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Los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono
ante el calentamiento global
José Alberto Pardos
Madrid, junio 2010
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en esta publicación corresponde exclusivamente
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Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA).
Autor de foto de portada: José Manuel García del Barrio
© 2010 INIA
Edita: Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria
Ministerio de Ciencia e Innovación
ISBN: 978-84-7498-529-0
ISSN: 1575-6106
NIPO: 475-10-008-7
Depósito Legal: MA 927-2010
Preimpresión, impresión y encuadernación:
I.G. Solprint S.L.
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AGRADECIMIENTOS
Mi agradecimiento a la Dirección del INIA por el interés mostrado ante este trabajo, que ha
culminado en su publicación como Monografía de la Serie Forestal gracias al esmero y dedicación
puestos en su edición por Ricardo Alía y Gregorio Montero. Asimismo, a los doctores Cipriano
Aragoncillo, Ricardo Alía, Pilar Pita, Mª Carmen Muñoz, Marta Pardos y Miguel Angel Zavala
por su información y sugerencias, que me han permitido enriquecer y mejorar el texto. También,
de forma especial, a Felipe Bravo y Roque González Sualleiro, cuya revisión del manuscrito me
ha conducido a subsanar errores, precisar algunos conceptos, ampliar el contenido y, en suma,
introducir sustanciales mejoras en el mismo. Mi agradecimiento, asímismo, a Jesús de Miguel,
por su acierto y buen hacer en la realización de material gráfico; agradecimiento extensivo a las
personas del Servicio de Publicaciones del INIA y de la empresa de impresión y encuadernación
del trabajo.
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PRólOGO
los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono ante el cambio global
El cambio climático supone uno de las principales alteraciones al funcionamiento de los ecosistemas. Los ecosistemas forestales, entre ellos, destacan por albergar gran parte de la biodiversidad terrestre, y ser su correcto funcionamiento esencial para el mantenimiento de dicha
diversidad. En los últimos años, muchos investigadores han realizado numerosos estudios intentando aclarar como el cambio global afecta en una triple vertiente: impacto habido en los ecosistemas, adaptación de los ecosistemas forestales ante las perspectivas de cambio global y
mitigación del incremento de gases de efecto invernadero. Sin embargo, falta un análisis de toda
esta bibliografía que ponga en perspectiva los distintos estudios temáticos, que analice las distintas visiones y que proponga una integración entre estos estudios para los especialistas en los
distintos campos, pero también para el técnico encargado de la gestión forestal. Esta monografía
va en este camino. Para ello, el Profesor Pardos, realiza una exhaustiva revisión bibliográfica
sobre las publicaciones realizadas en el mundo, y más concretamente en España, aportando una
sistematización de la información en distintos capítulos que nos ofrece una visión sobre los distintos aspectos del cambio climático y su relación con los bosques. Gracias a su especialización
en fisiología forestal, se ofrece una visión funcional de dichos efectos sobre los bosques y sus
componentes, lo que permite una mayor profundidad en las explicaciones e interpretaciones.
El capítulo 1 del libro describe los cambios en el clima, indicando las evidencias existentes
así como las predicciones sobre los cambios futuros. Nos permite de una forma sencilla comprender la magnitud del cambio al que se verán sometidos nuestros bosques. En el Capítulo 2,
se analiza el carbono en los ecosistemas terrestres, dando una visión completa de cuales son los
balances en los distintos compartimentos y se analiza el papel como sumideros y fuentes de carbono. El Capítulo 3 se enfoca a los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera. En el se presenta una completa revisión de los efectos que tiene el cambio global en los
niveles anatómico, morfológico y fisiológico de los árboles. Constituye una revisión de dichos
efectos que justifica por si solo la lectura del libro. El Capítulo 4 analiza la modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación, a través de la revisión de los distintos tipos
de modelos utilizados y el resumen de sus principales características. El Capítulo 5, enfocado al
sector forestal en la mitigación del cambio climático, constituye un magnifico análisis de cómo
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la gestión forestal puede contribuir a paliar los efectos del cambio climático a través de distintas
actividades forestales: productos forestales, forestación, y la selvícultura. Por último el Capítulo
6, los montes españoles y el cambio climático, analiza la situación en nuestro país, con unas peculiaridades marcadas respecto a otros países de la UE.
Esta monografía complementa algunas de las publicadas por el INIA relacionadas con este
tema, como La captura del carbono y la gestión forestal (Monografía Forestal nº 9, por Luis
Díaz Balteiro y Carlos Romero), y la Producción de biomasa y fijación de CO2 por los bosques
españoles, (Monografía Forestal nº 13, por Gregorio Montero, Ricardo Ruiz-Peinado y M.
Muñoz). Consideramos que esta nueva monografía ofrece una perspectiva actual sobre el tema
a través de los distintos capítulos
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INDICE
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
1. los cambios en el clima, un referente de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15
1.1. Evolución temporal y repercusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15
1.2. Mediciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
1.3. Modelos e incertidumbres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
2. El carbono en los ecosistemas terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25
2.1. Los gases de efecto invernadero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25
2.2. Balance de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
2.2.1. Sumideros y fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
2.2.2. Contenidos y secuestro de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
2.2.3. Flujos de CO2 y producción primaria neta en los bosques . . . . . . . . . . . . . . .36
2.2.4. El carbono en el suelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
2.3. Potencial de captura de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46
2.4. Análisis comparativo de los datos presentados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47
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3. los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera . . . . . . .53
3.1. Respuestas en los diferentes tipos de bosques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
3.2. Comportamiento a niveles inter-específico, inter- e intra-poblacional . . . . . . . . . . . . . .58
3.3. Interacciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
3.3.1. Contaminación atmosférica, ozono y lluvia ácida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62
3.3.2. Insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65
3.3.2.1. Visión general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65
3.3.2.2. Plagas forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
3.3.3. Hongos patógenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
3.3.4. Asociaciones simbióticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70
3.3.4.1. Micorrizas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70
3.3.4.2. Fijación de nitrógeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
3.3.5. Fauna mayor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73
3.4. Incendios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
3.5. Efectos a nivel morfológico, fisiológico y anatómico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
3.5.1. Aspectos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
3.5.2. Incremento de CO2, cambios térmicos y fotosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
3.5.3. Crecimiento y biomasa, reparto y asignación. Otros efectos . . . . . . . . . . . . .85
3.5.4. Fotosíntesis y luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
3.5.5. Fotosíntesis y aclimatación al incremento de CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92
3.5.6. Respiración en oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
3.5.7. Relaciones hídricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .98
3.5.8. Disponibilidad y uso de nitrógeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103
3.5.9. Anatomía y propiedades de la madera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
3.5.10. Rodales forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110
3.6. Conclusiones preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116
4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación . .119
4.1. Aspectos generales y tipos de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119
4.2. Modelos de fenología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
4.3. Modelos gap . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .122
4.4. Modelos de crecimiento y basados en procesos fisiológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124
4.5. Miscelánea de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .127
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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático . . . . . . . . . . . . . . .129
5.1. Introducción: Modelos y planificación de recursos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129
5.2. Aprovechamientos y productos: Secuestro y emisiones de carbono . . . . . . . . . . . . . . . .132
5.2.1. Aspectos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132
5.2.2. Emisiones de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134
5.2.3. Captura de carbono y productividad forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
5.2.4. Deforestación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
5.3. Forestación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
5.3.1. Consideraciones previas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
5.3.2. La repoblación forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146
5.3.3. Plantaciones forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
5.4. Selvicultura y economía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .155
5.5. Conclusiones preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
6. los montes españoles y el cambio climático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169
6.1. Sostenibilidad y producción de los montes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169
6.2. Incremento de CO2 y alteraciones del clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
6.3. Estudios fitoclimáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
6.4. Respuestas en los ecosistemas a las perturbaciones y prácticas de manejo en el sector . . . . . .174
6.5. Vulnerabilidad a los cambios y captura versus emisión de CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
6.6. Captura de carbono en los montes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
6.6.1. Inventarios y biomasa arbórea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
6.6.2. Contenido, secuestro y flujo de carbono en el suelo, la masa arbórea
y los rodales forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
6.7. Conclusiones preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189
7. Reflexión final y comentarios a los capítulos precedentes a modo de epílogo . . . . . 195
Referencias bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
Anexo de acrónimos, abreviaturas y unidades utilizadas . . . . . . . . . . . . . . . . .249
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RESUMEN
El presente trabajo pretende ofrecer una visión panorámica de los efectos del incremento de
CO2 en la atmósfera (en relación con el calentamiento global y favorecido antrópicamente) sobre
el secuestro de carbono en los ecosistemas forestales y el comportamiento e interacciones de sus
diversos componentes.
Tras una referencia introductoria a la necesidad de reducir las emisiones de gases de efecto
invernadero, firma del protocolo de Kyoto, sucesivos informes del PICC y recalcar el papel de
los bosques como reservorios y sumideros de carbono, se dedica un capítulo a subrayar la incidencia de las variaciones del clima en la vida y su relación con los niveles de CO2; se mencionan
diversas formas de medición para la reconstrucción de periodos climáticos pasados (destacando
el papel de las mediciones dendrocronológicas) y el desarrollo de modelos de predicción, subrayándose las incertidumbres que entrañan.
El segundo capítulo, después de aludir a las características de los tres gases de efecto invernadero más destacables (dióxido de carbono, óxido nitroso y metano), está dedicado al balance
de carbono en los bosques. Se analiza su doble papel, de sumideros al absorber el CO2 y de
fuente al producirse éste en diversas circunstancias (incendios, aprovechamientos). Se aportan
datos bibliográficos sobre contenido en carbono de diversos biomas, flujos de carbono y producción primaria; se comparan datos de su capacidad de captura en vegetación y suelo en diferentes ecosistemas, destacando el importante papel de éste último como reservorio de carbono.
En el siguiente capítulo, “los árboles y los bosques frente al incremento de CO2” se pasa revista a los cambios térmicos e hídricos que pueden derivarse del incremento de CO2 en los bosques templados, boreales y tropicales; también, al diferente comportamiento entre especies y
niveles intraespecíficos (procedencias, poblaciones) y a sus predecibles desplazamientos en latitud y altitud. Los efectos e interacciones del incremento de CO2 sobre la polución atmosférica
(con énfasis en su controvertido efecto sobre los daños causados por el ozono); su incidencia
sobre las relaciones parásito- hospedador y el comportamiento social de los insectos en algunas
plagas forestales, los hongos parásitos (enfermedades) y micorrícicos, la fijación de nitrógeno y
un apunte sobre la fauna mayor, conformen un segundo bloque de este capítulo. A continuación,
se contemplan las previsibles (y en algunas situaciones ya perceptibles) repercusiones del calentamiento global en la extensión, frecuencia e intensidad de los incendios forestales, destacándose la especial virulencia que pueden alcanzar en el ámbito de clima mediterráneo. En un amplio
y pormenorizado quinto bloque se tratan aspectos concernientes a la estructura (efectos morfológicos y anatómicos) y funciones fisiológicas (fotosíntesis y cambios térmicos, aclimatación al
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incremento de CO2 e interacción con la disponibilidad de nitrógeno y agua, entre otros condicionantes) de los árboles, haciendo referencia a una diversidad de especies y situaciones recogidas
de la base bibliográfica utilizada.
