Download Tema 18. Obtención de materia y energía.

TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
TEMA 16
OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA
GLUCÓLISIS
Tiene lugar en el citoplasma y no requiere la presencia de O2.
Su eficacia como ruta metabólica es muy baja  2 moléculas de ATP ( 20% de la
energía de la glucosa). Ésta es una de las razones que apoyan la hipótesis de su gran
antigüedad. La otra razón es que se realiza en la mayoría de las células actuales
(procariotas y eucariotas).
Véase el esquema del libro.
CICLO DE KREBS
La creciente concentración de O2 en la atmósfera hizo posible la aparición de
sistemas biológicos que llevan a cabo oxidaciones más intensas para lograr un
rendimiento energético más rentable. Uno de estos sistemas el ciclo de Krebs. Para que
una molécula de piruvato pueda incorporarse a este ciclo debe sufrir una
descarboxilación oxidativa.
Véase el esquema del libro.
CADENA DE ELECTRONES
 Componentes de la cadena respiratoria mitocondrial. Está asociada a la
membrana interna, las moléculas transportadas deben estar situadas según un gradiente
de potenciales de oxidorreducción. Los electrones “descienden” a niveles energéticos
inferiores.
Página 1 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
El oxígeno actúa como aceptor final de electrones. El 90% del consumo celular
de oxígeno se debe a esta reducción.
En las procariotas, que carecen de mitocondrias, el proceso de fosforilación
oxidativa tiene lugar en la membrana citoplasmática (mesosomas).
Véase el esquema del libro.
RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Véase el esquema del libro.
- OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
Véase el esquema del libro.
CATABOLISMO DE PROTEÍNAS Y AMINOÁCIDOS
Las proteínas y los aminoácidos son la fuente nitrogenada fundamental. Los
aminoácidos esenciales deben ser ingeridos en la dieta. En el aparato digestivo hay
enzimas proteolíticas (proteasas y peptidasas). En los vegetales no se produce ingestión
de proteínas en la dieta; sin embargo, hay reservas proteicas en semillas y en algunos
frutos. También hay enzimas proteolíticas. En los hongos hay proteasas extracelulares.
Las proteínas y los aminoácidos no son buenos “carburantes”, no son moléculas
energéticas. Desempeñan funciones estructurales. En ayuno total, se produce la
degradación de algunas proteínas del propio individuo para obtener glucosa a partir de
los aminoácidos. En dietas hiperproteicas, una parte se acaba convirtiendo en grasas.
1. CATABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS.
Dos reacciones de oxidación diferentes.
1. ELIMINACIÓN DEL GRUPO AMINO.
Origina la formación de un cetoácido. Puede realizarse por dos mecanismos
diferentes.
Página 2 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
 Transaminación. Catalizadas por transaminasas, que llevan vitamina B6
como coenzima, y tienen lugar en todos los tejidos, fundamentalmente en el hígado.
 Desaminación oxidativa. Eliminación del grupo amino del glutamato en
forma de amoníaco (ión amonio). Por la glutamato deshidrogenasa. En hígado y
riñones.
La acumulación de amoníaco es altamente tóxica para las células ya que
aumenta el pH intracelular.
En los vegetales no supone el mismo problema pues requieren un aporte
continuo para la síntesis de proteínas.
2. OXIDACIÓN DE LA CADENA CARBONADA.
Queda convertida en un - cetoácido.
 En aminoácidos glucogénicos. Oxidaciones que originan piruvato o
algunos intermediarios del ciclo de Krebs (- cetoglutarato o succinil- CoA).
A partir de ellos se puede sintetizar glucosa (gluconeogénesis).
 Los aminoácidos cetogénicos dan lugar a cuerpos cetónicos.
La degradación de las cadenas de aminoácidos conduce a la formación de acetil
CoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien desviarse a la
síntesis de ácidos grasos (hélice de Lynen).
Véase el esquema del libro.
OBTENCIÓN DE ENERGÍA
1. LAS FUENTES DE ENERGÍA.
Las células siempre utilizan energía química (ATP, GTP, UTP). Tipos de
fuentes de energía:
 La luz. Células de organismos fotótrofos.
 Los compuestos químicos. Los compuestos orgánicos suelen almacenar
cantidades de energía mayores que los compuestos inorgánicos.
Página 3 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
2. MECANISMOS DE OTENCIÓN DE ATP.
EXAMEN
1. FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO.
Un compuesto es transferido en una única reacción química desde un compuesto
determinado hasta ADP para formar ATP.
Los sistemas de obtención de ATP se fueron asociando a membranas. Los
electrones van descendiendo gradualmente desde niveles de alta energía hasta niveles
energéticos inferiores.
La energía que los electrones van “perdiendo” que “retenida” en la membrana
mediante un proceso quimiosmótico.
