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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2003 (“2001”), 155: 5-19
Una nueva especie del género Riolama (Reptilia:
Gymnophthalmidae) de las tierras altas del Estado
Amazonas, Venezuela
César Molina y J. Celsa Señaris
Resumen. Se describe la segunda especie de lagartija del género Riolama proveniente de la cima del
Cerro Marahuaca, estado Amazonas, Venezuela. Esta nueva especie se diferencia de Riolama
leucosticta por la presencia de una escama triangular interprefrontal, serie de supralabiales continuas
(no interrumpida por una subocular), conducto auditorio externo corto, presencia de poros preanales
y poros femorales en número de 11-13. Se considera la ausencia de uña en el primer dedo manual
como característica diagnóstica del género Riolama.
Palabras clave. Riolama. Sauria. Gymnophthalmidae. Pantepui. Estado Amazonas. Venezuela.
A new species of the genus Riolama (Reptilia: Gymnophthalmidae) from the Highlands of
the Amazonas state, Venezuela.
Key words. Riolama. Sauria. Gymnophthalmidae. Pantepui. Amazonas state. Venezuela.
Abstract. A new species of lizard of the genus Riolama is described from the summit of Cerro
Marahuaca, Amazonas state, Venezuela. This new taxon is distinguished from the other member of
this genus, R. leucosticta, by having a triangular interprefrontal scale, the supralabial series not
interrupted by a subocular, external auditory conduct short, presence of preanal pores, and femoral
pores in number of 11-13.
Introducción
Las tierras altas de la Región Guayana, o Pantepui, abarcan los ecosistemas
altotepuyanos del Escudo Guayanés entre los 1500 y 3000 m de altitud (Huber 1987,
1995) y son especialmente notables debido a la elevada concentración de taxones
endémicos. Como ejemplo de ello se puede señalar la existencia de 23 géneros y 766
especies de plantas exclusivas, lo cual representa respectivamente el 3,7% y 33% del
total de la flora señalada para la Región Guayana (Berry et al. 1995).
Con relación a su fauna, los anfibios y reptiles son los grupos de vertebrados con
mayor grado de endemismos en las tierras altas de la Guayana. Hasta la fecha se
conocen tres géneros de anuros exclusivos de Pantepui: Metaphryniscus,
Oreophrynella (Señaris 1995, Señaris et al. 1994) y Dischidodactylus (Ayarzagüena
1983, Lynch 1979), además de endemismos específicos que abarcan centrolénidos
(Ayarzagüena 1992, Myers y Donnelly 1997, 2001, Señaris y Ayarzagüena 1993),
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dendrobátidos (Gorzula 1990, Myers y Donnelly 1997, 2001, La Marca 1996), hílidos
(Ayarzagüena y Señaris 1994, Ayarzagüena et al. 1992a, b, Duellman y Hoogmoed
1984, Myers y Donnelly 1997, 2001, Señaris y Ayarzagüena 2002, Señaris et al. 1996),
leptodactílidos (Myers y Donnelly 1996, 1997) y microhílidos (Campbell y Clarke
1998).
Por su parte, y hasta el momento, los saurios presentan dos géneros de microteidos
que parecen estar restringidos a las tierras altas de la Región Guayana: Riolama de las
cimas tepuyanas de la cadena Roraima-Yuruaní-Kukenán-Ilú en el estado Bolívar
(Uzzell 1973, Gorzula y Señaris 1999) y Adercosaurus del Cerro Yutajé en el estado
Amazonas, recientemente descrito por Myers y Donnelly (2001).
En el marco de una revisión de los saurios que habitan los macizos tepuyanos de
la Guayana venezolana, hemos identificado una nueva especie del género Riolama, la
segunda del género, la cual describimos a continuación.
Materiales y Métodos
Las medidas, nomenclatura de las escamas y el conteo de escamas se describen de
acuerdo a Avila-Pires (1995), mientras que la nomenclatura de los dígitos siguen a
Myers y Donnelly (2001).
Adicionalmente al holotipo y paratipo de la nueva especie, se examinaron
ejemplares de Riolama leucosticta y Ardecosaurus vixadnexus, referidos en Material
Examinado.
Las abreviaturas de los museos citados en este trabajo son: MHNLS= Museo de
Historia Natural La Salle, Caracas; MIZA= Museo del Instituto de Zoología Agrícola,
Maracay y MCNC= Museo de Ciencias Naturales de Caracas, Caracas.
Riolama uzzelli, sp nov.
Holotipo. MIZA 15-067, macho adulto, recolectado en la Cima, Parque Nacional
Duida-Marahuaca, Estado Amazonas, Venezuela (65°28’N-03°40’O, 2600 m s.n.m.),
el 8 de marzo de 1985 por Carlos Nieto.
Paratipo. MHNLS 12855, ejemplar adulto, recolectado en la Cumbre del Cerro
Marahuaca (1850 m s.n.m.), Estado Amazonas, Venezuela, el 1 de febrero de 1992 por
Ricardo Guerrero.
Diagnosis. Una especie del género Riolama (Uzzell 1973) caracterizada por los
siguientes atributos: Primer dedo de la pata anterior sin uña. Lengua cubierta en su
totalidad con hileras de escamas alargadas imbricadas, las cuales convergen hacia la
parte anterior. Presencia de una escama triangular interprefrontal. Lamelas
subdigitales divididas (pareadas) sólo en su parte proximal, el resto simples.