El cuarto capítulo se ha dedicado a la modelización. Se dan características generales de los
modelos de fenología, modelos gap y modelos de crecimiento y modelos basados en procesos,
para terminar nombrando una serie de modelos usados en el ámbito forestal, cuya aplicación se
pormenoriza con ejemplos de trabajos publicados, a los que se dedica el capítulo siguiente, “el
sector forestal en la mitigación del cambio climático”.
En este quinto capítulo, tras una introducción sobre el uso de modelos en la planificación de
recursos forestales (mas allá de la obtención de bienes tradicionalmente considerados tangibles)
se pasa revista al secuestro de carbono por los bosques, su vinculación a la productividad forestal
y a la categoría y uso de los productos obtenidos; también, a las emisiones de carbono y a las
devastadoras consecuencias de la deforestación. Se continúa con un segundo bloque dedicado a
la forestación, con sus dos vertientes, una de repoblación forestal, más relacionada (aunque no
necesariamente en exclusividad) con la conservación y protección de recursos ambientales
(la propia masa arbórea junto con las externalidades derivadas de su existencia) y la otra, en
cuya naturaleza predomina el fin productivo, de la que son exponente las plantaciones con especies de crecimiento rápido para producción de pasta de celulosa y biomasa con fines energéticos. El papel jugado por la selvicultura en la potenciación de la capacidad de secuestro de
carbono y los aspectos económicos implicados cierran este capítulo.
En un sexto capítulo, bajo el título “Los montes españoles y el cambio climático” se recogen
un buen número de aportaciones que, en relación directa o indirecta con el tema objeto central
del presente trabajo, figuran en publicaciones de carácter nacional (y en algún caso, internacional)
en forma de artículos en revistas, en actas de grupos de trabajo de la SECF, actas de reuniones
científico- técnicas de la propia SECF y de otras asociaciones y plataformas de exposición de
este tipo de actividades. Tras una información sobre la relación incremento de CO2 y alteraciones
de climas locales, se enumeran y comentan aspectos sobre la dilatada y fecunda muestra de trabajos sobre fitoclimatología en España, se subraya el binomio sostenibilidad – producción de
los montes y se incide en las respuestas de los ecosistemas a las prácticas de manejo y a las perturbaciones (incendios, plagas forestales), para terminar con referencia a los trabajos realizados
sobre estimación cuantitativa de biomasa arbórea y su contenido de carbono en los montes, su
condición de sumideros y su posible futura reconversión (parcial) en emisores si las condiciones
de cambio climático (aumento térmico, descenso en el agua disponible, propensión a mas incendios) alcanzan valores críticos.
Finaliza el trabajo con unas consideraciones generales sobre lo anteriormente expuesto, a
modo de reflexión.
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ABSTRACT
This work shows a general vision about the effects of CO2 increment in the atmosphere
(related to global warming and anthropically favoured) on carbon sequestration in forest
ecosystems and the behaviour and interactions of their components.
A short reference to the necessity to diminish GEG emissions, the Kyoto protocol, the IPCC
reports and the role of woods as carbon sinks and reservoirs do introduce the subject.
Climate variations as life determinants and their relationship with temporal CO2 levels; the
different measurement methodologies applied to reconstruct ancient climate periods (with
emphasis in dendrochronology) and mathematical models as tools to predict future climatic
conditions are integrated in the first chapter.
After a reference to GEG (CO2, NO2, CH4) characteristics, a second chapter deals with carbon
balance in the woods. Their double role as carbon sinks and sources (under disturbances) is
analized. Some data taken from the bibliography on carbon content in different biomas, carbon
fluxes and primary production are included. Carbon sequestration in soil (specifically
emphasized) and vegetation are compared for different ecosystems.
Trees and forests under the increment of CO2 are the broad subject of the following chapter.
A first block of topics contains: Thermic and hydric changes predicted in temperate, boreal and
tropical forests; behaviour of some species, provenances and populations and predictable migrations. A second block deals with the interaction of CO2 with pollution (with emphasis in
ozone); host-parasite relationships, behaviour of forest pests and diseases, symbiosis relationships (nitrogen fixation and mycorrhizas), mayor fauna. The consequences of global warming on forest fires, with special reference to the Mediterranean ecosystems integrate another
block. The different behaviour of main forestry trees under several ecological conditions is used
to give a biological perspective to the response to CO2 and temperature increment through their
effects on the morphology (growth), anatomy (wood) and physiology (photosynthesis, nitrogen
and water availability).
The fourth chapter is devoted to modelling. General characteristics of the different kinds of
models (phenology, gap, growth, processes- based models) are shown. This information is complemmented in the following chapter (“The forest sector at the Climatic Change mitigation”)
with references to works in modelling focused on the predictable responses to CO2 and temperature increment in forestry.
A reference to models in forest resources planning (further that production of tangible goods)
introduces the fifth chapter. This introduction is followed by a block about carbon sequestration
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in connexion to forest productivity and the value and use of forest products; carbon emissions
and deforestation are also discussed. A second block regards to forestation in two ways: one
more closely related to forest ecosystems protection and biodiversity conservation (including
externalities) and the other one with higher connexion with production (specially wood), the
plantations with fast growing species for pulp industry and biomass as energy source being the
main objective. The role of sylviculture and the economical approaches engaged in the potential
for carbon sequestration in managed forests are the following topics.
The last chapter is specifically devoted to “Forest (los montes, word with a bigger meaning
in Spain than the usual one given to forest) and climate change in Spain”. Scientific and technical
papers, some monographs and meeting presentations in relation with this subject (most of them
edited by the Spanish Society of Forest Science) have been picked up. Some references on works
which deal with phytoclimate, forest sustainability-production-management, disturbances (fires,
pests) are followed by those concerning carbon content in the Spanish forests, the estimation of
their CO2 sink capacity and the possible change to carbon source under the higher risk of fires
linked to temperatures increase and rainfall decrease.
Some general observations on the subjects dealt with along the exposition end the work.
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1. Los cambios en el clima, un referente de la vida
15
1. lOS CAMBIOS EN El ClIMA, UN REfERENTE DE lA vIDA
1.1. Evolución temporal y repercusiones
La expresión “cambios en el clima”, integrada en el título dado a este capítulo, requiere una
precisión previa a fin de distinguir entre las escalas de tiempo que caracterizan y definen el cambio climático y la variabilidad climática (Losada, 2009). Los cambios que ocurren a escala de
100.000 años, es decir los que han ocurrido durante el Pleistoceno, en concreto los periodos glaciares e interpluviales de la última glaciación (acaecida ininterrumpidamente entre 13.000 y
9.000 años atrás) entrarían en la definición estricta de cambio climático. Se hablaría de variabilidad climática para designar las alteraciones a escala de ciclos de unos 1.100 años, con un clima
estable (sólo con pequeñas fluctuaciones de 10 a 15 %) en el que se ha desarrollado la vida en
los últimos nueve mil años. El crecimiento de estalagmitas milenarias ha permitido leer la variabilidad de las lluvias monzónicas del verano asiático, que se relacionan con la variabilidad
solar, la temperatura en el hemisferio norte, la evolución de los glaciares y los cambios culturales
en China (Springer et al, 2008).
El clima ha sido importante hilo conductor del asentamiento del ser humano, factor decisivo
en la desaparición de civilizaciones y condicionante del cambio del nomadismo al sedentarismo;
en consecuencia, determinante principal de la alimentación del hombre y, en último término, de
la agricultura. Unas condiciones climáticas más cálidas, con precipitaciones mayores, hicieron
posible el inicio del cultivo del maíz en Centro América, el del trigo y otros cereales en Oriente
Próximo (actual Siria), el del arroz en Extremo Oriente (China) y el del sorgo en África, dando
entrada al Neolítico. La domesticación de estas y otras especies taxonómicamente próximas,
pero realizada en zonas geográficamente distantes, se ha considerado como la primera, y más
radical, revolución verde (García Olmedo, 1998).
Hasta nuestros días, la producción agraria se ha visto afectada por el clima, y cualquier cambio
climático exigirá una adaptación a las nuevas condiciones y el consiguiente desarrollo de nuevos
sistemas de producción científicamente asentados (Reilly, 1999). También la distribución de las
especies arbóreas forestales ha cambiado continuamente con el clima, cambios evidentes en los
bosques de Europa desde la última glaciación. Sin embargo, los modelos de simulación bioclimática dinámica aplicados a masas escandinavas de Picea abies evidencian que actualmente
existe una relación mas estrecha que en el pasado entre cambios en el clima y la contracción del
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
límite norte de su rango de distribución, relación mayor que la existente con los rangos de expansión que vienen limitados por la dispersión de la semillas (Bradshaw et al, 2000).
Hoy en día, el estudio experimental del clima y los resultados, análisis y conclusiones derivados del
inmenso aporte de los registros meteorológicos configuran la ciencia del clima, que ocupa la atención
de prestigiosas instituciones nacionales e internacionales. Sus investigaciones hacen posible un detallado
conocimiento del clima pasado y, a través de una combinación de análisis empírico y aplicación de
modelos numéricos, la previsión del clima futuro. Diversos programas internacionales, como GARP
(Global Atmospheric Research Program) y TOGA (Tropical Ocean-Global Atmosphere evidencian
los esfuerzos aplicados con tal propósito (Lamb, 2002).
La preocupación sobre un calentamiento global ligado al incremento atmosférico de CO2 ha traspasado las fronteras del ámbito académico y suscita el interés y preocupación de la Sociedad en general
(Weart, 2008). El Centro de predicción climática de NOAA (National Oceanic Atmospheric Administration) en EEUU facilita el índice climático NOA (North Atlantic Oscillation) que permite realizar
predicciones de tiempo y clima; y suministra en la RED información sobre el clima esperable en periodos inferiores a 10 años (su escala de variabilidad).
El sistema Tierra nunca está en estado de equilibrio absoluto. La historia del último milenio se ha
analizado en función de los sucesivos cambios climáticos En el actual periodo interglacial la temperatura de la superficie terrestre ha variado a corto plazo (1-100 años) y a largo plazo (100-1000 años)
en respuesta a factores externos, o a través de oscilaciones internas del sistema atmósfera-océano
(Fagan, 2008).
El modelo paleoclimático de Mann et al (1999) mantenía la existencia de una temperatura relativamente estable en el hemisferio norte durante el último milenio hasta la revolución industrial, patrón
conocido como “bastón de jockey”, tomado como modelo del informe del PICC (Metz et al, 2001).
Un nuevo modelo elaborado en el ámbito del mismo grupo científico (Rutherford et al, 2005) incorpora los datos provenientes de los avances técnicos recientes y lleva a concluir que dicha estabilidad
no ha sido realmente tal y que han existido oscilaciones, como el Periodo Cálido Medieval (900 a 1200
d.C.) y la Pequeña Edad del Hielo (1500 a 1850 d.C.) (Fagan, 2009).
