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1. LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN LOS ANIMALES
La reproducción asexual origina, por mitosis, descendientes genéticamente idénticos entre sí y a su
progenitor, salvo que ocurra mutación, en cuyo caso se formarían diferentes clones dentro de la población que se
reproduce de forma asexual.
El proceso de reproducción asexual tiene la ventaja de que al participar un único progenitor, incrementa
rápidamente el número de individuos de la población, sin necesidad de formar células sexuales especializadas.
Pero la gran desventaja es que al ser todos los descendientes genéticamente idénticos al organismo progenitor
no hay variabilidad de una generación a otra, lo que dificulta la posibilidad de adaptación a nuevas condiciones
ambientales.
La reproducción asexual o reproducción vegetativa existe en animales cuyas células están poco diferenciadas,
como poríferos, cnidarios, platelmintos, anélidos y equinodermos.
TIPOS DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Existen tres mecanismos de reproducción asexual: gemación, escisión y poliembrionía.
Gemación
La gemación es un tipo de división asimétrica que consiste en la formación de yemas o prominencias sobre el
individuo progenitor, que al crecer y desarrollarse originan nuevos seres vivos. Dichos seres pueden desprenderse
para desarrollar un organismo de vida libre, como es el caso de la hidra de agua dulce; o quedar unidos al cuerpo
madre, originando una colonia, como ocurre en los corales y en muchas esponjas.
Escisión
La escisión es una forma de reproducción en la cual el organismo progenitor se fragmenta originando una o incluso
varias porciones, cada una de las cuales es capaz de regenerar un individuo completo. Muy destacado es el caso de
ciertas estrellas de mar, que pueden llegar a separar del cuerpo todos sus brazos, de forma que tanto estos como el
disco central originan individuos completos.
Según la manera en la se produzca esta división se distinguen varios tipos de escisión:
 Longitudinal. La fragmentación ocurre siguiendo el eje longitudinal del cuerpo. Ejemplos los tenemos en
poríferos y cnidarios como la hidra.
 Transversal. La fragmentación ocurre según un plano perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. Está muy
extendida entre los poríferos, cnidarios, platelmintos y algunos poliquetos.
 Por estrobilación. Es un tipo de escisión transversal, característica de los pólipos de los cnidarios escifozoos, en
la que el cuerpo del pólipo se corta en numerosos fragmentos que originan las éfiras, cada una de las cuales se
separa dando lugar a una medusa nadadora de vida libre.
En los cnidarios escifozoos e hidrozoos existe un tipo de reproducción alternante denominada metagénesis;
caracterizada por la alternancia entre una fase, el pólipo, que se reproduce asexualmente por gemación o por
estrobilación, de la cual surge otra fase, la medusa, que se reproduce sexualmente, para originar nuevos pólipos
Poliembrionía
La poliembrionía es un tipo de reproducción asexual secundaria en la cual un cigoto que procede de reproducción
sexual se divide en varios embriones, clónicos e idénticos. La poliembrionía, también denominada gemelismo
idéntico, fue descubierta al estudiar el armadillo. También se da de forma excepcional en algunas especies de
vertebrados, como es el caso de los gemelos univitelinos en humanos.
2. LA REPRODUCCIÓN SEXUAL EN LOS ANIMALES
La reproducción sexual implica la colaboración de dos individuos que pertenecen a diferentes sexos, uno masculino y
otro femenino, que generan, por meiosis, células especiales haploides, los gametos.
En la reproducción sexual, al existir dos progenitores, la variabilidad genética surgida por muta ción se
recombina, se mezcla entre los individuos de la población, lo que incrementa las posibilidades de supervivencia de
la especie ante cambios ambientales.
TIPOS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL
Existen dos tipos básicos de reproducción sexual: anfigonia y partenogénesis.
Anfigonia o anfigénesis
En este tipo de reproducción los nuevos individuos se generan por fusión de gametos. Es, por tanto, una
reproducción gamética con fecundación en la que se distinguen las siguientes etapas:
 Gametogénesis o formación de gametos.
 Fecundación o fusión de los gametos formándose así el cigoto diploide.
 Desarrollo embrionario del cigoto para originar un nuevo individuo.
La reproducción animal, 1
Partenogénesis
En la reproducción por partenogénesis los nuevos individuos se desarrollan a partir de gametos femeninos
sin fecundar. Es una forma de reproducción gamética sin fecundación. En función de si se produce o no meiosis se
distinguen dos tipos:
 Partenogénesis ameiótica o diploide. No existe meiosis, el cigoto se forma por mitosis y por tanto, es diploide. Se
conocen casos en algunos platelmintos, rotíferos, crustáceos, insectos y anfibios. En sentido estricto la
partenogénesis ameiótica es una reproducción asexual, ya que no existen células sexuales haploides.
 Partenogénesis meiótica o haploide. Se forma un óvulo haploide por meiosis que se desarrolla sin ser
fecundado. Existe en platelmintos, rotíferos, anélidos, insectos sociales como abejas, avispas, insectos palo y
hormigas, peces, anfibios y reptiles.
Atendiendo a la frecuencia con que aparezca, la partenogénesis puede ser:
- Accidental. Aparece en seres vivos que normalmente se reproducen por anfigonia y que,
excepcionalmente, presentan una partenogénesis. Se da en algunos lepidópteros, como la mariposa de
la seda.