Riolama uzzelli se diferencia fácilmente del resto de los microteidos tepuyanos por la
presencia de una escama triangular interprefrontal y los dedos de los miembros
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anteriores y posteriores comprimidos lateralmente. Riolama uzzelli difiere de la otra
especie del género, R. leucosticta, (entre paréntesis), además de la presencia de una
escama interprefrontal, por presentar la serie de escamas supralabiales continuas y no
interrumpidas por una subocular (serie de supralabiales interrumpidas por subocular),
conducto auditorio externo corto (conducto auditorio ausente), poros preanales
presentes (ausentes), poros femorales en número de 11-13 por lado (4-8 por lado) y
lengua uniformemente cubierta por hileras de escamas en forma de “V”, también
llamadas plicas oblicuas (lengua cubierta por hileras de escamas en forma de “V” en
su parte anterior y posterior, interrumpidas medialmente por una franja de escamas
como papilas).
Descripción del holotipo. Longitud hocico-cloaca (LHC) 57,60 mm. Longitud de la
cabeza 0,22 veces la LHC, 1,5 veces más larga que ancha y 1,3 veces más ancha que
alta. Hocico puntiagudo, ensanchándose posteriormente. Cuello ligeramente más
estrecho que la cabeza y el cuerpo. Cuerpo cilíndrico a ligeramente comprimido.
Miembros bien desarrollados, patas anteriores 0,3 veces la LHC; patas traseras 0,4
veces la LHC. Cola redondeada en sección transversal, con una longitud de 1,8 veces
la LHC.
Lengua gris pizarra los dos primeros tercios distales, el resto blanquecino; de
forma lanceolada y cubierta, excepto la punta bífida en que las escamas son lisas, con
hileras de escamas alargadas e imbricadas que convergen hacia la parte anterior de la
misma (dispuestas en forma de “V”), las cuales se extienden hacia los lados
ventrolaterales de la lengua como pliegues distintos. Cara infralingual con un canal
medio el cual se continúa anteriormente a través de dos pares de plicas infralinguales,
oblicuas, convergiendo anteriormente en forma de “V” (los ápices de las plicas que
convergen anteriormente son redondeados), inmediatamente detrás de la bifurcación;
primer par más grande que el segundo.
Dientes anteriores sobre la maxila y el dentario de forma cónica, posteriormente
bicúspides.
Escamas de la cabeza yuxtapuestas y lisas (con algunas estriaciones); escamas
rostral, frontonasal, supraoculares, interprefrontal y prefrontales con diminutos poros
distribuidos hacia los límites exteriores, a excepción de la rostral y frontonasal que
están todas cubiertas por ellos.
Hocico puntiagudo (41° en vista dorsal) con su extremo redondeado, ampliándose
gradualmente hacia la parte posterior y elevándose gradualmente hacia el tope de la
cabeza. Escama rostral con forma de media luna en vista dorsal, más de dos veces más
ancha que profunda, lateralmente en contacto con la nasal y primera supralabial y
dorsalmente en contacto con la frontonasal. Escama frontonasal irregularmente
hexagonal -con el borde anterior casi recto, borde posterior en su parte central
cóncavo, con los lados rectos- en contacto lateral con nasal y loreal y dorsalmente con
rostral, prefrontales e interprefrontal. Una escama triangular interprefrontal con
borde anterior convexo; un par de prefrontales irregularmente hexagonales con una
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pequeña sutura media posterior, en contacto lateral con loreal y primera supraocular,
y dorsalmente con frontonasal, escama triangular interprefrontal y frontal (Figura 1a).
Frontal irregularmente hexagonal, más larga que ancha, lados cóncavos, con
ápices anterior y posterior relativamente pronunciados, en contacto lateral con
primera, segunda y tercera supraocular (Figura 1a).
Un par de frontoparietales irregularmente pentagonales, con una larga sutura
media, en contacto lateral con tercera y cuarta supraocular. Cuatro supraoculares en
contacto con supraciliares, la segunda supraocular de mayor tamaño. Interparietal
irregularmente heptagonal, más larga que ancha, con los bordes divergiendo
ligeramente hacia la parte posterior; borde posterior en la parte central cóncava. Un
par de parietales, irregularmente hexagonales, más largas que anchas, y más largas y
anchas que la interparietal. El borde posterior de las parietales y la interparietal forma
una línea ligeramente accidentada (no recta). Cinco occipitales irregulares, una central
y dos a cada lado, la más externa de mayor tamaño, seguidas por una fila de ocho
postoccipitales más pequeñas que las occipitales, pero en su mayoría más grandes que
las escamas dorsales del cuello; las dos centrales grandes, el resto disminuye de tamaño
lateralmente (Figura 1a).
Narina en el centro de una escama nasal no dividida. Loreal irregularmente
rectangular, más alta que ancha y anteriormente inclinada; dorsalmente en contacto
con frontonasal, prefrontal y primera supraocular (en su sutura más estrecha);
ventralmente bien separada de las supralabiales por una frenocular (o por una sutura
distintiva entre frenocular y nasal). Frenocular irregularmente pentagonal, en contacto
con supralabiales, seguidas por 4/4 (lado izquierdo/lado derecho) suboculares
moderadamente grandes, la tercera de mayor tamaño. Una escama preocular
triangular muy pequeña entre primera superciliar y primera subocular. Postoculares
en número de 2/2, la inferior más pequeña. Serie de superciliares con 6/6 escamas, la
primera de mayor tamaño (larga y ancha) y no expandida dorsalmente. Hay una hilera
de 2/3 (tercera muy pequeña) escamas, alargadas y delgadas, ubicadas entre la tercera
y sexta superciliar y la segunda y cuarta supraocular (Figura 1b).