Los registros de temperatura de los últimos 100 años deben interpretarse, por tanto, dentro de una
perspectiva temporal mayor, que incluya los últimos 1000 años. En consecuencia, se trata de variaciones
naturales a las que está superponiéndose el actual calentamiento de origen antrópico (Benito, 2008). Si
se toma como referencia la temperatura media global en superficie del periodo 1961 a 1990, puede observarse una tendencia a que su tasa de aumento sea progresivamente mayor conforme avanza el tiempo
y se reduce el periodo de años considerado, como se muestra en la figura 1.1 (PICC, 2007).
En el análisis que lleva acabo Füssel (2009) sobre los riesgos de un cambio climático por acciones
antropogénicas a la vista de las investigaciones publicadas desde el cuarto informe del PICC (2007),
este autor llega a una serie de evidencias que substancia con diferentes referencias: Se mantiene el “palo
de hockey” en contra de las críticas hechas al mismo (Wahl y Ammann, 2007), el aumento de la temperaturas medias no puede adscribirse a la actividad solar (Lockwood y Froehlich, 2008), el futuro será
substancialmente más cálido que las previsiones hechas en el referido PICC para el siglo XXI, a corto
plazo los déficit de agua en el suelo serán más acusados y, a largo plazo, mas frecuentes, con mayor
fuerza en el Mediterráneo (Sheffield y Wood, 2008); también, las emisiones y las concentraciones de
CO2 se han acelerado desde 1,30% por año en la década de 1990, a 3,30 % en 2000-2006, siendo buena
parte de dicha aceleración atribuible a un crecimiento acelerado de la economía mundial y al descenso
en la eficiencia del océano como sumidero (Canadell et al, 2007).
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figura 1.1. Variación de la temperatura global en superficie respecto a la media del periodo 1961 a
1990 y temperaturas medias globales estimadas (IPCC, 2007)
Asimismo, en paralelo con el aumento de temperatura, los niveles atmosféricos de CO2 han
experimentado un incremento notable. Su concentración en la atmósfera, calculada en 200 ppmv
(en volumen) al término de la última glaciación se ha incrementado gradualmente hasta alcanzar
280 ppmv al inicio de la revolución industrial del siglo XIX (en 9.000 años) y se han superado
a finales del último siglo (en menos de siglo y medio) los 360 ppmv (Ciais, 1999), con tendencia
a superarse en años venideros la concentración de 380 ppmv alcanzada actualmente (figura 1.2)
(PICC, 2007).
figura 1.2. Evolución del contenido atmosférico en CO2 en los últimos decenios. La concentración actual alcanza 380 ppm (IPCC, 2007)
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
En el último tercio del siglo XX, la expresión “calentamiento global” usada en el ámbito científico para designar ese progresivo aumento de temperatura salta a la Sociedad a través de los
medios de comunicación y se habla de “cambio climático”; expresiones, sin duda, no correctamente identificables. La creación en 1988 del Panel Intergubernamental para el Cambio Climático (PICC) por los países pertenecientes a la Unión Meteorológica Mundial y las Naciones
Unidas expresa la preocupación generalizada (aunque también por algunos rechazada) ante las
variaciones registradas en algunas variables climáticas.
En el tercer informe (PICC, 2001) se concluía que el clima estaba cambiando y que la mayor
parte del calentamiento observado era probable que fuese causado por la emisión de gases de
efecto invernadero. De hecho, se mantiene el concepto elaborado en la Cumbre de Río, según el
cual “el cambio de clima se atribuye directa o indirectamente a la actividad humana, que se suma
a la variabilidad natural del clima”. El cuarto informe (PICC, 2007) hace referencia a “cambio
en el clima a lo largo del tiempo debido a variabilidad natural o resultado de la actividad humana”. Se hace, por tanto, más categórico, como lo atestigua el inequívoco calentamiento de la
Tierra, con un aumento de temperatura del aire de 0.74º C y de las aguas de los océanos, el derretimiento del hielo y la nieve, el descenso del permafrost y el ascenso del nivel del mar, con
una probabilidad > 90% de que las emisiones de gases de efecto invernadero sean las responsables de dichos hechos. Asimismo, se prevé un aumento térmico de 0,20 ºC por década; un aumento de temperatura de 2,00 ºC a 4,50 ºC si la concentración de CO2 se mantuviese en 550
ppmv, siendo muy improbable que la respuesta sea menor de 1,50 ºC.
Incluso, las predicciones de los escenarios SRES (Special Report Emission Scenarios) del
PICC pueden haberse quedado cortas a la vista del incremento de la tasa anual (por encima del
3 %) de las emisiones de CO2 para la década 2000 a 2010. Ello puede indicar una tendencia inversa (Sheehan, 2008); hipótesis, que de confirmarse, puede tener potenciales implicaciones en
la política climática global (van Vuuren y Riahi, 2008).
El calentamiento global y sus presuntos y diversos efectos a nivel geográfico (reducción en
la masa de glaciares, ascenso del nivel de las aguas en costas) y biológico (alteración de pautas
de conductas y ciclos de desarrollo en animales y plantas) viene siendo objeto continuo de atención por los medios de comunicación.
Las predecibles repercusiones económicas, aun en el marco de las incertidumbres que suscita
el tema, y teniendo muy presente las connotaciones políticas implicadas (no hay que olvidar la
naturaleza intergubernamental del PICC), han dado lugar a un debate abundante a raíz de la
publicación del Informe STERN (2006) por encargo del gobierno del Reino Unido al economista Nicholas Stern. En el informe se alerta sobre la contracción de la economía mundial
(20%), la amenaza de extinción de las especies vivas (40%) y la emigración (200 millones de
personas) por efecto de las inundaciones y sequía que provocaría el cambio climático en 2050
si no se interviene en las emisiones de CO2; intervención que sólo supondría un 1% del PIB
mundial y que, de no llevarse a cabo, se expondría a una recesión que alcanzase el 20% del
PIB global. En España, Terceiro (2009) analiza las repercusiones del cambio climático bajo
una perspectiva económica y sustenta la necesidad de realizar inversiones públicas en la mitigación de sus efectos.
Sin embargo, el papel asignado al incremento de CO2 en el aumento de temperatura para algunos científicos carece de suficiente evidencia; rechazan las conclusiones del informe STERN
y relacionan la información derivada de los informes del PICC a intereses ajenos al ámbito científico. Cabe aludir en este sentido a las sucesivas comunicaciones científicas de Carter et al (2006
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y 2007, entre otras muchas) y exposiciones orales de este investigador de James Cook University
(www.youtube.com/watch?=FOLKze-GGcl). Aunque en ellas se reconoce la influencia de las
actividades humanas en el clima, sostienen que no se ha identificado una señal humana distinta
(de calentamiento o de enfriamiento) que se identifique con el sistema climático natural; y que,
aunque muchos científicos anticipen que es más probable un calentamiento antropogénico, no
existe evidencia sólida de que éste sea peligroso. Hacen notar (en referencias a las temperaturas
y sus fluctuaciones en periodos de tiempo pasados de muy diferentes longitud) que la relación
entre incremento de la concentración de GEI (Gases de Efecto Invernadero) y de temperatura es
logarítmica y que no ha habido aumento en ésta desde 1998 a pesar del incremento de CO2 en
15 ppm (4%).
En el ámbito de la controversia suscitada, el Director del PICC, Dr Pachauri (premio Nobel
de la Paz 2007), haciendo referencia a la historia que ha llevado a la creación del Panel, y tras el
séptimo informe elaborado en 2007, en Wallace Worth Public Lecture (2008, youtube.com/watchpopul) reafirma el carácter inequívoco de las predicciones, subrayando que en la elaboración del
informe se han tenido en cuenta 2500 revisores expertos, 800 autores contribuyentes, 450 autores
coordinadores y 130 países implicados.
Es oportuno, sin embargo, añadir que la existencia de ciclos climáticos en torno a 1.100 años,
evidencia que las condiciones de cambio climático que dieron entrada al Neolítico e hicieron
posible la Agricultura, se repiten en la actualidad reflejándose en un ascenso global de la temperatura. Este fenómeno climático cíclico es inevitable (Losada, 2009). Los efectos provocados
por las emisiones de gases de efecto invernadero se sumarían al mismo.
Estas emisiones, a tenor de la tendencia actual, y si no se detienen, pueden alcanzar niveles
que superen umbrales climáticamente críticos para la humanidad (o parte de la misma). De ahí,
la necesidad de poner especial énfasis en el análisis, el diseño y la implementación de sistemas
de observación de la Tierra y de las estrategias más convenientes para manejar los riesgos de las
respuestas a un potencial umbral climático crítico (Keller et al, 2008).
Cabe, finalmente, subrayar que, a decir de los expertos (Bosetti y van der Zwaan, 2009), el
año 2009 probablemente será recordado por los políticos responsables en clima como el año en
el que en el debate sobre el cambio climático pasará de cuestionarse si deben emprenderse acciones para su mitigación a determinar la extensión de las mismas, con un papel fundamental
de la investigación en conceptos innovadores y la implementación práctica de opciones limpias.
La captura y almacenamiento de CO2 es una tecnología de mitigación importante a la que debe
unirse la reducción de emisiones por deforestación y degradación de los bosques, conocida
como REDD.
1.2. Mediciones
Las tecnologías actuales, tales como la extracción de muestras de hielo y sedimentos, la geoquímica de isótopos y los avances en estadística posibilitan el análisis del clima pasado en prolongadas escalas de tiempo y el conocimiento detallado de los repetidos periodos de glaciaciones
e interglaciaciones durante los 750.000 últimos años. En la datación climática de periodos de
tiempo más reducidos, el contenido en isótopos de oxígeno y las variaciones en uranio y torio
en estalagmitas y corales son eficaces medios para estudiar la variabilidad del clima tropical, influido por el monzón y el fenómeno de El Niño. A escalas de tiempo más cortas, se pueden pre-
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decir, con meses de antelación, temperaturas y precipitaciones para algunas regiones en algunas
estaciones y de hecho puede hablarse de una auténtica “revolución del clima” (Lamb, 2002), especialmente manifiesta a partir de los cambios científicos y tecnológicos acaecidos en las últimas
cuatro décadas.
La parametrización de fuerzas primarias como son las variaciones solares, la actividad volcánica y las variaciones de los aerosoles y “gases traza” atmosféricos se ha aplicado, también, para
elaborar modelos de simulación del clima y se ha puesto de manifiesto su importancia al explicar
las variaciones de temperatura a escalas de tiempo prolongadas. La reconstrucción de las temperaturas anuales durante los últimos tres siglos, a partir de un modelo de balance energético basado en la acción de dichas fuerzas primarias, y su comparación con las derivadas del registro
de los anillos de crecimiento radial del tronco de los árboles en varias estaciones del hemisferio
norte en tres continentes, muestra la similitud en las tendencias de baja frecuencia entre las dos
series de tiempos, y apoya la validez de ambos modelos en la simulación de la variación térmica
(D`Arrigo et al, 1999).