- Facultativa. Unos óvulos se desarrollan con fecundación, por anfigonia y dan siempre hembras, mientras que
otros la hacen sin fecundación, por partenogénesis y producen siempre machos. Es característica de insectos
sociales como abejas y hormigas, también en chinches y ácaros.
- Obligada. Los óvulos se desarrollan siempre sin posibilidad de ser fecundados y dan hembras. Ocurre cuando
en la población han desaparecido los machos, de forma que la producción de hembras partenogenéticas
asegura la supervivencia de la población. La presentan los rotíferos, nematodos e insectos palo.
- Cíclica . Durante el verano se suceden varias generaciones de hembras partenogenéticas diploides. Al
llegar el otoño, las hembras producen óvulos haploides, que pueden tener dos destinos: desarrollarse para
dar machos o ser fecundados por los espermatozoides de estos machos, iniciándose así una nueva
generación de hembras diploides partenogenéticas. Este tipo de partenogénesis existe en pulgones y
pulgas de agua.
3. GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células sexuales o gametos, mediante meiosis, a
partir de células madre diploides. La formación de los gametos masculinos o esper matozoides se denomina
espermatogénesis mientras que la formación de los gametos femeninos u óvulos se denomina ovogénesis.
En los poríferos y cnidaríos, no existen órganos especializados en la formación de gametos, estos se forman a
partir de células de la pared del cuerpo (poríferos) o de agrupaciones celulares que constituyen gónadas
temporales.
En el resto de los animales, la gametogénesis ocurre en unos órganos especializados, denominados gónadas. Las
gónadas masculinas son los testículos y las femeninas, los ovarios.
La gametogénesis comprende las siguientes etapas:
1. Fase de crecimiento. Las células madre de los gametos, que reciben el nombre de gonias (espermatogonias y
ovogonias) y son diploides, crecen para transformarse en citos de primer orden (espermatocitos y ovocitos).
2. Fase de maduración: meiois I. Los citos de primer orden experimentan la primera división meiótica originando
citos de segundo orden haploides.
3. Fase de maduración: meiosis II. Los citos de segundo orden sufren la segunda división meiótica para
convertirse en células sexuales haploides, cuyo destino será diferente, dependiendo de que se trate de células
masculinas o femeninas.
4. Fase de diferenciación. En la espermatogénesis las células resultantes de la meiosis se denominan
espermátidas. Se obtienen cuatro espermátidas por cada espermatogonia. Cada espermátida debe sufrir una
profunda transformación para convertirse en espermatozoide.
En la ovogénesis, una de las cuatro células resultantes de la meiosis denominada óvulo, concentra todo el citoplasma
y las reservas nutritivas. Las tres restantes de pequeño tamaño, quedan adheridas a la superficie del óvulo, formando
los corpúsculos polares que acaban por degenerar.
4. FECUNDACIÓN
La fecundación es la fusión de los dos gametos, espermatozoide y óvulo. Esta fusión da lugar a la formación de la célula
huevo o cigoto diploide, donde se reúnen los cromosomas de ambos gametos.
La reproducción animal, 2
TIPOS DE FECUNDACIÓN
Atendiendo al lugar en el que se produce la unión de los dos gametos existen dos tipos:
 Fecundación externa. En ella los óvulos sin fecundar y los espermatozoides son vertidos al agua, donde tendrá
lugar su fusión. Existe en la mayoría de los animales acuáticos.
 Fecundación interna. En ella los espermatozoides pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos
copuladores del macho en el curso del acoplamiento, o son tomados por la hembra en forma de un espermatóforo o
paquete de espermatozoides, que el macho ha liberado previamente. Esto supone un gran avance evolutivo, pues el
encuentro de los gametos no depende del azar y se necesita menor cantidad de ellos para asegurar la fecundación.
Es propia de animales terrestres, de algunos peces vivíparos (percas y tiburones) y de mamíferos acuáticos.
PROCESO DE FECUNDACIÓN
El mecanismo de fecundación o fusión de gametos requiere un medio acuoso para realizarse e implica las
siguientes etapas:
1) Acercamiento del espermatozoide al óvulo. Se trata de una aproximación débil e inespecífica, que no
involucra receptores de membrana y, por tanto, puede producirse entre g ametos de diferentes especies.
2) Unión del espermatozoide a receptores espermáticos específicos de la membrana del óvulo que impiden la
fecundación entre especies diferentes.
3) Reacción acrosómica. Mediante la cual el espermatozoide, al adherirse al óvulo, libera las enzimas hidrolíticas
contenidas en su acrosoma, que perforan las envueltas del óvulo.
4) Fertilización. El espermatozoide introduce su cabeza a través del túnel realizado en las envueltas externas del
óvulo para acabar fusionando su membrana con la del óvulo.
5) Bloqueo de la polispermia. Es decir, bloqueo de la entrada de más de un espermatozoide en el óvulo. En el
punto de fusión del espermatozoide se genera una señal química que provoca la liberación masiva de iones
Ca` por las membranas del retículo endoplasmático. Esto ocasiona la fusión de los gránulos corticales, situados
en la periferia del citoplasma del óvulo, y la liberación de su contenido enzimático que forma la membrana
de fecundación, la cual impide la fusión de nuevos espermatozoides.
6) Activación del óvulo. Esta célula reinicia su metabolismo, mediante la síntesis activa de proteínas y de ácidos
nucleicos.