Siete supralabiales de cada lado (cuarta y quinta bajo el ojo en ambos lados), la
posterior más alargada, alcanzando la comisura de la boca. Infralabiales en número
de 5/5, tercera más grande, tercera y cuarta bajo del ojo, seguidas por 2/3
postinfralabiales alargadas y delgadas (Figura 1b).
Párpado superior con ocho ciliares, ninguna excepcionalmente alargada. Párpado
inferior con disco palpebral grande y opaco formado por 4/4 palpebrales. El disco
palpebral en contacto con las ciliares del párpado inferior, con 2/1 escamas diminutas
entre ellas.
Región temporal, entre postoculares y el oído, con 18/16 escamas irregularmente
poligonales, yuxtapuestas y lisas (algunas con estriaciones leves); las escamas son de
mayor tamaño en el área supratemporal. Abertura auditiva verticalmente ovalada,
bordeada por escamas pequeñas y lisas, las escamas del lado anterior son hinchadas
(convexas) formando un margen finamente lobulado, posteriormente liso. Hilera de
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Figura 1.
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Vista dorsal (a), ventral (b) y lateral (c) de la cabeza de Riolama uzzelli. MIZA 15-067.
escamas pequeñas y planas en anillo interior de la abertura auditiva. Conducto
auditorio externo corto. Tímpano semitraslúcido (Figura 1b).
Mental semicircular, con el margen posterior casi recto. Postmental grande y
pentagonal, más ancha que larga, lateralmente en contacto con primera y segunda
infralabial a cada lado (Figura 1c).
Tres pares de geneiales con amplio contacto medial y en contacto con las
infralabiales. Dos pares de postgeneiales, una al lado de la otra, de menor tamaño que
las geneiales, en contacto anterior con la tercera escama geneial; cada par separado
uno del otro por dos escamas. El miembro lateral de cada una del par de postgeneiales
separada de las infralabiales por una escama sublabial alargada (Figura 1c).
Un estrecho pliegue antegular en el borde anterior de la garganta (que va de un
oído a otro), conspicuo tanto en vista ventral como lateral. Este pliegue está formado
por una línea de diminutas escamas lateralmente contiguas que se van separando
ampliamente en la cara ventral.
Ocho hileras transversales de escamas gulares, entre el pliegue gular y las escamas
del collar, ligeramente imbricadas y lisas. Primeras cuatro hileras de gulares algo
irregulares (tercera y cuarta hileras incompletas). Un par de escamas medias
agrandadas en las últimas tres hileras de gulares, cada par más grande que el
precedente.
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Una nueva especie del género Riolama
Collar con diez escamas de las cuales las cuatro centrales son más anchas y largas
que el resto de las escamas del collar (disminuyen de tamaño hacia los lados). Pliegue
del collar muy evidente con cuatro hileras de pequeñas escamas, en la parte central las
escamas se hacen muy planas y se despigmentan, lo cual dificulta observar sus límites
y da una apariencia de una zona central sin escamas. Tanto el pliegue gular como el
pliegue del collar son evidentes y no son debidas a la distensión del cuello producto del
líquido preservativo.
Escamas de los lados del cuello pequeñas, rugosas, redondeadas a irregulares,
yuxtapuestas, la mayoría levemente quilladas, en 12/11 hileras transversales de las
cuales algunas forman un anillo continuo con las escamas gulares y las nucales.
Escamas laterales del cuello delimitadas posteriormente por las escamas diminutas
anteriores al brazo.
Primeras hileras de escamas del cuello posteriores a la hilera postoccipital
cuadrangulares, ligeramente más anchas que largas, levemente quilladas,
posteriormente gradan en las dorsales. Escamas dorsales pentagonales (sensu Myers y
Donnelly 2001) de lados paralelos, alargadas, imbricadas y quilladas, en 31 hileras
transversales.
Escamas sobre la superficie dorsal de la cola (supracaudales) similares a las
dorsales, pero haciéndose más estrechas hacia el extremo distal de la cola; forman
anillos continuos con las ventrales. A partir de la décima hilera de escamas de la cola
hay una alternancia de un anillo de escamas ligeramente más estrechas seguido por un
anillo de escamas más anchas, patrón que se continúa hacia las 3/4 partes de la cola.
Escamas ventrales de la cola rectangulares con el borde posterior redondeado, en
cuatro hileras longitudinales, imbricadas y lisas, haciéndose gradualmente más
estrechas hacia el extremo de la cola.
Escamas de los flancos en general de igual tamaño que las dorsales y ventrales,
rectangulares, quilladas y subimbricadas. En general, una hilera dorsal de escamas
corresponde a una hilera ventral de escamas, pero en la parte media del flanco, en
sentido dorso-ventral, se observa una doble hilera de escamas pequeñas, irregulares,
quilladas y subimbricadas. Este patrón se ve interrumpido en la parte media del
cuerpo, en sentido longitudinal, por la presencia de 2/3 hileras de escamas
rectangulares, quilladas y subimbricadas, que forman un anillo continuo con las
dorsales y ventrales.