La anchura de los anillos de crecimiento de los árboles y, particularmente, la variación de la
densidad de la madera tardía (madera de verano en el hemisferio norte) se han usado para reconstruir climas pasados sobre 1000 años y hacer conjeturas sobre el calentamiento producido
en décadas pasadas. Sin embargo, se han obtenido divergencias en las reconstrucciones de temperaturas en las décadas recientes al usarse modelos lineales; divergencias achacables a que la
tasa máxima de crecimiento se alcanza asintóticamente para una determinada temperatura y que,
al sobrepasarse cierta temperatura, puede reducirse el crecimiento (Loehle, 2009). Para mitigar
el problema, este autor propone tener en cuenta diversas limitaciones en relación con las características, por ejemplo fisiográficas, de los lugares de medición.
La madera tardía es también un buen indicador de la sequía estival y como tal se ha utilizado
en Pinus nigra corsicana para la modelización de las respuestas a las precipitaciones (Lebourgeois, 2000). En un trabajo posterior (Lebourgeois et al, 2004), se muestra que los modelos climáticos reflejan entre 18 y 26% de la variabilidad de los anillos de crecimiento en un añoso rodal
de Quercus petraea (>300 años), con dependencia del balance hídrico y temperaturas en invierno
para la madera temprana, y una mayor vinculación del comienzo del periodo vegetativo con la
madera tardía.
La influencia de la densidad del rodal, y en el caso de tratarse de una masa mixta contestar a
la pregunta de qué especie podría dar un mejor registro de la evolución del clima con la medición
de los anillos de crecimiento, se trata en el trabajo de Hurteau et al (2007), en el que se concluye
que pies aislados proporcionan registros mas precisos; y que, bajo condiciones de densidad alta,
en masas mezcladas, las especies tolerantes a la sombra, responden mejor a las fluctuaciones
anuales que las intolerantes.
Aspecto de interés práctico concierne al muestreo de los árboles y la necesidad de hacerlo (o
no) con representación de todas las clases diamétricas. En el trabajo de Chin et al (2008) con
Pinus contorta en Alberta (Canadá) se concluye que los pies de todas las clases diamétricas responden de igual forma al clima, lo que indica que es suficiente muestrear los de mayor diámetro
en el rodal para obtener información rigurosa sobre las relaciones clima-crecimiento.
La combinación de la anchura de los anillos de crecimiento con el análisis del ∂ 13 C es utilizada por Brooks et al (1998) en bosques boreales canadienses de Picea mariana y Pinus banksiana (cuyo límite norte está controlado por las temperaturas y el límite sur por el agua), y pone
en evidencia que la correlación de dichos parámetros con las variables climáticas (temperatura
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y agua) es diferente en ambas especies, lo que refuerza el concepto de que las especies responden
individualmente al cambio climático.
El uso de la discriminación isotópica del carbono (∂ 13 C ) como señal climática de poblaciones de Pinus sylvestris y Pinus nigra en los Alpes franceses, muestra que para ambas especies en lugares xéricos la señal tiende a estar dominada por la conductancia estomática y,
en consecuencia, ∂13 C registra mejor las variaciones en la humedad del aire y las variables
que controlan la humedad del suelo; mientras que en lugares mas fríos y húmedos la señal
∂13 C tiende a estar dominada por las variables que controlan la tasas de asimilación, principalmente la irradiación y la temperatura estivales. Los autores del trabajo (Gagen et al, 2006)
subrayan el potencial de producir reconstrucciones de variaciones complejas de temperatura
y precipitaciones en una climatología regional a partir de una sola población.
Las correlaciones entre ∂13 C y ∂18 O en los anillos de crecimiento con las precipitaciones
y la temperatura en se han usado también para poner en evidencia cambios climáticos regionales. En Australia, en masas de Callitris collumellaris, en una cronología entre 1919 y 1999,
la relación entre ∂13 C y ∂18 O pasó de ser negativa hasta 1955, a siempre positiva después de
1976, lo que sugiere un aumento del control estomático de la fotosíntesis en las últimas décadas (Cullen et al, 2008).
Cabe también mencionar, como método prometedor en el estudio de climas pasados, el
uso de los ratios de ∂2 H (isótopo estable del hidrógeno) en los anillos de crecimiento, calibrados según temperatura y humedad (Keppler et al, 2007).
La estabilización de la concentración atmosférica de CO2 en valores que permitieran detener o retrasar el aumento de temperatura para no superar un umbral conducente a daños catastróficos derivados de aquella ha sido objetivo de especial atención en los modelos de
simulación aplicados. Sin embargo, el parcial incumplimiento de los límites de emisión marcados en el protocolo de Kyoto hace prever un aumento en años sucesivos superior a los límites establecidos en este.
Usando el modelo de clima global HADCM2 (Cullen, 1993), se sostiene (Arnell et al,
2002) que si para el año 2170 se estabilizara la concentración de CO2 en 550 ppm, se retrasaría el aumento de la temperatura presumible en 2050 durante 100 años, y se reduciría el
estrés por falta de recursos hídricos; asimismo se evitarían impactos por riesgos de enfermedades y hambrunas en el tercer mundo. Los autores, concluyen que la estabilización a 550
ppm parece necesaria.
Abundantes registros de temperatura y precipitaciones en muy diversas regiones del Planeta revelan sustanciales cambios en sus valores medios, especialmente en los últimos cincuenta años, cambios cuya relación con el aumento de emisiones antropogénicas de CO 2 a
la atmósfera adquiere carta de naturaleza. A este respecto, cabe mencionar los compendios
de cambios de clima regional en Oceanía (Gillespie y Burns, 2000) y Este Asiático (Chang
et al, 2003); y, de especial interés para España, en el Mediterráneo (Giupponi y Schechter,
2003). En esta obra de revisión, se pone énfasis en los indicadores de evaluación de daños,
la diferente capacidad adaptativa al cambio climático en función del grado de desarrollo regional y los previsibles mayores impactos negativos en los países en desarrollo; asimismo,
se hace referencia a la vulnerabilidad de las zonas costeras, los efectos sobre los recursos
hídricos con específicas referencias a España y la aplicación de un modelo estocástico para
evaluar los impact os de la sequía bajo diferentes escenarios climáticos en el sur de la
Península Ibérica.
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Asimismo, existe por una parte una percepción de que los impactos sobre el clima por el CO2
liberado por uso de combustibles sólo persistirán algunos centenares de años. Sin embargo la
revisión de los modelos aplicados para la parametrización de la absorción de carbono por la
Tierra y los Océanos conduce a Archer y Brovkin (2008) a concluir que las emisiones persistirán
en la atmósfera durante milenios y que los componentes del sistema como láminas de hielo, el
nivel del mar, la temperatura del océano y los hidratos de metano se verán fuertemente afectados
durante prolongados periodos de tiempo y que los impactos sobre el clima persistirán mucho
más de lo que pueda imaginarse.
1.3. Modelos e incertidumbres
Con anterioridad a la elaboración de los primeros mapas de circulación del aire, por los años
1940, ya los meteorólogos sospechaban que cambios bruscos en el patrón de circulación del aire
en al atmósfera podía ser la causa principal de los cambios en el clima. La capacidad técnica de
toma de datos y el desarrollo de sistemas informáticos para su procesado han supuesto un avance
enorme en el conocimiento del clima y ha permitido desarrollar modelos climáticos. Sin embargo,
a pesar de la copiosa información derivada del ingente número de datos climáticos obtenidos y
modelos de simulación aplicados hasta nuestros días, siguen existiendo incertidumbres científicas
y socio-económicas, cuyo grado aumenta al pasar de una escala global a una regional, y que condicionan la toma de decisiones a nivel técnico y político, de ahí la importancia de su cuantificación (Mann et al, 1999; Rutherford et al, 2005).
Los cambios en el clima contienen un nivel de incertidumbre intrínseco dado el componente
estocástico de los factores determinantes del sistema clima y la falta de conocimiento de su estado
inicial, por lo que su predicción requiere un enfoque probabilístico. La mejor herramienta para
su estudio son los modelos climáticos consistentes en programas informáticos con los que se resuelven numéricamente el conjunto de ecuaciones que expresan las leyes y principios que rigen
el sistema climático usados en la predicción del tiempo, con cambios en sus límites, resolución
y parámetros físicos (Mc Guffie y Henderson - Sellers, 2005).
Los modelos climáticos globales permiten reproducir la distribución a gran escala de las principales variables climáticas y simulan aceptablemente los grandes rasgos del cambio climático
observado, los cuales en gran parte coinciden cuantitativamente con los previsibles en el cambio
climático futuro; si bien a escalas espaciales pequeñas se encuentran diferencias entre observaciones y resultados, así como discrepancias en los propios modelos globales (de Castro, 2008).
Los modelos de circulación global, MCG, (General Circulation Models, GCM) o modelos de
circulación global atmósfera-océanos (MCGAO) incorporan los efectos antropogénicos (aumento
de concentraciones de gases con efecto invernadero) a las causas naturales y posibilitan la simulación del cambio climático predecible en periodos de 100 o mas años (Fagan, 2008).
Los modelos regionales (RCM) son también modelos climáticos a menor escala que proporcionan mayor sensibilidad en la representación del clima. En conjunción con modelos MGC, los
“modelos anidados” RCM-MGC” suministran estimaciones, geográfica y físicamente consistentes, del cambio climático regional para los requerimientos del análisis del impacto climático.
Usan una malla sobre todo el globo terráqueo con una resolución horizontal de 250 a 600 km,
10 a 20 capas verticales en la atmósfera y hasta 30 en el océano (PICC, 2008). La aplicación de
dos modelos RCM anidados con dos modelos MCG a 18 simulaciones de clima sobre EEUU y
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Méjico pone en evidencia una mayor sensibilidad en la caracterización del clima actual y una
mayor credibilidad para el futuro respecto al modelo MGC, si bien presentan sesgos dependientes
de las regiones, sesgos que se propagan en las proyecciones futuras y deben tenerse en cuenta
(Liang et al, 2007).
Los modelos climáticos son viables para valores globales medios de los cambios y un número
limitado de variables (por ejemplo, temperatura). En cualquier caso, llevan asociada gran incertidumbre, en parte debida a los escenarios climáticos elegidos y, también, al propio proceso de
modelización, ya que los climas no son lineales; y su predicción requiere información complementaria sobre variabilidad y rango de variables climáticas adicionales como precipitaciones,
radiación solar, vientos. La capacidad operatoria de los actuales superordenadores ha hecho posible el desarrollo de técnicas de regionalización que mejoran la información de los modelos
MCG y proporcionan mayor detalle climático predictivo a escalas temporal y espacial (Giorgi,
2005). Por otra parte, la variabilidad interanual del incremento de la fracción de CO2 que permanece en la atmósfera no puede explicarse sólo por las variaciones en el uso de combustibles
fósiles y parece reflejar cambios en los ecosistemas terrestres, con una conexión a los modos de
tiempo y clima a gran escala, que suponen un desafío a la ciencia globalmente (Moore, 2008).
