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Tejido nervioso
Miércoles, 10 de noviembre de 2004
Tejido nervioso
El tejido nervioso se localiza en todo el organismo. Su función es recibir y
transmitir estímulos, integrar y asociar información, por eso necesita gran
contacto (superficie, prolongaciones, sinapsis). Propiedades especificas del
tejido nervioso: irritabilidad y conductividad. La especialización del tejido
implica la pérdida de la capacidad de división.
El tejido nervioso es celular – sólo consta de células – neuronas y glía.
El origen del tejido nervioso es ectodérmico: tubo neural y crestas neurales.
 Tubo neural (SNC)
o Neuroblastos (9) --> neuronas (9a, 9b)
o Glioblastos móviles (8) --> astrocitos (8a, 8b) y oligodendrocitos (8c)
o Glía fija

Ependimocitos (10a)

Células de los plexos coroidales

Pituicitos (12)

Pinealocitos (13)
 Crestas neurales (SNP y SNA)
o Neuroblastos (1, 3) --> neuronas
o Glía --> células de Schwann (2b)
o Células leptomeníngeas (7)
o Médula adrenal
o Células cromafinas (3a), células APUD
o Melanocitos (4a)
o Mesoglía (humana)
o Odontoblastos
o Músculo pupilar y músculo ciliar
El estudio microscópico del tejido nervioso se hace por tinciones especiales o impregnaciones.
La neurona
Por cada neurona hay entre 5 y 10 células gliales. Las neuronas tienen
un cuerpo neuronal (soma) que incluye el núcleo y el pericarión, prolongaciones neuronales, que son las dendritas y el axón.
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La neurona
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Clasificación funcional de las neuronas
 Neuronas de conducción o de transmisión. Son la mayoría de las neuronas. Liberan neurotransmisores a la sinapsis. Tienen cuerpo y prolongaciones. Según su distribución se clasifican en:
o Unipolares. Con una única prolongación. Ejemplo: neuronas amacrinas
de la retina y del olfato.
o Bipolares. Con dos prolongaciones.
Ejemplo: neuronas bipolares de la
retina, del oído y del olfato.
o Pseudounipolares. Una prolongación
que se bifurca y ejerce de dendrita y
de axón. Ejemplo: neuronas sensitivas de los ganglios raquídeos.
o Multipolares. Con un árbol dendrítico y un axón. Según su longitud pueden ser:

De Golgi tipo I, con el axón
más largo que las dendritas.
Ejemplo: α-motoneuronas, neuronas de Purkinje, neuronas piramidales, neuronas simpáticas y preganglionares
parasimpáticos.

