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vol. 6 núm. 1
Naturaleza y Desarrollo
Enero - Junio 2008
Efecto de la Alimentación del huesped en el desempeño del parasitoide
Chelonus insularis Cresson (Hymenoptera: Braconidae)
Laura Martínez-Martínez¹ y René Arzuffi Barrera²
¹CIIDIR Unidad Oaxaca, IPN. Hornos 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, 71230 Oaxaca, Oax., México. E-mail:
[email protected]
² CEPROBI, IPN. Apartado Postal 24, 62730, Yautepec, Morelos, México
Resumen
Se evaluó el efecto de hojas y semillas de guamúchil, Pithecellobium dulce, en el desempeño del parasitoide,
Chelonus insularis Cresson (Hymenoptera: Braconidae), parasitoide de Spodoptera frugiperda, sobre el
peso de larvas huéspedes, tiempo de desarrollo de larvas parasitadas y sobrevivencia de los parasitoides
adultos. Se observó un menor peso de larvas parasitadas alimentadas con hojas de guamúchil al 10% y con
semilla al 5%, en comparación con las larvas parasitadas alimentadas en dieta control y de larvas sin
parasitar. La duración del período larvario de S. frugiperda, de primer ínstar hasta pupación, fue más rápido
para larvas sin parasitar que se alimentaron en dieta control y más prolongado para las larvas alimentadas con
dieta al 10% de hojas y 5% de semillas de guamúchil. No se observaron diferencias significativas en la
sobrevivencia de los parasitoides adultos alimentados con 10% de hojas de guamúchil y sin éste. El tratamiento
combinado de parasitismo por Ch. insularis y empleo de hojas al 10% o 5% de semilla de guamúchil, pueden
ser compatibles para el control de del gusano cogollero.
Palabras clave: interacciones tritróficas, extractos vegetales, Spodoptera frugiperda, Pithecellobium
dulce
Abstract
The effect of the leaves and seeds of the guamuchil tree, Pithecellobium dulce, on the performance of the
parasitoid, Chelonus insularis Cresson (Hymenoptera: Braconidae), parasitoid of Spodoptera frugiperda,
was tested in regard to the weight of the host larva, the time of development of the parasitized larvae and the
survival of the adult parasitoids. A lower weight was observed in parasitized larva fed with 10% guamuchil
leaves and 5% guamuchil seeds than in parasitized larva fed on a control diet and of unparasitized larva. The
time of the larval period of S. frugiperda, from the first instar until pupation, was more fast for unparasitized
larva that were fed the control diet and was more prolonged for the larva that were fed the diet with 10%
leaves and 5% seeds of guamuchil and for the parasitized larva. No significant differences were observed
among the survival of the adult parasitoids fed with 10% leaves of guamúchil and without. The combined
treatment of parasitism by Ch. insularis and the use of 10% leaves and 5% seeds of guamuchil may be useful
for the control of the fall armyworm.
Key words: tritrophic interactions, plant extracts, Spodoptera frugiperda, Pithecellobium dulce
Introducción
parasitoides (Price et al., 1980; Barbosa, 1988; Hare, 1992;
Vet y Dicke, 1992; Geitzenauer y Bernays, 1996; Thompson
y Hagen, 1999; Sétamou et al., 2005). Por ejemplo, Hyposoter
exiguae (Viereck) es afectado negativamente por la tomatina
que es secuestrada por su hospedero Heliothis zea (Boddie)
que se alimenta del tomate (Campbell y Duffey, 1979).
Barbosa y colaboradores (1991) observaron que la nicotina
provoca una alta mortalidad del parasitoide Cotesia
congregata pero, tiene muy poco efecto en su hospedero.
Reitz y Trumble (1997) observaron una mayor mortalidad en
el parasitoide Archytas marmoratus (Townsed) cuando se
criaba en Spodoptera exigua alimentada con
furanocoumarinas extraidas de Apium spp.
Las plantas poseen un arsenal de armas químicas, entre el
que se encuentran compuestos secundarios o metabolitos
que pueden ser útiles para protegerse de organismos
fitófagos generalistas. Los organismos fitófagos
especialistas, son capaces de digerir estos compuestos
secundarios y metabolizarlos o de secuestrarlos en sus
cuerpos. Cuando los fitófagos sirven de alimento a algún
organismo, como los entomófagos (depredadores o
parasitoides), éstos pueden ser afectados por la planta que
consumió el fitófago (Price et al., 1980; Barbosa, 1988; Hare,
1992; Vet y Dicke, 1992; Geitzenauer y Bernays, 1996;
Thompson y Hagen, 1999; Sétamou et al., 2005).
