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Tema 2. Ecología evolutiva Ecología Pedro Villar Índice 1) 2) 3) 4) 5) Concepto de adaptación y aclimatación ¿Qué es la evolución biológica? Concepto de eficacia biológica o aptitud Motores de la evolución: selección natural, selección sexual y deriva genética Requisitos que deben cumplirse para que ocurra evolución por selección natural 6) Tipos de selección natural 7) Mitos de la selección natural: la naturaleza de la selección natural. 8) Unidades sobre las que opera la selección natural 9) Selección sexual 10) Deriva genética 11) Modos de especiación y mecanismos de aislamiento reproductivo 12) Concepto de ecotipo 13) Un ejemplo de aplicación de la ecología evolutiva: las regiones de procedencia en repoblaciones forestales Ecología Pedro Villar Concepto de adaptación y aclimatación ¿Qué frases son incorrectas? Los animales que viven en el desierto del Sahara están adaptados a la escasez de agua Al someter las plantas de maíz a una intensa sombra durante 1 mes, éstas se adaptaron a la falta de luz incrementando la concentración de clorofila Las coníferas boreales se adaptan progresivamente al frío a medida que los días se hacen más cortos y las noches más frías al final del verano alcanzando su máxima resistencia al frío en mitad del invierno Los seres humano están adaptados para evitar los daños causados por la radiación UV-B, incrementando la concentración de melanina en la epidermis al ser expuesto a elevadas dosis de UV-B Ecología Pedro Villar ¿Qué es la evolución biológica? Pinzones terrestres medianos (Geospiza fortis) Smith and Smith, 2007 Freeman and Herron, 2002. Ecología Pedro Villar Los motores que impulsan la evolución son: 1)la selección natural: proceso por el cual unos genotipos son seleccionados en detrimento de otros 2)La selección sexual Pueden actuar a la vez 3)La deriva genética Ecología Pedro Villar ¿Qué requisitos deben cumplirse para producirse evolución biológica por selección natural? 1) Que exista variación genética en las poblaciones 2) Que las poblaciones produzcan más descendientes de los que pueden sobrevivir. Es difícil que en una población en regresión se produzca evolución por selección natural. 3) Que los individuos más aptos (mejor adaptados) dejen proporcionalmente más descendencia VIVA y con capacidad de reproducción en las generaciones futuras (son seleccionados los individuos de mayor eficacia biológica) Ecología Pedro Villar ¿Qué requisitos deben cumplirse para producirse evolución biológica por selección natural? 4) Que las variaciones genéticas sean heredables: ¿cómo se mide la heredabilidad? Freeman and Herron, 2002. Atributos de alta heradibilidad Tamaño del cuerpo Contenido crema en la leche Peso huevo Edad de inicio puesta huevos Atributos de baja heredibilidad Fecundidad: nº descendientes Ecología Pedro Villar Tipos de selección natural Smith and Smith, 2007 Ecología Pedro Villar La naturaleza de la selección natural 1) La selección natural produce caracteres nuevos, si bien lo suele hacer a partir de caracteres ya existentes Zea mays (maiz) Panda gigante Freeman and Herron, 2002. Ecología Pedro Villar La naturaleza de la selección natural …..pero ¿es la evolución realmente gradual? Gradualismo y estasis, microevolución y macroevolución Estasis (Eldredge y Gould, 1972) Evolución gradual (Darwin) La estasis se promueve cuando se produce selección estabilizadora porque o bien los ambientes son muy estables o son muy fluctuantes (estasis dinámica). También puede ocurrir si las especies tienen una elevada plasticidad fenotípica Ecología Pedro Villar La naturaleza de la selección natural 2) La selección natural no conduce a la perfección y la evolución no necesariamente conduce siempre hacia formas más complejas Ecología Pedro Villar Además del individuo, existen otras unidades sobre las que opera la selección natural 1) Selección gamética 2) Selección consanguínea o familiar: permite explicar comportamientos altruistas 3) Selección grupal: no hay lazos familiares estrechos Ecología Pedro Villar Selección sexual Es un proceso selectivo responsable de la evolución de