Hipótesis quimiosmótica de Mitchell
La energía liberada en el transporte de electrones se emplea para bombear
protones (espacio intermembranoso  mitocondrias, espacio tilacoidal  cloroplastos) en
contra de gradiente electroquímico.
Posteriormente, la entrada de protones (matriz mitocondrial, estroma 
cloroplastos) a favor de gradiente, a través del complejo ATP-sintetasa, activa la síntesis
de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.
2. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
Los electrones en las moléculas de NADH y FADH2 “descienden” a favor de un
gradiente de potenciales de oxidorreducción. Al “caer” liberan energía, que será
acoplada a la fosforilación del ADP para obtener ATP (cadena de transporte de
electrones  membrana mitocondrial interna).
La energía que los electrones van perdiendo al “descender” se invierte en
bombear protones a través de la membrana mitocondrial interna, que se acumulan en el
espacio intermembranal.
La acumulación de protones entre las dos membranas mitocondriales origina un
potencial eléctrico de membrana, con carga positiva en una de sus caras y carga
negativa en la otra. Al ser la membrana interna impermeable a los protones, éstos se
acumulan generando un gradiente electroquímico.
Página 4 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
El gradiente electroquímico transmembrana acumula energía, la cual constituirá
el motor de fosforilación del ATP.
En la membrana mitocondrial interna se encuentran situadas las enzimas
ATPasas o ATP sintetasas, proteínas tranmembranales con un canal en su interior, a
través del cual los protones pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial. La entrada
de los protones disipa el gradiente electroquímico, como si la membrana “se
descargase”, y la energía almacenada en él se acopla a la fosforilación del ADP para
formar ATP.
3. FOTOFOSFORILACIÓN.
Consiste en la conversión de la energía de la luz en energía química en forma de
ATP.
La energía almacenada en los fotones se emplea para “impulsar” determinados
electrones de una molécula especial de clorofila, denominada centro de reacción, desde
niveles energéticos “normales” hasta niveles muy altos. Este fenómeno se conoce
también como excitación del centro de reacción. Al tener algunos electrones excitados,
esta molécula posee una gran tendencia a cederlos a otro compuesto aceptor  reductor
muy potente.
Los electrones “descienden” por una cadena de moléculas transportadoras de
electrones, situada en la membrana tilacoidal del cloroplasto, hasta un aceptor
electrónico final, que suele ser el NADP+.
La energía se acumula en la membrana tilacoidal en forma de gradiente
quimiosmótico de protones. Hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
Las ATPasas situadas en la membrana tilacoidal proporcionan la energía
necesaria para la fosforilación del ADP y, por consiguiente, se obtiene ATP.
 Sistema de captación de luz. Los pigmentos fotosintéticos (clorofilas,
bacteriófilas, carotenoides) forman una estructura denominada complejo antena para
captar energía de la luz y transmitirla a la molécula del centro de reacción.
 Cadena de transporte electrónico. Molécula de clorofila del centro de
reacción asociada a moléculas aceptoras de electrones constituyendo el fotosistema. En
Página 5 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
los vegetales y cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas: P680 (I) y P700 (II), que
llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica, llamada así porque en el proceso se desprende
oxígeno.
La mayoría de las bacterias fotosintéticas realizan una fotosíntesis
anoxigénica.
 Las ATPasas translocadoras de protones. Se encargan de acoplar la
entrada de protones con la fosforilación del ADP para sintetizar ATP. En la membrana
tilacoidal.
1. FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA.
En organismos fotosintéticos oxigénicos, que contienen dos fotosistemas. Los
electrones efectúan un recorrido abierto, llamado esquema en “Z” (fotofosforilación no
cíclica), porque los electrones siguen un recorrido abierto desde un donador primario, el
agua, hasta un aceptor final, el NADP+. La molécula de agua cede electrones al
fotosistema II mediante un proceso llamado fotólisis del agua, que libera O2.
Véase el esquema del libro.
2. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA.
La mayoría de los organismos procariotas fotosintéticos poseen exclusivamente
un fotosistema y obtienen el ATP mediante fotofosforilación cíclica. Al carecer de
fotosistema II no pueden utilizar el agua como donador electrónico y, en consecuencia,
no se desprende oxígeno en la fotosíntesis, que recibe el nombre de anoxigénica.
En los microorganismos procariotas, el aparato fotosintético se localiza en la
membrana citoplasmática, ya que carecen de cloroplastos.
La fosforilación cíclica es un sistema primitivo de obtención de ATP. Los
vegetales superiores llevan a cabo la Fotofosforilación cíclica cuando sólo necesitan
realizar la síntesis de ATP.