Chelonus insularis Cresson es uno de los parasitoides del
gusano cogollero que en forma natural se encuentra
abundantemente en México (Cabrera y García, 1985; Carrillo,
1993; Martínez-Martínez et al., 1998a; Molina et al., 2001;
Cruz-Sosa et al., 2007). Las especies de Chelonus son
Se ha comprobado que la alimentación del fitófago o huésped
afecta la mortalidad de larvas parasitoides, tamaño del
parasitoide adulto, longevidad, proporción sexual, tasa
reproductiva y el comportamiento de varias especies de
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Laura Martínez-Martínez y Rene Arzuffi Barrera
frecuentemente más tolerantes al calor y a la sequía y ocurren
comúnmente en praderas y pastizales (Shaw, 1998), aunque
también se encuentra en regiones templadas de Norte
América, no han sido estudiado de manera comprensiva
(Shaw, 1998).
Efecto de la dieta sobre el peso de larvas. Para evaluar el
efecto de los dos tipos de dieta en el peso de las larvas, se
expusieron masas de huevecillos de S. frugiperda al
parasitoide Ch. insularis, al mismo tiempo otros huevecillos
se dejaron sin parasitar para que sirvieran como control.
Cuando las larvas eclosionaron, se colocaron individualmente
en recipientes con dieta artificial para gusano cogollero
(Burton, 1989). Las pruebas se hicieron con larvas de S.
frugiperda parasitadas por Ch. insularis, recién
eclosionadas; 30 larvas se colocaron individualmente en
recipientes con dieta artificial preparada con una
concentración al 10% de hojas de guamúchil, secas y
pulverizadas. Otras 30 larvas parasitadas se colocaron en
dieta artificial sin guamúchil (control). También se evaluaron
larvas de S. frugiperda no parasitadas alimentadas en dieta
con 10% de guamúchil y sin éste. De la misma forma se
hicieron otros tratamientos evaluando la dieta preparada con
una concentración del 5% de semilla de guamúchil. Para
elaborar las dietas, se colectaron hojas y semillas de
guamúchil, en Yautepec, Morelos, México, se dejaron secar
al medio ambiente, se molieron y el polvo de se incorporó a
la dieta. La dieta se vertió en recipientes de plástico con
tapa hermética. Las larvas parasitadas se mantuvieron a
27�2�C, >60% H. R. y un fotoperiodo de 12: 12 luz: oscuridad.
Los cheloninos son endoparasitoides solitarios,
koinobiontes de huevo-larva de lepidópteros. Ponen sus
huevecillos dentro de los huevecillos de su hospedero, el
huevecillo del hospedero eclosiona y la larva hospedera
continúa su desarrollo. Las larvas de los cheloninos tienen
tres estadios (Shaw, 1998). En el caso de Ch. inanitus, el
parasitoide induce una metamorfosis precoz en la larva
huésped del 5to. estadio, las larvas no parasitadas presentan
su metamorfosis en el 6to estadio, y produce un arresto en la
prepupa precoz (Grossniklaus et al., 1994). La larva del
chelonino teje un capullo blancuzco y pupa (Shaw, 1998). El
ciclo de vida de Ch. insularis sobre Spodoptera exigua
(Hübner), desde eclosión de larva hospedera a emergencia
del parasitoide adulto dura de 14 a 79 días, a temperaturas de
35 a 15 ºC (Butler, 1966). Las hembras de Chelonus
curvimaculatus Cameron, ovipositan un promedio de 522.3
(rango de 112 a 1,537) huevecillos; las hembras apareadas o
no, ovipositan el mismo número de huevecillos. (Broodryk,
1969).
El peso de las larvas se registró a los seis días de que las
larvas se estuvieron alimentando en las diferentes dietas,
las larvas se pesaron en una balanza analítica y se
transfirieron, individualmente, a nuevos recipientes con dieta
recién preparada (sin guamúchil). A los diez días, las larvas
se colocaron individualmente en cajas Petri con hojas tiernas
de maíz.
En estudios de laboratorio se ha mostrado que la aplicación
de polvo de guamúchil, Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.
(Leguminosae: Mimosoideae), afecta negativamente la
alimentación del gusano cogollero, Spodoptera frugiperda
(Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) (Arzuffi et al., 1999). Estos
extractos, podrían emplearse como un método alternativo de
control de insectos, compatible con el medio ambiente, menos
dañino para el hombre y económico. Sin embargo, el empleo
de polvos de plantas podría tener efectos sobre los enemigos
naturales. Por lo anterior, en este trabajo evaluamos el efecto
de hojas y semillas de guamúchil, P. dulce, en el desempeño
del parasitoide, Chelonus insularis Cresson (Hymenoptera:
Braconidae), sobre el peso de larvas huéspedes de S.
frugiperda, tiempo de desarrollo de larvas parasitadas y
sobrevivencia de los parasitoides adultos.
