planta, en severidad se anotó:
número de larvas / hoja, número adultos / hoja o planta, número de escamas encontradas.
En el caso de no existir insecto(s) se coloca una raya (-) en el espacio blanco.
Para el caso de Sagalassa validase determinó el porcentaje de daño:
Se evaluó el daño y se procedió de la siguiente manera:
1. Se contó el número total de raíces primarias y se anotó en (TOTAL R.)
2. Se contó el número de raíces con daño fresco y se anotó en (D. Fresco)
3. Se calculó el porcentaje de daño fresco y se anotó en % PDF.
44
IV.
RESULTADOS
En base a esta investigación se determinó la variabilidad genética a partir de las
características morfológicas (caracteres cuantitativos) intra e inter, estudiadas en las cinco
accesiones de palma Elaeis oleifera H.B.K.procedentes de la amazonia ecuatoriana. Delas 103
plantas en estudio solo 96 de estas completaron las 13 características de importancia.
En la Tabla 2 y 3 (Anexo A) se describe el análisis de varianza, correspondiente a 13
características cuantitativas evaluadas en 96 plantas de las cinco accesiones de Elaeis oleifera
H.B.K.Las variables, tasa de crecimiento anual (T.C.A), flechas sin abrir (F.A), emisión foliar
(E.F), presentaron diferencias altamente significativa, seguida de la longitud de la hoja 17
(L.H), número de racimos (N.R), longitud de pedúnculo (L.P) que presentaron diferencia
significativa, de acuerdo con el análisis de varianza (Tabla 2 y 3).
Con respecto a las características área foliar (A.F), peso seco foliar (P.S.F) (Tabla 2) y
racimos en formación (R.F), antesis a cosecha (A.C), peso de racimo (P.R), peso medio de
racimos (P.M.R), y diámetro del pedúnculo (D.P),(Tabla 3) no presentaron diferencias
significativa.
En la Tabla 2 podemos observar la media de las variables, para T.C.A fue de 10,63cm,
para F.A 2 flechas, para E.F 14 hojas, para A.F 4,38m2, para PSF de la hoja número 17 fue
1,54 kilogramos, para LH número 17 es 5,38 m.
En lo referente R.F la media fue de 6 racimos por palma año, para A.C 140,6 días para
cosechar, para N.R 6 racimos por planta al año, P.R fue 69,20 kilogramos por planta al año,
para P.M.R fue de 11,27 kilogramos por racimo, para L.P fue 19,88 cm y para D.P 6,94 cm
(Tabla 3).
Los promedios de las trece características obtenidas de las cinco accesiones en estudio
se observan en la Tabla 4, en la cual se aplicó la prueba de Tukey al 5% con repeticiones
diferentes.
45
Para las variables T.C.A, F.A, E.F, P.S.F, L.H, R.F, A.C, N.R, P.R, P.M.R, D.P, las
medias no presentaron diferencia significativa entre las accesiones, considerándolas similares
entre sí, a pesar que en cada uno de los valores existen cierta variación numérica entre cada
accesión.
Para la variable A.F se determinó que hay diferencia, entre las accesiones siendo la
accesión 3 la de mayor valor con 4,73m2, seguida de la accesión 1 con 4,55m2, la accesión 2
con 4,36m2, las accesiones 4 y 5 con 4,27m2, 4,03m2 respectivamente. Observando que la
media fue de 4,38m2.
La variable L.P, presentó una media de 19,88 cm de largo del pedúnculo por racimo de
palma. Las accesiones 2 y 3 presentan valores por encima de la media de 21,65 cm y 20,32
cm, largo del pedúnculo por racimo. Seguido de la accesión 1 con 19,95cm y por ultimo las
accesiones 4 y 5 estando por debajo con 18,30 cm, 17,69 cm respectivamente.
Tabla 4. Promedio de las 13 características evaluadas en las cinco accesiones deElaeis
oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Medias de las características**
Accesiones*
T.C.A
F.A
E.F
Acceso 1
12,17a
2,67a 14,8a 4,55ab
1,56a 5,51a 8a 136a 7a 88,03a 11,36a
19,95ab 6,99a
Acceso 2
9,53b
1,97b 14,3a 4,36ab
1,48a 5,27a 6a 140a 6a 77,32a 11,86a
21,65a
Acceso 3
10,80a 2,41a
1,63a 5,53a 7a 144a 7a 71,94a
9,96a
20,32ab 6,86a
Acceso 4
11,31a
2,65a 14,7a 4,28ab
1,55a 5,48a 6a 140a 4a 57,34a 11,73a
18,30ab 7,06a
Acceso 5
11,16a
2,75a 12,7a 4,03b
1,50a 5,23a 6a 143a 4a 56,99a 11,27a
17,69b
13,9a
A.F
4,73a
P.S.F
L.H R.F A.C N.R
P.R
P.M.R
L.P
D.P
6,80a
7,17a
*número de plantas 6, 32, 22, 20, 16 respectivamente por accesión. **medias seguidas por una misma letra sea, a
o b en la misma columna no presenta diferencia estadística a diferencia que si se encuentran las dos letras unidas
en una columna, presenta diferencia estadística al 5% de probabilidad en la prueba de Tukey.
46
En la Tabla 5, se presentan los parámetros genéticos que corresponden a las variables
fenotípica, ambiental y genotípica, de las 13 características, de las cinco accesiones de palma
Elaeis oleifera H.B.K.de la amazonia ecuatoriana, determinando que las variables P.S.F, P.R,
P.M.R, D.P, están influenciada significativamente por la varianza ambiental media con, 52%,
65%, 85%, 93% respectivamente para cada una de las variables.
Para las variables T.C.A, F.A, E.F, A.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, la influencia
ambiental media con relación a la varianza genotípica fue de, 86%, 88%, 76%, 59%,
60%,100%,100%, 66%, 69% valores de cada una de las variables en el orden escrito.
En cuanto a la heredabilidad a nivel media de familia de accesiones para las variables,
T.C.A, F.A, E.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, fue alta y pudieron expresar sus características en
la primera o segunda generación, debido a la alta heredabilidad demostrada en el estudio
realizado, de 60% al 100%, la cual será útil para el proceso de mejoramiento genético.
Tabla 5. Parámetros fenotípicos, genéticos y ambientales, de las 13 características evaluadas
en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo
Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP)2015.
Parámetros
T.C.A
F.A
E.F
P.S.F
L.H
R.F
A.C
N.R
P.R
P.M.R
L.P
D.P
V.F media
0,92
0,13
0,61
0,070 0,005
0,021
0,58
31,28
1,54
131,38
0,72
3,17
0,027
V.A media
0,13
0,015 0,15
0,029 0,003
0,008
0,58
216,58
0,52
85,67
0,61
0,98
0,025
V.G media
0,79
0,12
0,041 0,002
0,013 0,002
0
1,02
45,71
0,11
2,19
0,002
85,60 88,44 75,64 59,06 48,10
59,83
0,38
0
66,33
34,79
15,91
69,12
7,96
C.V.G %
8,33
14,27 4,82
4,64
3,13
2,08
0,72
0
16,70
9,77
3,01
7,45
0,67
C.V.g/C.V.e
0,57
0,65
0,28
0,23
0,29
0,014
0
0,33
0,17
0,10
0,35
0,067
genéticos
H media F %
0,46
0,41
A.F
V.F= varianza fenotípica media, V.A= varianza ambiental media, V.G= varianza genotípica media, H media
F= heredabilidad media de familia, C.E.C= coeficiente entre clase, C.V.G= coeficiente de variación
genotípica, C.V.g/C.V.e= media de los genotipos coeficiente de variación genotípico y coeficiente de
variación experimental.
47
Para el parámetro genotípico C.V.G no llega al 17% de variación. En cuanto a la
relación CVg/CVe, se determina que las variables T.C.A, F.A, son las más altas, en
comparación a las demás variables, que su porcentaje de variación es inferior 0,57% a
diferencia de las dos variables anterior. Con base a los análisis anteriores debemos indicar,
que con el uso del análisis univariado se hace difícil seleccionar las plantas de las accesiones
que deberán ser utilizadas para los diferentes cruzamientos, debido a las características
evaluadas en el presente estudio.
En la investigación realizada se enfoca en el estudio de diversidad genética y para ello
es impottante determinar la variabilidad genéticaintra e inter de las cinco accesiones de palma
Elaeis oleiferaH.B.K de la amazonia ecuatoriana, mediante el análisis multivariado de
agrupamiento usando el método de ligación media entre grupos UPGMA, con base a la media
de disimilaridad de la distancia Euclídea media padronizada, se clasificaron las accesiones,
basándose en el criterio de Mojena (1977) citado por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), que
presenta un valor constante de K= 1,25, para obtener un 0K, de 0,62 donde se corta (Gráfico
2).
48
Estadística
Valor
Correlación cofenética
0,79**
Distorsión
0,45%
Estrés
6,67%
Gráfico 2.Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la distancia Euclídea
media de las cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.Estación Experimental
Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP)2015.
A partir de las medidas de disimilaridad originales generadas gráficamente, se
determinó el coeficiente de correlación cofenética llegando este al 79% que estadísticamente
es altamente significativo. Lo cual permite confiar en el dendograma, de acuerdo con la
distribución de las accesiones, siendo la distorsión del 0,45% y un estrés del 6,67%,
considerando así satisfactorio ya que presentan menos del 20%, lo que es aceptable
estadísticamente para estos dos coeficientes.
En la Tabla 6, se observa la contribución de 13 características evaluadas en las cinco
accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K,utilizando el método de Singh (1981) citado por(Cruz,
Ferreira, & Pessoni, 2011), con la media no padronizada de las 13 características en estudio,
obteniendo como resultado que peso de racimo (P.R) tiene el 80,03%, seguido de promedio
49
de antesis a cosecha (A.C) con el 16,45%. Al unir estos dos valores se llega al 96,48% y por
lo tanto contribuyeron a la discriminación de las cinco accesiones para el estudio de
diversidad genética.
En cuanto a las características de menor valor tenemos, peso seco foliar (P.S.F) con
0,002%, seguido de longitud de la hoja 17 (L.H) con 0,009%, área foliar (A.F) con0,032%,
diámetro de pedúnculo (D.P) con 0,01%, seguido por peso medio de racimo (P.M.R) con
0,26%, emisión foliar (E.F) con 0,34%, racimos en formación (R.F) con 0,38%, tasa de
crecimiento anual ( T.C.A) con 0,41%, flecha sin abrir (F.A) con 0,45%, numero de racimo
(N.R) con 0,88% y por ultimo largo del pedúnculo (L.P) con 1,15%. Las variables antes
mencionadas, por tener los porcentajes inferiores no ayudaron a la discriminación de las
cinco accesiones en el estudio de variabilidad genética.
Tabla 6. Contribución relativa de 13 características evaluadas en las cinco accesiones de
Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015
Variables
S.j
Valor (%)
Tasa de crecimiento (cm)
18,35
0,41
Flechas sin abrir
2,01
0,45
Emisión foliar
14,89
0,34
Área foliar (m2)
1,44
0,032
Peso seco foliar (kg)
0,08
0,002
Longitud de la hoja 17 (m)
0,40
0,009
Racimos en formación
17,03
0,38
Promedio de antesis a cosecha
731,44
16,45
Numero de racimos año
39,29
0,88
3557,97
80,03
Peso medio de racimos
11,31
0,26
Longitud del pedúnculo (cm)
50,98
1,15
Diámetro del pedúnculo (cm)
0,46
0,01
Peso de racimos año
50
En la Tabla 7, se observan los factores discriminantes para caracterizar la diferencia
entre las cinco accesiones, basado en las 13 características evaluadas en las cinco accesiones,
en donde se suman los dos primeros componentes y se expresa las diferencias entre las cinco
accesiones, llegando casi un 77%, de variación disponible. En caso de considerar los tres
primeros componentes que explican la diferencia entre las cinco accesiones haciendo así una
suma de 88% de variación.
En el presente estudio se consideró solo los dos primeros componentes en donde se
explica que la variación es casi de un 77%. Lo cual indica que no es necesario la evaluación
de las 13 características antes mencionadas para discriminar las accesiones, lo que hace
coincidir con la Tabla 6, porque los promedios de antesis a cosecha (A.C) y peso de racimos al
año (P.R) ayudaron para discriminar las accesiones.
Tabla 7.
Estimativa de Autovalores obtenidos de la matriz de correlación entre las
características
evaluadas
en
las
cinco
accesiones
de
Elaeis
oleifera
H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP) 2015.