De Golgi tipo II, con el axón más corto que el árbol dendrítico. Ejemplo: interneuronas de la corteza cerebral y
del cerebelo.
 Neuronas neuroscretoras (neurohemales). Especializadas en secretar
sustancias, transportarlas al largo del axón y liberarlas a la sangre
mediante los órganos neurohemales. Ejemplo: neuronas del hipotálamo, que elaboran oxitocina.
El cuerpo neuronal (soma)
El soma incluye el núcleo de la neurona y el pericarión. Su tamaño varía entre 4 y 145 μm. Tiene membrana celular igual que otras células, excepto a nivel de la sinapsis. El núcleo es grande, central y único. Tiene nucleolo prominente, y cromatina dispersa (síntesis).
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El pericarión contiene:
 Gránulos de Nissl, que dan basofilia y aspecto granular al citoplasma. Sólo se encuentran al pericarión y a las dendritas. Tinción: azul
de toluidina. Corresponden a RER y ribosomas libres. Función: síntesis proteica.
 Complejo de Golgi. más desarrollado en neuronas secretoras.
 Mitocondrias. Muy abundantes sobre todo en el axón terminal.
 Citoesqueleto. Fundamental para que la neurona no se comprime.
Formado por diferentes elementos:
Nombre
Diámetro
en Å
Constitución
Localización
Microtubulos o
neurotúbulos
230-250
Tubulina
Desordenados
a toda la neurona
Neurofilamentos o
neurofibrillas
100
Meromiosina
Desordenadas al
pericarión, ordenadas a
dendritas y axón
Microfilamentos
40-60
Actina
Periferia del
pericarión
 Lipofucsina. Producto terminal de la degradación lipidica y proteica
(lisosomas, autofagosomas). Se localiza al pericarión y a las dendri-
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tas. Aumenta con la edad y el descasto celular (pigmento de desgasto)
o en algunas enfermedades, como la lipofucsinosis, en que aparecen
muchos gránulos de lipofucsina en edad joven.
 Melanina. Se encuentra normalmente en lugares como la substancia
nigra o a las leptomeninges en animales de capa de color oscuro. Se
acumula con la edad.
Las dendritas
Las dendritas son prolongaciones neuronales y de diámetro decreciendo. Aumentan la superficie de la neurona. Pertenecen a la zona dendrítica.
Su membrana puede tener prolongaciones laterales denominadas espinas
que aumentan la superficie de contacto. Son los lugares donde se produce
la sinapsis. Su citoplasma tiene gránulos de Nissl, sobre todo al inicio. El
resto de orgánulos van decreciendo en cantidad al alejarse del soma.
El axón
El axón es una prolongación única, larga, fina y lisa, con un diámetro
uniforme. Tiene diferentes partes: cono de implantación, segmento inicial,
segmento principal y colateral y arborización terminal.
Estructura
 Axolema o membrana. Igual a la membrana del resto de la neurona.
 Axoplasma. 80% proteínas y 20% sacáridos y lípidos. No contiene
gránulos de Nissl. Tiene el REL a la periferia (síntesis de lípidos).
Contiene mitocondrias, vesículas y lisosomas. Su citoesqueleto es ordenado.
Transporte axonal
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 Transporte anterogrado o somatofugo. Del soma al final del axón. Se
produce por las kinasas. Hay dos tipos, en función de velocidad de
transporte:
o Flujo axónico. No llega a la sinapsis. Se realiza gracias a la
meromiosina y actina del citoesqueleto. Es movimiento peristáltico y lento: 0.5-5 mm/día. Sirve las estructuras funcionales
del axón: mitocondrias, REL etc.
o Transporte intraxónico. Llega a la sinapsis. Se realiza gracias
a la tubulina, actina y mitocondrias. Es rápido, hasta 200
mm/día. Se utiliza para transportar neurotransmisores y las
macromoléculas para la reparación de membrana.
 Retrogrado o somatópeto. De velocidad mediana de 200-300 mm/día.
Lo utilizan los restos de membrana, neurotransmisores, toxinas (tetánica) y virus (rabia).
La mielina
La mielina es una vaina de color blanquinoso o claro que aísla el axón,
excepto en el cono de implantación, segmento inicial, nódulos y sinapsis.
La composición de la mielina es sobre todo fosfolípidos, cerebrósidos y colesterol. También tiene una fracción proteica pequeña. La neuroqueratina
es el componente no lipídico de la mielina, lo que queda visible en la tinción H/E. se tiñe por impregnaciones de osmio.
La mielinización es el proceso por el cual las prolongaciones nerviosas
son protegidas por la vaina de míenla. A la especie humana empieza al 4º
mes de gestación y suele acabar hacia los 7 años de edad. Va desde el SNC
hacia el SNP. La célula de Schwann ‘abraza’ el axón y se enrolla alrededor
de él. La vaina de mielina es la membrana de la célula de Schwann.
La desmielinización es el proceso por el cual se pierde la vaina de mielina. Ejemplo: esclerosis múltiple en humanos.
Vaina de mielina
La vaina de mielina está formada por los oligodendrocitos dentro del
SNC y por las células de Schwann dentro del SNP. Es imprescindible para
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el funcionamiento de la neurona. Las células de Schwann y los oligodendrocitos mantienen su capacidad de división.
En el SNP se puede encontrar:
 Líneas densas mayor y menor. Apreciables a microscopia electrónica.
Corresponden a la coincidencia de las caras interna y externa correspondientes de la membrana de la célula de Schwann.