atributos en las poblaciones debido a la ventaja que tienen ciertos individuos sobre otros en relación exclusiva con la reproducción En especies dioicas las hembras tienden a realizar un esfuerzo reproductor mayor que los machos. Ello hace que el éxito reproductor de las hembras esté limitada por su capacidad de producir óvulos mientras que la de los machos viene dada por el número de óvulos que consiguen fecundar ya que los gametos masculinos son muy baratos de producir y produce CONFLICTO DE INTERESES Consecuencia: las hembras tienden a ser selectivas en su apareamiento para conseguir la máxima calidad en su descendencia emparejándose con un macho “adecuado” mientras que los machos compiten para aparearse con el mayor número de hembras posible A veces los “ papeles” se invierten y son los machos los que son selectivos y las hembras compiten por los machos: TODO DEPENDE DE QUIEN HAGA MAYOR ESFUERZO REPRODUCTOR Ecología Pedro Villar Selección sexual Tipos de selección sexual Selección intersexual (los machos compiten para atraer la atención de la hembra, ella elige activamente su pareja) Selección intrasexual (la hembra se deja aparear por los vencedores de luchas o quien le garantice más recursos) En algunas especies la competencia no solo se ciñe antes de la cópula: competencia espermática e infanticidio Ecología Pedro Villar Selección sexual Un ejemplo de selección intersexual: la golondrina común (Hirundo rustica) Freeman and Herron, 2002. Ecología Pedro Villar Selección sexual Puede haber conflictos entre selección sexual y selección natural……pero a veces la selección sexual también conlleva la selección de los individuos de mayor calidad genética Rana gris arborícola (Hyla versicolor) Freeman and Herron, 2002 Ecología Pedro Villar Concepto de deriva genética o error de muestreo y el efecto fundador Color del pelaje: dos alelos Blanco (AA)=24 Marrón (AN)=8 Frecuencia de los alelos A=56 (0.7) y N=24 (0.3) Negro (NN)=8 a) 5 cigotos = AA, AN, AN, AN, AN= 6 A y 4 N = 0.6 A y 0.4 N b) 10 cigotos = AA, AN, AA, AA, AA, AA, AA, AN, AN, AN=16A y 4N= 0.8A y 0.2N c) 100 cigotos = 134A y 66 N = 0.67A y 0.32N Ecología Pedro Villar Concepto de deriva genética o error de muestreo y el efecto fundador Freeman and Herron, 2002 cigotos Ecología Ejemplo: Los Amish y el Síndrome de Ellis van-Creveld Pedro Villar Tipos de especiación Aparecen barreras físicas al flujo génico NO hay barreras físicas al flujo génico Krebs, 1986 Mosca arador del manzano (Rhagoletis pomonella) Ecología Pedro Villar Tipos de especiación Gondwana Mosca arador del manzano (Rhagoletis pomonella) Ecología Pedro Villar ¿Qué hace que las poblaciones que han divergido genéticamente se mantengan aisladas genéticamente? Mecanismos de aislamiento reproductivo 1) Mecanismos precigóticos o precopulatorios: Evitan la fusión de gametos y la formación de cigotos - Las poblaciones ocupan hábitats muy contrastados - Ritmos fenológicos diferentes - Conductas de apareamiento y cortejo distintas - Incompatibilidades estructurales en aparatos reproductores, incluido entre gametos (La poliploidía causa muchas de estas incompatibilidades) 2) Mecanismos postcigóticos o postcopulatorios: Los descendientes tienen peor eficacia biológica que los progenitores Ecología Pedro Villar Concepto de ecotipo Achillea lanulosa Krebs, 2001 Ecología Pedro Villar Aplicaciones de la ecología evolutiva: las regiones de procedencia en repoblaciones forestales Material de reproducción: brinzal, semilla, estaquilla, embling Ecología 100 80 60 Ejemplo: Sensibilidad de distintos ecotipos de Pinus halepensis al ataque de la cochinilla Matsucoccus josephii 40 20 Is ra el Es pa ña A rg el ia Tu ne z M ar ru ec os 0 G re ci a Porcentaje de individuos dañados Las diferencias ecotípicas afectan a multitud de parámetros funcionales de las plantas que son importantes para el éxito de las repoblaciones Pedro Villar Aplicando la evolución: el control del uso de los materiales de reproducción en repoblaciones forestales Especies autóctonas de Pinus, árboles del género Quercus y Abies y Fagus sylvatica Regiones de Procedencia Pinus pinaster Ecología Pedro Villar