Raíz
Raíz (%)
% Acumulado
6 2472
48,05
48,05
3 7550
28,88
76,93
1 6059
12,35
87,92
1 3919
10,72
100,00
En el gráfico 3, fueron colocadas las 96 plantas que corresponden a las cinco
accesiones, para observar la dispersión gráfica, dentro de cada una de las accesiones.
Determinando que las plantas están distribuidas de manera homogénea, en base a las 13
características evaluadas, observando así que existen plantas similares con base a estas
características. Por lo cual se hace difícil discriminar o seleccionar plantas con diferencias
significativas entre las accesiones. Pero si se puede evidenciar que hay variabilidad genética
entre plantas.
51
En la Tabla 8, se presenta el análisis discriminante de Anderson (1958), de acuerdo a
las características evaluadas en las cinco accesiones de palma de Elaeis oleifera H.B.K, las
cuales se clasificaron de la siguiente manera, en la accesión 1 se confirma que las seis
plantas evaluadas son iguales. No se encontraron en la accesión 1 plantas con características
similares a las plantas de las accesiones 2, 3, 4 y 5.
Para la accesión 2, donde se evaluaron 32 plantas que corresponden al 100%, se las
discrimina de la siguiente manera, el 68,75% que corresponde 22 plantas a la accesión 2, el
15,63% a cinco plantas a la accesión 3, el 3,13% una planta a la accesión 4 y el 12,50%
cuatro plantas clasificadas así, dos a la accesión 1 (6,25%) y dos a la accesión 5(6,25%)
completando así el 100%.
Gráfico 3.Dispersión de las 96 plantas evaluadas en las cinco accesiones de palmaElaeis
oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
En el caso de la accesión 3, se evaluaron 22 plantas correspondientes al 100%, en
base a la discriminación se las distribuyen de la siguiente manera, el 50% corresponde a
11plantas de la accesión 3, el 18,18% cuatro plantas en la accesión 2, el 18,18 % a cuatro
52
plantas, dos en la accesión 1 (9,09%) y dos en la accesión 5 (9,09%) y 13,64% tres plantas
clasificada en la accesión 4, llegando así a completar el 100%.
En la accesión 4, se evaluaron 20 plantas que corresponden al 100%, en base a la
discriminación se la clasificó de la siguiente manera, el 70% que corresponde a catorce
plantas de la accesión 4, y el 30% seis plantas que corresponden, dos en la accesión 1(10%),
dos en la accesión 3 (10%) y dos en la accesión 5 (10%) completando así el 100%. No se
encontró en la accesión 4 plantas con similares características de la accesión 2.
Para la accesión 5 se evaluaron 16 plantas que corresponden al 100%, en base a la
discriminación se las clasifica de la siguiente forma, el 75% que corresponden a 12 plantas
de la accesión 5, el 12,50% dos plantas en la accesión 3, y el 12,50%
dos plantas
distribuidas así, una planta en la accesión 1 (6,25%) y una planta en la accesión 4 (6,25%),
completando así el 100%. No se encontraron en la accesión 5 plantas similares, con las
características de las plantas de la accesión 2.
En la Tabla 8 se observa también que la tasa de error aparentes es del 32%, siendo la
eficiencia el 68%, en base al análisis discriminante, y por último tenemos un número de
clasificación erradas de 34 plantas distribuidas en las cinco accesiones.
53
Tabla 8. Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las características
evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental
Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP)2015.
Porcentaje de clasificación de los grupos
Accesión
1
2
3
1
100,0
0,0
0,0
2
6,25
68,75
3
9,09
4
5
4
5
0,0
0,0
15,63
3,13
6,25
18,18
50,0
13,64
9,09
10,0
0,0
10,0
70,00
10,0
6,25
0,0
12,50
6,25
75,0
Número de clasificación erradas
34
Número total de clasificaciones
96
Tasa de Error aparente (%)
32,29
En el gráfico 4, se observa el método de agrupamiento usando el método de ligación
media entre grupos UPGMA, donde se clasifican las plantas de acuerdo a la disimilaridad de
la distancia euclídea media, en base a las 13 características evaluadas en las 96 plantas,
basándonos en el criterio de Mojena (1977), citado por(Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011),
donde k=1,25 y 0k=0,45, luego se realizan los cortes menor a 0,32 y mayor a este.
Lo cual se determina que 92 plantas corresponden al primer grupo con el 95.83%, las
plantas 123 y 125 de la accesión 2 forman parte del segundo con el 2,08% y, la planta 38 de la
accesión 5 y la planta 114 de la accesión 2 corresponde al tercer grupo con el 2,09%,
completando así el 100% de la distribución de las plantas. Se determina así que las 92 plantas
están en el grupo uno, pero existen diferencias entre plantas ya que forman varios subgrupos,
lo cual se evidencian que hay diversidad genética y es importante para el programa de
mejoramiento, para obtener gran cantidad de cruzamientos que ayudarán a aumentar el banco
de germoplasma con énfasis en la producción y resistencia a plagas y/o enfermedades.
54
Gráfico 4.Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la distancia Euclídea
media de las 96 plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera
H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
55
En la Tabla 9, se presenta, la estimativa de los autovalores y autovectores asociados,
de acuerdo a las 13 características evaluadas en las 96 plantas de Elaeis oleifera H.B.K, se
observa que en las tres primeras variables,se llegó a un alto porcentaje de variabilidad del89%.
De acuerdo con la literatura de diversidad genética, los autovalores inferiores 0,07, son
descartados, debido a que expresan las características de menor importancia, lo cual no fue el
caso de este estudio ya que no llegamos a valores inferiores (raíz de auto valores).
Tabla 9.Estimativa de Autovalores y Autovectores asociados, obtenidos de la matriz de
correlación entre las 13 características evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis
oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Estimación de
Autovectores asociados
Autovalores
Raíz
%
acumulado T.C.A F.A
E.F
A.F P.S.F L.H R.F
A.C N.R
P.R P.M.R L.P
D.P
0,38
0,27
6 2471
48,05
0,057 -0,11 0,21
0,27 0,28 0,36
0,38
0,33
-0,21
0,27
-0,27
3 7550
76,94
-0,47 -0,49 0,065 0,010 -0,30 -0,25 -0,19 -0,13 -0,047 0,12
0,20
0,38
-0,36
1 6059
89,29
0,22 0,063 0,66 -0,004 -0,043 0,29 -0,064 -0,39 -0,055 0,10
0,50 -0,011 -0,029
1 3919
100,0
-0,24 -0,12 0,054 0,24
-0,36 -0,025 -0,20
0,39 0,33 -0,22 -0,40 -0,25 -0,41
(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco
foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de
racimos, (P.R) peso de racimo, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro
del pedúnculo.
En la Tabla 10, se presentan las correlaciones de las 13 características evaluadas en las
cinco accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K, donde se considera que las correlaciones superiores
al 0,75 son de mayor importancia, y se determina que hay una correlación positiva de 0,89
entre T.C.A con F.A, en cuanto a las demás variables son inferiores a 0,75 positivamente, y
negativamente para T.C.A.
56
Para las características F.A con D.P, hay una correlación positiva de 0,88 a diferencia
del resto de características que son inferiores y entre F.A con L.P, existen una correlación
negativa de -0,87. Para A.F con P.S.F, L.H, R.F, N.R, las correlaciones son positivas de 0,79,
para las tres primeras y 0,82 para la última, el resto de correlaciones positivas y negativas son
inferiores a la estimada. La correlación de P.S.F con L.H, fue de 0,91 y la correlación de P.S.F
con P.M.R, fue de -0,80, el resto de las correlaciones no llegan al 0,75 paralos signos positivos
y negativos.
Las correlacionesde R.F con A.C, N.R, P.R, son de 0,83, 0,89, 0,79
respectivamente, para el resto de las características las correlaciones fueroninferiores a la
estimada tanto positiva, como negativamente.
La característica A.C con N.R, presentó una correlación positiva de 0,80 para esta
característica y el resto correlaciones son inferiores a la considerada, tanto con signo positivo
como negativo. La correlación de N.R con P.R, es 0,95, el resto de correlaciones son
inferiores al 0,75 tanto positivamente como negativamente. Para las características P.R con
L.P, se determinó una correlación positiva de 0,75 y el resto no son superiores a la
considerada. Finalmente las características L.P con D.P presentaron una correlación negativa
de -0.96, lo que significa que si mejoramos una característica se puede ver afectadas otras.
57
Tabla 10. Análisis de las correlaciones de las trece características evaluadas en las cinco
accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo
(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Correlaciones de las características
T.C.A F.A
T.C.A
1
F.A
E.F
A.F
P.S.F
L.H
E.F
A.F
P.S.F
L.H
R.F
A.C
N.R
P.R
P.M.R
L.P
D.P
0,89
0,18
0,072
0,47
0,52
0,53
0,33
0,12
0,076
-0,13
-0,57
0,62
1
-0,20
-0,28
0,30
0,24
0,14
0,096
-0,30
-0,36
-0,12
-0,87
0,88
1
0,51
0,26
0,63
0,40
-0,13
0,43
0,54
0,29
0,43
-0,42
1
0,79
0,79
0,79
0,52
0,82
0,66
-0,62
0,63
-0,69
1
0,91
0,69
0,41
0,45
0,20
-0,80
0,015
-0,15
1
0,69
0,23
0,47
0,33
-0,48
0,10
-0,21
1
0,83
0,89
0,79
-0,50
0,35
-0,28
1
0,80
0,67
-0,57
0,29
-0,18
1
0,95
-0,37
0,72
-0,63
1
-0,059
0,75
-0,61
1
-0,062
0,19
1
-0,96
R.F
A.C
N.R
P.R
P.M.R
L.P
1
D.P
(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco
foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de
racimos, (P.R) peso de racimo, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro
del pedúnculo.
En la Tabla 11, se observa los valores obtenidos en la varianza, según el método de
Excoffer, utilizando las medidas de disimilaridad del cuadrado de la distancia Euclidea se
determinó que el cuadrado medio entre las cinco accesionesfue de 1,23 y mientras que cada
una de las accesiones fue de 0,59. Por otro lado la variación entre accesiones fue de 0,035 y la
variación dentro de las accesiones fue de 0,59 teniendo una variación total de 0,63.
La Tabla 11,presenta la variabilidad genética entre las cinco accesión obteniendo un
porcentaje de 5,54 y dentro de las accesiones fue del 94,46%, sumando esto tenemos el 100%
de la variación.La estadística de OST determina que la variabilidad genética entre las
58
accesiones fue de 0,055, lo cual indica que la mayor variabilidad, está dentro de las
accesiones.
Tabla 11. Método de Excoffier para estudiar la variabilidad entre y dentro de las cinco
accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, estimado con componentes de varianza y
distancia Euclidea. Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Componentes de
% de
Estadística
Varianza
Variación
OST
1,23
0,035
5,54
0,055
91
0,59
0,59
94,46
95
0,62
0,63
100
FV
GL
CM
Entre
4
Dentro
Total
En la Tabla 12 y 13 (Anexo A) se describe el análisis de varianza, con 38 características
cuantitativas, evaluadas en 45 plantas que han completado estos datos, distribuidas en las
cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Para este caso se observa que las variables, tasa de
crecimiento anual (T.C.A), peso de raquis (R), peso de mesocarpio (M), y porcentaje de
mesocarpio (P.M), presentaron diferencias significativas, y peso de mesocarpio seco (MS)
presenta diferencia altamente significativa.
Con relación a la flecha sin abrir (F.A), emisión foliar (E.F), área foliar (A.F), peso seco
foliar (P.S.F), longitud de la hoja 17 (L.H), racimos en formación (R.F), antesis a cosecha
(A.C), número de racimos (N.R), peso de racimos al año (P.R), peso medio de racimos
(P.M.R), largo del pedúnculo (L.D), diámetro del pedúnculo (D.P), peso de racimo (P.R),
Peso de frutos (F), porcentaje de frutos por racimo (P.F), peso de frutos fértiles (F.F),
porcentaje de frutos fértiles (P.F.F) (Tabla 12); y peso de frutos partenocárpicos (F.P),
porcentaje de frutos partenocárpicos (PFP), peso de frutos abortados (F.A), porcentaje de
frutos abortados (P.F.A), peso de espigas (P.E), número de frutos (N.F), peso de nuez (N),
porcentaje de nuez (P.N), peso de nuez seca (P.N.S), peso de cuesco (C), porcentaje de cuesco
(P.C), peso de almendra (A), porcentaje de almendra (P.A), porcentaje de aceite de
59
mesocarpio seco (A.M.S), porcentaje de aceite de mesocarpio fresco (A.M.F), porcentaje de
aceite por racimo (P.A.R), no presentaron diferencias significativas (Tabla 13).