7) Formación del cigoto. Los pronúcleos masculino y femenino duplican su ADN mientras se aproximan hasta
fusionarse (anfimixis), restableciendo la diploidía y formando el cigoto, que rápidamente comienza el proceso de
segmentación.
5. DESARROLLO EMBRIONARIO
El desarrollo embrionario es la transformación del cigoto hasta formar un organismo completo. En función del lugar
en el que ocurra el desarrollo embrionario se distinguen tres tipos de animales:
 Ovíparos. Su desarrollo embrionario tiene lugar fuera del cuerpo de la hembra, dentro de un huevo.
 Ovovivíparos. Su desarrollo embrionario ocurre en las vías reproductoras de la hembra, en el interior de
un huevo.
 Vivíparos. Su desarrollo embrionario sucede en las vías reproductoras de la hembra, estableciéndose una conexión
entre la madre y el embrión, mediante la cual este obtiene todos los nutrientes que necesita.
El desarrollo embrionario se divide en tres etapas denominadas segmentación, gastrulación y organogénesis. La
segmentación y la gastrulación están condicionadas por el tipo de huevo o cigoto del que se parta.
TIPOS DE HUEVOS
Se distinguen cuatro tipos básicos de huevos o cigotos, dependiendo de la cantidad de vitelo que posean y de su
distribución: oligolecitos isolecíticos, mesolecitos heterolecíticos, polilecitos telo lecíticos y polilecitos
centrolecíticos.
 Huevos oligolecitos isolecíticos. Contienen poco vitelo y se encuentra repartido uniformemente por todo el
citoplasma. Aparecen en poríferos, cnidarios, equinodermos y mamíferos.
 Huevos mesolecitos heterolecíticos. Contienen una cantidad intermedia de vitelo con tendencia a acumularse
en el polo vegetativo del cigoto, mientras que el núcleo se desplaza hacia el polo opuesto, denominado polo
germinativo o animal. Se dan en los anélidos, moluscos y anfibios.
 Huevos polilecitos telolecíticos. Contienen gran cantidad de vitelo y se encuentra agrupado en el polo
vegetativo del cigoto. El polo animal queda reducido a un pequeño disco germinativo, situado en el polo opuesto.
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Es propio de peces, reptiles y aves.
 Huevos polilecitos centrolecíticos. El vitelo es muy abundante y se distribuye rodeando al núcleo central,
mientras que el citoplasma se localiza en la periferia. Son característicos de los artrópodos.
SEGMENTACIÓN
La segmentación es una etapa caracterizada por sucesivas divisiones mitóticas del cigoto, que originan una masa
compacta de células de tamaño progresivamente menor lamadas blastómeros, cuyo conjunto se conoce con el
nombre de mórula. Las divisiones de la segmentación son excepcionales porque no están separadas por períodos
de crecimiento celular; la masa del cigoto es la misma al comienzo de la segmentación que al final. Tras la
formación de la mórula la segmentación continúa hasta obtener una estructura denominada blástula.
Las células se dividen tanto más rápido cuanto menor sea la cantidad de vitelo que contienen, por tanto,
dependiendo de la cantidad y distribución del vitelo en el huevo, se pueden originar los siguientes tipos de
segmentación:
 Segmentación total. El citoplasma del cigoto se divide completamente. Tras la formación de la mórula, los blastómeros
emigran a la superficie para formar una blástula esférica y hueca denominada celoblástula. La pared de la celoblástula
se llama blastodemo y su cavidad central, blastocele.
La segmentación total a su vez puede ser de dos tipos diferentes:
- Segmentación total e igual. Todas las células son del mismo tamaño. Es propia de los animales con
huevos oligolecitos isolecíticos (poríferos, cnidarios, equinodermos y mamíferos).
- Segmentación total y desigual. Se originan blastómeros más grandes y escasos denominados
macrómeros, en el polo vegetativo, y blastómeros más pequeños y numerosos o micrómeros, en el polo
germinativo. El blastocele queda excéntrico y desplazado hacia el polo animal. Es propia de los animales con
huevos mesolecitos heterolecíticos (anélidos, moluscos y anfibios).
 Segmentación parcial. La segmentación solo afecta al polo germinativo y el polo vegetativo queda sin dividir,
debido a la gran cantidad de vitelo que contiene. Se originan blástulas compactas denominadas esteroblástulas, en
las que el lugar del blastocele queda ocupado por el vitelo, formando el saco vitelino. El embrión se alimenta del
saco vitelino, por lo que al avanzar el desarrollo embrionario se va consumiendo hasta desaparecer
completamente. A su vez, se diferencian dos tipos de segmentación parcial: discoidal y superficial:
- Segmentación parcial y discoidal. La división del disco germinativo da lugar a una esteroblástula
discoidal, denominada discoblástula. Este tipo de segmentación es propia de los animales con huevos
polilecitos telolecíticos (peces, reptiles y aves).
- Segmentación parcial y superficial. El núcleo central se divide repetidas veces y se dirige hacia la
periferia, donde comienza la división citoplasmática, de forma que los blastómeros se sitúan en la
superficie, rodeando al vitelo central, que no se divide. La esteroblástula así formada se denomina
periblástula. Este tipo de segmentación es característica de los animales con huevos polilecitos
centrolecíticos (artrópodos).