Las incertidumbres epistémicas se originan del conocimiento incompleto de los procesos que
influencian los sucesos y pueden reducirse con un mejor conocimiento del clima. El análisis de
las fuentes de incertidumbre es objeto de una investigación interdisciplinaria con la que se pretende dar respuesta a preguntas sobre la naturaleza del clima pasado y futuro y sus sensibilidad
a las acciones naturales y antropogénicas; preguntas sobre los impactos climáticos en los ecosistemas, en la economía y la sociedad y sobre las opciones y estrategias para la gestión de ecosistemas, sistemas económicos y sociales para responder a los cambios y reducir la vulnerabilidad
a los mismos (Wanner et al, 2006).
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
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2. El CARBONO EN lOS ECOSISTEMAS TERRESTRES
Se inicia este capítulo con una breve información sobre los principales gases (metano y óxidos de nitrógeno) que, presentes en la atmósfera junto con el dióxido de carbono, absorben y
emiten radiaciones dentro del espectro de la radiación infrarroja térmica emitida por la superficie
terrestre, fenómeno conocido como efecto invernadero. A continuación, se muestran algunos
datos sobre sumideros y fuentes de carbono y el contenido y captura de carbono en suelo y vegetación de distintos tipos de ecosistemas terrestres, para pasar a tratar sobre los flujos de carbono y la producción primaria en diferentes bosques, con un apartado específico sobre el
contenido y medición del carbono en el suelo, para terminar aludiendo a la capacidad potencial
del secuestro de carbono.
2.1. los gases de efecto invernadero
El dióxido de carbono y otros gases con efecto invernadero afectan directamente a los procesos biológicos en los árboles y, en general, a la ecología de los ecosistemas forestales
(Karnosky et al, 2001).
A partir del inicio de la revolución industrial del siglo XIX, la concentración de los gases de
efecto invernadero (GEI) en la atmósfera se ha incrementado sustancialmente, con mucha mayor
intensidad en los últimos decenios (Figura 2.1), debido a la intensificación de las emisiones, mayoritariamente antropogénicas. La tasa anual de incorporación a la atmósfera del carbono (acumulado durante largos periodos de tiempo en los bosques fosilizados del Carbonífero) se ha
calculado en 1-2 µmol mol-1 año-1. Si dicha tasa se mantiene, se prevee superar con creces el
valor actual (380 ppmv) y alcanzar una concentración atmosférica de CO 2 de 650-700 µmol
mol-1 para el año 2075 (Kirschbaum, 2000). Dicho incremento provocaría un aumento de la temperatura terrestre global que, previsiblemente, si no disminuyen las emisiones, puede llegar a
ser de 1,0 a 4,5ºC para el año 2100, en función de las tasas de emisión y otros factores condicionantes (Kirschbaum, 2003).
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26
“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
figura 2.1. Evolución de los contenidos en dióxido de nitrógeno, dióxido de carbono y metano en el
último milenio (IPCC, 2001)
El carbono es reciclado entre la atmósfera y los océanos y la biosfera terrestre en forma de
compuestos orgánicos e inorgánicos, mayoritariamente como dióxido de carbono. El valor medio,
referido al periodo 1989-1998, del carbono incorporado anualmente a la atmósfera (flujo de carbono) es de 3,30 ± 0,20 Gt año-1 (1Gt = 1015 g), valor derivado de la diferencia entre las emisiones, 6,30 ± 0,60 Gt año-1, (mayoritariamente procedentes de la quema de combustibles fósiles y
cementeras) y la absorción por los océanos, 2,00 ± 0.8 Gt año-1 y la biosfera terrestre, 0,70 ±
1,00 Gt año-1, con una permanencia de la molécula de CO2 en la atmósfera de 2,50 años (Schimel
et al, 1996). En el capítulo de emisiones también hay que incluir las debidas a cambios de uso
de la tierra (en su mayor parte por deforestación), estimadas por Houghton et al (2001) para el
periodo 1989-1998 en 1,70 ± 0,80 Gt año-1. Estos rangos tienen un cierto grado de incertidumbre
dadas las limitaciones inherentes a su determinación y a la variación en los intercambios entre
la atmósfera y los océanos y la biosfera terrestre en respuesta a variaciones climáticas. Asimismo,
los autores anteriormente citados dan las cifras de 760 Gt, 2000 Gt, 500 Gt y 39000 Gt respectivamente para los contenidos de carbono en atmósfera, suelos y detritus, vegetación y océanos,
respectivamente. Estas cifras muestran que el contenido de carbono terrestre es inferior a la décima parte del oceánico. Sin embargo, el flujo de carbono de la superficie terrestre con la atmósfera es algo mayor que con los océanos; y representa el 90% del flujo anual entre la atmósfera y
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
27
la Tierra, de ahí el papel primordial que los ecosistemas terrestres, especialmente los bosques,
juegan en el ciclo de carbono.
El metano ha experimentado también un sustancial incremento en su concentración atmosférica, desde 700 ppbv de los tiempos preindustriales a 1700 ppbv, incremento mayormente ocasionado por las emisiones antropogénicas, como el cultivo de arroz, la cría de ganado, y la quema
de biomasa (10% de las emisiones según Houghton et al, 1999) entre otras fuentes, las cuales
representan el 70% de aquella (Prather et al, 1995). Las emisiones anuales, estimadas en unos
550 M t año-1, contrarrestadas con su destrucción, tuvieron en 1996 una tasa de incremento anual,
en descenso, de 4 ppbv año-1 (Dluglokencky et al, 1998). Las plantas son la última fuente de
carbono orgánico que determinados microorganismos utilizan para procesarlo en metano. Los
sistemas forestales de montaña son normalmente sumideros de metano, ya que las tasas de consumo exceden a las de producción, aunque en algunos bosques puede revertirse esa tendencia
en función del contenido en agua y convertirse en fuentes de metano (Megonigal y Guenther,
2008). Por otra parte, se ha sugerido la existencia de una producción abiótica de metano por
tejido aeróbico (Keppler et al, 2006); aunque se probara experimentalmente, tendría un efecto
de poca cuantía en el contenido atmosférico global de metano.
El óxido nitroso (NO2), también con sustanciales incrementos en la atmósfera, tiene un origen
natural (procesos biológicos en los suelos) y, principalmente antropogénico (cultivos, quema de
biomasa, ganado), con valores de emisión anual estimados en 14 Mt N (Prasad, 1997).
Al contrario que el CO2, el metano y el óxido nitroso no son absorbidos en el ecosistema; incluso los óxidos de nitrógeno pueden tener un efecto reductor en la absorción de CO2.
Los datos suministrados por la Organización Meteorológica Mundial en Noviembre de 2008
revelan incrementos de 0,50 %, 0,34% y 0.25 % respectivamente en las concentraciones atmosféricas de los tres gases mencionados.
2.2. Balance de carbono
2.2.1. Sumideros y fuentes
En el ecosistema biosfera terrestre es necesario distinguir entre el carbono almacenado en el
ecosistema (árboles, vegetación subsidiaria, suelo y productos obtenidos) expresado en toneladas
(o en gigatoneladas) por hectárea y el flujo de carbono, que es la corriente de carbono entre las
existencias de carbono (contenido) en el ecosistema y la atmósfera. Asimismo, la expresión “sumidero de carbono” se refiere a la existencia de un flujo neto de carbono desde la atmósfera al
sistema, mientras que la expresión “fuente de carbono” significa un flujo en sentido inverso,
desde el sistema a la atmósfera. Su diferencia algebraica se refleja en el balance de carbono.
En latitudes medias del hemisferio norte, dada la alta proporción de tierras a mares no parece
que los océanos sean un sumidero de carbono importante, y sí lo son la vegetación y el suelo; y,
por tanto, cabe pensar que los bosques templados y boreales comprendan la mayor parte del denominado “sumidero desaparecido” (Cannell, 1995). El análisis de la distribución latitudinal de
fuentes y sumideros durante el periodo 1980-1996 mediante “modelos de inversión” (PICC,
2001) revela absorción de CO2 en latitudes mayores de 30º Norte y en los trópicos (entre 30º N
y 30º S); y una absorción prácticamente nula en latitudes inferiores a 30º S.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
La absorción neta de carbono por los ecosistemas terrestres (principalmente los sistemas forestales) es el resultado de la diferencia entre el carbono absorbido (1,60 – 4,80 Gt C año-1) y el
emitido a la atmósfera por cambios de uso de la tierra (1,40 – 3,00 Gt C año-1), diferencia positiva
(0,20 – 1,80 Gt C año-1), aunque lejos de 6,30 Gt C año-1 emitidas por quema de combustibles
fósiles (House et al, 2003); cantidades que, según otras fuentes (Marland et al 2007) ascienden
a 7,00 Pg C año-1 para la quema de combustibles fósiles y 1-2 Pg C año-1 por deforestación tropical (1 Pg = 1 Gt). Valores medios, que al tener amplios márgenes de error (no siempre explicitados), conducen a diferencias en los datos dados por los diferentes autores que producen cierta
confusión (compárense estos valores con loa transcritos anteriormente).
La evaluación del ciclo del carbono y su emisión y absorción por cambios en el uso de la
tierra en los tres últimos siglos, han sido revisadas en el estudio de Van Minnen et al, (2009). La
aplicación del modelo IMAGE 2 (Integrated Model to Assess the Global Environment) junto
con la base de datos HYDE (History Database of the Global Environment) pone de manifiesto
las diferencias entre regiones en relación con el periodo de años considerado y las discrepancias
con las cifras consignadas en estudios anteriores. Los resultados muestran altas emisiones en
Europa y Norte América al final del siglo XIX (0,17 PG C año-1 en 1900 y un descenso a 0,130,15 Pg C año-1 para 1980 y 1990); en contraposición, en las regiones tropicales (especialmente
América del Sur y África) las mayores emisiones se producen hacia 1980 para luego descender.
Estos valores son más bajos que los consignados por Houghton (2003) y similares a los dados
por House et al (2003).
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
Biomas
29
Superficie
(106 km2)
vegetación
(Gt C)
Suelo
(Gt C)
Total Densidad Total
(Gt C)
(t C ha-1)
Bosques templados
(EEUU, Europa, China,
Australia)
10,38
59,00
100,00
159,00
153,00
Bosques boreales
(Rusia, Canadá, Alaska)
13,72
88,00
471,00
559,00
407,00
Bosques tropicales
(Asia sin China, África,
Sudamérica)
17,55
212,00
216,00
428,00
275,00
Sabanas tropicales
22,50
66,00
264,00
33000
146,00
Pastizales templados
12,50
9,00
295,00
304,00
243,00
Tundra, pastos alpinos
9,50
6,00
121,00
127,00
134,00
Desiertos/semidesiertos
45,50
8,00
191,00
199,00
164,00
Ciénagas/z.pantanosas
3,50
15,00
225,00
240,00
686,00
Cultivos
16,00
3,00
128,00
131,00
82,00
Total
151,15
466,00
2.011,00
2.477,00
164,00
Tabla 2.1: Superficie y contenido en carbono en suelo y vegetación de diferentes biomas
(Basado en datos de WBGU, 1998)
Los bosques cubren una superficie de 41,70 x 106 km2 (27 % de la superficie terrestre) con proporciones de 25%, 33% y 42% respectivamente para los bosques templados, boreales y tropicales
(tabla 2.1) y contienen el 77% de la biomasa viva. Se estima que el 80% del carbono que vegetación
y suelos intercambian con la atmósfera corresponde a los bosques. Estos, al incorporarse el carbono
en el crecimiento de los árboles, actúan como sumideros (2,30 Gt C año-1 en términos muy amplios)
y juegan un papel importante en el balance de carbono, contribuyendo a reducir el contenido en la
atmósfera del CO 2 procedente de las emisiones antropogénicas.