 Incisura de Schmidt-Lanterman. Aberturas de las líneas densas que
permiten el flujo de material intracelular y extracelular a través de
la vaina de mielina. Sirve para la reagrupación de la membrana de la
célula de Schwann.
 Nódulo de Ranvier. Dilatación axonal debida a la disminución de la
presión externa ejercida en aquel punto por la vaina celular, debida a
la falta local de vaina de míenla.
 Vaina de Henle. Formada por el endoneuro y la lamina basal de las
células de Schwann.
 Vaina celular o de Schwann. Formada únicamente por las células de
Schwann.
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Fibra nerviosa mielinizada
 SNP
o Una célula de Schwann mieliniza una porción de una axón.
o Tiene lámina basal.
o Nódulos de Ranvier con vaina celular
o Tiene incisuras de Schmidt-Lanterman.
o Tiene vaina de Henle.
 SNC
o Un oligodendrocito puede mielinizar porciones de hasta 60
axones simultáneamente.
o No tiene lámina basal.
o Nódulos de Ranvier desnudos.
o No tiene incisuras de Schmidt-Lanterman.
o Tiene poca vaina celular.
 Fibra nerviosa amielinizada (no tiene vaina de mielina pero tiene
vaina celular con células de Schwann)
o No tiene nódulos de Ranvier
o El axón nunca esta descubierto
o Uno o más axones por compartimiento celular
o Se encuentran en algunas porciones del SNA
 Fibra nerviosa desnuda. Tiene el axón desnudo. Son muy raras.
Ejemplo: interneuronas del SNC. Tienen conducción más lenta. Suelen ser muy cortos.
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Nervio
El nervio se divide en estroma y en parénquima. El estroma del nervio
incluye vasos sanguíneos y linfáticos, tejidos adiposo y tejido conjuntivo
laxo y denso. Se distinguen tres capas de tejido conjuntivo en el nervio:
 Epineuro. Tejido conjuntivo denso, que contiene fibras de colágeno y
fibras elásticas. Es la continuación de la duramadre.
 Perineuro. Tejido conjuntivo laxo con células perineurales que son células conjuntivas – fibroblastos modificados – que son unidos formando la barrera sangre-nervio.
 Endoneuro. Tejido conjuntivo laxo, que contiene fibroblastos o fibrocitos.
El parénquima del nervio está formada por las fibras nerviosas mielíncas y amielínicas, aferentes y eferentes, somáticas y viscerales, sensitivas
y motoras.
Sinapsis
La sinapsis es la estructura que
permite la comunicación entre neuronas, entre neurona y músculo o entre neurona y glándula. Es la porción
terminal del axón donde se produce
la transformación del impulso eléctrico en químico, mediante la liberación de los neurotransmisores. Es el
único punto en que la membrana se
modifica. La sinapsis consta de:
 Zona presináptica. Es rica en
microfilamentos, mitocondrias y
vesículas de neurotransmisores.
La membrana está modificada –
es más gruesa (electrodensa) y
presenta a su cara interna el
retículo presináptico con proyecciones densas, donde se anclan los microfilamentos en la
membrana. La membrana está
perforada por los sinaptoporos.
 Hendidura sináptica. Contiene glucosaminoglicanos.
 Zona postsináptica.
Hay diferentes tipos de sinapsis:
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 Sinapsis interneuronal, según el tipo de neurotransmisor y la localización (axodendrítica, axosomática, axoaxónica).
 Neuromuscular o placa motora, con músculo esquelético, cardíaco o
liso.
 Neuroglandular.
 Órgano neurohemal
Receptores
Los receptores están situados en el extremo de las dendritas y transforman un estímulo en potencial de acción. Pueden ser
 No capsulados, que son los más comunes - mecanorreceptores o termoreceptores de la piel, tendón y músculo.
 Capsulados, que están formados por terminaciones nerviosas de y células no nerviosas, envueltas por una cápsula conjuntiva. Ejemplos:
o Corpúsculo de Meissner, tacto. A las zonas sin pelo.
o Corpúsculo de Pacini, vibración. En cojinetes, mesenterio
y páncreas.
o Corpúsculo bulboso, termoreceptor. En genitales, boca y
piel.
o Huso neuromuscular.
o Órgano tendinoso de Golgi.
Relación nervio-músculo
La unidad motora la neurona motora y las fibras que inerva, que es
una definición morfológica, histoquímica y bioquímica. Puede incluir desde
uno hasta 100 fibras musculares esqueléticas.
La unión neuromuscular es una por cada fibra muscular. Se denomina
también placa motora. Es un tipo de sinapsis protegida por la célula de
Schwann y la vaina de Henle. Se distinguen varias partes:
 Zona presináptica. Es el axón de la α-motoneurona. Libera acetilcolina.
 Zona postsináptica. Es el sarcolema con receptores para la acetilcolina, que abre canales de sodio, que entra al sarcoplasma creando una
onda de despolarización.
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Terminaciones libras de las vías aferentes.
Huso muscular
El huso muscular consta de:
 Cápsula de tejido conjuntivo denso rico en colágeno y células conjuntivas.
 Medio liquido
 Fibras intrafusales (de 2-10 mm de longitud), unas 20 en total. Estas
fibras están inervadas por α- y γ-motoneuronas, mientras que las fi-
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bras extrafusales están inervadas solamente por las α-motoneuronas.
Dos tipos de fibras intrafusales:
o Núcleos en saco o bolsa nuclear
o Núcleos en cadena. Son las fibras más numerosas.
 Vías aferentes sensitivas
o Primarias. Se enrollan alrededor de las fibras intrafusales
formando la anuloespiral.
o Secundarias. Envuelven a las fibras con núcleos en cadena formando un ramo.
Órgano tendinoso de Golgi
El órgano tendinoso de Golgi es un órgano sensitivo situado a la zona
de unión músculo-tendinosa. Formado por:
 Cápsula conjuntiva.
 Fascículo tendinoso de fibras de colágeno
 Terminación aferente sensitiva que se excita con el estiramiento de
las fibras.
Las células de la glía o neuroglía
Las células de la glía son células no excitables con funciones de protección, nutrición, mantenimiento y mielinización entre otras.
La neuroglía se divide en neuroglía central (del SNC) y neuroglía periférica:
 Neuroglía central
o Intersticial: astrocitos y oligodendrocito.
o Fija: ependimocitos y células de los plexos coroidales.
 Neuroglia periférica: anficitos y células de Schwann.
Astrocitos (griego – célula estrellada)
Los astrocitos corresponden a 25% de las células
gliales del SNC. Constan de prolongaciones acabadas
en pies (superficie plana) que interaccionan con las
capilares sanguíneas, las leptomeninges, o el cuerpo
de la neurona. Su esqueleto contiene gliofilamentos
(filamentos intermedios) muy ricos en proteínas acidas (GFAP, proteína ácida glial fibrilar).
Hay dos clases de astrocitos:
 Astrosito fibroso. Predomina en la sustancia
blanca. Tiene muchas ramificaciones muy lar64
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gas y contienen abundantes gliofilamentos (mucha GFAP). Se ven en
tinciones de inmunohistoquímica de los gliofilamentos.
 Astrosito protoplasmático. Predomina en la sustancia gris. Tiene pocas prolongaciones cortas, que contienen pocos gliofilamentos. No se
aprecian bien en inmunohistoquímica de GFAP.
Los astrocitos se identifican por impregnación de cloruro de oro.
Los astrocitos pueden dividirse y modificar su estructura (hipertrofiarse o atrofiarse) según su función.
Funciones de los astrocitos:
 Soporte estructural. Aguantan las neuronas y las protegen.
 Protección. Membranas limitantes gliales externa (con leptomeninges
y ependimocitos) y membranas limitantes gliales internas (con capilares).
 Reparación de lesiones. ‘cicatrización’.
 Aislamiento de las partes no mielinizadas de la neurona.
 Fagocitosis de células muertas, de mielina vieja etc.
 Control del espacio extracelular – equilibrio iónico.
 Guían los neuroblastos en su migración durante el desarrollo embrionario.
Oligodendrocitos (griego – pocas prolongaciones)
Son células más pequeñas que los astrocitos pero representan los 75%
de las células gliales en el SNC. Tienen núcleo pequeño, poco citoplasma y
con pocas prolongaciones cortas. Localización:
 Perineuronales o satélites. Envuelven el cuerpo neuronal para protegerlo y nutrirlo. Cuando proliferan alrededor del pericarión, esta situación se denomina satelitosis.
 Perivasculares.
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 Intrafasciculares. Mielinizan los axones.
Los oligodendrocitos se identifican por impregnaciones de carbonato
argéntico de plata amoniacal.
Su función es proporcionar la vaina de mielina del SNC.
Los oligodendrocitos se clasifican en tres tipos, en función de la edad,
la actividad mielinizadora y capacidad mitótica:
 Claros. Predominan en los animales jóvenes. Tienen una capacidad
de mielinización muy alta (6% en el adulto). Pueden dividirse.
 Intermedios. Mantienen la capacidad de división, y en menor grado,
la capacidad de mielinización.
 Oscuros. No tienen capacidad de división y no mielinizan. Solo pueden renovar la vaina de mielina.
Microglía (griego – glía pequeña)
Son células de origen mesodérmico; se desplazan y colonizan el SNC.
Pertenecen al SMG – fagocitan. Corresponden al 5% del total de glía dentro del SNC. Se identifican por impregnación de carbonato de plata, plata
y tanino amoniacal
Ependimocito
Los ependimocitos son células que tapizan las cavidades (ventrículos) y
espacios internos (canal central) del SNC. Son células polarizadas. Tienen
un polo apical, que tiene cilios con corpúsculo basal y microvellosidades,
un polo basal cónico y liso, articulado con pies de astrocitos (que corresponden a membrana limitante glial externa). En sus caras laterales presentan complejos de uniones estrechas laterales cerca del polo apical. Su
estructura es muy parecida a epitelio.
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Células de los plexos coroidales
Las células de los plexos coroidales son ependimocitos modificados, de
forma cúbica, que cubren todas las telas coroidales (piamadre con vasos
sanguíneos). En su polo apical tienen microvellosidades y pocos cilios.
También presentan uniones estrechas laterales, cerca del polo apical. En
el polo basal tienen pliegues y abundantes mitocondrias, que sirven para
producir la energía para transporte activo. Las células de los plexos coroidales se parecen a epitelio simple cúbico.
Anficitos
Los anficitos corresponden al astrocito dentro del SNP. Su función es
de protección, nutrición y aislamiento del soma de las neuronas de los