En la Tabla 12 también podemos observar la media de las variables que fueron, T.C.A
10,92 cm, para F.A 2 flechas, para E.F 14 hojas, para A.F4,62 m2, para P.S.F de la hoja
número 17 1,59 kg, para LH número 17 5,51 m, R.F 7, para A.C 140,5 días, NR casi 8
racimos palma año, para P.R 93,66 kg racimos año, P.M.R 12,09 kg, para L.P 20,99 cm, D.P
6,97cm, para P.R14,89 kg, F 13,02 kg, para P.F63,51% , R 1,87 kg, F.F 3465,1 kg, P.F.F
95,44%.
En la Tabla 13 se observa que la media de las variables que fueron las siguientes,
F.P 81,86 g, para P.F.P 2,21%, F.A 82,0 g, P.A 2,28%, para P.E 1371,0 kg, N.F 31
frutos, M 135,88 g, para P.M 54,33%, M.S 75,93 g, N 103,6 g, P.N 41,41%, para N.S
83,45 g, C 58,32 g, P.C 23,32%, para A 25,13 g, P.A 10,05%, para A.M.S 19,99%,
A.M.F 11,20%, P.A.R 95,44%.
Los promedios de las 38 características obtenidas de las 45 plantas distribuidas en las cinco
accesiones se observan en las Tabla 14 y 15, en la cual se aplicó la prueba de Tukey al 5% con
repeticiones diferentes.
Para las variables de F.A, E.F, A.F, P.S.F, L.H, R.F, A.C, N.R, P.R, P.M.R, L.D, D.P,
P.R, F, P.F, R, F.F, P.F.F, (Tabla 14) y F.P, P.F.P, F.A, P.F.A, P.E, N.F, N.S, C, P.C, A, P.A,
A.M.S, A.M.F, P.A.R, (Tabla 15) en la prueba de Tukey al 5%, las medias no presentaron
diferencia significativa entre las accesiones, considerándolas similares entre sí, a pesar que en
cada uno de los valores existen cierta variación numérica entre cada accesión.
60
Para la variable T.C.A se determinó que hay diferencias, entre las accesiones siendo la
accesión 1 las de mayor valor con 12,17 cm/año, seguida de la accesión 4 con 11,26 cm/año,
la accesión 3 con 11,11 cm /año, la accesión 5 con 11,10 cm /año, y por último la accesión 2
con 9,89 cm/año. Observando que la media es de 10,92, determinando así que las accesiones
1, 4, 3 y 5 son superiores a la media por 1,25, 0,34, 0,19, 0,18cm/año respectivamente, y la
accesión 2 es inferior por 1,03cm/año a la media. Esta variable logra separar la accesión 2 de
las demás accesiones, ya que presenta menor tasa de crecimiento anual (Tabla 14).
La variable R también presenta diferencia entre las accesiones, donde la media es de
1,87 kg, llegando así a determinar que la accesión 2 presenta 2,16 kg, seguida de la accesión 4
por 1,96 kg, llegando a estar por encima de la media por 0,29, 0,09 kg respectivamente, siendo
la media 1,87 kg. Seguido de las accesiones 5,1, y 3 con 1,81, 1,70, y 1,62 kg para cada una
de estas, estando debajo de la media por 0,06, 0,17 y 0,25 kg respectivamente (Tabla 14).
Las siguientes cinco variables se presentan diferencias importantes entre las accesiones,
con la variable M las accesiones, siendo la accesión 5,1 y 4 son las de mayor valor con 151,6
g, 138,9 g y 136,5 g, seguida de la accesión 3 con 132,5 g, y por último la accesión 2 con
128,8 g. Como la media es de 135,88 g, las accesiones 5, 1 y 4 son superiores a la media por
15,72 g, 3,02 g y 0,62 g respectivamente, ylas inferiores a la media son 3,38 g, 7,08 g
correspondientes a las accesiones 3, y 2. Para la variable P.M se observa que hay diferencia
entre las accesiones siendo la accesión 5 la de mayor valor con 60,64%, seguida de la accesión
1 con 55,54%, y por último la accesión 4 con 54,56%, las cuales son superiores a la media por
6,31, 1,21 y 0,23%, siendo la media 54,33%; y las accesiones de menor valor son las
accesiones 3, 2 con 52,99% y 51,47% con valores inferior a la media de 1,34 y 2,86%(Tabla
15).
La variable M.S presenta una media de 75,93 g, llegando así a determinar que la
accesión 5 presenta 90,11 g, seguida de la accesión 1 por 84,93 g, y la accesión 3 con 79,74 g,
llegando a estar por encima de la media por, 14,18, 9,00 y 3,81 g respectivamente. Seguido
de las accesiones 4, 2 con 74,69, y 61,28 g para cada una de estas, estando debajo de la media
por 1,64 y 14,65 g respectivamente (Tabla 15).
61
Para la variable N, las accesiones 3,2 y 4 son las de mayor valor con 109,0, 105,8 y
104,3 g, seguida de la accesión 1 con 100,1 g, y por último la accesión 5 con 92,3 g, siendo
esta la de menor valor. Observando que la media es de 103,6 gramos, determinando así que
las accesiones 3, 2 y 4 son superiores a la media con 5,4, 2,2 y 0,7 g respectivamente, y las
inferiores a la media son 3,5, y 11,3 g (Tabla 15).
Lo que es la variable P.N se observa que hay diferencia entre las accesiones, siendo la
accesión 3 la de mayor valor con 43,60%, seguida de la accesión 2 con 42,28%, y por último
la accesión 4 con 41,69%, estas son superiores a la media por 2.1, 0,87 y 0,28%, siendo la
media 41,41%; y las accesiones de menor valor son las accesiones 1, 5 con 40,03 y 36,92%,
con valores inferior a la media de 1,38 y 4,49% (Tabla 15).
62
Tabla 14 y 15. Promedio de las 38 características evaluadas, en 45 plantas distribuida en las cinco accesiones deElaeis oleifera H.B.K.
Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Medias de las características**
Accesiones* T.C.A
F.A
E.F
A.F P.S.F L.H R.F A.C N.R
P.R P.M.R L.P
D.P
P.R
F
P.F
R
F.F
P.F.F
Acceso 1
12,17a 2,67a 14,83a 4,55a 1,58a 5,51a 8,0a 136a 7,83a 88,03a 11,36a 19,95a 6,99a 14,76a 13,06a 65,34a 1,70ab 3480,0a 94,43a
Acceso 2
9,89b 2,08a 13,92a 4,70a 1,54a 5,48a 6,62a 140a 8,85a 113,3a 13,23a 21,28a 6,98a 16,19a 14,03a 62,22a 2,16a 3468,5a 96,52a
Acceso 3
11,11ab 2,42a 13,33a 4,86a 1,70a 5,61a 8,08a 144a 8,58a 91,53a 10,82a 22,43a 6,84a 13,56a 11,94a 65,13a 1,62b 3537,5a 95,73a
Acceso 4
11,26ab 2,71a 14,57a 4,39a 1,54a 5,55a 6,14a 140a 6,14a 81,97a 13,36a 21,59a 7,08a 15,61a 13,65a 63,21a 1,96ab 3492,9a 96,84a
Acceso 5
11,1ab 2,57a 13,0a 4,34a 1,56a 5,39a 7,0a 143a 6,71a 77,40a 11,52a 18,30a 7,05a 14,17a 12,36a 61,90a 1,81ab 3294,3a 92,44a
Medias de las características**
Accesiones* F.P P.F.P F.A P.F.A P.E
N.F
M
P.M
M.S
N
P.N
N.S
C
P.C
A
P.A A.M.S A.M.F P.A.R
Acceso 1 164,62a3,84a 44,92a 1,22a 1310,5a33,0a138,9ab 55,54ab 84,93a 100,1ab 40,03ab 85,20a60,39a24,15a24,82a 9,92a 21,25a13,04a 4,72a
Acceso 2
31,52a 0,96a 91,52a 2,51a 1408,5a30,5a 128,8b 51,47b 61,28b 105,8ab 42,28ab 81,97a56,79a22,70a25,18a10,06a20,26a 9,83a 3,17a
Acceso 3
81,91a 2,21a 75,41a 2,07a 1305,2a31,8a132,5ab 52,99ab 79,74a 109,0a 43,60a 89,26a62,76a25,09a26,50a10,59a19,63a11,75a 4,04
Acceso 4
44,47a 1,12a 74,80a 2,04a 1387,8a31,4a136,5ab 54,56ab 74,69ab 104,3ab 41,69ab 82,68a55,98a22,37a26,70a10,67a19,06a10,53a 3,73a
Acceso 5 141,74a4,23a114,61a 3,33a 1449,4a28,9a 151,6a 60,64a 90,11a 92,3b 36,92b 75,54a54,13a21,65a21,40a 8,56a 19,98a11,91a 4,45a
*número de plantas 6, 13, 12, 7, 7 respectivamente por accesión.
**medias seguidas por una misma letra sea, a o b en la misma columna no presenta diferencia estadística a diferencia que si se encuentran las dos letras unidas en
una columna, presenta diferencia estadística al 5% de probabilidad en la prueba de Tukey.
63
En la Tabla 16 y 17, se presentaron los parámetros genéticos que corresponden a las
variables fenotípica, ambiental y genotípica de 38 características, procesadas en 45 plantas
distribuidas en las cinco accesiones de palma Elaeis oleifera H.B.K.de la amazonia
ecuatoriana, determinando que las variables P.S.F, L.H, N.R, P.R, P.M.R, L.P, P.R, F, P.F,
P.F.F, F.P, P.F.P, F.A, P.F.A, N.F, P.N.S, C, P.C, A.M.S, A.M.F, están influenciada
significativamente por la varianza ambiental media con porcentajes de, 83, 55, 69, 59, 51, 86,
66, 80, 96, 80, 93, 93, 74, 63, 62, 71, 79, 74, 60, y 63, respectivamente para cada una de las
variables, siendo así que varianza ambiental esta mayormente influenciada que la varianza
genotípica. Para las variables T.C.A, F.A, E.F, R, M, P.M, M.S, N, P.N, P.A.R, están
altamente influenciadas por la varianza genotípica con porcentajes de, 71, 61, 53, 65, 67, 67,
80, 59, 59, 58 valores de cada uno de las variables en el orden escrito, estando así la varianza
genotípica altamente influenciada sobre la varianza ambiental.
En cuanto a la heredabilidad a nivel media de familia de accesiones para las variables,
T.C.A, F.A, E.F, R, M, P.M, M.S, N, P.N, P.A.R, pueden realizarse cruzamientos, con dichas
plantas ya que muchas de ellas pueden expresar sus características en generaciones, debido a
la presente heredabilidad demostrada en el estudio realizado se determina que hay un 58%, lo
cual nos ayudará para el proceso de mejoramiento genético.
En cuanto a las variable A.F, R.F, A.C, D.P, F.F, P.E, A, P.A, está influenciadas por la
varianza fenotípica en un porcentaje de 86, 66, 53, 80, 81, 61, 93, y 94, respectivamente para
cada una de las variables, determinando así que la variable fenotípica esta mayor mente
influenciada que la genotípica y la ambiental.
Para el parámetro genotípico C.V.G no llegan al 18% de variación. En cuanto a la
relación CVg/CVe, se determina que las variables T.C.A, M.S, son las más altas, en
comparación a las demás variables, que su porcentaje de variación es inferior 0,54% a
diferencia de las dos variables anterior. Es por esto que debemos indicar que con el uso del
análisis univariado se hace difícil seleccionar las plantas de las accesiones que deben ser
utilizadas para los diferentes cruzamientos, debido a las características evaluadas en el
presente estudio.
64
Tabla 16 y 17. Parámetros genéticos, ambientales, 38 características evaluadas, en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de
Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP)2015.