Tiempo de desarrollo del parasitoide. A larvas que se
estuvieron alimentando en las diferentes dietas se les llevó
un registro del tiempo de desarrollo desde el 1er ínstar
larvario hasta el inicio de la pupación. Se hicieron 30
repeticiones de cada tratamiento.
Desempeño de los parasitoides adultos. Se evaluó el
desempeño de los parasitoides adultos con los insectos que
se obtuvieron a partir de las larvas que se alimentaron con la
dieta artificial adicionada con 10% de polvo de hojas de
guamúchil. A los parasitoides adultos se les proporcionó
miel de abeja diluida con agua, al 10% y diariamente se verificó
su sobrevivencia.
Materiales y Métodos
Insectos. Se estableció la cría de Spodoptera frugiperda y
Chelonus insularis en el laboratorio, a partir de colectas de
especímenes en la zona de Yautepec, Morelos. Las larvas de
S. frugiperda se alimentaban con dieta artificial (Burton, 1989)
y los adultos con una solución azucarada al 10%. Los adultos
de S. frugiperda se colocaban en un recipiente forrado con
papel toalla para recuperar los huevecillos. Para la cría de
Ch. insularis se siguió la metodología de Martínez-Martínez
et al. (1998b), que consiste en exponer al parasitoide algunas
masas de huevecillos de S. frugiperda posteriormente, las
larvas recién eclosionadas eran colocadas en dieta artificial.
Los adultos del parasitoide se alimentaban con miel de abeja.
Resultados y Discusión
Efecto de la dieta sobre el peso de larvas. El peso de las
larvas parasitadas de S. frugiperda, de seis días de edad,
alimentadas con dieta adicionada con 10% de hojas y con
un 5% de polvo de semilla de guamúchil, fue
significativamente menor, en comparación con las larvas
parasitadas alimentadas en la dieta control y de las larvas
sin parasitar (Figura 1). Tanto el parasitismo por Ch. insularis
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Naturaleza y Desarrollo
como la alimentación de las larvas, con hoja y semilla de
guamúchil, ocasionan una disminución en el peso de las
larvas (Figura 1). En este sentido, se conoce que el
parasitismo de Ch. insularis reduce entre 33 a 70% el peso
de las larvas hospederas de S. frugiperda (Ashley 1983).
de alimento de las larvas debida a las sustancias deterrentes
que contienen las hojas y semilla de guamúchil.
Tiempo de desarrollo del parasitoide. La duración del
período larvario de S. frugiperda, desde primer ínstar hasta
el inicio de la pupación, es más rápido para las larvas no
parasitadas que se alimentan en la dieta control y es más
prolongado para las larvas que se alimentan de la dieta con
10% de hojas y 5% de semillas de guamúchil y para las
larvas parasitadas (Figura 2). Sétamou et al. (2005) también
observaron que el tiempo de desarrollo del parasitoide
Cotesia flavipes se prolongaba cuando el huésped se
alimentaba en pastos silvestres en comparación con pastos
cultivados.
Parasitadas + G10%
50
Peso de las larvas (mg)
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40
30
20
Parasitadas + G10%
10
0
Control
G 10%
50
Parasitadas P + G10%
Peso de las larvas (mg)
A
Peso de las larvas (mg)
50
40
30
20
40
10
A
A
30
0
Control
G 10%
Parasitadas P + G10%
Control
SG5%
Parasitadas P +S G5%
20
10
50
0
SG5%
Parasitadas P +S G5%
Peso de las larvas (mg)
Control
B
Figura 1. A. Peso (mg) (+ error estándar) de larvas de Spodoptera
frugiperda (control), larvas parasitadas por Chelonus insularis
(parasitadas), larvas de S. frugiperda alimentadas con dieta adicionada
con 10% de hojas de Pithecellobium dulce (G10%) y larvas
parasitadas alimentadas con dieta con 10% de hojas de P. dulce (P +
G10%). B. Peso (mg) de larvas de S. frugiperda (control), larvas
parasitadas por Ch. insularis (parasitadas), larvas de S. frugiperda
alimentadas con dieta adicionada con 5% de semilla de P. dulce
(SG5%) y larvas parasitadas alimentadas con dieta con 5% de semilla
de P. dulce (P + SG5%).