Alrededor de la inserción de los miembros anteriores y posteriores hay una zona
cubierta por escamas muy pequeñas, rugosas, ovoides a irregulares y yuxtapuestas. En
el miembro anterior estas escamas están dispuestas de la siguiente manera: en la axila
del miembro anterior hay una zona de aproximadamente 14/16 hileras de escamas
(sólo en esta área son convexas) que se continúan como un semicírculo sobre la parte
superior (aproximadamente 11/11 hileras) y anterior (8/9 hileras) de la inserción del
brazo, con unas pocas hileras que confluyen con las diminutas escamas del pliegue del
collar. En el miembro posterior estas escamas forman un semicírculo; sobre la parte
superior del mismo hay 4/4 hileras de escamas, en la anterior 3/3 hileras y en la
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posterior 5/5 hileras.
Ventrales cuadrangulares (se van haciendo rectangulares hacia la parte anterior y
posterior del cuerpo), lisas, con los bordes posteriores levemente redondeados y
ligeramente imbricadas, formando hileras transversales y longitudinales. Escamas
ventrales en 21 hileras transversales (desde el collar hasta las escamas preanales
anteriores) y 6 hileras longitudinales a la altura del medio cuerpo. Escamas alrededor
de la parte media del cuerpo en número de 34.
Placa preanal con escamas lisas, la central considerablemente más pequeña,
precedida de una escama triangular (que se une por el vértice a la escama central de
la primera hilera) y una hilera de cuatro escamas lisas de las cuales las centrales son de
mayor tamaño (Figura 2). Poros preanales en número de 2/2 separados por una hilera
Figura 2.
Región perianal de Riolama uzzelli MIZA 15-067.
de dos escamas. Poros femorales en número de 13/13. Ambos tipos de poros rodeados
de 3-5 escamas pequeñas. Poros preanales y femorales en una misma línea.
Escamas grandes sobre la superficie dorsal del brazo y antebrazo (más anchas que
las escamas dorsales del cuerpo), con estriaciones (algunas lisas), romboidales o de
forma irregular e imbricadas. Escamas de la parte inferior del brazo pequeñas,
rugosas, redondeadas y yuxtapuestas; región ventral del antebrazo con escamas
grandes, rugosas, romboidales e imbricadas.
Escamas de la parte anterodorsal del muslo y la pierna grandes a medianas, lisas,
romboidales a irregulares, imbricadas con una hilera de 2 a 6 escamas quilladas en la
parte superior de la cara anterodorsal del muslo y la pierna. Escamas de la parte
posteroventral del muslo pequeñas, rugosas, redondeadas e irregulares y yuxtapuestas;
escamas de la parte posteroventral de la pierna pequeñas, rugosas, romboidales y
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ligeramente imbricadas. Superficie ventral del muslo con escamas pequeñas, rugosas,
ovoides e irregulares y yuxtapuestas. Superficie ventral de la pierna con escamas
grandes, lisas, romboidales e imbricadas. Dígitos manuales y pedales en orden
decreciente de extensión: 4>3>5>2>1. Fórmula de las falanges de los dedos manuales y
pedales 2-3-4-5-3.
Escamas supradigitales más anchas que largas. Lamelas subdigitales en su parte
proximal pareadas (divididas), el resto simples (excepto los dedos manuales que en su
totalidad tienen lamelas divididas), sin tubérculos. El conteo es como sigue: mano
derecha I 3 (3) II 8 (3) III 10 (3) IV 12 (2) V 9 (3), mano izquierda I 3 (3) II 8 (3) III 10
(4) IV 12 (2) V 9 (3); pie derecho I 5 (3) II 9 (4) III 13 (4) IV 18 (7) V 13 (3), pie izquierdo
I 5 (4) II 9 (4) III 13 (4) IV 19 (7) V 13 (4).
Las lamelas subdigitales pareadas no están divididas centralmente, lo que produce
que, tanto en los dedos manuales y pedales, el miembro más grande del par de lamelas
esté orientado hacia el interior (lado del cuerpo), a excepción del V dedo manual y
pedal, en los cuales dan hacia el lado exterior.
Palmas manuales y pedales cubiertas con escamas pequeñas, de forma
redondeadas y levemente hinchadas (convexas).
Dos escamas tenares agrandadas sobre la margen interior de la palma de la mano
bajo el pollex con un borde interior pronunciado; una escama similar pero más
pequeña que las escamas tenares, en la base del primer dedo.
Coloración en vida. No se tiene información.
Coloración en alcohol. Cuerpo de color pardo muy oscuro, levemente más claro en
la parte dorsal y lateral de la cabeza (excepto las temporales e infralabiales) y en el
dorso. Dos líneas dorsolaterales color crema, de 1-2 escamas de ancho, que parten
desde la cuarta supraocular, continúan a lo largo del cuerpo, y terminan en el segundo
tercio de la longitud total de la cola (el tercio final regenerada). Estas líneas
dorsolaterales claras están bordeadas en su parte superior por una línea de 1-1/2
escama de ancho de color pardo muy oscuro. Desde las postoccipitales parten dos
líneas paravertebrales pardo muy oscuro de una escama de ancho y con una
separación de una escama entre ellas, finalizando en la cuarta hilera de escamas
caudales. Escamas laterales pardo muy oscuro con algunas escamas con borde superior o posterior (mayormente) de color blanquecino. Ventralmente casi negro. Una
serie de manchas blanquecinas no continuas en la región mandibular que da una
apariencia de “V” invertida. Algunas escamas gulares, del collar, ventrales y de la cola
con manchas blanquecinas en bordes anteriores, posteriores o en las esquinas, esta
última condición casi exclusivamente en las ventrales.