GASTRULACIÓN
La gastrulación es el proceso que transforma la blástula en una estructura denominada gástrula, en la cual
aparecen diferentes capas de células u hojas embrionarias primarias. Durante este proceso los blastómeros
destinados a formar la hoja embrionaria más interna (endodermo) deben disponerse en el interior de la blástula.
Existen casi tantos mecanismos de gastrulación como tipos de animales, pero, de forma general, se pueden
considerar dos mecanismos básicos por los cuales el futuro endodermo es introducido: la embolia y la epibolia.
 Gastrulación por embolia. La zona de la blástula formadora del endodermo se invagina en el blastocele.
 Gastrulación por epibolia. La zona de la blástula formadora del ectodermo crece alrededor de las células
formadoras del endodermo, recubriéndolas.
El resultado en ambos casos es el mismo, se forma una gástrula diblástica, en la que se pueden distinguir las
siguientes partes:
 Dos hojas embrionarias: el ectodermo, externo, y el endodermo, interno.
 Una cavidad central , el arquénteron, rodeada por el endodermo.
 Un orificio, el blastoporo, que comunica el arquénteron con el exterior. Este orificio se convertirá en el único
orificio intestinal de los poríferos, cnidarios y platelmintos; originará la boca en los grupos de animales
denominados protostomados (anélidos, moluscos y artrópodos) y el ano en los animales deuterostomados
(equinodermos y cordados), posteriormente surgirá un segundo orificio intestinal por perforación de la parte
opuesta del embrión.
El desarrollo embrionario de poríferos y cnidarios finaliza en esta fase, por lo que solo contienen dos hojas
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embrionarias (endodermo y ectodermo) y reciben el nombre de animales diblásticos.
En el resto de los animales, a los que se denomina triblásticos, se desarrolla una tercera hoja embrionaria
entre el ectodermo y el endodermo: el mesodermo.
Formación del mesodermo
El mesodermo se puede formar por dos mecanismos:
 Enterocelia. El mesodermo se forma a partir de dos invaginaciones de la región dorsal del endodermo en el
blastocele. Se originan dos cordones mesodérmicos que posteriormente se ahuecan y forman las
cavidades celómicas. Este proceso se da en los equinodermos y cordados.
• Esquizocelia . El mesodermo se forma a partir de algunas células del endodermo que emigran hacia el
blastocele, donde por división originan dos cordones mesodérmicos a ambos lados del arquénteron.
- En los platelmintos estos cordones forman una masa celular maciza, por lo que se consideran animales
acelomados.
- En los anélidos, moluscos y artrópodos estos cordones se ahuecan y forman los sacos celómicos, por
lo que estos animales son celomados.
ORGANOGÉNESIS
Tras la gastrulación se inicia la organogénesis o diferenciación del embrión. La gástrula madura representa un
estado clave en el desarrollo embrionario. En ella las hojas embrionarias están ya desarrolladas y ubicadas en su
posición definitiva, los futuros extremos anterior y posterior del animal también están marcados, y las cavidades
corporales, esbozadas. Durante la organogénesis las hojas embrionarias sufren una serie de cambios que
determinan la formación de los órganos y los sistemas de órganos del futuro animal.
El destino de las tres hojas embrionarias durante la organogénesis es como se describe a con tinuación:
 A partir del ectodermo se diferencia el sistema nervioso y el sistema tegumentario (piel, pelos, uñas, plumas,
glándulas exocrinas).
 A partir del endodermo se diferencia el aparato digestivo y, en los vertebrados, además el aparato respiratorio, así
como todas las glándulas y conductos asociados a ellos.
 A partir del mesodermo se diferencian el resto de las partes del cuerpo, incluidos, en los vertebrados, los
músculos, los huesos y los aparatos circulatorio y excretor.
6. LOS SISTEMAS REPRODUCTORES EN LOS ANIMALES
El aparato reproductor de los animales, a excepción de los poríferos y cnidarios, está constituido por el conjunto de los
órganos sexuales primarios y secundarios. Los primeros están representados por gónadas (testículos y ovarios), y los
segundos, por los conductos y glándulas accesorias a las gónadas.
Aunque existen numerosas variaciones estructurales en los diferentes animales, básicamente todos los aparatos
reproductores responden a un patrón común.
 Aparato reproductor masculino. Los espermatozoides se forman en los testículos, de donde son conducidos,
por los conductillos eferentes, hasta un conducto mayor, el espermiducto o conducto deferente, que los
transportará al exterior. El extremo final del conducto deferente suele estar dilatado formando la vesícula seminal,
cuya misión es la de almacenar los espermatozoides o segregar fluidos seminales. El conducto deferente suele
desembocar en la cloaca en los invertebrados y en los vertebrados inferiores o en la uretra en la mayoría de los
mamíferos. En algunos animales existe además un pene u órgano copulador. Las glándulas accesorias producen
secreciones que activan y nutren los espermatozoides.
 Aparato reproductor femenino. Los óvulos maduros se desprenden de los ovarios y descienden por los
oviductos. El extremo inferior del oviducto suele estar ensanchado, formando un receptáculo seminal, donde se
almacena el esperma del macho. Los oviductos desembocan en una porción dilatada, denominada atrio genital, o
cloaca y en mamíferos, un útero. En la parte final de algunas hembras se desarrolla un ovopositor gracias al cual
depositan los huevos, o una vagina encargada de recibir el pene del macho durante la cópula. A lo largo de
este recorrido, existen glándulas accesorias que segregan las envueltas del huevo.
