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Árbol filogenético
Introducción teórica en Filogenia.
Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las especies.
Un árbol filogenético es un árbol que muestra las relaciones evolutivas entre
variasespecies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia común. Un árbol
filogenético es una forma de cladograma.
Además, un árbol filogenético sirve para determinar el número mínimo de divisiones
necesarias para obtener una célula o tejido determinado. A partir de aquí, se pueden
estudiar, por ejemplo, las mutaciones generadas a lo largo del proceso.
Índice
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1 Árboles filogenéticos en biología
o
1.1 Tipos de árboles filogenéticos
o
1.2 Cladística y caracteres
2 Árbol filogenético en lingüística
o
2.1 Árboles cladísticos como modelos de cambio
o
2.2 Árboles filogenéticamente perfectos
o
2.3 Redes filogenéticas
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3 Véase también

4 Referencias
o
4.1 Imágenes
o
4.2 General
Árboles filogenéticos en biología[editar]
A diferencia de los árboles genealógicos, en los que se utiliza información proporcionada
por los familiares, para los árboles filogenéticos se usa información proveniente de fósiles,
así como aquélla generada por la comparación estructural y molecular de los organismos.
Tanto los árboles genealógicos como los filogenéticos tienen un tronco y ramas, pero en
los últimos se muestran las relaciones entre especies y no entre individuos.
Los árboles filogenéticos se construyen tomando en cuenta la teoría de la evolución, que
nos indica que todos los organismos son descendientes de un ancestro común: la
protocélula. Así, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran
emparentados en algún grado.
Tipos de árboles filogenéticos[editar]
Fig. 1: Árbol filogenético enraizado para genes rRNA.
Fig. 2: Otra representación del árbol filogenético incluyendo las transferencias horizontales
Fig. 3: Árbol sin raíz de la familia Miosina1
Un árbol filogenético enraizado es un árbol directo, con un único nódulo que corresponde
al ancestro común más reciente de todas las entidades de las hojas del árbol. La Figura 1
muestra un árbol filogenético enraizado coloreado de acuerdo con el "sistema de tres
dominios". Los árboles genéticos sin raíz ilustran la relación de los nódulos de las hojas
sin hacer asunciones sobre ascendencia. Mientras que los árboles sin raíz siempre pueden
ser generados a partir de árboles enraizados omitiendo la raíz, una raíz no puede ser
inferida a partir de un árbol sin raíz sin algunos medios para identificar la ascendencia.
Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o introduciendo
asunciones adicionales sobre las tasas relativas de evolución en cada rama, como una
aplicación de la hipótesis del reloj molecular. La Figura 2 muestra un árbol filogenético sin
raíz 2 para la miosina, una familia genética de proteínas.

Un dendrograma es un término genérico para la representación diagrámatica de un
árbol filogenético.
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Un cladograma es un árbol formado usando métodos cladísticos. Este tipo de árbol
sólo representa un patrón de ramificación, es decir, que la longitud de sus ramas no
representan el tiempo.

Un filograma es un árbol filogenético que representa explícitamente un número de
cambios de rasgos de carácter a lo largo de la longitud de sus ramas; es el resultado
de la aplicación de los principios de la sistemática evolutiva.

Un fenograma es un dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones
de parentesco fenético de los organismos estudiados; surgen de la aplicación de los
métodos de la taxonomía numérica.

Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo
evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas.
Cladística y caracteres[editar]
Artículo principal: Cladística
La mejora de los métodos computacionales para el tratamiento de la información ha
introducido un número interesante de algorítmicos cladísticos para la clasificación
mediante árboles filogenéticos. Muchos de esos árboles consideran un conjunto de
especies representadas por un conjunto de caracteres. Un carácter es cualquier
características bien definida de la especie que permita dividir el conjunto de especies en
grupos, según el valor que toma el carácter para cada especie. Así un subconjunto de las
especies formará un grupo respecto a dicho carácter si comparten una misma forma o
valor de dicho carácter.
Cada carácter permite construir un árbol filogenético cladístico que satisface ciertas
propiedades razonables. Los algoritmos usuales pueden construir para un conjunto de
especies numerosos árboles filogenéticos, y extraer de entre ellos alguno que sea óptimo
en algún sentido. Si las condiciones de optimidad están bien escogidas esos algoritmos
permiten encontrar el verdadero árbol filogenético para un grupo de especies
relacionables.
Árbol filogenético en lingüística[editar]
Ejemplo de árbol filogenético para las lenguas afroasiáticas(Ehret, 1995).
En lingüística histórica también ha sido común el uso de árboles filogenéticos para
clasificar las lenguas descendientes de una lengua madre común o protolengua. Su uso
empezó en el siglo XIX cuando el uso extensivo de varias metáforas biológicas aplicadas a
la evolución y diversificación de las lenguas humanas y la aparición delmétodo
comparativo llevó al intento de dibujar árboles genealógicos para las familias de lenguas.
Modernamente la construcción de árboles filogenéticos se basa en el análisis
cladístico aplicado, bien al léxico (considerando que dos lenguas comparten alguna
característica cuando mantienen ambas cierta forma léxica concreta), o bien a
características fonológicas o gramaticales.
Sin embargo, la representación de las familias de lenguas mediante árboles filogenéticos
tiene limitaciones cuando se aplica a ciertas familias, ya que las lenguas, a diferencia de
los individuos biológicos, no tienen características permanentes por la influencia mutua,
el sprachbund o convergencia común por factores sociales. La construcción de árboles
filogenéticos resulta más sencilla para unas familias lingüísticas que para otras, por
ejemplo, para laslenguas austronesias, cuya expansión por el pacífico se produjo saltando
de isla en isla, la construcción de árboles resulta más sencilla que para las lenguas
urálicas o altaicas en las que las influencias de unas lenguas en otras y la presencia
de préstamo gramatical dificulta enormemente la elaboración de árboles filogenéticos.
Árboles cladísticos como modelos de cambio[editar]
Árboles filogenéticamente perfectos[editar]
Una condición importante en los árboles empleados en lingüística es la condición de
filogenia perfecta. Los árboles que satisfacen dicha condición son los árboles
filogenétciamente perfectos, que satisfacen la siguiente definición:
Un árbol
para un conjunto de lenguas
conjunto de caracteres
tiene filogenia perfecta si para un
, si es posible etiquetar los nodos del árbol de tal manera
que los caracteres evolucionen a lo largo del árbol sin retromutaciones o evolución
paralela en . En este caso se dice que
es compatible con los valores
observados en las "hojas" (nodos extremos) para todos los caracteres.
Cuando un nodo o proto-lengua B que no posee una característica que sí posee algún
otro nodo o proto-lengua A de la que deriva, experimenta un cambio o mutación dando
lugar a una proto-lengua C que vuelve a poseer la característica presente en la protolengua A y ausente en la proto-lengua B.
Redes filogenéticas[editar]
Red filogenética para las lenguas indoeuropeas, las líneas rojas son líneas de contacto que
permiten definir subárboles especiales para los caracteres heredados.
Es bien conocido, que los árboles filogenéticos no pueden representar adecuadamente
situaciones de evolución lingüística si hay un contacto lingüístico importante entre las
ramas del árbol. En la medida que el préstamo lingüístico entre ramas puede ser
claramente identificado, pueden ignorarse las características prestadas y seguir
usándose árboles. Sin embargo, en los casos en que la historia pasada no es bien
conocida y los rasgos heradados no puden ser separados de los rasgos prestados
pueden introducirse las llamadas redes filogenéticas, que en esencia son una
generalización de los árboles filogenéticos (de hecho un árbol filogenético es un tipo
muy particular de red filogenética).3
Una red filogenética es un objeto topológico etiquietado cuya topología no es
estrictamente un árbol, sino un árbol al que se añaden líneas adicionales entre nodos
de ramificación para representar situaciones de contacto o préstamo lingüístico. Estas
líneas adicionales hacen que una red filogenética usa grafos que topológicamente
pueden contener ciclos y, por tanto, no necesariamente son árboles topológicos. En
una red filogenética se consideran todos los subárboles posibles, siendo
filogenéticamente adecuados si la evolución temporal de cualquier carácter puede ser
representado por un un árbol filogenético contenido en la red.
Véase también[editar]

Filogenia

Holofilético

Parafilético

Sistemática

Cladística

Biocronología

Soportes de árboles filogenéticos

Último Ancestro Común Universal

Árbol genealógico

Linaje (evolución)

Reloj molecular