Parámetros
T.C.A F.A E.F A.F P.S.F L.H
genéticos
V.F media 0,70 0,076 0,51 0,049 0,0058 0,0068
V.A media 0,19 0,029 0,24 0,057 0,0048 0,015
0 0,0010 0
V.G media 0,50 0,046 0,27
H media F
72,16 61,25 52,66 0 17,33
0
%
0
1.99
0
C.V.G % 6,50 8,90 3,73
C.V.g /C.V.a 0,54 0,42 0,36
Parámetros
F.P P.F.P F.A
genéticos
V.F media 3106,3 2,08 506,4
V.A media 2895,3 1,93 375,6
V.G media 211,0 0,15 130,7
H media F
6,79 7,25 25,82
%
C.V.G % 17,75 17,58 13,95
C.V.g /C.V.a 0,091 0,095 0,20
0
0,15
P.F.A P.E
R.F A.C
N.R
P.R P.M.R L.P
0,73 189,57 1,39 229,91 1,52
1,10 360,88 0,96 134,57 0,77
0
0
0,43 95,34 0,75
D.P
P.R
F
P.F
R
F.F P.F.F
2,44 0,0094 1,44 0,94 2,62 0,060 7814,1 2,83
2,09 0,046 0,95 0,75 2,52 0,020 9595,2 2,27
0,35
0
0,50 0,19 0,099 0,039 0
0,56
0
0
30,67 41,47 49,46 14,34
0
34,36 20,46 3,79 65,92
0
19,62
0
0
8,27 10,42
7,16
2,82
0
4,73 3,38 0,50 10,63
0
0,78
0
0
0
0,22
0,28
0,33
0,14
0
0,24 0,17 0,067 0,47
0
0,17
N.F
M
P.M
M.S
N
P.N
N.S
C
P.C
A
P.A A.M.S A.M.F P.A.R
0,46 3913,6 1,94 73,81 11,86 138,86 39,48 6,29 25,50 12,93 2,07 3,93 0,63
0,29 6409,0 5,09 24,53 3,92 27,22 16,25 2,59 18,21 10,25 1,64 4,21 0,67
0,17
0
0 49,28 7,94 111,6 23,23 3,70 7,29 2,68 0,43
0
0
0,52
1,32
0
1,56
0,99
0,57
0,38
0,16
0,22
36,13
0
0
66,76 66,94 80,40 58,84 58,81 28,59 20,69 20,91
0
0
0
36,44 58,88
17,89
0,254
0
0
0
0
5,17
0,48
0
0
0
0
0
0
6,74
0,26
5,18 13,92 4,65
0,48 0,68 0,40
4,65
0,40
3,24
0,21
2,80
0,17
2,82
0,17
12,18
0,40
V.F= varianza fenotípica media, V.A= varianza ambiental media, V.G= varianza genotípica media, H media F= heredabilidad media
de familia, C.E.C= coeficiente entre clase, C.V.G= coeficiente de variación genotípica, C.V.g/C.V.e= media de los genotipos
coeficiente de variación genotípico y coeficiente de variación experimental.
65
Se determinó la variabilidad genéticaintra e inter las cinco accesiones de palma Elaeis
oleifera H.B.K.de la amazonia ecuatoriana, mediante el análisis multivariado de agrupamiento
usando el método de ligación media entre grupos UPGMA, en base a la media de
disimilaridad de la distancia Euclídea media padronizada, se clasificaron las accesiones,
basado en el criterio de Mojena (1977) citado por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), que
presenta un valor constante de K= 1,25, para obtener un 0K, que es de 0,64, donde se corta y
se obtienen los posibles grupos, determinándose así que todas las accesiones pertenecen al
mismo grupo (Gráfico 5). Observando en el grafico que a pesar de que el corte determina que
todas las accesiones estudiadas pertenecen al mismo grupo, podemos determinar que la
accesiones 2 y 4 forman un grupo, las accesiones 1 y 3 forman otro grupo, y por último la
accesión 5, ya que está más distantes que las anteriores.
Estadística
Valor
Correlación cofenética
0,87**
Distorsión
0,69%
Estrés
8,31%
Gráfico 5.Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la distancia Euclídea
media de las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental
Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP)2015.
En el gráfico 5, a partir de las medidas de disimilaridad originales generadas
gráficamente, se determinó el coeficiente de correlación cofenética llegando este al 87% lo
66
cual es altamente significativo y permite confiar en el dendograma, de acuerdo con la
distribución de las accesiones, siendo la distorsión del 0,69% y un estrés del 8,31%,
considerados satisfactorios ya que presentan menos del 20%, estadísticamente aceptable para
estos dos coeficientes.
En la Tabla 18, se observa la contribución de las 38 características evaluadas, en 45
plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K., utilizando el método
de Singh (1981) citado por(Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), con la media no padronizada de
características en estudio, obteniendo como resultado que el peso de frutos fértiles (F.F)
tiene el 49,92%, seguido de peso de espigas (P.E) con el 22,64% y peso de frutos
partenocárpicos (F.P), con el 19,70% estas características ayudaron a la discriminación de
las cinco accesiones, para el estudio de diversidad genética ya que al unir las tres llegan al
92,26%.
En cuanto a las características de menor valor tenemos, (T.C.A) tasa de crecimiento
anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar,
(L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R)
número de racimos, (P.R) peso de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P)
longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo, (P.R) peso de racimo, (F) peso de
frutos, (P.F) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (P.F.F) % de frutos fértiles, (P.F.P.)
% frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos abortados, (P.F.A) % de frutos abortados,
(N.F) número de frutos, (M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de
mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez, (N.S) peso de nuez seca, (C) peso de
cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) % de
aceite de mesocarpio seco, (A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por
racimo.
67
Tabla 18. Contribución relativa de las 38 características evaluadas, en 45 plantas distribuidas
en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo
Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP)2015.
Variables
Tasa de crecimiento (cm)
Flechas sin abrir
Emisión foliar
Área foliar (m2)
Peso seco foliar (kg)
Longitud de la hoja 17 (m)
Racimos en formación
Promedio de antesis a cosecha
Numero de racimos año
Peso de racimos año
Peso medio de racimos
Longitud del pedúnculo (cm)
Diámetro del pedúnculo (cm)
Peso de racimo (Kg)
Peso de frutos (Kg)
Frutos por racimos (%)
Peso de raquis (Kg)
Peso de frutos fértiles (g)
Frutos fértiles (%)
Peso de frutos partenocárpicos (g)
Frutos partenocárpicos (%)
Peso frutos abortados
Frutos abortados (%)
Peso de espigas (g)
Numero de frutos
Peso de mesocarpio (g)
Mesocarpio (%)
Peso de mesocarpio seco (g)
Peso de nuez (g)
Nuez (%)
Peso de nuez seca (g)
Peso de cuesco (g)
Cuesco (%)
Peso de almendras (g)
Almendras (%)
Aceite de mesocarpio seco (%)
Aceite mesocarpio fresco (%)
Aceite en racimo (%)
S.j
13,10
1,32
12,24
0,92
0,092
0,13
14,57
3607,93
27,40
3854,78
29,98
52,16
0,17
22,54
15,11
51,44
0,92
174369,95
64,75
68815,54
45,65
13046,14
11,87
79099,16
47,98
1517,87
243,98
2440,65
830,41
132,20
504,23
244,10
39,12
90,62
14,45
13,31
31,35
7,35
68
Valor (%)
0,0038
0,0004
0,0035
0,0003
.
.
0,0042
1,03
0,0078
1,10
0,0077
0,0149
.
0,0065
0,0043
0,0147
0,0003
49,92
0,0185
19,70
0,0131
3,73
0,0034
22,64
0,0137
0,43
0,0698
0,70
0,24
0,0378
0,14
0,0699
0,0112
0,0259
0,0041
0,0038
0,009
0,0021
En la Tabla 19, se observan los factores discriminantes para caracterizar las diferencias
entre las cinco accesiones basados, en las 38 características evaluadas, en las 45 plantas
distribuidas en las cinco accesiones, en donde se suman los dos primeros componentes y se
expresa las diferencias entre las cinco accesiones llegando estas casi un 78%, de variación
disponible. En caso de considerar los tres primeros componentes que expresan las diferencias
entre las cinco accesiones se llega casi al el 92% de variación.
Tabla 19.
Estimativa de Autovalores obtenidos de la matriz de correlación entre las
características evaluadas, en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de
Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Raíz
Raíz (%)
% Acumulado
17 0720
44,93
44,93
12 5168
32,94
77,87
5 3196
14,00
91,87
3 0916
8,13
100,00
De acuerdo con la variación de casi el 78% entre las cinco accesiones, determinado
por los dos primeros componentes de la Tabla 19, en el grafico 6, fueron colocadas las 45
plantas que corresponden a las cinco accesiones, para observar la dispersión gráfica, dentro
de cada una de las accesiones. Determinando que las plantas están distribuidas de manera
homogénea, en base a las 38 características evaluadas, observando así que existen plantas
similares con base a estas características. Por lo cual se hace difícil discriminar o seleccionar
plantas con diferencias significativas entre las accesiones, pero si se puede evidenciar que
hay variabilidad genética entre plantas.
69
Gráfico 6.Dispersión de las 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de palma de Elaeis
oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
En la Tabla 20, se presenta el análisis discriminante de Anderson (1958), para la
discriminación de las mejores las plantas, de acuerdo a las características evaluadas en las
cinco accesiones de palma de Elaeis oleifera H.B.K: en la accesión 1 donde se evaluaron
seis plantas que corresponden el 100%, se las discrimina de la siguiente manera, el 33,33% a
dos plantas clasificadas en la accesión 2, el 66,68% corresponde a cuatro planta clasificadas
así, una en la accesión 1 (16,67%), una en la accesión 3 (16,67%), una en la accesión 4
(16,67%), y una en la accesión 5 (16,67%) completando así el 100%.
Para la accesión 2 donde se evaluaron 13 plantas que corresponden al 100%, se las
discrimina de la siguiente manera: el 30,76% corresponden cuatro plantas distribuidas así,
dos en la accesión 2 (15,38%) y dos en la accesión 3 (15,38), el 23,08% corresponde a tres
plantas que las clasifican en la accesión 1, el 38,46% corresponde a cinco planta clasificada
70
en la accesión 4 y el 7,69% corresponde a una planta clasificada en la accesión 5,
completando así el 100%.
En el caso de la accesión 3 se evaluaron 12 plantas correspondientes al 100%, en
base a la discriminación se las distribuyen de la siguiente manera: el 41,67% corresponde a
cinco plantas de la accesión 3, el 25,0% corresponde a tres plantas clasificadas en la accesión
5, el 33,34% corresponde a cuatro plantas clasificadas así, dos en la accesión 2 (16,67%) y
dos en la accesión 4 (16,67%) llegando así a completar el 100%. No se encontraron en la
accesión 3, plantas con características similares, a las de la accesión 1.
En la accesión 4 se avaluaron siete plantas que corresponden al 100%, en base a la
discriminación se la clasifica así, el 42,86% que corresponde a tres plantas en la accesión 1,
y el 57,14% corresponde a cuatro plantas clasificadas, dos en la accesión 4 (28,57%), y dos
en la accesión 5 (28,57%) completando así el 100%. No se encontraron en la accesión 4,
plantas con características similares, a la de la accesión 2 y 3. Coincidiendo con la
evaluación de las 96 plantas donde no clasificaron ninguna planta en la accesión 2.
Para la accesión 5 se evaluaron siete plantas que corresponden al 100%, en base a la
discriminación se las clasifica de la siguiente forma: el 85,71% que corresponden a seis
plantas distribuidas: dos en la accesión 1 (28,57%), dos en la accesión 4 (28,57%) y dos en
la accesión 5 (28,57%), el 14,29% corresponde a una plantas clasificadas en la accesión 3,
completando así el 100%. No se encontraron en la accesión 5, plantas de similares
características con la de la accesión 2. También se afirma con la evaluación realizada en las
96 plantas donde no clasifican ninguna planta en la accesión 2.
En la Tabla 20 se observa también que la tasa de error aparentes es del 73%, siendo
la eficiencia el 27%, con base al análisis discriminante, y por ultimo tenemos un número de
clasificación erradas de 33 plantas distribuidas en las cinco accesiones.
71
Tabla 20. Valores discriminantes, clasificación y tasa de error aparente, de las características
evaluadas en las 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera
H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Porcentaje de clasificación de los grupos
Accesión
1
2
3
1
16,67
33,33
16,67
2
23,08
15,38
15,38
38,46
7,69
3
0,0
16,67
41,67
16,67
25,0
4
42,86
0,0
0,0
28,57
28,57
5
28,57
0,0
14,29
28,57
28,57
Número de clasificación erradas
33
Número total de clasificaciones
45
Tasa de Error aparente (%)
73,33
4
16,67
5
16,67
En el gráfico 7, se observa el método de agrupamiento usando el método de ligación
media entre grupos UPGMA, donde se clasifican las plantas de acuerdo a la disimilaridad de
la distancia euclídea media, con base a las 38 características evaluadas en las 45 plantas,
basándonos en el criterio de Mojena (1977), citado por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011),
donde k=1,25 y 0k= 0,42 luego se realizan los cortes mayor 0,37.