Los bosques pueden ser, también, fuentes de carbono cuando sufren perturbaciones, por ejemplo
muerte y corta de árboles, daños por agentes bióticos o abióticos, tales como plagas y enfermedades,
incendios, tormentas, aludes y otros daños (Pregitzer y Euskirchen, 2004). Las emisiones netas
anuales de carbono por cambio de uso de la tierra ascendieron a 2,00 a 2,40 Gt C año-1 en los años
1980, lo que suponía 23 a 27 % de la emisiones antropogénicas; valores reducidos a 1,70 ± 0,80 Gt
C año-1 para el periodo 1989-1998 según Houghton et al (1999). Es la deforestación, especialmente
la que ha tenido (y tiene) lugar en los trópicos, la mayor fuente de emisión de carbono: en 1980 supuso el 80% del carbono liberado a la atmósfera por biota y suelos (entre 1,80 y 5,70 Gt C año -1);
cantidad que podría llegar a 9 Gt C año-1 (casi dos veces las emisiones fósiles) en nuestro siglo XXI
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
30
si la deforestación aumenta en proporción al crecimiento de la población (Winjum et al, 1992). No
obstante se ha constatado una tendencia a la reducción del flujo de CO2 tierra-atmósfera, que puede
indicar una disminución en la deforestación.
2.2.2. Contenidos y secuestro de carbono
Un inventario preciso del contenido en carbono en los bosques, dado por el Panel Intergubernamental de Cambio Climático distingue cinco acervos: biomasa aérea (vuelo), biomasa subterránea
(raíces vivas), madera muerta, mantillo y hojarasca (litter, forest floor, en la terminología inglesa)
y materia orgánica del suelo. La madera muerta incluye biomasa no viva (árboles caídos, tocones,
raíces muertas). Los residuos leñosos caídos y muertos, y los tocones, configuran otro acervo de
carbono (DDW, down and dead woody en la literatura inglesa) que se ha propugnado sea tenido en
cuenta en la estimación de inventarios nacionales de gases con efecto invernadero (Woodall et al,
2008). Resulta difícil, si no se explicita, saber si en los datos dados en la bibliografía se integran (y
cómo) todas estas partidas de carbono, pues generalmente, las grandes cifras sólo distinguen entre
vegetación y suelo. En general, las cifras consignadas en la bibliografía manejada no hacen tan prolija distinción, como se refleja en los valores consignados en los párrafos que siguen.
El contenido en carbono de los bosques es el mayor de todos los ecosistemas terrestres; está estimado en 1.640 Pg C por Sabine et al (2004) y es equivalente a un 220% del carbono atmosférico;
cifra que difiere notablemente de los 1.146 Gt C para el conjunto de bosques boreales, templados
y tropicales, cantidad deducible de la tabla 2.1 (Dixon, 1994; WBGU, 1998), aunque se aproxima
más si se incluyen las sabanas tropicales (1.476 Gt C). Otras estimaciones (Waring y Schlesinger,
1985) dan los valores de 740 Gt C y 570 Gt C, respectivamente, para el carbono acumulado respectivamente en vuelo y suelo de los bosques del mundo, cuya suma (1.310 Gt C) se sitúa en un
valor intermedio entre los dos valores últimos citados (tabla 2.2). Cabe pensar que las posibles restricciones que se apliquen a la denominación de bosque en cuanto a extensión, fracción de cabida
cubierta y otras consideraciones (la inclusión, o no, de las sabanas), superficies quemadas o repobladas, pueden dar lugar a estas discrepancias; y, también, tener presente que las masas forestales
que han alcanzado una edad media almacenan carbono a tasas mayores que las añosas.
Clase
Contenido total en C (Gt)
1 Gt=1 Pg
fuente
Ecosistemas terrestres
2.200,00
Dixon, 1994
Ecosistemas terrestres
2.477,00
Watson et al, 2000
Total de Bosques
1.640,00
Sabine, 2004
Total de Bosques
1.310,00
Waring y Schalesinger , 1985
Ecosistemas forestales
1.342,00
FAO, 2001
Bosques, templados, boreales,
tropicales y sabanas tropicales
1.476,00
Watson et al, 2000
Tabla 2.2: Contenidos totales de carbono en ecosistemas y bosques de la Tierra citados en el texto
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
31
El potencial de secuestro de carbono de un sistema forestal depende del contenido inicial en
carbono orgánico, de las tasas de crecimiento y edad del rodal, de la capacidad biológica inherente al lugar y, finalmente, de la utilización de los productos que se obtengan.
La proporción de carbono acumulado en suelo y vegetación varía entre ecosistemas y tipos
de bosques. En latitudes elevadas, con clima frío, la materia orgánica se descompone lentamente;
así, en los bosques boreales el carbono acumulado en el suelo llega al 80-90% del total, mientras
que en el trópico, las temperaturas más suaves aceleran su descomposición y el carbono se reparte
a partes iguales entre suelo y vegetación.
El contenido de carbono (Gt C) en vegetación y suelos (en 100 cm de profundidad) y la superficie ocupada por los diferentes biomas, mostrados en tabla 2.1, basados en WBGU (German
Advisory Council on Global Change, 1998) revelan apreciables diferencias entre tipos de bosques. Existe un contenido de carbono en el suelo mayor que en la vegetación para todos los biomas, salvo en los bosques tropicales en los que el contenido en la vegetación se iguala con el del
suelo y sobrepasa con mucho al de la vegetación de cualquier otro bioma. Cabe, también, destacar
la mayor cantidad de carbono en la vegetación por unidad de superficie de cualquier tipo de bosque en comparación con los otros biomas.
figura 2.2. Contenido total en carbono (2200 Gt) y porcentajes del mismo en los diferentes ecosistemas (Tomado de FAO, 2001, según Dixon et al, 1994)
Estas cantidades sufren pequeñas modificaciones en otras fuentes bibliográficas: por ejemplo
en FAO (2001), tomando como fuentes Dixon (1994) y Schlesinger (1991) se da la cifra de 2200
Gt para el contenido total de carbono terrestre, con porcentajes de 26, 20, 10, 8 y 7 % para los
bosques boreales, tropicales, pastizales templados, sabanas tropicales y bosques templados, respectivamente; un 9 % del carbono acumulado en suelo y vegetación se asigna a terrenos agrícolas
(frente al 5,28% asignado en la Tabla 2.1, antes mencionada) y el resto se reparte entre la tundra,
tierras pantanosas y desiertos (Figura 2.2). En la misma revisión de FAO (2001), el diagrama de
barras de los contenidos en carbono por hectárea en el vuelo de los principales biomas
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32
“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
(Figura 2.3) muestra el gran valor del bosque tropical en comparación con los otros tipos de bosques y las tierras de cultivo. Cabe hacer notar que para el ecosistema bosque (vuelo + suelo) son
los bosque boreales los que muestran esa primacía, al rebasar con creces el contenido en carbono
en el suelo a cualquier otra formación. Las discrepancias en las cifras, en el caso de que sean
acusadas, cabe interpretarlas como que no se refieren exactamente a los mismos conceptos por
falta de precisión en la terminología empleada.
figura 2.3. Contenidos en carbono (t ha-1) en el vuelo de diferentes tipos de vegetación
(IPCC, 2000)
Winjum et al (1993) hacen una evaluación del contenido de carbono en los bosques de 12 naciones
clave del mundo con una superficie total de 2,90 x 109 hectáreas, que abarcan el 59 % de los bosques
naturales, estimándose como una buena representación de los biomas forestales boreales, templados
y tropicales. Se asume que la cantidad media de carbono almacenado viene dada por
MCS= Σ (C ha-1) rodal en pie turno-1, siendo C ha-1 = volumen de madera x 1,60 (factor de conversión
para obtener la biomasa total) x densidad de la madera x 0,50 (proporción de carbono) y no incluyendo el carbono almacenado en el suelo ni en los productos obtenidos. Asimismo, con la condición
de que se lleven a cabo prácticas selvícolas para implementar y mantener el bosque, con la inclusión
de la forestación de áreas potenciales estimadas en el trabajo (variables entre las naciones objeto del
análisis) y que el sistema sea sostenible y no hubiera reducción en el secuestro de carbono en consecutivos turnos de corta, los autores obtienen un valor de 137,46 Gt C para el carbono almacenado en
la superficie total considerada, que supone una media de 47,40 t C ha-1, si bien con un rango muy variable de medianas entre 15 y 126 t C ha-1. Dicho valor medio es un 55% de
86,10 t C ha-1 calculadas para la vegetación del conjunto de los tres tipos de bosques considerados
anteriormente; valor, no obstante, que entra en el enorme rango dado por los autores y que refleja,
una vez más, los enormes márgenes de error a que inevitablemente dan lugar estas mediciones.
Los datos mostrados por Karjalainen et al (2000) para los bosques europeos cifran en 19.978
x 106 t el carbono almacenado, de ellas 7927 x 106 en la biomasa de los árboles, con un incremento anual de 900 x 106 t año-1 , un incremento anual total de 0,90 x 109 t año-1, un contenido
medio de 53,20 t C ha-1 (prácticamente igual que la cifra obtenida en el trabajo citado anteriormente) y un valor máximo de 157 t C ha-1 para los pinares de Suiza . Otros datos posteriores
(Karjalainen et al, 2003) referidos a 27 países europeos y 128,50 M ha de superficie dan un contenido en carbono de 12.096 Tg (biomasa + suelo), lo que supone 94,14 t ha-1.
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
33
Si se admite como referencia de la superficie de los bosques de Europa (incluida Rusia) la
cifra de 10.013.940 km2 (FAO, 2007), y como contenido de carbono almacenado el valor
dado anteriormente (19.978 x 106 t), se obtiene un contenido medio de 19,91 t ha-1, claramente
inferior a los 53,20 t C ha-1. Esta disparidad puede achacarse a diferencias en la superficie
forestal considerada, pero no tanto al incremento realmente habido por forestación en
dichos años.