ganglios raquídeos, de los ganglios craneales o de los ganglios del SNA.
Células de Schwann
Las células de Schwann corresponden a los oligodendrocitos del SNP.
Sus funciones son de mielinización, aislamiento y fagocitosis. Puede dividirse.
Meninges (griego – membrana)
Las meninges se dividen en dos:
 Paquimeninge o meninge dura. Corresponde a la duramadre. Es una membrana
rica en tejido conjuntivo denso (fibras de
colágeno y fibras elásticas), vasos sanguíneos y células conjuntivas (fibroblastos y
fibrocitos). dependiendo del nivel en que se
encuentra puede ser duramadre interna o
meníngea y duramadre externa o perióstica.
 Leptomeninge o meninges blandas. Contienen células leptomeníngeas unidas estrechamente entre ellas, algunas fibras de
colágeno y elásticas y vasos sanguíneos.
Tienen dos capas:
o Aracnoides o externa. Es continua.
o Piamadre o interna. Es discontinua.
Entre la duramadre y el periostio se encuentra el espacio epidural; entre la aracnoides
y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoidal.
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Las meninges
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Liquido cefalorraquídeo
El liquido cefalorraquídeo (LCR) es liquido claro y transparente que
envuelve internamente y externamente al SNC. Su función es de protección y nutrición.
Su composición es: agua, iones (hipertónico en relación a la sangre),
glucosa (80% en relación a la sangre) y proteínas de bajo peso molecular;
no contiene células.
Se origina en los plexos coroidales, por ultrafiltración de las células de
los plexos – los capilares son perforados y permiten el paso de moléculas
pequeñas e iones, que son absorbidos y transportados activamente por las
células de los plexos. El liquido circula en los ventrículos, canal central y
espacio subaracnoidal, con la ayuda de los ependimocitos (el movimiento
de los cilios), y se reabsorbe por las vellosidades aracnoidales (senos durales) hacia los vasos sanguíneos. También hay cierto drenaje hacia los vasos
linfáticos que acompañan los nervios raquídeos en su origen.
El líquido cefalorraquídeo reduce en un tercio el peso del SNC (por la
inmersión en el líquido) y así evita que se comprima.
Los vasos
Dentro del parénquima nervioso del SNC no existen vasos linfáticos –
solo se encuentran vasos sanguíneos que tendrán:
 Endotelio no perforado, con lámina basal.
 Espacio de Virchow-Robin o perivascular.
 Membrana limitante glial interna, con los pies de los astrocitos.
Las capilares de los plexos coroidales son una excepción: son perforados con lámina basal.
Barrera sangre-tejido nervioso
(liquido del espacio extracelular LEE)
 Endotelio continuo de las capilares (zonula ocludens)
 Lamina basal del endotelio
 Pies de los astrocitos – membrana limitante glial interna
Barrera sangre-LCR (plexos coroidales)
 Endotelio perforado
 Lamina basal
 Células leptomeníngeas
 Células de los plexos coroidales – uniones estrechas apicales
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Las meninges
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Barrera LCR-LEE
 Porción interna
o Ependimocitos. Complejos de unión: desmosomas, zonula
adherens, zonula ocludens.
o Pies de astrocitos. Membrana limitante glial externa.
 Porción externa
o Células leptomeníngeas (piamadre discontinua)
o Lamina basal
o Pies de los astrocitos
Conceptos
 Sustancia gris. Acumulo de somas neuronales con las células gliales
correspondientes. Ejemplo: corteza cerebral.
 Neuropilo. Parte de la sustancia gris ocupada por las prolongaciones
neuronales y gliales que envuelven a los somas de neuronas y células
gliales.
 Sustancia blanca. Acumulo de fibras nerviosas con las células gliales
correspondientes. Suele envolverse o encontrarse adyacente a la sustancia gris.
 Ganglio. Corresponde a un núcleo de SNC pero dentro del SNP o
SNA. Incluye la sustancia gris y la sustancia blanca.
 Nervio. Corresponde a la sustancia blanca del SNP y SNA.
Órganos de los sentidos
Los órganos de los sentidos envían continuamente hacia el SNC información sobre el ambiente externo e interno del organismo. Se inician con
los receptores que son unas estructuras especializadas que transforman
diferentes formas de energía en alteraciones de potencial de sus membranas (potencial generador) que se transforma en potencial de acción a nivel
de las fibras nerviosas aferentes.
Las formas de energía que pueden transformarse en impulsos nerviosos son:
 Mecánica – presión y tacto
 Térmica – frío y calor
 Electromagnética – luz
 Química – olfacción, gustación, nivel de CO2 y O2 en sangre.
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Los órganos de los sentidos
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Receptores de sensibilidad somática y visceral
El sistema de receptores relacionados con la sensibilidad somática y
visceral consta de:
 Receptores libres o no encapsulados. Son los más comunes, formados
por terminaciones nerviosas sin ningún estructura adyacente.
 Encapsulados. Formados por terminaciones nerviosas, células no
nerviosas y cápsula conjuntiva.
Estos receptores están relacionados con los sentidos de:
 Tacto y presión. Los receptores son del tipo corpuscular, por ejemplo:
o Corpúsculo de Meissner. A las zonas sin pelo.
o Corpúsculo de Krause. Piel, mucosas y genitales.
o Corpúsculo de Merkel. Célula epitelial especializada (célula de
Merkel) conectada a fibras nerviosas amielínicas que penetran
por la membrana basal epitelial y acaban en forma de discos.
Ahí se relacionan mediante vesículas citoplasmáticas parecidas
a las vesículas sinápticas.
o Corpúsculo de Pacini. Sensible a la vibración. En cojinetes, mesenterio y páncreas.
 Frío, calor y dolor.
o Corpúsculo bulboso, termoreceptor. En genitales, boca y piel.
o Terminaciones nerviosas libres a la epidermis.
Sistema propioceptor
El sistema propioceptor informa sobre la posición en el espacio de los
diferentes segmentos corporales. Consta de:
 Sistema vestibular. Canales semi-circulares del oído interno.
 Huso neuromuscular.
 Órgano tendinoso de Golgi.
Sistema quimioceptor
Participa en la gustación, olfacción y receptores viscerales de dióxido
de carbono y oxigeno.
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Sistema quimioceptor
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Gustación
La gustación se produce mediante los corpúsculos gustativos de la lengua y de la cavidad oral (paladar, epiglotis y faringe). Constan de:
 Células basales o madres. Dan lugar a las otras células.
 Células de sostenimiento.
o Tipo I. protegen las células sensoriales.
o Tipo II. Protegen las terminaciones nerviosas.
 Células sensoriales o tipo III. Una vez maduras viven pocos días (3-5
días en la rata, 10 días en el hombre). Informan mediante neurotransmisores a las terminaciones nerviosas adyacentes.
 Terminaciones nerviosas mielinizadas de los nervios facial (papilas
fungiformes de lo ⅔ anteriores de la lengua y paladar), glosofaríngeo
(papilas foliadas y circunvaladas) y vago (faringe y laringe).
Olfacción
La olfacción es realizada por el epitelio olfatorio – la mucosa dorsal y posterior de la cavidad nasal, el cual varia
en diferentes especies (200 cm2 en el
pastor alemán; 2-3 cm2 en el hombre) y
que recibe la acción del aire que (las
vías nasal y retronasal son las más
importantes). Consta de:
 Células basales o madre. Pequeñas, redondas o cónicas.
 Células de sostén. Células piramidales, con la base estrecha y el
polo apical amplio lleno de microvellosidades (hasta 1,000 por célula) que penetran dentro de la
capa de moco que secretan las células caliciformes. Tienen pigmento marrón.
 Células olfatorias. Neuronas bipolares que pueden renovarse, con cilios (100-150 cilios en el perro) sin movimiento en su polo apical que
corresponden a la porción excitable por las sustancias odoríferas. Los
axones amielínicos (con células de Schwann) las conectan con el SNC
mediante el nervio olfatorio.
Debajo de la lámina basal hay, aparte de vasos y nervios, glándulas de
Bowman que con su secreción limpian la porción apical de las células olfatorias.
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Sistema quimioceptor
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El bulbo olfatorio se encuentra a la base del encéfalo una vez atravesada la lámina cribosa etmoidal; está formado por capas concéntricas de
neuronas y células gliales.
Sistema fotorreceptor – vista
El ojo se encuentra dentro de una cavidad ósea, la orbita. Consta de
varias capas, capa externa, capa vascular y capa nerviosa.
Capa externa o túnica fibrosa
 Esclerótica. La porción posterior, opaca y blanquinosa. Formada por
tejido conjuntivo denso. Separada de la coroides por la lamina supracoroidea, tejido conjuntivo laxo rico en células que tienen melanina,
fibroblastos y fibras elásticas. Se continúa con la duramadre. Sus
funciones: mantener la presión intraocular, dar inserción a los
músculos oculares.
 Córnea. Es la porción anterior. Transparente. Consta de 5 capas:
o Epitelio corneal anterior. Es epitelio estratificado plano no
queratinizado, con muchas terminaciones nerviosas libres.
o Membrana basal anterior o de Bowman. Formada por fibras de
colágeno cruzadas, que dan resistencia elevada.
o Estroma. Rica en fibras de colágeno en capas orientadas en direcciones diversas, formando ángulos, y una sustancia fundamental amorfa rica en glucoproteínas y sulfato de condroitina.
Es avascular y muy hidratado.
o Membrana basal posterior. Red tridimensional de fibrillas de
colágeno.
o Endotelio (epitelio simple plano)
A la zona de transición esclero-córnea se observan vasos abundantes.
Desde aquellos y por difusión se nutre la córnea.
Capa mediana o vascular – úvea
 Coroides. Estrato muy vascularizado situado a la cara interna de la
esclerótica y que se continua rostralmente con el cuerpo ciliar. Consta
de:
o Lamina supracoroidea. Tejido conjuntivo laxo.
o Lamina vascular
o Tapetum lucidum, espillo ocular.
o Lamina corio-capilar con capilares perforados. Dejan salir fácilmente agua, iones, glucosa y proteínas de bajo peso molecular.
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o Membrana elástica o membrana vítrea de Bruch. separa las
coroides de la retina.
 Cuerpo ciliar. La continuación rostral de la coroides formada por
aportaciones de la coroides y la retina:
o Parte ciliar de la retina