Lo anterior determina que 43 plantas corresponden al primer grupo con el 95,56%, la
planta 68 de la accesión 1 forman parte del segundo con el 2,22% y, la planta 116 de la
accesión 2
corresponde al tercer grupo con el 2,22%, completando así el 100% de la
distribución de las plantas. Se determina así que 43 plantas están en el grupo uno, pero existe
diferencia entre plantas ya que forman varios subgrupo, indicando la diversidad genética
existente, que puede utilizarse en el programa de mejoramiento, mediante la implementación
de gran cantidad de cruzamientos que ayudaran para mejorar la producción, y la resistencia a
plagas y enfermedades, etc.
72
Gráfico 7.Análisis de agrupamiento por el método UPGMA, en base a la distancia Euclídea
media de las 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera
H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
73
En las tablas 21 y 22 se presentan, la estimativa de los autovalores y autovectores
asociados, de acuerdo a las 38 características evaluadas en 45 plantas de Elaeis oleifera
H.B.K, se indica que de las características evaluadas en el estudio de diversidad genética, en
las tres primeras variables se observa que, llega a un alto porcentaje de variabilidad, cercano al
92%.
De acuerdo con la literatura, menciona que los autovalores inferiores 0.07, son
descartados debido a que expresan las características de poco importancia, lo cual no fue el
caso debido a que no llegamos a valores inferiores de 0,07.
74
Tabla 21 y 22. Estimativa de Autovalores y Autovectores asociados, obtenidos de la matriz de correlación entre las 38 características
evaluadas en 45 plantas distribuida en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo
(EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) 2015.
Estimación de
Autovalores
%
Raíz
T.C.A
acumulado
17
44,93 -0,029
072
12
77,87
-0,23
517
5 320 91,86
-0,25
3 092 100,0 -0,033
Autovectores asociados
F.A
E.F
A.F P.S.F L.H
R.F
A.C
N.R
P.R P.M.R L.P
F.F
P.F.F
-0,083 0,082 0,20 0,13 0,22 0,070 0,20
0,15
0,14 0,007 0,22 -0,16 0,023 0,032 0,15 -0,014 0,23
0,19
-0,14 0,012 -0,041 -0,20 -0,054 -0,25 -0,061 -0,017
0,14
0,15
-0,30 -0,38 0,22 0,22 -0,069 0,12 0,21
-0,23 0,18 0,084 -0,18 -0,22 0,13 0,081
0,15 -0,17 0,005 -0,26 -0,18 -0,21 -0,10 -0,031 -0,098 -0,11
0,32 0,009 -0,18 -0,005 -0,21 0,22 0,014 0,14 -0,044 -0,089
0,25
0,30
D.P
P.R
F
P.F
R
0,26 0,056 0,12 0,24 0,22 -0,21 0,27 -0,013
(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F)
racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del
pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo, (P.R) peso de racimo, (F) peso de frutos, (P.F) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (F.F) peso de frutos fértiles,
(P.F.F) % de frutos fértiles.
Estimación de
Autovalores
%
Raíz
F.P
acumulado
17
44,93 -0,12
072
12
77,87 -0,23
517
5 320 91,86 -0,041
3 092 100,0
0,17
Autovectores asociados
P.F.P F.A P.F.A P.E
N.F
M
P.M M.S
N
-0,15 -0,14 -0,16 -0,18 0,17 -0,22 -0,22 -0,14 0,23
P.N
N.S
0,23
0,22
C
P.C
A
P.A A.M.S A.M.F
P.A.R
0,19 0,19 0,22 0,22 -0,014 -0,051
-0,10
-0,21 0,13 0,11 0,18 -0,12 -0,10 -0,10 -0,23 0,053 0,053 -0,10 -0,17 -0,17 0,038 0,037 -0,12
-0,27
-0,25
0,027 0,27 0,26 0,076 -0,22 -0,014 -0,01 -0,03 0,028 0,029 -0,021 0,052 0,053 -0,14 -0,14 -0,028 -0,062
0,12 -0,14 -0,14 -0,031 0,10 -0,085 -0,08 -0,12 -0,094 -0,094 -0,043 0,030 0,031 -0,15 -0,15 0,51 0,093
-0,088
0,033
75
(F.P) peso de frutos partenocárpicos, (P.F.P.) % frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos abortados, (P.F.A) % de frutos abortados, (P.E) peso de
espigas, (N.F) número de frutos, (M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez,
(N.S) peso de nuez seca, (C) peso de cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) % de aceite de mesocarpio seco,
(A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por racimo.
76
En la Tabla 23, 24, 25,
se presentan las correlaciones de las 38 características
evaluadas en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, donde
se distribuyen las correlaciones en tres secciones, la primera parte se centra a lo morfológico
que será desde T.C.A hasta D.P, la segunda parte se centra a los racimos y frutos, desde P.R
hasta N.F y por último la tercer parte abarca lo que es contenido de aceite en los frutos, desde
M hasta P.A.R, llegando así a completar la tabla de las treinta y ocho correlaciones. Donde se
consideran correlaciones superiores al 0.75 que son consideradas de mayor importancia.
En la primera parte se observa que la variable T.C.A con F.A tienen una correlación
alta del 0,88, en cuanto a las demás variables son inferiores al 0,75 positivamente y
negativamente. Para la característica F.A con N.R, P.R hay una correlaciones de -0,79 y 0,90, a diferencia del resto de características que son inferiores a la correlación estimada tanto
positivamente, como negativamente.
Para lo que es A.F con P.S.F, AC, N.R, las correlaciones son 0,75, 0,99 0,90
respectivamente, A.F con D.P hay una correlación de -0,93, y el resto de correlaciones
positivas y negativas son inferiores. Las correlaciones de P.S.F con R.F, A.C son de 0,75 y
0,78 y la correlación de P.S.F con D.P, es de -0,92, el resto de las correlaciones no llegan al
0,75 ni positivamente, ni negativamente.
Para lo que es L.H con L.P, la correlación es de 0,91, y para el resto de las
características las correlaciones tanto positivas y negativas son inferiores a la estimada. Para la
característica R.F con P.M.R, D.P son de -0,91, -0,75 para cada una de estas, para las demás
características no se observan correlaciones altas, tanto positiva como negativamente para esta
característica.
Para la característica A.C con N.R, presenta una correlación de 0,89, y para A.C con
D.P presenta una correlación de -0,95, en cuanto al resto de correlaciones positivas y
negativas no llegan al 0,75. Para N.R con P.R hay una correlación de 0,81, en cuanto N.R con
D.P presenta una correlación de -0,79, el resto de características son inferiores a la correlación
estimada tanto para lo positivo como lo negativo.
77
Para lo que es A.C con N.R, hay una correlación de 0,80 para esta característica y el
resto correlaciones son inferiores a la considerada, tanto en lo positivo como en lo negativo.
La correlación de N.R con P.R, es 0,95, el resto de correlaciones son inferiores al 0,75 tanto
positiva como negativa. Para las características P.R con L.P, hay una correlación de 0,75, el
resto no son superiores a la considerada. Por ultimo tenemos una correlación negativa L.P con
D.P de -0,96 para estas características.
En resumen de esta primera parte, existen correlaciones significativas positivamente
como es: T.C.A con F.A tienen una correlación de 0,88; A.F con P.S.F, AC, N.R, las
correlaciones son 0,75, 0,99 0,90; P.S.F con R.F, A.C son de 0,75 y 0,78; L.H con L.P, la
correlación es de 0,91; A.C con N.R, presenta una correlación de 0,89; N.R con P.R hay una
correlación de 0,81; A.C con N.R, hay una correlación de 0,80; N.R con P.R, es 0,95; P.R con
L.P, hay una correlación de 0,75.
Para lo que es la segunda parte, sobre racimos y frutos tenemos que P.R con F, R
tienen una correlación de 0,99, 0,92 para cada característica positivamente, en cuanto a las
demás son inferiores al 0,75 tanto positivamente como negativamente. Para F con R tiene una
correlación de 0,87, a diferencia del resto de características que son inferiores a la estimada.
Para P.F con FA, P.A, P.E, N.F, tienen una relación de -0,86, -0,85, -0,98, -0,89, en
cuanto al resto de características son inferiores a 0,75 tanto en lo positivo como en lo
negativo. Para F.F con P.F.F, N.F tiene una correlación de 0,82 para los dos y F.F con P.A,
P.E, que tiene una correlación de -0,76 y -0,78, en cuanto al resto de características son
inferiores a la estimada. Para P.F.F con F.P, P.F.P, tienen correlaciones de -0,84 y -0,94, a
diferencia de las de más características que son inferiores a 0.75 tonto positivamente como
negativamente.
Para F.P con P.F.P, tienen una correlación de 0,97, en cuanto a las demás
características es inferior a la estimada tanto positivamente como negativamente. Para A con
P.A, P.E hay una correlación de 0,99, 0,85, A con N.F hay una correlación de -0,98, las de
más características tienen correlaciones inferiores al 0,75 tanto positiva como negativa. Para
78
P.A con P.E tienen una correlación de 0,85, pero P.A con N.F tienen una correlación de -0,99.
Para P.E con N.F tienen una correlación negativa de -0,91.
Haciendo un resumen de la segunda parte tenemos las correlaciones positivas de
importancia como: P.R con F, R tienen una correlación de 0,99, 0,92; F con R tiene una
correlación de 0,87; Para F.F con P.F.F, N.F tiene una correlación de 0,82 para los dos; F.P
con P.F.P, tienen una correlación de 0,97; Para A con P.A, P.E hay una correlación de 0,99,
0,85; P.A con P.E tienen una correlación de 0,85.
En cuanto a la tercera parte de contenido de aceite en fruto las correlaciones son las
siguiente, lo que es M con P.M, M.S, tienen una correlación 1,0, 0,83 respectivamente, a
diferencia de M con N, P.N, A, P.A que tienen una correlación de -0,94 para las dos primeras
y de -0,83 dos últimas, el resto son inferiores a la considerada tanto para las positivas como las
negativas. Para P.M con M.S, la correlación es de 0,84, en cuanto P.M con N, P.N, A, P.A, las
correlaciones son de -0,94 para las dos primeras y -0,83 para las dos últimas, el resto de
características son inferiores al 0,75, tanto negativamente como positivamente.
Para M.S con A.M.F, P.A.R las correlaciones son positivas de 0,85, 0,94 para cada una
de las características, el resto de las correlaciones no se consideraron por ser inferiores a la
estimada. Para N con P.N, N.S, A, P.A las correlaciones son de 1,0, 0,83 y de 0,92 para las
dos últimas, el resto de características son inferiores a 0,75 tanto positivamente como
negativamente. Para P.N con N.S, A, P.A son correlaciones de 0,83 y de 0,92 para las dos
últimas, el resto son inferiores a la correlación estimada. Para N.S con C, P.C, A. P.A tienen
una correlación de 0,94 y de 0,82 para las últimas dos, el resto de las correlaciones son
inferiores a 0,75 tanto positivamente como negativamente.
Para C con P.C la correlación es de 1,0 siendo alta a diferencia del resto de
correlaciones que es inferior a la estima. Para P.A con A.M.S la correlación es de 1,0 siendo
alta, en cuanto al resto de correlaciones son inferiores al 0,75% tanto positivamente como
negativamente. Para A.M.F con P.A.R tiene una correlación de 0,97.
79
En resumen de esta última parte, existen correlaciones significativas positivamente
como es: M con P.M, M.S, tienen una correlación 1,0, 0,83 respectivamente; P.M con M.S, la
correlación es de 0,84; M.S con A.M.F, P.A.R las correlaciones son de 0,85, 0,94; N con P.N,
N.S, A, P.A las correlaciones son de 1,0, 0,83 y de 0,92 para las dos últimas; P.N con N.S, A,
P.A las correlaciones son de 0,83 y de 0,92 para las dos últimas; N.S con C, P.C, A. P.A
tienen una correlación de 0,94 y de 0,82 para las últimas dos; C con P.C la correlación es de
1,0; P.A con A.M.S la correlación es de 1,0; A.M.F con P.A.R tiene una correlación de 0,97.
80
Tabla 23,24, 25. Análisis de las correlaciones de 38 características evaluadas en 45 plantas distribuidas en las cinco accesiones de
ElaeisoleiferaH.B.K.Estación
Experimental
Santo
Domingo
(EESD)
del
Instituto
P.M.R
-0,52
-0,23
0,39
-0,30
-0,74
-0,09
-0,91
-0,35
-0,25
0,36
1
L.P
-0,26
-0,30
0,21
0,70
0,48
0,91
0,02
0,70
0,41
0,45
0,20
1
Nacional
de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
T.C.A
1
F.A
0,88
1
E.F
0,42
0,34
1
T.C.A
F.A
E.F
A.F
P.S.F
L.H
R.F
A.C
N.R
P.R
P.M.R
L.P
D.P
 Primera parte morfología.
