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La fijación del CO2 sucede utilizando el poder reductor del NADPH 2 y el ATP producidos en la
fase fotoquímica de la fotosíntesis. Las reacciones enzimáticas involucradas en el proceso de
fijación y reducción del carbono a nivel de carbohidratos fueron estudiados por Melvin Calvin y
colaboradores utilizando técnicas radioisotópicas ( 14C) y cromatografía bidimensional del papel.
Por su trabajo en la elucidación del proceso de fijación de carbono en la fotosíntesis, Calvin
recibió el Premio Nobel de Química en 1961.
Los trabajos de Calvin fueron realizados con algas verdes unicelulares Chlorella y
Scenedesmus, en virtud de su similitud bioquímica con las plantas superiores y también por el
hecho de poder ser cultivadas bajo condiciones uniformes y muertas rápidamente luego de
ensayos de corta duración a los cuales eran sometidas.
Actualmente el ciclo del carbono descubierto por Calvin es denominado como Ciclo de Calvin, o
Ciclo Fotosintético Reductivo del Carbono de Plantas C3 porque el primer compuesto estable
es un compuesto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). Luego de los trabajos de Calvin, otros
investigadores (Hatch, Slack, Kortschak) determinaron que algunas especies de gramíneas
tropicales como la caña de azúcar y maíz, son capaces de fijar CO 2 en compuesto de 4
carbonos, con malato y aspártamo, además de lo que es realizado por el ciclo C3 de Calvin.
Esas plantas son denominadas actualmente “Plantas concentradoras de CO 2“ o plantas C4.
Con posterioridad, fue descubierto que algunas especies de plantas de regiones áridas, como
los cactus por ejemplo, abren sus estomas solamente por la noche y fijan CO 2 por el
mecanismo C4 .
Durante el día, estas plantas cierran sus estomas para evitar la excesiva pérdida de agua, pero
presentan el ciclo C3. Las plantas con esas características son denominadas plantas CAM
(plantas de metabolismo ácido crasuláceo).
En las plantas C3, la fijación del carbono a nivel de azúcar u otros compuestos puede ser
considerada ocurriendo en 4 fases diferentes.
La fase de carboxilación, catalizada por la enzima Rubisco
La fase de reducción, donde se utiliza el NADPH2 y ATP
La fase de regeneración del aceptor del CO2
La fase de síntesis de productos
Fase de Carboxilación
Esta es una fase enzimática que consiste de una reacción mediante la cual el CO2 es
adicionado a un azúcar de 5 carbonos, la ribosa 1,5 bi-fosfato (RuBP) para formar dos
moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) de tres carbonos.
Esta reacción es catalizada por la enzima ribosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)
La enzima Rubisco es una proteína abundante en las hojas (casi 50% de la proteína soluble
total de las hojas) y es la enzima más abundante del planeta.
La Rubisco es una proteína oligomérica compuesta de 8 subunidades grandes (L, con
aproximadamente 56 KDa cada una) y 8 sub-unidades pequeñas (S, con aproximadamente 14
KDa).
El gen que codifica las subunidades grandes está localizado en el ADN del cloroplasto, en tanto
que el gen que codifica las subunidades pequeñas está localizado en el ADN del núcleo. La
Rubisco, además de actuar como una carboxilasa, también presenta actividad oxigenasa.
Cuando actúa como oxigenasa, el aceptor, ribosa 1,5 bifosfato se combina con el oxígeno para
producir un PGA y una molécula de fosfoglicolato. Ese proceso es denominado como
fotorespiración.
Fase de Reducción
En esta fase, el PGA (ácido orgánico) formado por la adición de CO 2 a la ribosa 1,5 bifosfato es
convertido (reducido) en un azúcar de 3 carbonos (Triosa-P). En este proceso es necesario
utilizar la energía del “poder reductor” del NADPH2 e el ATP.