Lamina supracoroidal, incluye el músculo ciliar (PS),
formado por células modificadas (son diferentes de las
fibras musculares normales).

Lamina vascular y placa basal

Membrana elástica. Se continúa con la membrana elástica de las coroides.
o Parte ciliar de la retina

Estrato de epitelio pigmentado (interno). Epitelio simple
cúbico bajo. Secreta humor acuoso.

Estrato de epitelio no pigmentado (externo). Epitelio
simple cúbico o cilíndrico. Secreta humor acuoso.

Membrana limitante ciliar interna (membrana basal).
El proceso ciliar es una prominencia del cuerpo ciliar hacia la cámara
posterior a la base del iris. Es el lugar de inserción por el ligamento
sostenedor del cristalino e incluye el complejo capilar encargado de la
elaboración del humor acuoso.
 Iris. Es un diafragma anular que se inserta periféricamente a la superficie rostral del cuerpo ciliar. Tiene una abertura central o pupila.
Consta de:
o Cara externa: endotelio que se continúa con el endotelio de las
coroides. Es perforado, con una membrana limitante subendotelial anterior avascular.
o
Estroma. Rico en fibras de colágeno. Contiene el esfínter pupilar, formado por fibras musculares lisas orientadas en círculo
alrededor del borde pupilar del iris (PS). Las fibras musculares
provienen de las coroides.
o Estrato epitelial pigmentado muscular. Tiene dos capas:

Epitelio externo, la continuación el epitelio pigmentado
del cuerpo ciliar. Son células cilindricas ricas en gránulos de pigmento; en el polo que mira hacia el estroma
presentan prolongaciones sin pigmento llenas de miofilamentos que forman el músculo dilatador de la pupila,
de disposición radial (S). las fibras del músculo provienen de la retina.
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
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Epitelio interno. Es la continuación del epitelio no pigmentado del cuerpo ciliar que se encuentra a la basa del
iris.
o Ángulo del iris. Es el margen periférico de la cámara anterior
entre el iris y la córnea, donde se reabsorbe el humor acuoso.
Consta de:

Estrato interno: tejido conjuntivo denso irregular.

Red conjuntiva que envuelve espacios endotelizados llenos de líquidos (espacios de Fontana).

Trabéculas esclero-córneos con un plexo vascular.