Cola pardo oscuro dorsal, lateral y ventralmente, con las escamas de las dos
últimas regiones algo marmoleadas. Escamas grandes de los miembros pardo muy
oscuro, algunas de ellas con bordes posteriores blanquecinos; las escamas pequeñas de
los miembros pardo oscuro intercaladas con escamas pardo muy oscuro y algunas
blanquecinas.
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Variación del paratipo. Longitud hocico-cloaca (LHC) 56,50 mm. Longitud de la
cabeza 0,2 veces la LHC, 1,04 veces más larga que ancha y 1,6 veces más ancha que
alta. Miembros anteriores 0,3 veces la LHC; miembros posteriores 0,4 veces la LHC.
Cola 2,1 veces la LHC (cola regenerada en su totalidad). Hocico puntiagudo (47° en
vista dorsal).
Interparietal con borde posterior recto. Parietales heptagonales, ligeramente más
cortas y más anchas que la interparietal. Borde posterior de las parietales y la
interparietal forman una línea muy accidentada. Cuatro occipitales separadas por la
interparietal, seguidas por una fila de siete postoccipitales, una central grande. Serie
de superciliares con 7/6 escamas. Hilera de 3/2 escamas, alargadas y delgadas,
ubicadas entre la tercera y quinta superciliar. Supralabiales en número de 7/8 (cuarta
y quinta bajo el ojo izquierdo, quinta y sexta bajo el ojo derecho). Infralabiales seguidas
por 3/3 postinfralabiales. El disco palpebral en contacto con las ciliares del párpado
inferior con 3/3 escamas diminutas entre ellas. Región temporal, entre postoculares y
el oído, con 16/19 escamas. De los tres pares de geneiales los dos primeros en amplio
contacto medial, el tercer par separado por una escama. Los pares de postgeneiales
separados anteriormente por una escama y luego por dos. La segunda y tercera hilera
de escamas gulares incompletas. Collar con nueve escamas, la central triangular.
Escamas de los lados del cuello lisas (algunas levemente quilladas) en 12/13 hileras
transversales. Primera, tercera y séptima hilera de escamas dorsales incompletas.
En pocos casos hay una alternancia de hileras con escamas más estrechas seguidas
por una hilera de escamas más anchas en las escamas dorsales de la cola. Escamas de
los flancos en la parte media del cuerpo forman 2/0 hileras transversales de escamas
que forman un anillo con las dorsales y ventrales.
Las escamas que cubren la inserción de los miembros están dispuestas en el
miembro anterior de la siguiente manera: en la axila del miembro anterior hay una
zona de aproximadamente 16/17 hileras de escamas que se continúan como un
semicírculo sobre la parte superior (aproximadamente 11/12 hileras) y anterior (10/8
hileras) de la inserción del brazo. En el miembro posterior, la parte ulterior a la
inserción presenta 6/5 hileras de escamas.
Algunas escamas ventrales fusionadas, específicamente hay dos escamas
fusionadas en la sexta hilera, tres en la séptima hilera y dos escamas parcialmente
fusionadas en la octava hilera.
La escama central de la placa preanal de la mitad del tamaño de las restantes, la
segunda hilera de escamas preanales conformada por cinco escamas. Poros femorales
en número de 11/13.
Escamas supradigitales más largas que anchas. Lamelas subdigitales: mano
derecha I 2 (2) II 8 (3) III 10 (3) IV 12 (2) V 9 (2), mano izquierda I 2 (2) II 8 (3) III 10
(2) IV 13 (2) V 9 (2); pie derecho I 5 (3) II 9 (3) III 13 (5) IV 18 (6) V 13 (2), pie izquierdo
I 5 (4) II 9 (3) III 13 (5) IV 18 (7) V 13 (4). Estos conteos son aproximaciones debido a
que la desecación del ejemplar hace difícil determinar las lamelas en la base de los
dígitos.
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Una nueva especie del género Riolama
Coloración en alcohol. Dorsalmente el cuerpo es pardo claro, un poco más claro a
los laterales de la cabeza, y con un tono ocre en la parte dorsal de la cabeza (excepto
las temporales de color pardo ocre). Dos líneas dorsolaterales de 2-21/2 escamas de
ancho, de color crema hasta la parte media del cuerpo, luego se hace pardo claro;
parten desde la cuarta supraocular y se continúa a todo lo largo del cuerpo y de la cola.
La línea dorsolateral clara está bordeada por una línea, tanto en su parte superior 1/21 escamas de ancho) como en su lado inferior (1-2 escamas de ancho) de color pardo
oscuro; la línea superior se inicia en la segunda supraocular. Desde las postoccipitales
parten dos líneas paravertebrales pardo oscuro de 1/2 escama de ancho y con una
separación de 1/2-1 escamas entre ellas, finalizando en la cuarta hilera de escamas
caudales. Estas líneas se unen brevemente entre la décima y decimotercera hilera de
escamas dorsales.