SISTEMAS REPRODUCTORES EN LOS INVERTEBRADOS
A excepción de los poríferos y cnidarios, en los que no existen gónadas como tal, en el resto de los invertebrados
existen gónadas, que no necesariamente aparecen en número par, gonoductos y glándulas accesorias.
Poríferos
Las esponjas carecen de gónadas diferenciadas. En la época reproductora, ciertas células de la pared del
cuerpo sufren meiosis y forman los gametos. Los espermatozoides son liberados al agua y captados por otras
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esponjas, en cuyo interior se produce la fusión con el óvulo.
La mayor parte de las esponjas retienen, tras la fecundación, el cigoto en su interior y lo alimentan, hasta
que se transforma en una larva ciliada, que será liberada a través del atrio. Esta larva pasa un tiempo nadando
libremente para finalmente fijarse e iniciar su vida sésil.
Cnidarios
Los pólipos se reproducen asexualmente, solo excepcionalmente puede haber pólipos sexuados, que generalmente
son hermafroditas y con fecundación interna y cruzada.
Las medusas presentan reproducción sexual, son dioicas y con fecundación externa. En la época reproductiva desarrollan
unas gónadas temporales, donde se forman los gametos. Tras la fecundación, del cigoto nace una larva de vida libre, la
plánula, que se desarrolla para formar una medusa adulta.
En los escifozoos e hidrozoos existe la metagénesis o alternancia de generaciones sexuales y asexuales. En este
caso, la plánula, tras un tiempo de vida libre, cae al fondo y forma un pólipo que originará medusas siempre por
reproducción asexual (estrobilación o gemación), iniciando de nuevo el ciclo.
Platelmintos
Los platelmintos son hermafroditas, es decir, cada animal posee sistemas reproductores femeninos y masculinos
simultáneamente.
El sistema reproductor femenino está formado por varios pares de ovarios, que desembocan en un par de
oviductos que acababan en una porción dilatada denominada atrio genital.
El sistema reproductor masculino posee también varios pares de testículos que desembocan en un par de
espermiductos. Estos espermiductos conducen a un pene encargado de depositar los espermatozoides en el
atrio genital. En el apareamiento, cada animal inserta su pene dentro del atrio genital del otro depositando
temporalmente los espermatozoides en un receptáculo seminal, anexo al atrio genital. Algunos grupos poseen
glándulas productoras de células vitelinas que quedan envueltas, junto con los óvulos fecundados, por
secreciones de las células de la pared del atrio, formando un capullo que se libera al medio.
Los trematodos y los cestodos poseen ciclos vitales complejos, relacionados con su modo de vida parásito, que
implica varios hospedadores entre los que se encuentran vertebrados e invertebrados.
Anélidos
Los anélidos oligoquetos e hirudineos son hermafroditas, ya que presentan testículos y ovarios a la vez, en
diferentes segmentos corporales, y su fecundación es interna y cruzada.
Durante el apareamiento, las lombrices de tierra (oligoquetos) dilatan su clitelo y ponen sus cuerpos unidos con
sus cabezas en direcciones opuestas, envolviéndose en un capullo. El esperma es transferido desde el poro
masculino de una lombriz al poro femenino de la otra, y viceversa. Posteriormente se separan dejando los óvulos
fecundados en el interior de un capullo, donde se desarrollarán hasta formar los individuos jóvenes. En este cuerpo
no hay estados larvarios.
Los anélidos poliquetos presentan sexos separados y la fecundación es externa. Del huevo nace una larva
ciliada, denominada trocófora, que tras un tiempo comienza a desarrollar sus segmentos, uno después de otro,
hasta alcanzar su tamaño adulto.
Moluscos
La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual. Hay grupos unisexuados, como los cefalópodos y
bivalvos, y otros hermafroditas, como los gasterópodos.
En los bivalvos, la fecundación es externa. En los cefalópodos, es caracter ística la formación de sacos
llenos de espermatozoides, llamados espermatóforos, que son colocados por el macho, mediante un tentáculo
modificado denominado hectocótilo, en el atrio genital de la hembra para la fecundación interna.
Los gasterópodos son hermafroditas. Poseen una única gónada u ovotestis que en los individuos jóvenes funciona
como testículo, produciendo espermatozoides, mientras que en los adultos funciona como ovario, produciendo
óvulos.
Los bivalvos y gasterópodos marinos poseen una larva trocófora, similar a la de los anélidos, que se transforma en
una larva velígera más desarrollada, en la que se pueden observar el pie y la concha. Finalmente, la larva velígera
desciende al fondo y sufre una metamorfosis para originar el adulto.
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Artrópodos
Los artrópodos siempre se reproducen sexualmente. Poseen sexos separados, dimorfismo sexual y fecundación
interna en las especies terrestres.
Los machos poseen un par de testículos, espermiductos, glándulas anejas y un órgano copulador; en algunos
casos además aparecen estructuras para la sujeción de la hembra. Las hembras tienen un par de ovarios,
oviductos, vagina y, en muchos casos, una espermateca o receptáculo seminal para el almacenamiento de
espermatozoides.
En los arácnidos, el macho introduce los espermatozoides en el orificio genital de la hembra, usando sus pedipalpos.
Los artrópodos son ovíparos y el desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.
En arácnidos es directo y el recién nacido es similar al adulto; es indirecto en insectos y muchos crustáceos y en
ellos nace una larva que sufre una serie de cambios, más o menos profundos, denominados metamorfosis.