Página 6 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
OBTENCIÓN DEL PODER REDUCTOR
Las reacciones biosintéticas son, en su mayoría, reacciones de reducción, que
requieren un aporte de energía química y precisan, además, de un aporte energético, es
decir, de la existencia de unas moléculas con capacidad para oxidarse.
La célula “almacena” electrones o, lo que es lo mismo, poder reductor,
principalmente en dos compuestos: NADH + H+ y NADPH + H+.
Estos compuestos transportan electrones en forma de átomos de hidrógeno.
H: 1 e- + 1 H+
Aceptar hidrógeno supone un enlace de alta energía. Estos dos nucleótidos con
coenzimas  catalizan reacciones de oxidación y de reducción, en las que la coenzima
acepta o cede electrones.
Existe otra coenzima, el FAD, originando un doble enlace. El FADH2, que es la
forma reducida, cede los electrones a las moléculas que componen la cadena de
transporte electrónico mitocondrial.
Las células obtienen poder reductor mediante dos vías fundamentales:
 Las rutas que proporcionan precursores metabólicos, como la glucólisis y
el CAT. Son rutas de oxidación.
 La fotosíntesis oxigénica. Las plantas verdes y ciertas bacterias, que
poseen dos fotosistemas, pueden aprovechar la energía lumínica.
El NADH y el NADPH apenas se diferencian: el NADPH contiene un grupo
fosfato más, que actúa como “asa” para unirse a las enzimas adecuadas. Por lo general,
el NADH se une a enzimas que intervienen en reacciones catabólicas y el NADPH actúa
con enzimas de las rutas anabólicas, aunque estas dos coenzimas son convertibles una
en otra.
TIPOS DE METABOLISMO
Al nivel celular existen tres tipos de metabolismo: fermentativo, respiratorio y
fotosintético.
Página 7 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
Los dos primeros obtienen el carbono celular de moléculas orgánicas que toman
del medio externo; se trata de un metabolismo heterótrofo. El metabolismo fotosintético
obtiene el carbono celular a partir de carbono inorgánico (CO2), por lo que constituye
un metabolismo autótrofo.
1. METABOLISMO FERMENTATIVO.
Es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos. Las
reacciones de oxidación se producen en ausencia de oxígeno. La síntesis de ATP tiene
lugar exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato, es decir, no intervienen
mecanismos quimiosmóticos.
Los sustratos de fermentación son, generalmente, glúcidos, bacterias de la
putrefacción (fermentación de proteínas).
Según la naturaleza de los productos finales hay varios tipos de fermentación.
 Alcohólica,
de
las
levaduras
(eucariota
pequeña)
del
género
Saccharomyces.
 Láctica, las bacterias del yogur y de las células de los músculos de los
mamíferos cuando el aporte de oxígeno es insuficiente. La glucosa sigue la ruta
glucolítica hasta dar piruvato. Esta oxidación rinde dos moléculas de ATP, obtenido por
fosforilación a nivel de sustrato. Es necesaria la etapa de reducción para regenerar el
NAD+.
En el metabolismo fermentativo de la glucosa hay una producción neta de 2-3
moléculas de ATP por molécula de glucosa. El rendimiento energético es todavía menor
si el sustrato de fermentación no es glucosa.
Véase el esquema del libro.
Página 8 de 9
TEMA 16. OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA.
COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO
RESPIRACIÓN
CONCEPTOS
FERMENTACIÓN
CONSIDERADOS
Necesidad de O2.
AEROBIA
Sí.
ANAEROBIA
No.
Sustrato que pueden Cualquier principio
Cualquier principio
oxidar.
inmediato.
inmediato.
NAD+.
NAD+.
Primer aceptor de
+
-
H ye.
Aceptor final de los
hidrógenos (H+ y e-).
Otras moléculas
O2.
inorgánicas.
Productos en los que
se transforman los
aceptores finales de
H2O
SH2, NO2, N2, CH4.
NAD+.
Molécula orgánica-
orgánico, como el
etano o el ácido
láctico.
CO2 y, en ocasiones, Generalmente da
Productos en los que la oxidación puede
CO2. En ocasiones
se transforma el
la oxidación del
ser incompleta. Por
carbono del sustrato. ejemplo de etanol a
ácido acético.
carbono puede ser
incompleta.
Son capaces de
oxidar el NADH +
Glúcidos y prótidos.
Algún compuesto
H+ y e-.
obtener ATP al
No.
Siempre produce
algún compuesto
orgánico, como el
etanol, el ácido
láctico, etc. Puede
aparecer CO2.
No. Carece cadena
Sí.
Sí.
H+
respiratoria. Sólo
hay fosforilación a
nivel de sustrato.
Energía que se
obtiene de una
Hasta 38 ATP.
Hasta 38 ATP.
glucosa.
Página 9 de 9
Unos 2 ATP.