Escamas laterales más oscuras que las dorsales aclarándose a medida que se
acercan a las ventrales. Entre los miembros anteriores y posteriores hay dos líneas
laterales pardo oscuro de una escama de ancho.
Ventralmente, hacia la parte central del cuerpo en sentido longitudinal, las
escamas son blanquecinas con manchas irregulares grises y pequeñas manchas pardo
oscuro imbuidas en estas últimas; hacia los laterales las escamas se tornan grisáceas
con manchas oscuras. En la parte ventral de la cabeza las escamas son blanquecinas
con manchas difuminadas de color pardo; hay una franja blanquecina difusa en la
región mandibular que da la apariencia de una “V” invertida. Las gulares son
grisáceas con manchas pardo oscuras irregulares.
Cola pardo ocre dorsal y lateralmente; ventralmente las escamas están
marmoleadas de pardo grisáceo.
Miembros en su parte dorsal con escamas pardo claro manchadas de pardo
oscuro, algunas casi en su totalidad; ventralmente los miembros presentan escamas
grisáceas manchadas de pardo oscuro, escamas grises, blanquecinas y algunas
marmoleadas pardo grisáceo.
Distribución. Cima del Cerro Marahuaca, Parque Nacional Duida-Marahuaca,
estado Amazonas, entre 1850-2600 m s.n.m.
Etimología. El nombre específico es un patronímico en genitivo masculino singular y
está dedicado a Thomas Uzzell, en reconocimiento a sus importantes revisiones
taxonómicas de la familia Teiidae y “padre” del género Riolama.
Discusión
Los primeros ejemplares de anfibios y reptiles conocidos de una cima tepuyana
fueron recolectados por los exploradores británicos John J. Quelch y Frederick V.
McConnell en la cumbre del Monte Roraima en los años 1894 y 1898. Boulenger
(1885, 1900) estudió este material y describió varias especies entre las que se encuentra
Prionodactylus leucostictus. Uzzell (1973), en su revisión de las lagartijas del género
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155
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Prionodactylus, propuso el género Riolama -con Prionodactulys leucostictus como
especie tipo del género- diferenciándolo principalmente por la presencia de escamas
nasales ampliamente separadas cada una rodeando un nostrilo, patas pentadáctilas
con todos los dedos con uñas, escamas dorsales hexagonales y uniformemente
quilladas, tímpano casi superficial y fuertemente pigmentado, pliegues oblicuos en la
parte anterior de la lengua (en vez de papilas), dedos de los pies marcadamente
deprimidos lateralmente (achatados), último par de geneiales separado de las
infralabiales y un arreglo de las escamas preanales con escamas anteriores grandes y
posteriores medianas.
Aún cuando Boulenger (1900) y Uzzell (1973) señalan que todos los dedos de
Riolama leucosticta poseen garras (uñas), observaciones realizadas por E. N. Arnold,
D. M. Harris y R. W. McDiarmid (mencionadas en Myers y Donnelly 2001) aseguran
la ausencia de garra en el primer dedo del holotipo y otros ejemplares del género. Para
este estudio hemos revisado material adicional de R. leucosticta proveniente de la
localidad tipo (ver Material Examinado) y, en todos los ejemplares, el primer dedo está
desprovisto de uña, información que refuerza los comentarios presentados en Myers y
Donnelly (op cit.). En este sentido consideramos la ausencia de uña (garra) como
carácter diagnóstico del género Riolama.
Basándonos en las características diagnósticas del género Riolama discutidas
anteriormente, R. uzzelli encaja en dicho género salvo por la morfología superficial de
la lengua. Según Uzzell (1973), así como las observaciones realizadas para este estudio,
R. leucosticta tiene la lengua ornamentada con pliegues oblicuos en su parte anterior
y posterior, interrumpidos medialmente por una franja de papilas a modo de escamas,
patrón que es compartido con el otro género endémico tepuyano Ardecosaurus (Myers
y Donnelly 2001). En contraste, R. uzzelli posee la lengua uniformemente cubierta con
pliegues oblicuos, sin presentar papilas en su parte media. Myers y Donnelly (op cit.)
mencionan que, en algunas especies no descritas de Riolama, la lengua parece ser
enteramente cubierta de pliegues y a lo sumo, aparecen cortas subdivisiones laterales
y medias de papilas a modo de escamas. En este sentido, aparentemente existe
variación en la morfología superficial de la lengua de los taxones reunidos en Riolama,
característica que debe ser analizada más detalladamente para definir su importancia
en la taxonomía supraespecífica.
En Riolama leucosticta, R. uzzelli y Ardecosaurus vixadnexus las parietales e
interparietal forman una línea irregular en su parte posterior, característica que los
diferencia de los taxones guayaneses reunidos en los géneros Arthrosaura y Leposoma.
Así mismo las especies incluidas en Riolama difieren de A. vixadnexus por carecer de
uña en el primer dedo de las patas delanteras y ausencia de dientes en el pterigoides.