En crustáceos e insectos es frecuente la partenogénesis.
Equinodermos
Los equinodermos son dioicos, con fecundación externa. Poseen cinco pares de órganos sexuales y presentan un
estado larvario: la larva braquiolaria que, a diferencia del adulto, posee simetría bilateral.
SISTEMAS REPRODUCTORES EN LOS VERTEBRADOS
Todos los vertebrados, excepto las aves, poseen gónadas pares, gonoductos, glándulas anejas y casi todos
órganos copuladores. La fecundación suele ser externa, en los vertebrados acuáticos, e interna, en los vertebrados
terrestres.
Peces
La mayoría de los peces son dioicos, con fecundación externa y ovíparos. Los huevos están cubiertos por una capa
gelatinosa, segregada por las glándulas femeninas.
En la mayoría de los peces condrictios la fecundación es interna, gracias a un par de órganos copuladores situados
entre las aletas pélvicas.
Anfibios
Los anfibios son dioicos, con fecundación externa y ovíparos. Los espermiductos desembocan en la cloaca y poseen
función urogenital, es decir, actúan como conductos urinarios (transportan orina) y como conductos seminales
(transportan espermatozoides).
Las hembras presentan dos ovarios y dos oviductos largos y contorneados que desembocan en la cloaca. Las
paredes internas de los oviductos producen la envoltura gelatinosa de los óvulos.
En la época reproductora, las hembras entran en el agua y son sujetadas por los machos. Se inicia así un proceso
de fecundación externa, denominado amplexo, que estimula a la hembra a liberar sus óvulos, mientras el macho
descarga el fluido seminal que contiene espermatozoides sobre dichos óvulos. Algunos urodelos, como las
salamandras, presentan fecundación interna, mediante la transferencia de un espermatóforo.
Los anfibios poseen estados larvarios, en los que las larvas acuáticas presentan branquias. Durante la
metamorfosis, las branquias son sustituidas por pulmones, que les permiten adaptarse al medio terrestre.
Reptiles
Los reptiles son dioicos, con fecundación interna y ovíparos u ovovivíparos.
Los machos presentan dos testículos con sus respectivos espermiductos, que desembocan en la cloaca. Los
ofidios y los saurios machos poseen un par de estructuras musculares que emergen de las cloacas denominadas
hemipenes. Los cocodrilos y los quelonios poseen un pene constituido por una masa muscular recorrida por un
canalículo central. Ambos tipos de órganos copuladores permiten el paso de espermatozoides al interior de la
hembra.
Las hembras poseen dos ovarios y dos oviductos que también desembocan en la cloaca. En los oviductos,
donde se lleva a cabo la fecundación, existen unos engrosamientos glandulares encargados de la formación de las
envolturas accesorias del huevo. Los huevos de los reptiles son sistemas que garantizan la supervivencia y el
desarrollo del embrión en el medio aéreo. En este grupo de vertebrados se pueden distinguir los siguientes
anexos embrionarios:
 Cáscara. Capa dura y porosa que protege al embrión.
 Corion. Membrana que limita la excesiva transpiración de agua a través de la cáscara.
 Bolsa amniótica. Envoltura llena de líquido donde crece el embrión.
 Alantoides. Estructura muy vascularizada, formada por una evaginación de la parte posterior del intestino del
embrión. Su función es respiratoria y excretora.
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 Saco vitelino (yema). Es la estructura que contiene el vitelo a partir del cual se alimenta el embrión.
Además, hay una segunda masa de proteínas nutritivas, que constituyen la clara.
Aves
Las aves son especies dioicas, con fecundación interna y ovíparas, con huevos amnióticos.
Los machos presentan dos testículos, y los espermiductos que desembocan en la cloaca presentan una porción
dilatada donde almacenan el esperma. Las hembras solo tienen un ovario y el oviducto izquierdo. Los patos y
gansos presentan pene, y en el resto de las aves se da la aposición cloacal.
Mamíferos
Los mamíferos son dioicos, con fecundación interna y las mismas envueltas embrionarias que los reptiles y las
aves, es decir, corion, amnios, saco vitelirió y alañtoides.
Los espermiductos de los machos desembocan en la uretra, un conducto común al aparato excretor, que discurre
por el interior del pene. Las hembras presentan oviductos, útero, excepto los monotremas y vagina. La
fecundación ocurre en la porción superior del oviduto. Los tres grupos de mamíferos presentan diferencias en
cuanto a su aparato reproductor:
 Prototerios. Son ovíparos, sus huevos amnióticos son transportados con cáscara dentro de un saco abdominal
(equidna) o incubados en un nido (ornitorrinco). Carecen de útero y los oviductos desembocan en la cloaca.
 Metaterios. Son vivíparos, las crías nacen vivas, pero en estado fetal y se dirigen a la bolsa marsupial que encierra
los pezones de donde se nutren. Las hembras poseen útero, pero no existe desarrollo de la placenta.
 Euterios . El embrión madura en el útero conectado con la madre a través de la placenta. Este órgano es
responsable de la respiración, nutrición y excreción del embrión durante todo el desarrollo embrionario. A pesar de
estar en estrecho contacto, no hay mezcla de sangre entre el embrión y su madre. La placenta está constituida
por una parte fetal y otra materna:
- Placenta fetal. Formada por el corion, con vellosidades coriónicas muy vascularizadas, y el alantoides,
que toma contacto con la cara interna del corion, de modo que se establece la circulación placentaria a
través de él.