A.F
-0,29
-0,62
-0,14
1
Correlaciones de las características
P.S.F L.H
R.F
A.C
N.R
0,14
0,16 0,51
-0,21 -0,39
-0,10 0,06 0,07
-0,56 -0,79
-0,39 0,32 -0,11 -0,11 -0,14
0,75
0,63 0,55
0,99
0,90
1
0,63 0,75
0,78
0,49
1
0,29
0,66
0,27
1
0,60
0,51
1
0,89
1
P.R
-0,70
-0,90
0,09
0,66
-0,001
0,14
-0,06
0,61
0,81
1
D.P
0,08
0,42
0,32
-0,93
-0,92
-0,58
-0,75
-0,95
-0,79
-0,37
0,61
-0,54
1
(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar,
(L.H) longitud de la hoja 17, (R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso
de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo.
81
Tabla 24.
P.R
F
P.F
1
0,99 -0,46
P.R
1
-0,38
F
1
P.F
R
F.F
P.F.F
F.P
P.F.P
F.A
P.F.A
P.E
N.E
 Segunda parte racimo y frutos.
Correlaciones de las características
R
F.F
P.F.F
F.P
P.F.P
0,92
0,12
0,56
-0,58 -0,63
0,87
0,17
0,56
0,54
-0,61
-0,74
0,68
0,15
0,34
0,16
1
-0,10
0,45
-0,68 -0,64
1
0,82
-0,44 -0,61
1
-0,84 -0,94
1
0,97
1
F.A
-0,03
-0,12
-0,86
0,36
-0,72
-0,35
-0,21
-0,03
1
P.F.A
-0,06
-0,16
-0,85
0,32
-0,76
-0,41
-0,14
0,09
0,99
1
P.E
0,38
0,30
-0,98
0,64
-0,78
-0,28
-0,20
-0,02
0,85
0,85
1
N.F
-0,02
0,07
-0,89
-0,38
0,82
0,44
0,10
-0,12
-0,98
-0,99
-0,91
1
(P.R) peso de racimo, (F) peso de frutos, (P.F.) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (F.F) peso de frutos fértiles,
(P.F.F) % de frutos fértiles,(F.P) peso de frutos partenocárpicos, (P.F.P.) % frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos
abortados, (P.F.A) % de frutos abortados, (P.E) peso de espigas, (N.F) número de frutos.
82
Tabla 25
M
P.M
M.S
N
P.N
N.S
C
P.C
A
P.A
A.M.S
A.M.F
P.A.R

M
1
P.M
1,0
1
M.S
0,83
0,84
1
N
-0,94
-0,94
-0,66
1
Correlaciones de las características
P.N
N.S
C
P.C
A
-0,94 -0,71 -0,51 -0,51 -0,83
-0,94 -0,71 -0,51 -0,51 -0,83
-0,66 -0.21
0,03
0,03
-0,54
1,0
0,83
0,64
0,63
0,92
1
0,83
0,64
0,64
0,92
1
0,94
0,94
0,82
1
1,0
0,57
1
0,57
1
P.A
-0,83
-0,83
-0,54
0,92
0,92
0,82
0,57
0,57
1,0
1
A.M.S
0,07
0,07
0,18
-0,29
-0,29
0,04
0,25
0,26
-0,33
-0,32
1
A.M.F
0,51
0,51
0,85
-0,42
-0,41
0,15
0,41
0,42
-0,32
-0,31
0,57
1
P.A.R
0,69
0,69
0,94
-0,59
-0,59
-0,05
0,20
0,20
-0,44
-0,44
0,46
0,97
1
Tercera parte contenido de aceite en frutos.
(M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez,
(N.S) peso de nuez seca, (C) peso de cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) %
de aceite de mesocarpio seco, (A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por racimo.
83
En la Tabla 26 se observa el análisis de varianza de Excoffer, utilizando las medidas de
disimilaridad del cuadrado de la distancia Euclidea. Se determinó que el cuadrado medio entre
accesión es de 2,82 y dentro de las accesiones es de 2,01, llegando a un cuadrado medio total
de 2,08, la variación entre accesiones fue de 0,093 y la variación dentro de las accesiones es
de 2,01 teniendo una variación total de 2,10. En la tabla se observa que la variabilidad
genética que se presenta entre accesión es de 4,41% y dentro de las accesiones es del
95,59% sumando esto tenemos el 100% de la variación. Determinando así que existe una
variación dentro de las accesiones muy altas, por lo cual se debe seleccionar las plantas con
mejores características, y mejor heredabilidad para asegurar que la posible descendencia tenga
las mismas características que el parental, y poder así contribuir con el mejoramiento de palma
de la Estación Experimental Santo Domingo (EESD).
La estadística de OST determina que la variabilidad genética entre las accesiones es de
0,044, lo cual indica que hay muy poca variabilidad, coincidiendo también con el Análisis de
agrupamiento por el método UPGMA, que determina que estas accesiones son un solo grupo.
Tabla 26. Método de Excoffier que determina la variabilidad entre y dentro de las 45 plantas
distribuidas en las cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, estimado con
componentes de varianza y
distancia Euclidea. Estación Experimental Santo
Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP)2015.
Componentes de
% de
Estadística
Varianza
Variación
OST
2,82
0,093
4,41
0,044
40
2,01
2,01
95,59
44
2,08
2,10
100
FV
GL
CM
Entre
4
Dentro
Total
84
Caracteres cualitativos
En el Anexo B se observa los caracteres cuantitativos y al final de estos, la filotaxia de
las plantas evaluadas que es un carácter cualitativo. Cabe indicar que observar la filotaxia en
ElaeisoleiferaH.B.K,es muy complicado muchas veces, debido a que las bases de las hojas
son más delgadas y las inflorescencias femeninas una vez polinizadas a medida que se
desarrolla el racimo hace que las bases de las hojas se distorsionen.
En el Anexo C se observa la viabilidad de polen, en las plantas evaluadas que
presentaron inflorescencia masculina, en las cuales se obtuvieron en algunas plantas un alto
porcentaje de viabilidad
En el Anexo D se presenta la evaluación realizada de plagas y enfermedades a las
plantas en estudio. En la evaluación se observó la planta, sus hojas, sus racimos, y las raíces
para determinar si tuvo algún ataque de insectos plagas o alguna enfermedad, dando como
resultado ataques viejos de los insectos Brassolissophorae (21) que es un des foliador y en las
raíces se observó ataques viejos de Sagalassa valida (31) y también en estas se encontró el
insecto Neolecaniumsilverai alimentándose, pero en bajas cantidades.
enfermedades no se observó ninguna.
85
En cuanto a
V. DISCUSIÓN
Los promedios de las trece características, de las cinco accesiones en estudio se
observan en la Tabla 4, donde se aplicó la prueba de Tukey al 5% obteniendo lo siguiente:
Para la variable A.F se determinó que hay diferencia, entre las accesiones siendo la
accesión 3 la de mayor valor con 4,73m2, seguida de la accesión 1 con 4,55m2, la accesión 2
con 4,36m2, las accesiones 4 y 5 con 4,27m2, 4,03m2 respectivamente. Observando que la
media fue de 4,38m2, determinando así que las accesiones 3 y 1 fueron superiores a la media
por 0,37m2 y de 0,35m2, el resto fue inferior a la media. Según (Mendoza, 2008) y (Barba,
2008), el promedio de área foliar por plantas de Elaeis oleifera H.B.K, es de 4,22m2,
obteniendo así en este estudio resultados dentro del rango y superior a este.
La variable L.P, presento una media de 19,88 cm de largo del pedúnculo por racimo de
palma. Las accesiones 2 y 3 presentan valores por encima de la media de 21,65 cm y 20,32
cm, largo del pedúnculo por racimo. Seguido de la accesión 1 con 19,95cm y por ultimo las
accesiones 4 y 5 estando por debajo con 18,30 cm, 17,69 cm respectivamente. Estos valores
coinciden dentro del rango de 15 cm a 30 cm el largo del pedúnculo, según (Barba, 2008) y
(Mendoza, 2008).
En la Tabla 5, se presentaron los parámetros genéticos que corresponden a las variables
fenotípica, ambiental y genotípica, de las 13 características, de las cinco accesiones de palma
Elaeis oleifera H.B.K,de la amazonia ecuatoriana, determinando que las variables P.S.F, P.R,
P.M.R, D.P, están influenciada significativamente por la varianza ambiental media con, 52%,
65%, 85%, 93% respectivamente para cada una de las variables, según (Hormaza & et al.,
2010), dice que, las variaciones climáticas que marcan las diferentes estaciones traen consigo
eventos de crecimiento y desarrollo de plantas que se presentan de manera cíclica. Siendo así
que varianza ambiental esta mayormente influenciada que la varianza genotípica.
Para las variables T.C.A, F.A, E.F, A.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, la influencia
ambiental media con relación a la varianza genotípica fue de, 86%, 88%, 76%, 59 %,
86
60%,100%,100%, 66%, 69% valores de cada una de las variables en el orden escrito. La
brotación de las yemas, la expansión de las hojas, la absorción, la floración, la fertilización, el
desarrollo de semillas, la formación de frutos, la dispersión de semillas y germinación son
eventos de historia de vida de las plantas, son eventos genotípicos y la fenología de una
especie puede ser descrita por medio de estadios particulares tales como la formación y
desarrollo de hojas, floración, fructificación, etc., según (Hormaza & et al., 2010).
En cuanto a la heredabilidad a nivel media de familia de accesiones para las variables,
T.C.A, F.A, E.F, L.H, R.F, A.C, N.R, L.P, fue alta y pudieron expresar sus características en
la primera o segunda generación, debido a la alta heredabilidad demostrada en el estudio
realizado, de 60% al 100%, la cual será útil para el proceso de mejoramiento genético. Cabe
señalar que las variables T.C.A, E.F, coinciden con el estudio realizado por (Ortega, 2012),
donde estas variables presentan heredabilidad a nivel medio de familia.
Mediante el análisis multivariado de agrupamiento usando el método de ligación media
entre grupos UPGMA, con base a la media de disimilaridad de la distancia Euclídea media
padronizada, se clasificaron las accesiones, basándose en el criterio de Mojena (1977) citado
por (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011), que presenta un valor constante de K= 1,25, para
obtener un 0K, de 0,62 donde se corta, se coincide con el trabajo realizado por (Ortega, 2012),
donde determino que todas las accesiones pertenecen al mismo grupo. A pesar de que el corte
determina que todas son del mismo grupo, podemos determinar que la accesiones 1 y 3
forman un grupo, las accesiones 4 y 5 forman otro grupo, y por último la accesión 2 ya que
está más distantes que las anteriores(Gráfico 2).
En la Tabla 7, se observan los factores discriminantes para caracterizar la diferencia
entre las cinco accesiones, basado en las 13 características evaluadas en las cinco accesiones,
en donde se suman los dos primeros componentes y se expresa las diferencias entre las cinco
accesiones, llegando casi un 77%, de variación disponible. En caso de considerar los tres
primeros componentes que explican la diferencia entre las cinco accesiones haciendo así una
suma de 88% de variación. A diferencia de la primera evaluación realizada por (Ortega,
87
2012), que con los dos primeros componentes llegó 69,90% y con el tercer componente llego
a 87,06%.
En el presente estudio vamos a considerar solo los dos primeros componentes en
donde se explica que la variación es casi de un 77%, siendo un porcentaje aceptable de
acuerdo a (Cruz, Ferreira, & Pessoni, 2011).
En la Tabla 8, se presenta el análisis discriminante de Anderson (1958), de acuerdo a
las características evaluadas en las cinco accesiones de palma de Elaeis oleifera H.B.K, las
cuales se clasificaron de la siguiente manera, en la accesión 1 se confirma que las seis
plantas evaluadas son iguales. No se encontraron en la accesión 1 plantas con características
similares a las plantas de las accesiones 2, 3, 4 y 5. Lo resultados en este segundo año de
evaluación se diferencian con obtenidos por(Ortega, 2012), quien clasifico las seis plantas de
la siguiente manera, 50% para plantas dentro de esta accesión, el 33,3% en la accesión 2 y el
16,7% en la accesión 3.