Por otra parte, y como se ha mencionado anteriormente, Riolama uzzelli es fácilmente
diferenciable del resto de los microteidos de la Guayana venezolana por la presencia
de una escama triangular entre las prefrontales. Es importante señalar que los tres
ejemplares de R. leucosticta examinados en este estudio presentaron la serie
supralabial interrumpida por una escama subocular a cada lado de la cabeza (Figura
3). Este carácter debe ser considerado diagnóstico para esta especie, dado que se
16
Una nueva especie del género Riolama
corroboró su presencia en el holotipo, aunque Uzzell (1973) no lo menciona en el texto,
ni tampoco presentó un dibujo lateral de la cabeza en el artículo donde describe a la
especie. Por su parte Riolama uzzelli posee la serie supralabial continua, sin
interrupción por escamas suboculares.
Figura 3.
Vista lateral de la cabeza de Riolama leucosticta MCNC 7068.
Dada la combinación de caracteres discutida anteriormente para la especie
descrita en este trabajo bien podría ser considerada suficiente para definir una nueva
categoría supraespecífica. Sin embargo hemos decidido, por los momentos, incluirla
en el género Riolama reconociendo la necesidad de realizar una extensa revisión de los
microteidos guayaneses.
Como se ha mencionado anteriormente, previo a este trabajo, el género Riolama
estaba representado sólo por una especie, R. leucosticta, endémica de las cumbres de
la cadena oriental de tepuyes Roraima-Kukenan-Yuruaní-Ilú en el estado Bolívar en
Venezuela. Riolama uzzelli representa la segunda especie descrita para el género, sin
embargo este taxa parece ser mucho más diverso y de mayor distribución geográfica
de lo conocido hasta el presente, ya que McDiarmid y Paolillo (1988) y Myers y
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155
17
Donnelly (1996) mencionan ejemplares de Riolama sp. para el Cerro La Neblina y
Cerro Duida en el estado Amazonas. Aparentemente estos nuevos registros también
provienen de las tierras altas de la Guayana, por lo cual el género Riolama sigue
restringido a la región del Pantepui (Figura 4).
Figura 4.
Mapa de distribución del género Riolama. ★ R. leucosticta, ● R. uzzelli y los cuadrados
vacíos corresponden a registros de Riolama sp según McDiarmid y Paolillo (1988) y
Myers y Donnelly (1996).
Material Examinado
Riolama leucosticta: MCNC 7067, macho adulto, recolectado en el Cerro Roraima (cumbre),
estado Bolívar, Venezuela (05°09’52’’N-60°47’04’’O, 2600 m s.n.m.) por A. Paolillo y O.
Linares, el 25 de febrero de 1996; MCNC 7068, hembra adulta, recolectada en el Cerro
Roraima (cumbre), estado Bolívar, Venezuela (05°09’52’’N-60°47’04’’O, 2600 m s.n.m.) por
A. Paolillo y O. Linares, el 25 de febrero de 1996. MIZA 15-140, hembra adulta, recolectada
en el camino al valle de los cristales en el Roraima, P. N. Canaima, Gran Sabana, estado
Bolívar, Venezuela (2400 m s.n.m.), por Oscar Contreras el 29 de agosto de 1987.
18
Una nueva especie del género Riolama
Ardecosaurus vixadnexus: Holotipo. EBRG 3126, macho adulto, recolectado en bosque de
galería húmedo en la cima del Cerro Yutajé, estado Amazonas, Venezuela (05°46’N66°08’O, 1700 m s.n.m.), por Charles W. Myers el 25 de febrero de 1995.
Agradecimientos. A Ricardo Guerrero por la donación de parte del material tipo de Riolama
uzzelli. A Hussam Zaher del Museo de Zoología de la Universidad de Sao Paulo por las
fotografías y observaciones del holotipo de Riolama leucosticta. Al personal del Museo de
Ciencias Naturales de Caracas por su atención durante la revisión de ejemplares de Riolama
leucosticta. Al personal del Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande por permitir la
revisión del holotipo de Ardecosaurus vixadnexus. A Teresa Avila-Pires y a Gilson Rivas por sus
comentarios y correcciones al manuscrito.
Bibliografía
AVILA-PIRES, T. C. S. 1995. Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata). Zoologische
Verhandelingen Leiden 299: 1-706.
AYARZAGÜENA , J. 1983. Una nueva especie de Dischidodactylus Lynch (Amphibia,
Leptodactylidae) en la cumbre del Tepuy Marahuaca, Territorio Federal AmazonasVenezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 120: 215-220.
AYARZAGÜENA, J. 1992. Los centrolénidos de la Guayana Venezolana. Publicaciones de la
Asociación Amigos de Doñana 1: 1-48.
AYARZAGÜENA, J. Y J. C. SEÑARIS. 1994. Dos nuevas especies de Hyla (Anura; Hylidae) para las
cumbres tepuyanas del Estado Amazonas, Venezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 139: 127-146.
AYARZAGÜENA, J., J. C. SEÑARIS Y S. GORZULA. 1992a. El grupo Osteocephalus rodriguezi de las
tierras altas de la Guayana venezolana: descripción de cinco nuevas especies. Memoria de la
Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 52: 113-142.
AYARZAGÜENA, J., J. C SEÑARIS Y S. GORZULA. 1992b. Un nuevo género para las especies del
grupo Osteocephalus rodriguezi (Anura: Hylidae). Memoria de la Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 52: 213-221.
BERRY, P., O. HUBER Y B. K. HOLST. 1995. Floristic Analysis and Phytogeography. Pp. 161-191.