- Placenta materna. Constituida por las lagunas sanguíneas uterinas y tejidos circundantes a la zona de
implantación del embrión.
El feto está unido a la placenta a través del cordón umbilical, que está formado por vasos sanguíneos, las
membranas del alantoides, residuos del saco vitelino y una cubierta de la membrana amniótica.
7. INTERVENCIÓN HUMANA EN LOS PROCESOS REPRODUCTIVOS
Los avances médicos, genéticos y tecnológicos han permitido el desarrollo de técnicas gracias a las cuales los seres
humanos hemos podido intervenir en los procesos reproductivos de los animales. Ejemplos los tenemos en las
técnicas de reproducción asistida, que han solucionado problemas de infertilidad en numerosas parejas o han
permitido la selección y mejora genética del ganado.
TÉCNICAS DE REPRODUCCIÓN ASISTIDA EN LOS SERES HUMANOS
Las técnicas de reproducción asistida son una serie de procedimientos, basados en la manipulación ginecológica
y/o gamética, cuya finalidad es resolver problemas de infertilidad en los seres humanos, sin que se modifique el
patrimonio genético de los embriones.
Los casos más frecuentes de esterilidad por factor masculino son la incapacidad de depositar correctamente el
semen en la vagina por alteraciones anatómicas del aparato reproductor masculino o disfunciones eréctiles; o bien
por alteraciones en los parámetros seminales como escasez, falta de movilidad o malformación en los
espermatozoides.
Los casos más frecuentes de esterilidad por factor femenino son las alteraciones del cuello del útero o en las
características del moco cervical, por secreción demasiado densa, que impide el paso de los espermatozoides,
o presencia de anticuerpos, que inmovilizan o matan los espermatozoides; disfunción ovárica, los ovarios no ovulan o
producen óvulos anómalos, o endometriosis debido a la presencia de tejido del endometrio fuera del útero, que
dificulta la fecundación.
Algunas de las técnicas de reproducción asistida más empleadas se describen a continuación:
 Inseminación artificial. Consiste en depositar los espermatozoides en el interior del tracto reproductor femenino,
durante la ovulación, para acortar la distancia que deben recorrer hasta llegar al ovocito.
 Fecundación in vitro. Consiste en unir óvulos y espermatozoides en un medio de cultivo para que fecunden,
La reproducción animal, 8
cuando de forma natural no pueden hacerlo por una disfunción en el hombre o en la mujer.
Los óvulos, obtenidos por aspiración transvaginal, son inseminados en el laboratorio, colocándolos en contacto con
una concentración adecuada de espermatozoides y dejando que ellos mismos realicen todo el procedimiento de
fecundación, como lo harían de forma natural en el interior de las trompas de Falopio. Una vez que los ovocitos son
fecundados, inician la división celular y se transforman en embriones, que serán finalmente implantados en el útero
materno.
 Transferencia intratubárica de embriones. Los embriones obtenidos por fecundación in vitro son depositados en
la trompa en lugar de en el útero. Así se evitan posibles lesiones en el endometrio y se consigue sincronizar la
maduración del embrión con las paredes del útero durante el ciclo menstrual, favoreciendo la anidación.
 Microinyección espermática. Procedimiento que consiste en inducir la fecundación mediante la inyección de un
solo espermatozoide directamente dentro del óvulo con ayuda de unos finos microcapilares. El resto del proceso
se realiza de igual forma que en una fecundación in vitro.
INTERVENCIÓN HUMANA EN LA REPRODUCCIÓN ANIMAL
Los seres humanos intervenimos en la reproducción de los animales con la finalidad de seleccionarlos y
mejorarlos genéticamente para conseguir, en cortos períodos de tiempo, altas producciones de los mismos, así
como ejemplares sanos, fuertes y de alta calidad en el factor deseado (producción de leche, puesta de huevos,
calidad de su carne, etc.).
El mecanismo más empleado es la inseminación artificial, aunque también se utilizan la fecundación in vitro y la
transferencia de embriones; en estos últimos casos se suele llevar a cabo, de forma simultánea, la mejora y
manipulación genética de los embriones.
El empleo de la inseminación artificial presenta las siguientes ventajas:
 El semen del macho puede ser empleado para fecundar simultáneamente numerosas hembras, por lo que se
optimiza el aprovechamiento del macho. Un toro en monta natural deposita en la hembra todo el semen producido
en una eyaculación, sin embargo, con la inseminación artificial este mismo semen puede ser diluido y utilizado
para inseminar más de 1000 vacas.
 El semen procedente de una eyaculación puede congelarse y guardarse, para ser usado posteriormente con
nuevas vacas. La posibilidad de congelar el semen permite además su transporte y empleo en vacas de granjas
situadas a grandes distancias de la granja del toro donante.
 Económicamente es más rentable que tener un macho dedicado exclusivamente a la monta libre.
 Al no haber cópula, se minimiza el riesgo de transmisión de enfermedades venéreas entre las reses.
 Permite la utilización de aquellos machos con una buena dotación genética y morfología (por ejemplo, pollos
hijos de gallinas muy buenas ponedoras, o toros o cabras hijos de hembras de gran producción de leche, etc.),
pero que debido a algún problema físico, como lesiones en las extremidades, han quedado incapacitados para
copular.