En las últimas cuatro accesiones también se observa diferencias, con el estudio
realizado por(Ortega, 2012), ya que él trabajó con la mitad de las plantas de estas accesiones
y en este trabajo se realizó con todas las plantas de las accesiones, donde aparecen más
plantas y se distribuyen de manera diferente.
En la Tabla 10, se presentan las correlaciones de las 13 características evaluadas en las
cinco accesiones de Elaeis oleifera H.B.K, donde se considera que las correlaciones
superiores al 0,75 son de mayor importancia, y se determina que hay una correlación positiva
de 0,89 entre T.C.A con F.A, en cuanto a las demás variables son inferiores a 0,75
positivamente, y negativamente para T.C.A.
Para las características F.A con D.P, hay una correlación positiva de 0,88 a diferencia
del resto de características que son inferiores y entre F.A con L.P, existen una correlación
negativa de -0,87. Para A.F con P.S.F, L.H, R.F, N.R, las correlaciones son positivas de 0,79,
para las tres primeras y 0,82 para la última, el resto de correlaciones positivas y negativas son
88
inferiores a la estimada. La correlación de P.S.F con L.H, fue de 0,91 y la correlación de P.S.F
con P.M.R, fue de -0,80, el resto de las correlaciones no llegan al 0,75 paralos signos positivos
y negativos. Para lo que es R.F con A.C, N.R, P.R, las correlaciones son de 0,83, 0,89, 0,79 y
para el resto de las características las correlaciones fueroninferiores a la estimada tanto
positiva, como negativamente.
Según(Corley & Tinker, 2009), el aumento anual en altura depende del ritmo de
producción de las hojas y del aumento en altura por hoja o largo de entrenudos y en la axila de
cada hoja hay una yema que se desarrolla para dar una inflorescencia lo cual indica que estas
características están interrelacionadas.
La característica A.C con N.R, presentó una correlación positiva de 0,80 para esta
característica y el resto correlaciones son inferiores a la considerada, tanto con signo positivo
como negativo. La correlación de N.R con P.R, es 0,95, el resto de correlaciones son
inferiores al 0,75 tanto positivamente como negativamente. Para las características P.R con
L.P, se determinó una correlación positiva de 0,75 y el resto no son superiores a la
considerada. Finalmente las características L.P con D.P presentaron una correlación negativa
de -0.96, lo que significa que si mejoramos una característica se puede ver afectadas otras.
Para estas últimas características citamos lo que dice(Corley & Tinker, 2009), la
inflorescencia femenina cuando entra en período de antesis este dura de 36 a 48 horas, el peso
del racimo depende del número de espiguillas, el número de flores por espiguillas, el
porcentaje de cuajamiento del fruto, el peso medio por frutos y el peso de la estructura.
La Tabla 11,presenta la variabilidad genética entre las cinco accesión obteniendo un
porcentaje de 5,54 y dentro de las accesiones fue del 94,46%, sumando esto tenemos el 100%
de la variación. Determinando así que existe una variación dentro de las accesiones muy altas,
por lo cual se debe seleccionar las plantas con mejores características, y mejor heredabilidad
para asegurar que la descendencia tenga las mismas características que el parental, y poder así
contribuir con el área de mejoramiento de palma de la Estación Experimental Santo Domingo
(EESD).
89
Estos resultados confirman la pertinencia e importancia de capturar diversidad genética
en poblaciones silvestres para el género Elaeis y genera perspectivas de éxito para los
programas de mejoramiento genético de palma aceitera en el país, puesto que la diversidad
genética es necesaria para contrarrestar el riesgo de vulnerabilidad a plagas y factores
adversos del ambiente,(Montoya, Arias, & Romero, 2010).
Caracteres cualitativos
En el Anexo B se observala filotaxia de las plantas evaluadas que es un carácter
cualitativo. (Corley & Tinker, 2009), explican, que es la disposición de las hojas con respecto
al eje de la palma y a esto se conoce como filotaxia (sea de izquierda a derecha o viceversa);
las hojas se producen en el ápice en una disposición que vista desde arriba es
aproximadamente triangular, en plantas bien desarrolladas se puede observar dos conjuntos de
espirales ocho van en un sentido y trece en otro sentido. (Ortega, 2012), en la evaluación
realizada también explica que se le dificulto la evaluación de este parámetro debido a las bases
de las hojas y el desarrollo de los racimos. En el Anexo C se observa la viabilidad de polen,
en las plantas evaluadas que presentaron inflorescencia masculina. (Barba, 2008)y(Mendoza,
2008), señala que las flores masculinas tienen polen viable pero de escasa cantidad, se cosecha
hasta 10 gramos de polen por flor.
En el Anexo D se presenta la evaluación realizada de plagas y enfermedades a las
plantas en estudio.
Según (Mendoza, 2008), Elaeis oleifera H.B.K,tolera a diversas
enfermedades letales de la palma aceitera en América como es la Pudrición de Cogollo (PC),
complejo que ha devastado importantes áreas en regiones palmeras. En los últimos años se
han
realizado
cruzamientos
entre
Elaeis
oleifera
H.B.Kcomo
madre
y
ElaeisguineensisJacq,como padre, teniendo como resultados el hibrido OXG que exhibe
características intermedias entre los dos parentales y presenta vigor hibrido para algunas
características. Es por eso que los programas de mejoramiento estudian la variabilidad
genética de palma Elaeis oleifera H.B.K, para hacer nuevos cruzamientos y tener una planta
resistente a plagas y enfermedades, pero al hacer estos cruzamientos también están teniendo
90
altos rendimientos, mejor calidad de aceites entre otras características importantes para la
producción de palma aceitera.
VI.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
6.1.Conclusiones
De acuerdo a los métodos estadísticos empleados en el presente trabajo se obtuvo que las
accesiones forman un solo grupo, y que hay mayor variabilidad genética entre plantas de la
misma accesión que entre accesiones.
En las 96 plantas distribuidas en las cinco accesiones se determinó que solo dos
características, A.C y P.R ayudaron a discriminar las plantas. Sin embargo al evaluar 38
características en 45 plantas de las cinco accesiones se encontró que F.F, P.E y F.P también
discriminaron.
La especie Elaeis oleifera H.B.K, resultó tolerante y/o resistente a insectos plagas y
enfermedades, y también se observó la presencia de insectos polinizadores como:
Mystropssp., Coutureriussp., Grasidiussp.
Debido a que hay diversidad genética entre plantas de una misma accesión, el programa de
palma africana puede realizar gran cantidad de cruzamientos que ayudará al mejoramiento
genético y tener como resultado, plantas resistentes y/o tolerantes a insectos plagas y
enfermedades de importancia que afectan al sector palmero.
91
6.2.Recomendaciones
Es necesario continuar con la evaluación de las características de importancia para el
programa de palma africana, para seguir registrando información sobre la variabilidad
genética existente en esta especie.
Seleccionar plantas que se destaquen en cuanto a desarrollo vegetativo, producción, y
resistencia y/o tolerancia a insectos plagas y enfermedades, para los futuros cruzamientos.
En la selección de plantas tener en cuenta las correlaciones fenotípicas, basadas en valores
superiores al 0.75, ya que al elegir una planta por ciertas características de importancia se
puede afectar otras tanto positivamente, como negativamente.
Realizar una evaluación de la incidencia de insectos polinizadores, para conocer la
fluctuación de las poblaciones y su eficiencia en el cuajado de los racimos.
Emplear marcadores moleculares, para la identificación de accesiones con resistencia a
problemas fitosanitarios.
92
VII.
LITERATURA CITADA
Almeida , S., & et al. (2009). Caracterización fenotípica y diversidad genética en sub muestra
de caiaue (Elaeis oleíferaH.B.K) de origen Coari. Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuaria (EMBRAPA), Brasil.
Amigos de la tierra. (Enero de 2008). ACEITE DE PALMA: USOS, ORIGENES E
IMPACTOS. Recuperado el 10 de 5 de 2014, de Amigos de la Tierra :
http://www.tierra.org/spip/IMG/pdf/Aceite_de_Palma.pdf.
Asociacion Nacional de Cultivadores de Palma Aceitera ANCUPA. (2013). En A. 2013,
INVESTIGACIONES
EN
PALMA
ACEITERA
Recopilación
de
estudios,
conocimientos y productividad desarrolladas por el CIPAL (pág. 47).
Barba, J. (2008). Oleiferas ecuatorinas alternativa de manejo agronómico para compensar
pérdidas ocasionadas por la pudricion de cogollo en américa latina. Ecuador: Palmar
del rio.
Barba, J., & Baquero, Y. (2011). Hibridos OxG obtenidos a partir de oleiferas Taisha-Palmar
del rio (PDR)- Ecuador Variedad- PDR (TAISHA x AVROS). Palmar del rio.
Bernal, G., Ronquillo, M., Vega, C., Bravo, V., & Paredes, E. (2013). Guia de campo sobre la
pudricion de cogollo. Ecuador: ANCUPA y AGROCALIDAD.
Biodiversidad Mexicana. (2009). Varibilidad Genetica. Recuperado el 4 de 11 de 2013, de
http://www.biodiversidad.gob.mx/genes/vargenetica.html
Calvache, H., Franco, P., Aldana De La Torre, J., & Aldana De La Torre, R. (2003). Plagas de
la Palma Aceitera en Colombia. Colombia: Cenipalma.
93
Chavez, R., & et al. (2012). (Instituto Nacional de Estadística y Censos). Recuperado el 10 de
5
de
2014,
de
Encuesta
de
Superficie
y
Producción
Agropecuaria:
http://www.inec.gob.ec/ESPAC2012/InformeEjecutivo.pdf?TB_iframe=true&height=
600&width=1000.
Corley, H., & Tinker, B. (2009). La Palma De Aceite. Bogota : FEDEPALMA( Federacion
Nacional De Cultivadores De Palma De Aceite.
Cruz, C., Ferreira, F., & Pessoni, L. (2011). BIOMETRIA APLICADA AO ESTUDO DA
DIVERSIDADE GENETICA. VICOSA.
Delgado, N., Factos, A., García , D., Moreno, M., & Villacís, N. (18 de enero de 2005).
Diversidad Vegetal en Ecuador. Quito, Ecuador.
Estación Experimental Santo Domingo. (2006). Informe Anual 2005-2006 Programa de Palma
Africana. La Concordia.
Estrategia Regional de Biodiversidad para los Países del Trópico Andino. (2010).
Introducción. En D. d. situ), CONSERVACIÓN EX SITU DE ESPECIES Y
RECURSOS GENÉTICOS EN LOS.
Fairhurst, T., & Hardter, R. (2012). Aspectos Botánicos de la Palma de Aceite Pertinentes al
Manejo del Cultivo. International Plant Nutrition Institute y el International Postash
Institute.
Franco, T., & Hidalgo, R. (2003). Variabilidad Genética y Caracterización de Especies
Vegetales . Análisis Estadístico de Datos de CaracterizaciónMorfológica de Recursos
Fitogenéticos. Roma, Italia: Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos.
Genty, P., & Ujueta, M. (2013). PERÍODO: 1975-1978. En Fedepalma, Relatos sobre el
híbrido interespecífico de palma de aceite OxG-Coari x La Mé esperanza para el
94
trópico (págs. 152-153). Colombia: Federación Nacional de Cultivadores de Palma de
Aceite-Fedepalma.
Hormaza , P., & et al. (2010). Fenología. Bogotá: CENIPALMA(Centro De Investigación En
Palma De Aceite).
Instituto Nacional Autonomo de Investigaciones Agropecuarias INIAP. (2011). Recuperado el
5
de
11
de
2014,
de
Programa
de
mejoramiento
genético:
http://www.iniap.gob.ec/sitio/index.php?option=com_content&view=article&id=24:pa
lma-africana&catid=6:programas
Instituto Nacional de Innovación Agraria INIA. (2008). Recuperado el 25 de 7 de 2014, de
Glosario: http://www.inia.cl/recursosgeneticos/glosario/
La Cabaña . (2009). Caracteristica de la palma de aceite alto oleico . Palma de Aceite Alto
Oleico. Colombia: CIRAD, FEDEPALMA.
Mendoza, L. (2008). Caracterización agronómica de materiales Elaeis oleífera H.B.K cortes
de la región oriental ecuatoriana. Ecuador: Palmar del rio.
Montoya, C., Arias, D., & Romero, H. (Mayo de 2010). Caracterización molecular de Elaeis
Oleifera de diferentes origenes. Recuperado el 23 de Febrero de 2015, de Ceniavances:
http://publicaciones.fedepalma.org/index.php/ceniavances.