La reacción se da en dos etapas, la primera de fosforilación, adicionando un P del ATP y a
continuación reduciendo como NADPH2. El poder reductor del NADPH2 es utilizado para
transformar el grupo ácido del PGA en el grupo aldehído de la triosa-P; el ATP es necesario
para suplir energía extra a fin de ejecutar esta etapa.
Desde el momento que el CO2 ha sido reducido al nivel del azúcar de 3 carbonos (triosa-P), la
parte que conserva la energía de la fotosíntesis fue ejecutada. Luego de eso, es necesario
regenerar la molécula inicial aceptora de CO2 , esto es, la ribosa 1,5 bifosfato, a fin de que la
fijación del CO2 continúe indefinidamente (fase de regeneración) y transformar la triosa-P en
azúcares más complejos, carbohidratos, grasas, aminoácidos, etc. (fase de síntesis de
productos).
Fase de Regeneración
El aceptor inicial de CO2, RuBP es regenerado para posteriores reacciones de fijación, a través
de una serie compleja de reacciones involucrando azúcares fosfatados con 3, 4, 5, 6 y 7
carbonos.
Fase de Síntesis de Productos
Los productos finales de la fotosíntesis son considerados primariamente como azúcares y otros
carbohidratos, más grasas, ácidos grasos, aminoácidos y ácidos orgánicos han sido también
adminitos como sintetizados en la fijación fotosintética del carbono
Tarea: Plantas C3, C4 y CAM
Plantas C3, C4 y CAM
Todas las plantas fijan el carbono a través de un ciclo fotosintético que involucra sobre todo
intermediarios que contienen tres átomos de carbono.
Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico. Son cultivos de
zonas templadas que se saturan de luz con 200-300 J m-2 s-1. Existen otras denominadas
plantas C4 que utilizan, además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con compuestos de
cuatro carbonos.
Una característica de estas especies, sobre todo tropicales, que incluyen la caña de azúcar, el
sorgo, el maíz y otros pastos, es la presencia de dos cloroplastos de distinto tipo. Las plantas
de C4 no exhiben prácticamente ningún síntoma de saturación de luz, por lo cual pueden hacer
mejor uso de las intensidades de luz altas. Además, crecen bien en condiciones de escasez de
agua.
Mientras que las plantas C3 transpiran 500-700 g de agua por cada g de materia seca, las
plantas C4 pierden solamente 250-400 g de agua.
La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias,
algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares.
Las vías metabólicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares.
En aquellos ambientes con restricciones hídricas constantes, estacionales o diarias como son
las zonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos las plantas C4 y CAM funcionan como
especialistas de gran éxito en comparación con las plantas C3.
Las diferencias metabólicas y de gasto energético entre plantas c3, c4 y CAM son debidas a
una respuesta ambiental. Cada uno de estos tipos se desarrolla en climas diferentes, y cada
uno representa una adaptación a ese clima. Esto hace que el mayor gasto energético para la
fijación de CO2 que existe en plantas CAM y c4 tenga sentido.
Las plantas c3 para fijar una molécula de O2 gastan 3 moléculas de ATP y dos moléculas de
NADPH, mientras que las plantas c4 y CAM gastan para lo mismo 5 o 6,5 moléculas de ATP
respectivamente y 2 de poder reductor. La conversión diurna de málico para formar almidón
requiere ATP y justifica la diferencia en consumo energético CAM y c4 son tipos de plantas
adaptadas a vivir en ambientes cálidos y áridos las primeras y cálidos pero más húmedos las
segundas. En estos ambientes la apertura de estomas para dejar circular el aire y así poder
fijar el CO2 les supondría perdidas de agua, de ahí que las c4 y CAM utilicen mecanismos de
acumulación de CO2 que les permitan evitar esas perdida de agua
Transporte entre el cloroplasto y el citsol
Figura 10. Esquema del ciclo de Calvin. Se indica el número de moléculas que participan para
sintetizar una molécula de glucosa: 6 CO2, 12 NADH.H y 12 ATP.