En el mismo último trabajo reseñado, se da un valor de 130 t C año-1 para el secuestro total
anual de carbono en los bosques de Europa, de ellas 101 t C año-1 en el arbolado y 28 t C año-1
en el suelo. Con una tasa de crecimiento de 3-4 m3 se asume un secuestro de carbono por ha de
1,40 t C ha-1 año-1. Cifras sensiblemente mayores dan Walle et al (2001) para el contenido en
carbono en un bosque belga de haya y roble: 154,30 t C ha-1 para el arbolado (con 51,10% en el
tronco), 134,80 t C ha-1 para la materia orgánica del suelo y 35,70 t C ha-1 para la hojarasca; cuyo
total se refleja en la tabla 2.5.
La distribución del contenido en carbono (45% en la vegetación, 50% en el suelo y 5% en el
humus) en el hayedo Fougères, en el oeste de Francia, según datos obtenidos por Lecointe et al
(2006), se añaden a los ya consignados para formaciones arbóreas de bosques templados, con
los que muestran cierta similitud. Debe tenerse presente que los bosques gestionados (como son
los europeos) tiene un contenido en carbono menor que los no alterados, aunque siempre en función del lugar y tipo de manejo; y sin olvidar las grandes diferencias que se encuentran al pretender comparar resultados entre situaciones, tipos de bosques, países y autores. En todo caso,
el modelo CO2 FIX permite estimar el stock de carbono de un bosque y puede servir de referencia
(en la WEB: www. efi.int/portal/research/projects/).
El cálculo del contenido en carbono a nivel regional en el caso de existir una gran heterogeneidad espacial de los espacios forestales (por ejemplo unas superficies con cubiertas arbóreas
dominantes y otras en turberas o simplemente espacios degradados, con matorral) requiere llevar
a cabo un mosaico mixto de ambos tipos de bosque con mediciones en diferentes puntos de los
mismos. En el trabajo de Weishampel et al (2009), con mediciones en una red de parcelas que
cubrían 1 km2, en el caso de una cubierta arbórea dominante el 50% del carbono correspondía a
la vegetación y el 30-40 % al suelo. Este último porcentaje ascendía a 90-99% en las turberas,
con un contenido total de carbono de 1286 ± 125 Mg C ha-1, frente a un rango de 153± 19 a 197
± 23 Mg C ha-1 (según especies) en el caso de formaciones arbóreas dominantes. Estas cifras
evidencian que las turberas, a pesar de su baja producción, almacenan gran cantidad de carbono
a lo largo de cientos de miles de años. De hecho, el carbono de las turberas se estima globalmente
en un tercio del carbono orgánico total de la Tierra (Gorham, 1991).
En la última década se han prodigado los trabajos en los que se proporcionan valores de los contenidos en carbono en grandes superficies (países o amplias masas forestales de los distintos continentes) basados en datos de los inventarios forestales nacionales y aplicando ecuaciones alométricas.
También en algunos casos, esta metodología se ha completado con el cálculo del Índice de Vegetación
de la Diferencia Normalizada (NDVI). En los párrafos que siguen se recogen algunos
trabajos seleccionados.
En China, para los bosques del Noreste del país, Tan et al (2007) utilizando datos de tres inventarios forestales (1984 a 1998) y datos (1982-1989) de índices de vegetación (NDVI) obtenidos mediante satélite, estiman un contenido total de 2,10 Pg C para la biomasa forestal, con una densidad
de 44,65 Mg C ha-1 para la biomasa forestal con un incremento anual del 7% (0,0082 Pg C), que
atribuyen al calentamiento global y a las actividades de forestación. También en China, en una extensa
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
zona subtropical, en 149 rodales de bosques de frondosas perennifolias, masas mixtas y monoespecíficas de Pinus massoniana y Cunninghamia lanceolata, se estimó la biomasa y la productividad
primaria (4,41-8,35 t ha-1 año-1 ), el contenido en carbono (36,00-57,07 t C ha-1, en Tabla 2.3) y se
sugiere que los bosques de frondosas perennifolios tienen gran potencial para la mitigación de las
emisiones de CO2 por lo que la promoción de la sucesión de bosques de coníferas en frondosas perennifolias puede aumentar los sumideros de carbono en los bosques subtropicales del país (Zhang
et al, 2007).
En EE.UU., Woodbury et al (2008), para el periodo 1990 a 2005, dan para el sector forestal (incluyendo bosques y productos de la madera) un secuestro de carbono de 162 Tg C año-1, (1 Tg =
1012 g), lo que supone 10% de las emisiones del país en 2005 (con los mayores secuestros en el Pacífico NE); y representa entre 65 y 91% de todas los sumideros. Si bien el modelo espacial de contenido en carbono es similar al del flujo de carbono, los mayores contenidos de carbono no eran los
mismos que los que tenían tasas de secuestro mayores con excepción del correspondiente a los árboles.
En Méjico (Návar, 2009), se muestrearon un total de 872 árboles, pertenecientes a 40 especies de
bosques templados y 39 del bosque tropical seco del noroeste del país para calcular el contenido en
carbono, usando ecuaciones alométricas aplicadas a datos del inventario forestal para estimar la biomasa y deducir el contenido en carbono para sus diferentes componentes En conjunto se dan valores
medios de 130 ± 4,20 Mg C ha-1 y 73 ± 7,10 Mg C ha-1 (1 Mg = 106 g) para la biomasa total y la biomasa aérea respectivamente.
Las mediciones in situ de los contenidos y los flujos de carbono y el balance neto del ecosistema
en una masa de Picea rubens y Abies fraseri a altitudes elevadas en Great Smoky Mountains National
Park dieron los siguientes valores: para el bosque, 403 Mg C ha-1, casi la mitad en el suelo; los árboles
en pie, predominantemente Picea, una media de 126 Mg C ha-1, con gran variación (CV= 39%); madera muerta, mayormente abeto, 61 Mg C ha-1; una tasa de secuestro en 10 años de 2.700 kg C ha-1
año-1; con incrementos sustanciales en 1998-2003 (3.110 kg C ha-1 año-1) respecto al quinquenio anterior (2.180 kg C ha-1año-1); un flujo de carbono del suelo de 1000 a 1.450 kg C ha-1 año-1. Se concluye que el sistema de árboles añosos estaba próximo a un flujo neutro de carbono (Van Miegro et
al, 2007).
En los bosques (frondosas y coníferas) de Carolina del Sur, Piedmont, durante 69 años (19342005), en una superficie de 2,80 x 106 ha, usando el inventario forestal y ecuaciones de regresión
alométricas (Hu y Wang, 2008), la cantidad de carbono acumulada en la biomasa forestal aérea
ha pasado de 57,36 Tg C a 139,20 Tg C por efecto del crecimiento y expansión de la masa forestal, lo que supone una tasa anual de 1,19 Tg C año-1 para la superficie total, que equivale a
425 g C ha-1 año-1
La influencia del desarrollo de un rodal arbóreo en el contenido de carbono en suelo, vuelo y
parte subterránea, y vegetación accesoria, ha sido también objeto de estudio. En el trabajo de
Taylor et al, (2007), con 24 poblaciones canadienses de Picea rubens, en una cronosecuencia de
140 años, se usa una función logística con cuatro parámetros no lineales para ajustar el
contenido en carbono de cada lugar. La cantidad de carbono almacenado sigue un patrón
sigmoidal, aumentando desde 94,40 Mg C ha-1 para la clase de menor edad hasta un máximo
de 247 Mg C ha -1 para la clase de edad entre 81 y 100 años. Los autores subrayan la mayor
influencia del carbono contenido en vuelo y raíces sobre la dinámica de su almacenamiento
en el ecosistema y la proyección de los resultados en los planes de gestión forestal en el
contexto de los bosques como potenciales sumideros de carbono.
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
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La aportación de los residuos leñosos al mantillo es sensiblemente menor que la de las
hojas, pero no deja de tener importancia en el ciclo de carbono y en el contenido en carbono
de los sistema forestales. Así los reflejan los resultados encontrados por Vávrova et al
(2009) al medir su contenido en tres bosques de pino silvestre en zonas de turbera desecada,
con valores medios de incorporación anual de 5,70 – 15,60 g m-2 para la materia orgánica
de los residuos leñosos y 92 -152 g m-2 para los provenientes de acículas, respectivamente;
con un efecto ligeramente negativo de las claras sobre la acumulación de los restos leñosos.
La estimación del contenido en carbono en un bosque tropical de Colombia, da un valor
medio de 383,70 Mg C ha-1 (59% en suelo, 29 % en vuelo, 10% en biomasa de raíces, 2%
en necromasa) en bosques primarios y 228,20 ± 13,10 Mg C ha-1 (84% en el suelo, 9% en
el vuelo, 5% en biomasa de raíces) en bosques secundarios. Los autores (Sierra et al, 2007)
concluyen que los valores de biomasa del vuelo conducen a subestimar el contenido total
de carbono en el ecosistema.
Cabe aludir, con un ejemplo, a los trabajos en los que se estudia la dinámica del carbono
consecuencia del establecimiento de plantaciones forestales como parte del análisis del balance de carbono en los ecosistemas forestales. En plantaciones de Populus deltoides y P.
deltoides x P. nigra, en llanuras aluviales (antes dedicadas a pastos) con un espaciamiento
de 1 m x 1 m, a los 5 años se obtuvieron valores medios de biomasa respectivamente de
66,30 y 36,90 Mg C ha-1 , (sin diferencias en los patrones de asignación de carbono entre
ambas) y pérdidas de carbono en el suelo y valores del carbono secuestrado en ambas plantaciones en un rango de 11,40 a 33,50 Mg C ha-1 (Dowell et al, 2008).
La penetración o invasión natural de los árboles en zonas anteriormente ocupadas por
pastizales u otras formaciones no boscosas y el aumento de la fracción de cabida cubierta
a lo largo del tiempo es otro aspecto que reviste importancia a fin de estimar el secuestro
de carbono que entraña el proceso de extensión del bosque cuando se calcula el “presupuesto” de carbono de un país. Con tal objetivo, se ha procedido a la reconstrucción de la
estructura del bosque mediante series temporales y utilizando rodales de Pinus ponderosa
generados por efecto de dicha penetración en Colorado (USA) para calcular la acumulación
de carbono a través del tiempo. Las tasas de acumulación aumentan exponencialmente con
el aumento de tamaño y la fracción de cabida cubierta, con diferencias marcadas por la
pendiente y las condiciones de suelo, con una variabilidad acusada entre parcelas (0,09 a
0,70 Mg C ha -1año-1 durante el periodo 1980-2001 (Hicke et al, 2004).
El secuestro de carbono en repoblaciones efectuadas sobre suelos objeto de anterior
aprovechamiento de carbón por minería en superficie en los Apalaches ha sido objeto de
atención por Amichev et al (2008). Los autores muestran la existencia de menor secuestro
de carbono (118 a 148 Mg C ha-1) respecto a rodales ajenos a la minería (210 Mg C ha-1),
con clara dependencia positiva de la calidad de estación y negativa con la edad del arbolado;
resultados que parecen evidentes.