40
30
20
10
0
B
F igura 2. A. Duración del período larvario (+ error estándar) de
Spodoptera frugiperda (control), larvas parasitadas por Chelonus
insularis (parasitadas), larvas de S. frugiperda alimentadas con dieta
adicionada con 10% de hojas de Pithecellobium dulce (G10%) y
larvas parasitadas alimentadas con dieta con 10% de hojas de P.
dulce (P + G10%). B. Duración del período larvario de S. frugiperda
(control), larvas parasitadas por Ch. insularis (parasitadas), larvas
de S. frugiperda alimentadas con dieta adicionada con 5% de semilla
de P. dulce (SG5%) y larvas parasitadas alimentadas con dieta con
5% de semilla de P. dulce (P + SG5%).
La reducción en peso de las larvas hospederas de S.
frugiperda que se presentaron con el tratamiento combinado
de parasitismo más alimentación con hojas de guamúchil al
10% o polvo de semilla al 5%, puede ser explicado por el
grado de deterioro en las condiciones fisiológicas de las
larvas de cogollero que provocan los parasitoides al
alimentarse de su huésped y a la disminución en el consumo
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Laura Martínez-Martínez y Rene Arzuffi Barrera
El total del tiempo de desarrollo de larva de primer ínstar
hasta emergencia del parasitoide adulto, Ch. insularis, es
mayor para los parasitoides que se alimentaron con 10% de
hojas de guamúchil (Cuadro 1) comparada contra el control.
El tratamiento combinado de parasitismo por Ch. insularis y
empleo de un 5% de semilla de guamúchil, puede ser
compatible con el control de del gusano cogollero mediante
extractos de guamúchil.
Cuadro 1. Tiempo de desarrollo promedio (+ error stándar),
en días, de larvas de primer ínstar hasta emergencia de los
adultos del parasitoide Chelonus insularis, alimentados con
dieta control o dieta adicionada con 10% de hojas de
guamúchil.
Control
10% Guamúchil
Hembras
26.00 (+ 0.58)
28.00 (+ 1.00)
Machos
24.05 (+ 0.29)
26.70 (+ 0.30)
Conclusiones
El empleo de hojas al 10% y semilla al 5% de guamúchil,
Pithecellobium dulce, en la dieta de Spodoptera frugiperda,
afecta el peso de larvas parasitadas por Chelonus insularis.
Sin embargo, no altera la sobrevivencia de los parasitoides
adultos. Para el control del gusano cogollero, S. frugiperda,
el empleo de extractos de plantas como el guamúchil, sería
compatible con el uso de parasitoides como C. insularis.
Literatura Citada
Arzuffi B., R., L. Aldana, M. Valdés y L. Martínez-Martínez.
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cogollero Spodoptera frugiperda. IV Simposio Internacional y
V Reunión Nacional sobre Agricultura Sostenible. pp. 85.
El hecho de que las larvas del gusano cogollero alimentadas
con polvo de guamúchil, aumenten el tiempo del periodo
larvario, puede favorecer la acción de los enemigos naturales
en el campo y a que éstos tendrían más tiempo para actuar
sobre los estados inmaduros del huésped, que son los más
susceptibles de parasitar. Además de que larvas de gusano
cogollero parasitadas por Ch. insularis y alimentadas con
hojas al 10% o semilla al 5% de guamúchil, no parecen afectar
significativamente el desempeño del parasitoide, por lo tanto,
el tratamiento combinado de parasitismo con Ch. insularis y
hojas de guamúchil al 10%, puede ser adecuado para fines
de control de gusano cogollero.
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Desempeño de los parasitoides adultos. No se observaron
diferencias significativas entre la sobrevivencia de los
adultos alimentados con 10% de hojas de guamúchil y sin
éste (Figura 3).
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allelochemicals on the tobacco hornworm and its parasitoid,
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Sobrevivencia de parasitoides adultos (%)
P a ra s ito id e s y G 1 0 %
Broodryk, S. W. 1969. The biology of Chelonus
curvimaculatus Cameron (Hymenoptera: Braconidae). J. ent.
Soc. sth. Afr. 32: 169-189.
c o n tr o l
g u a m u c h il 1 0 %
100
80
Burton, R. L. 1989. Rearing the corn earworm and fall
armyworm for maize resistance studies. In: Toward insect
resistance for the third world, proceedings for developing
host plant resistance to maize insects. CIMMYT, México.
pp. 37-45.
60
40
20
0
4
8
12
16
20
24
28
32
36
Butler, G. D. 1966. Development of the Beet Armyworm and
its parasite Chelonus texanus in relation to temperature. J.
Econ. Entomol. 59: 1324-13-27.
T ie m p o ( d ía s )
Figura 3. Sobrevivencia de los parasitoides Chelonus insularis adultos,
cuyas etapas inmaduras se alimentaron en huéspedes alimentados con
10% de hojas de guamúchil, Pithecellobium dulce, y en dieta control.
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