Muñoz , A. (2011). PALMA AFRICANA EN EL ECUADOR . Recuperado el 17 de 10 de
2014,
de
Agrytec.com:
http://agrytec.com/agricola/index.php?option=com_content&id=3468:palma-africanaen-el-ecuador&Itemid=43.
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura FAO. (2006).
Recuperado el 4 de 11 de 2014, de PALMA DE ACEITE (Elaeis guineensis Jacq.):
95
http://www.fao.org/inpho_archive/content/documents/vlibrary/ae620s/pfrescos/PALM
ADEACEITE.HTM.
Ortega, J. (2012). Evaluación agronómica y caracterización morfológica de cinco accesiones
de palma americana (Elaeis oleifera H.B.K) nativas de la amazonia ecuatoriana. Tesis
de Pregrado. La Concordia, Esmeraldas, Ecuador.
Pierre, J. (2005). Estrategias de conservacion in situ de los recursod geneticos a fin de
aprovechar la diversidad genetica de los centros de origen; un caso de estudio: las
leguminosas del genero Phaseolus. Cultivos Tropicales, 77-81.
Puldon, V. (2010). Banco de germoplasmas. Recuperado el 1 de 5 de 2014, de
http://agr.unne.edu.ar/fao/Cubappt/11DOCUMENTACION,%20CONSERVACION%
20Y%20GERMOPLASMA-Padron.pdf.
Ronquillo, M. (2012). Tesis. Etiología de la pudrición del cogollo de la palma aceitera (Elaeis
guineensis Jacq) en el Ecuador. UNIVERSIDAD DE PUERTO RICO RECINTO
UNIVERSITARIODE MAYAGUEZ.
Tapia, C., & Heredia, G. (31 de 3 de 2011). Agrytec. Recuperado el 1 de 5 de 2014, de Banco
nacional
de
germoplasma
del
INIAP
garantiza
la
agrobiodiversidad
:
http://agrytec.com/agricola/index.php?option=com_content&view=article&id=6789:ba
nco-nacional-de-germoplasma-del-iniap-garantiza-laagrobiodiversidad&catid=3:ecuador&Itemid=62
96
Anexo A
Tabla 2. Resumen de los cuadrados medios de las variables: (T.C.A), (F.A), (E.F), (A.F),
(P.S.F), (L.H), registradas en la segunda etapa de evaluación de cinco accesiones de
Elaeis oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), 2015.
Cuadrado Medio (CM)
GL
T.C.A
F.A
E.F
A.F
P.S.F
L.H
Accesos
4
16,75 **
2,39 **
11,08 **
1,28 NS
0,09 NS
0,38 *
Error
91
2,41
0,28
2,70
0,52
0,05
0,15
Total
95
Media
10,63
2,39
14,05
4,38
1,54
5,38
CV%
14,61
22,05
11,70
16,51
13,89
7,29
FV
(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar,
(A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar, (L.H) longitud de la hoja 17.
* = significativo (P<0.05).
** = altamente significativo (P<0.01).
NS= no significativo.
Tabla 3. Resumen de los cuadrados medios de las variables: (R.F), (A.C), (N.R), (P.R),
(P.M.R), (L.P), (D.P), registradas en la segunda etapa de evaluación de cinco
accesiones de Elaeis oleiferaH.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD)
del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)2015.
Cuadrado Medio (CM)
FV
GL
Accesos
4
Error
91
R.F
A.C
N.R
P.R
P.M.R
L.P
D.P
10,67 NS 571,47 NS 28,06 * 2400,41 NS 13,21 NS 57,91 * 0,49 NS
10,63
3957,03
9,45
1565,33
11,11
17,88
0,45
Total
95
Media
6
140,6
6,0
69,20
11,27
19,88
6,94
CV%
50,24
59,39
50,87
57,17
29,58
21,27
9,72
(R.F) racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso de racimo,
(P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo.
* = significativo (P<0.05).
** = altamente significativo (P<0.01).
NS= no significativo.
Tabla 12 y 13. Resumen de los cuadrados medios de 38 variables, registradas en 45 plantas evaluadas en las cinco accesiones de Elaeis
oleifera H.B.K.Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP), 2015.
Cuadrado Medio (CM)
FV
GL T.C.A
F.A
E.F
A.F
P.S.F
L.H
R.F
A.C
N.R
P.R
P.M.R
L.P
D.P
P.R
F
P.F
R
F.F
P.F.F
Acceso 4
6,13* 0,67ns 4,44ns 0,43ns 0,051ns 0,060ns 6,43ns 1661,9ns 12,18ns 2015,6ns 13,30ns 21,39ns 0,082ns 12,64ns 8,28ns 22,97ns 0,52* 68504,0ns 24,81ns
Error 40
1,71
0,26
2,10
0,50
0,042
0,13
9,62
3163,7
8,44
1179,74
6,72
18,32
0,41
8,30
6,58
22,10
0,19
84117,7
19,94
Media
10,92
2,42
13,84
4,62
1,59
5,51
7,18
140,5
7,89
93,66
12,09
20,99
6,97
14,89
13,02
63,51
1,87
3465,1
95,44
CV%
11,96 20,97 10,46 15,35
12,93
6,54
43,21
48,39
36,83
36,67
21,45
20,39
9,14
19,34
19,70
7,40
22,62
8,37
4,68
Total 44
(T.C.A) tasa de crecimiento anual, (F.A) flecha sin abrir, (E.F) emisión foliar, (A.F) área foliar, (P.S.F) peso seco foliar, (L.H) longitud de la hoja 17, (R.F)
racimos en formación, (A.C) antesis a cosecha, (N.R) número de racimos, (P.R) peso de racimo al año, (P.M.R) peso medio de racimos, (L.P) longitud del
pedúnculo, (D.P) diámetro del pedúnculo, (P.R) peso de racimo, (F) peso de frutos, (P.F.) % de frutos por racimo, (R) peso de raquis, (F.F) peso de frutos
fértiles, (P.F.F) % de frutos fértiles.
Cuadrado Medio (CM)
FV GL
F.P
P.F.P
F.A
P.F.A
P.E
N.F
M
P.M
M.S
N
P.N
N.S
C
P.C
A
P.A A.M.S A.M.F P.A.R
Acceso 4 27232,1ns18,24ns4439,1ns4,03ns34308,8ns17,04ns647,1*103,97*1217,3**346,1ns55,16ns223,5ns113,3ns18,17ns34,42ns5,49ns4,55ns13,70ns3,35ns
Error 40 25382,2 16,91 3292,8 2,57 56185,9 44,59 215,1 34,37 238,60 142,5 22,72 159,6 89,89 14,37 36,88 5,89 11,56 8,70
1,38
Total 44
Media
81,86
2,21
82,0
2,28
1371,0
31,09 135,88 54,33
75,93
103,6 41,41 83,45 58,32 23,32 25,13 10,05 19,99 11,20 3,90
CV%
194,62 186,11 69,98 70,45
17,29
21,48 10,79 10,79
20,34
11,52 11,51 15,14 16,26 16,26 24,17 24,16 17,01 26,34 30,12
(F.P) peso de frutos partenocárpicos, (P.F.P.) % frutos partenocárpicos, (F.A) peso de frutos abortados, (P.F.A) % de frutos abortados, (P.E) peso de
espigas, (N.F) número de frutos, (M) peso de mesocarpio, (P.M) % de mesocarpio, (M.S) peso de mesocarpio seco, (N) peso de nuez, (P.N) % de nuez,
(N.S) peso de nuez seca, (C) peso de cuesco, (P.C) % de cuesco, (A) peso de almendra, (P.A) % de almendra, (A.M.S) % de aceite de mesocarpio seco,
(A.M.F) % de aceite mesocarpio fresco, (P.A.R) % de aceite por racimo.
* = significativo (P<0.05).
** = altamente significativo (P<0.01).
NS= no significativo.
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS PARA EL DESARROLLO
TESIS DE GRADO
Previo a la obtención del título de
INGENIERO AGRÓNOMO
TEMA:
Estudio de la variabilidad genética de cinco accesiones de palma americana
(Elaeis oleifera H.B.K.)nativa de la amazonia ecuatoriana.
AUTOR:
ERNESTO RICARDO PAREDES PUGA
DIRECTOR DE TESIS:
ING. VICENTE PAINII MONTERO MSc.
VINCES
LOS RÍOS
2014 -
2015
ECUADOR
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS PARA EL DESARROLLO
TESIS DE GRADO
Previo a la obtención del título de
INGENIERO AGRÓNOMO
TEMA:
Estudio de la variabilidad genética de cinco accesiones de palma americana
(Elaeis oleifera H.B.K.)nativa de la amazonia ecuatoriana.
AUTOR:
ERNESTO RICARDO PAREDES PUGA
DIRECTOR DE TESIS:
ING. VICENTE PAINII MONTERO MSc.
VINCES
LOS RÍOS
2014 -
2015
ECUADOR
DEDICATORIA
A Dios como fuente de inspiración
A mi madre Magdalena Puga Sotomayor,
padre Ernesto Paredes Coello, hermanos
Carolina y Andrés Paredes Puga, Tíos más
cercanos, y mi novia Angélica Rodríguez,
por su amor, apoyo incondicional y consejos
oportunos.
AGRADECIMIENTOS
A la Estación Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional Autónomo de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP), por brindarme el apoyo necesario para culminar con
éxito la presente investigación.
Al, DSc. Ing. Digner Ortega Responsable del Programa de Palma Africana, Ing. Mercedes
Navarrete encargada del laboratorio de Protección Vegetal, de la Estación Experimental Santo
Domingo, Ph.D. Ing. Ariadne Vega Prometeo de la PUCESE, MSc. Ing. Vicente Paliz docente
de la FACDE, Sr. Cristóbal Galarza agricultor, por su acertada orientación, amistad, confianza
y apoyo brindado en la ejecución y elaboración del presente trabajo.
A la Facultad de Ciencias para el Desarrollo de la Universidad de Guayaquil, y sus docentes
que aportaron con sus valiosos conocimientos para nuestra formación profesional.
A mis amigos, compañeros de la Facultad y la Estación Experimental Santo Domingo por
brindarme su apoyo y colaboración, de manera desinteresada en todo momento que lo
necesite.
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS PARA EL DESARROLLO
TEMA:
Estudio de la variabilidad genética de cinco accesiones de palma americana (Elaeis oleifera
H.B.K.)nativa de la amazonia ecuatoriana.
AUTOR:
ERNESTO RICARDO PAREDES PUGA
TESIS DE GRADO
PRESENTADA A LA COMISION ACADEMICA DE LA FACULTAD DE CIENCIAS
PARA EL DESARROLLO, APROBADA Y ACEPTADA POR EL TRIBUNAL DE
SUSTENTACION COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE
INGENIERO AGRONOMO.
---------------------------------------------------------------ING. MARISOL VERA OYAGUEMSc.
PRESIDENTE
----------------------------------------------------------------ING. ALBINO FERNÁNDEZ MENDOZA MSc.
PRIMER VOCAL
---------------------------------------------------------------ING. ABDÓN MORAN MOSQUERA MSc.
SEGUNDO VOCAL
La responsabilidad única del contenido de este trabajo de
Investigación, corresponde exclusivamente al autor y el patrimonio
intelectual del mismo a la Facultad De Ciencias Para El
Desarrollo de la Universidad De Guayaquil y la Estación
Experimental Santo Domingo (EESD) del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP).
Ernesto Ricardo Paredes Puga
AISLAMIENTO DE INFLORESCENCIAS MASCULINAS
Eliminación de espatas de la inflorescencia
Protección de la inflorescencia
EXTRACCIÓN DEL POLEN DE LA INFLORESCENCIA MASCULINA
Tamizado de la inflorescencia
Almacenamiento de polen
PROCESO DE VIABILIDAD DE POLEN
Dispersión del medio (agar) Dispersión de polen
Identificación de las muestras Observación en el microscopio del polen
FRUIT SET
Peso de racimo
Despique de racimo
Recepción de racimo de 11 kg
Peso de muestras de dos y cinco kilos
MUESTRA DE DOS KILOGRAMOS
Pesa de 250 gr Separación de mesocarpio y almendra
Muestras en la estufa a 105 0C
Almacenamiento de mesocarpio
MUESTRA DE CINCO KILOGRAMOS
Separación de frutos fértiles, partenocárpicos, abortados de las espigas, y conteo de los
mismos
ANEXO – E
LOTE EXPERIMENTAL
EVALUACIÓN DE PARÁMETROS VEGETATIVOS
Toma de altura de planta
Toma de profundidad del peciolo de la
hoja 17
Toma de ancho del peciolo de la hoja 17
Longitud de la hoja 17