Ligamentos pectíneos revestidos de endotelio.
 Cámaras anterior y posterior y humor acuoso. La composición del
humor acuoso es muy parecida a la del líquido cefalorraquídeo. Se
origina en el proceso ciliar, donde hay vasos perforados. El humor
acuoso pasa de la cámara posterior a la cámara anterior por diferencia de temperatura. Desde la cámara anterior pasa por los ligamentos
pectíneos a los espacios trabeculares y al plexo venoso esclerótico (en
el ángulo del iris), por donde sale del ojo.
Capa interna o nerviosa – retina
Esta capa consta de una parte señorial (parte óptica) y una parte no
sensorial que cubre el cuerpo ciliar (parte ciliar de la retina) y el iris (parte
irídea de la retina).
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La estructura de la zona sensorial es:
 Epitelio pigmentado. Es epitelio simple plano, cúbico o cilíndrico. Son
células con pliegues basales llenos de mitocondrias, abundantes gránulos de melanina e invaginaciones apicales para los bastones y prolongaciones para los conos. Transportan metabolitos de la sangre a
los conos y bastones por pinocitosis; fagocitan los excrementos; sintetizan pigmentos visuales; absorben luz y almacenan vitamina A.
 Estrato de los bastones y conos.
o Bastones. Se encuentran por toda la retina. Constan de:

Segmento externo, discos membranosos llenos de rodopsina, pigmento sensible a intensidad de luz.

Cilio de conexión

Segmento interno, mitocondrias, Golgi y RE.

Pericarión

Axón acabado con la esferuela del bastón haciendo sinapsis con las células bipolares y horizontales.
o Conos. Predominan en el área central. Constan de:

Segmento externo. Iodopsina. Sensible a luz de diferentes colores.

Cilio de conexión

Segmento interno. Mitocondrias.

Pericarión

Axón acabado en forma de pincel al estrato plexiforme
externo.
 Membrana limitante externa. Dilataciones terminales de las células
de Muller unidas por complejos de unión a conos y bastones.
 Estrato granuloso externo. Formado por los núcleos de los conos (una
sola capa) y de los bastones (4-8 capas).
 Estrato plexiforme externo. Zona de sinapsis de conos (células bipolares enanas, aplanadas y horizontales) y bastones (células bipolares y
horizontales).
 Estrato granuloso interno. Presenta 4 tipos de células:
o Células horizontales – neuronas de asociación
o Células bipolares – segunda neurona. Pueden ser enanas o
aplanadas. Conectan los conos a multipolares enanas y ganglionares difusas, y los bastones a células ganglionares difusas.
o Células amacrinas – células de asociación. No tienen axón. Integran la imagen antes de que llegue a la corteza cerebral.
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o Células gliales de sostén o células de Muller - astrocitos que
conectan a los segmentos internos de conos y bastones.
También se puede encontrar astrocitos, oligodendrocitos y microglía.
 Estrato plexiforme interno. Formado por los axones de las células bipolares, dendritas de las multipolares y prolongación de las amacrinas.
 Estrato de las células multipolares. Tercera neurona, de tamaño desigual:
o Ganglionares difusas, con árbol dendrítico. Hacen sinapsis con
las neuronas bipolares.
o Ganglionares enanas, con una dendrita delgada y poco ramificada. Hacen sinapsis con las neuronas bipolares.
 Estrato de las fibras del nervio óptico. Haces de axones de las células
multipolares paralelas a la superficie de la retina. Aumenta de grosor
hacia el disco óptico.
 Membrana limitante interna. Lámina basal reticular.
Nervio óptico
El nervio óptico consta de fibras mielinizadas por oligodendrocitos.
También hay astrocitos. Su perineuro se continúa con la duramadre encefálica.
Cristalino o lente
El cristalino se localiza entre el iris y el cuerpo vítreo. Consta de:
 Cápsula. Estratos de colágeno alternados con un material parecido a
una lamina basal.
 Epitelio simple cúbico o prismático a la cara anterior.
 Fibras de cristalino, células epiteliales diferenciadas que pierden el
núcleo y sus orgánulos. Se hacen prismáticas o hexagonales y se
mantienen unidas por desmosomas e interdigitaciones.
 Fibras zonulares (zónula de Zinm) originadas a partir de la membrana limitante interna, a nivel del proceso ciliar. Son fibras de colágeno
y fibras elásticas que se insertan a la cápsula del cristalino.
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Cuerpo vítreo y humor vítreo
El cuerpo vítreo ocupa el compartimento posterior. Contiene el humor
vítreo: una sustancia gelatinosa rica en agua, ácido hialurónico y colágeno,
aislada por la membrana limitante de la retina y adherida a la cápsula del
cristalino. El humor vítreo es elaborado por los hialocitos o células fibroblastoides adyacentes a la retina.
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