La mejora animal se puede conseguir, por ejemplo, mediante los siguientes métodos:
 Determinación y selección del sexo del futuro embrión. La realización de cariotipos permite determinar si los
gametos son portadores de cromosoma X, que originarán hembras, o de cromosoma Y, que originarán machos. De
esta forma, se puede hacer un filtrado gamético y dirigir la fecundación de acuerdo con las necesidades. Por
ejemplo, en la industria lechera y en las granjas avícolas lo más rentable es el nacimiento de hembras.
 Realización de mapeos genéticos de los gametos para identificar genes de interés, tanto por su contribución
positiva a la herencia (gran número de camada en cerdos), en cuyo caso se seleccionan; o negativa (escasa
producción de huevos en gallinas), en cuyo caso los gametos portadores son descartados.

 Aplicación de técnicas de ingeniería genética con el fin de corregir mutaciones negativas, mediante la
eliminación de genes defectuosos o su reemplazo por normales.
8. LA CLONACIÓN Y SUS APLICACIONES TERAPÉUTICAS
Mediante las técnicas de clonación, se obtienen organismos genéticamente idénticos al organismo que se desea
clonar, para lo cual se parte de una célula o núcleo de dicho organismo. En la clonación, las células donadas no son
modificadas genéticamente.
LA CLONACIÓN REPRODUCTIVA
La clonación reproductiva tiene como finalidad obtener individuos adultos clónicos, genéticamente idénticos entre
ellos y al organismo progenitor.
Los científicos Ian Wilmut (1944-...) y Keith Campbell (1954-...) del Instituto Roslin de Edimburgo consiguieron
clonar con éxito el primer mamífero, la oveja Dolly (5 de julio de 1996 - 14 de febrero de 2003) a partir de una
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célula adulta.
El proceso se realizó de la siguiente manera:
1. Se tomaron, mediante biopsia, células epidérmicas de la glándula mamaria de una oveja adulta y se cultivaron en un
medio nutritivo. Paulatinamente se fue disminuyendo la concentración de proteínas del medio, con el fin de detener
la división de las células en cultivo y dejarlas en estado de reposo.
2. Paralelamente, otra oveja fue sometida a tratamientos hormonales para conseguir una ovulación múltiple. Varios de
los ovocitos producidos por esta oveja fueron enucleados, es decir, se les extrajo el núcleo aspirándolo
mediante una micropipeta.
3. Se pusieron en contacto las células cultivadas en reposo y los ovocitos enucleados sometiéndoles a un breve
pulso eléctrico para crear microporos en las membranas de ambas células, emulando la reacción acrosómica, y así
favorecer su fusión y para abrir los canales del calcio, provocando una reacción parecida a la que provoca la
formación de la membrana de fecundación.
4. Una vez conseguida la fusión del ovocito enucleado con el núcleo de la célula adulta, se obtuvo una célula
diploide equivalente al cigoto tras la unión del óvulo con el espermatozoide. Este «cigoto», con la misma dotación genética que el núcleo de la glándula mamaria de la oveja y con el citoplasma del ovocito, fue implantado
y gestado en el útero de una tercera oveja.
El resultado fue el nacimiento, 148 días después, de la oveja Dolly, genéticamente idéntica a la oveja de cuya
glándula mamaria se extrajeron las células.
La clonación reproductiva ya se ha experimentado con éxito en diversos mamíferos.
Un campo de aplicación interesante es la clonación de animales en peligro inminente de extinción.
LA CLONACIÓN TERAPÉUTICA
La clonación terapéutica tiene como objetivo la obtención de embriones clónicos, con el fin de extraer de ellos
células madre embrionarias. A partir de dichas células se desarrollan tejidos u órganos que se utilizan para realizar
trasplantes, de esta forma se elimina el riesgo de rechazo. Las células madre son células indiferenciadas, con
capacidad ilimitada de división en un medio de cultivo y que tienen potencialidad para diferenciarse dando células
especializadas de diferentes tipos. Las células embrionarias tienen esta capacidad.
Los beneficios de la clonación terapéutica son evidentes, pero estos procedimientos llevan asociadas unas
cuestiones éticas difíciles de resolver, pues los embriones humanos donados, fuente de tejidos para el trasplante,
son posteriormente destruidos.
La solución quizá esté en el uso de células madre de adulto en lugar de células madre embrionarias. Estas células
madre de adulto son células indiferenciadas con capacidad de renovarse a sí mismas, localizadas en tejidos adultos
concretos y diferenciados, que además, bajo ciertas circunstancias, son capaces de diferenciarse para dar otros
tipos celulares. Los mismos investigadores que donaron la oveja Dolly han conseguido células madre a partir de
células adultas de piel, lo que abre las puertas a una nueva rama de investigación: la posibilidad de obtener
tejidos para trasplante sin necesidad de donar embriones. Las células madre de adulto sobre las que se investiga
actualmente proceden del cordón umbilical del recién nacido, de la médula ósea, del sistema nervioso central y
de la grasa del tejido celular subcutáneo.
A pesar de todo, el mayor problema que plantean las células madre de adulto es que no son pluripotenciales, es
decir, teóricamente, solo tienen la capacidad de convertirse en células del tejido del que habían sido obtenidas.
Aun así, recientemente se ha conseguido obtener, a partir de células de médula ósea, células diferenciadas de los
siguientes tejidos: nervioso, hepático, óseo, sanguíneo y cutáneo,
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