En: J. Steyermark, P. E. Berry y B. K. Holst (Eds.), Flora of the Venezuelan Guayana. Volume
1: Introduction. Oregon: Timber Press, Inc.
BOULENGER, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History), 2nd
edition Vol. 2, xii, 497 pp. + 24 pls.
BOULENGER, G. A. 1900. Reptiles and Batrachians. En: E. R. lankester, repot on a collection
made by Messrs. F. V. McConnell and J. J. Quelch at Mount Roraima in British Guiana.
Reptiles. Transactions of the Linnean Society of London, Zool., ser. 2, 8(2): 53-56 + pl. 5.
CAMPBELL, J. A. Y B. T. CLARKE. 1998. A review of frog of the genus Otophryne (Microhylidae)
with the description of a new species. Herpetologica 54(3): 301-317.
DUELLMAN, W E. Y M. S. HOOGMOED. 1984. The taxonomy and phylogenetic relationships of
the hylid genus Stefania. Museum of Natural History University of Kansas, Miscelaneas
Publications 75: 1-39.
GORZULA, S. 1990 (“1988”). Una nueva especie de Dendrobates (Amphibia, Dendrobatidae) del
Macizo del Chimantá, Estado Bolívar, Venezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 130: 143-149.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 155
19
GORZULA, S. Y J. C. SEÑARIS. 1999 (“1998”). Contribution to the herpetofauna of the
Venezuelan Guayana I. A data base. Scientia Guaianae 8: xviii+270+32pp.
HUBER, O. 1987. Consideraciones sobre el concepto de Pantepui. Pantepui 2: 2-10.
HUBER, O. 1995. Geographical and physical features. Pp. 1-61. En: J. Steyermark, P. E. Berry
and B. K. Holst (Eds.), Flora of the Venezuelan Guayana, Volume 1 Introduction. Timber
Press, Inc., Portland, Oregon.
L A MARCA, E. 1996. Ranas del género Colostethus (Amphibia: Anura: Dendrobatidae) de la
Guayana venezolana, con la descripción de siete nuevas especies. Publicaciones de la
Asociación Amigos Doñana 8: 1-64.
LYNCH, J. 1979. A new genus for Elosia duidensis Rivero (Amphibia, Leptodactylidae) from
southern Venezuela. American Museum Novitates 2680: 1-8.
MCDIARMID, R. W. Y A. PAOLILLO, 1988. Herpetological collections-Cerro de la Neblina,
updated January 1988. Pp. 667-670. En: C. Brewer-Carías (Ed.), Cerro de la Neblina.
Resultados de la expedición 1983-1987 Fundación para el Desarrollo de las Ciencias Físicas,
Matemáticas y Naturales. Caracas.
MYERS, C. W. Y M. A. DONNELLY. 1996. A new herpetofauna from Cerro Yaví, Venezuela: First
results of the Robert G. Goelet American Museum-Terramar expedition to the northwestern
tepuis. American Museum Novitates 3172: 1-56.
MYERS, C. W. Y M. A. DONNELLY 1997. A tepui herpetofauna on a granitic mountain
(Tamacuari) in the bordeland between Venezuela and Brazil: report from Phipps Tapirapecó
expedition. American Museum Novitates 3213: 1-71.
MYERS, C. W. Y M. A. DONNELLY. 2001. Herpetofauna of the Yutajé-Corocoro massif,
Venezuela: Second report from the Robert G. Goelet American Museum-Terramar
expedition to the northwestern tepuis. Bulletin of the Americam Museum of Natural History
261: 1-85.
SEÑARIS, J. C. 1995 ("1993"). Una nueva especie de Oreophrynella (Anura; Hylidae) de la cima
del Auyan-tepui, Estado Bolívar, Venezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales
La Salle 53 (140): 177-183.
SEÑARIS, J. C. Y J. AYARZAGÜENA. 2002. A New Species of Hyla (Anura; Hylidae) from the
Venezuelan Guayana Highlands. Journal of Herpetology (36)(4): 634-640.
SEÑARIS, J. C. Y J. AYARZAGÜENA. 1993. Una nueva especie de Centrolenella (Anura:
Centrolenidae) del Auyán-tepui, Edo. Bolívar, Venezuela. Memoria de la Sociedad de
Ciencias Naturales La Salle 53 (139): 121-126.
SEÑARIS, J. C., J. AYARZAGÜENA Y S. GORZULA. 1994. Los sapos de la familia Bufonidae
(Amphibia: Anura) de las tierras altas de la Guayana venezolana: descripción de un nuevo
género y tres especies. Publicaciones de la Asociación Amigos Doñana 3: 1-37.
SEÑARIS, J. C., J. AYARZAGÜENA, Y S. GORZULA. 1996. Revisión taxonómica del género Stefania
(Anura: Hylidae) en Venezuela, con la descripción de cinco nuevas especies. Publicaciones de
la Asociación Amigos Doñana 7: 1-57.
UZZELL, T. 1973. A revision of lizards of the genus Prionodactylus, with a new genus for P.
leucostictos and notes on the genus Euspondylus (Sauria, Teiidae). Postilla 154: 1-39.
Recibido: 26 abril 2002
Aceptado: 04 febrero 2003
César Molina y J. Celsa Señaris
Museo de Historia Natural La Salle, Apdo. Postal 1930, Caracas 1010-A. Venezuela.
Correo electrónico: [email protected], [email protected]