Los efectos de los diversos usos de la tierra en el secuestro de carbono han sido también
objeto de estudio, con especial atención en el trópico. En el trabajo de Kirby y Potvin
(2007), al comparar tres clases de uso de la tierra (bosque manejado, sistema agroforestal
y pastizal) en el trópico se encuentran sustanciales diferencias en el contenido en carbono
de los tres ecosistemas (335 Mg C ha-1, 145 Mg C ha-1 y 46 Mg C ha-1 respectivamente), lo
que evidencia que la protección de los bosques evitando su conversión en pastizal tiene un
efecto muy positivo en el potencial de secuestro de contenido en carbono. Sin embargo,
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
dado que las especies que más contribuyen son también las más apreciadas para su aprovechamiento maderero, los autores son mas favorables al sistema agroforestal, como mejor
equilibrio entre el secuestro de carbono y el mantenimiento de la biodiversidad, que a las
plantaciones de monocultivo de teca.
En todo caso, la incertidumbre de los análisis en la estimación del carbono secuestrado
en los diferentes biomas es patente. En el análisis comparativo de las incertidumbres sobre
los valores dados para el secuestro de carbono en un bosque templado (Picea abies en Centro Europa) y un bosque tropical en América Central, Nabuurs et al (2008), usando el modelo CO 2FIXV.2 (véase el capítulo sobre modelización), muestran que el contenido en
carbono, la densidad de la madera y el crecimiento corriente son los factores con mayor
influencia, con una desviación típica doble en el bosque tropical secundario respecto al
bosque templado en el contenido en carbono para la densidad de la madera y el crecimiento
corriente, y una desviación diez veces mayor en la incertidumbre para la tasa de mortalidad,
hechos que deben ser tenidos en cuenta a efectos de valoración comparativa.
figura 2.4. Absorción terrestre global de carbono y flujos a la atmósfera, expresados en Gt C año-1
(PPB, PRODUCCIÓN PRIMARIA BRUTA; PPN, PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA;
PPNE, PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA del ECOSISTEMA; PNB, PRODUCCIÓN
NETA del BIOMA (Modificado de Watson et al, 2000, según Steffen et al, 1998).
2.2.3. flujos de CO2 y producción primaria neta en los bosques
El potencial de secuestro de carbono de una masa forestal dependerá de la composición de
especies, su estructura y clases de edad y de las características de la estación, incluyendo clima,
suelos y gestión. En términos muy amplios, con carácter general, la absorción global de carbono
da lugar a una productividad primaria bruta (PPB) global de carbono estimada en 120 Gt C
año-1 (Figura 2.4, basada en datos tomados de Steffen et al ,1998); cantidad que incluye la fotorrespiración en plantas C3. La productividad primaria neta (PPN), diferencia entre PPB y la res-
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
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piración mitocondrial (autotrófica), devuelve a la atmósfera 60 Gt C año-1. La otra mitad se incorpora como productividad primaria neta del ecosistema (PPNE) (o intercambio neto del ecosistema, mostrado como negativo). En su descomposición (respiración heterotrófica) se emiten
a la atmósfera unos 50 Gt C año-1; con ello quedan 10 Gt C año-1 retenidos a medio plazo, cantidad de la que se liberan a la atmósfera alrededor de 9 Gt C año-1 por causas diversas (perturbaciones varias, cortas de madera). La cantidad restante, ±1 Gt C año-1, calculada como producción
neta del bioma (PNB), representaría la producción de materia orgánica de una región que contuviera un amplio rango de biomas y se considera un valor apropiado para el balance neto de
carbono para grandes superficies y prolongados periodos de tiempo (Steffen et al, 1998). Si bien
la relación entre PPB y PPN depende del ecosistema, dado el grado de incertidumbre de los valores de PPN motivado por la dificultad de su medición, en un trabajo posterior (Gifford, 2003)
se da para PPN un valor medio de 0,47 ± 0,05 t C año-1 para un rango de ecosistemas; y más variables todavía son los valores dados para el cociente PPB/PNE derivados de los datos obtenidos
de las mediciones “eddy covariance”.
Sin embargo, es predecible que la tasa de incremento de la productividad primaria neta no
sea en el futuro la misma que en el pasado. Ello, unido al hecho de que la respiración aumenta
exponencialmente al elevarse la temperatura, puede conducir a una situación en la que los ecosistemas terrestres pasen de ser sumideros a fuentes de carbono, proceso que puede acelerarse
por diversas alteraciones en los mismos (WBGU, 1998). Esta situación se vuelve a comentar en
los capítulos 5.2 y 6.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
figura 2.5. Contenido en vuelo, raíces y suelo (t C ha-1) y flujos (t C ha-1 año-1) de C en un bosque
templado mixto de Carya y Quercus en Tennesee (EEUU). PPB, producción primaria
bruta; CCV, contenido de C en el vuelo; CCS , contenido de C en el suelo; INCV, incremento neto de C en el vuelo; INCR, incremento neto de C en las raices; ▲CCS, incremento de C en el suelo; RA, respiración autotrófica; RH, respiración heterotrófica; Rh,
respiración de las hojas; RL, respiración del leño; RR, respiración de las raíces; DV, desfronde del vuelo; DR, desfronde de las raíces; T, traslocación vuelo a raíces (Modificado
de Watson et al, 2000).
Con datos provenientes de la red EUROFLOX y de diversos autores recogidos por Watson et
al (2000), para Norte América se da un rango de intercambio neto de carbono en el ecosistema
(INE) de 2,50 a 7,00 t C ha-1 año-1, en función de sitio, composición de especies y grado de manejo de las masas forestales. En la figura 2.5 se muestra gráfica y numéricamente un conjunto
de datos (contenidos, t C ha-1 en árboles y suelo; flujos (respiración), t C ha-1 año-1; y producción
primaria, t C ha-1) que conforman el balance neto de carbono en un bosque mixto de Carya y
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
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Quercus, en Tennessee (EEUU), como ejemplo de bosque de zonas templadas. Estos valores de
producción primaria neta anual, y los recogidos en los párrafos siguientes (procedentes de otros
trabajos referenciados en la bibliografía consultada) se muestran conjuntamente
en la tabla 2.3.
Clase
roducción Primaria
Neta (t C ha-1 año-1 )
fuente
Bosques (valor medio global)
±1,00
Steffen et al, 1998
Bosques (valor medio global)
0,47
Gifford et al, 2003
Bosques boreales (Suecia)
0,16-0,23
Smith et al, 2008
Bosques Minesota (EEUU)
2,60-2,90
Weishhampel et al, 2009
Bosque europeos
2,50-7,00
EUROFLOX
Bosque tropical amazónico
(vuelo)
3,10
Deducido de datos de
Watson et al, 2000
Bosque templado de frondosas,
Tennessie, EEUU (vuelo)
1,70
Deducido de datos de
Watson et al, 2000
Bosque de coníferas boreales
(vuelo)
1,10
Deducido de datos de
Watson et al, 2000
Bosques boreales de frondosas
0,70 -2,70
Barr et al, 2002
Bosques templados de frondosas
0,60 -2,40
Barr et al, 2002
Pinus sylvestris, Bélgica
3,10-3,80
Sampson et al 1981
0,42
Hu y Wang, 2008
Pinus ponderosa, Colorado, EEUU
0,09 – 0,70
Hicke et al, 2004
Plantaciones de Populus
7,38-13,20
Dowell et al, 2008
Carolina del Sur, Piedmont
Tabla 2.3: Valores de producción primaria neta (t C ha-1 año-1) en los trabajos citados en el texto
(uniformizadas las unidades de los trabajos citados a t C ha-1 año-1)
Comparando estos valores con los de un bosque tropical húmedo en Amazona y un bosque
boreal de Picea en Canadá (tomados de los mismos autores), se pone de manifiesto que mientras
el carbono almacenado en el vuelo en el bosque templado suma 79 t C ha-1, en el bosque tropical
húmedo se eleva a 217 t C ha-1 y en el bosque boreal se reduce a 55 t C ha-1, orden relativo que
se mantiene para los valores del carbono en la biomasa de raíces. Es, por el contrario, en el
bosque de coníferas donde las bajas temperaturas y una menor respiración heterotrófica, conducen a un mayor almacenamiento de carbono en el suelo, 390 t C ha-1, frente a las formaciones de
frondosas del bosque tropical, con 162 t C ha-1, y sólo 56 t C ha-1 en el bosque templado. Los valores registrados de producción primaria bruta anual (PPB) son respectivamente 16,80 t C
ha-1año-1, 30,40 t C ha-1 año-1 y 9,60 t C ha-1 año-1 y los de productividad primaria neta del vuelo
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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3,10 t C ha-1año-1, 1,70 t C ha-1año-1 y 1,10 t C ha-1 año-1. Los valores de producción primaria
neta del vuelo en bosques canadienses, calculada mediante un modelo basado en el inventario
forestal (CBM-CF2) que incorpora diferentes tipos de alteraciones de la masa (fuegos, insectos,
aprovechamientos) varían entre 72 y 293 g C m-2 año-1 (0,72- 2,93 t C ha-1año-1) dependiendo
del tipo ecoclimático, tipo de bosque, edad y productividad de la estación (Li et al, 2002); y en
cuyo rango se sitúa el valor medio dado anteriormente para bosques boreales de Picea.
No muy diferentes de los valores consignados en el párrafo anterior son los valores dados por
Barr et al (2002) - 0,70-2,70 t C ha-1 año-1 y 0,60 -2,40 t C ha-1 año-1 respectivamente- para la
productividad primaria neta anual del ecosistema (PPNE), (calculada a partir de la medición de
los flujos de CO2 por la técnica de “eddy-covariance”) para dos bosques de frondosas, boreal y
templado. A pesar de tener rangos de variación similares, contrastan sus respuestas interanuales
en el control de PPNE por efecto de la subida de la temperatura al inicio de primavera: un incremento de la fotosíntesis y aumento de PPNE, sin apenas efecto sobre la respiración en el bosque
boreal; y aumento de la temperatura del suelo y de la sequía, que promueve la respiración y reduce la fotosíntesis, en el bosque templado. En todo caso, y a pesar de que ya en 2001 se constataba (Baldocchi et al, 2001) la existencia de mas de 200 estaciones en diferentes países con
estaciones de medición de los flujos de intercambio gaseoso por “eddy-covariance”, las fuentes
de incertidumbre que arrojan los datos registrados han sido objeto de amplia discusión (Grace y
Zhang, 2006).
En dicho rango se sitúan los datos dados por Sampson et al (1981) para el intercambio neto
del ecosistema (INE entre 3,10 y 3,80 t C ha-1 año-1) en un pinar de P. sylvestris de 70 años de
edad en Bélgica con absorción mayoritaria de carbono en primavera y verano y liberación neta
en otoño e invierno. El valor de PPB (18,90-19,70 t C ha-1) es muy superior al consignado anteriormente para bosques de coníferas boreales, respecto a los cuales también muestra mayor actividad respiratoria en el suelo (25-27% de PPB) y una respiración heterotrófica que supone un
32% de la emanación de carbono del suelo, diferencias muy marcadas por las temperaturas. El
mismo grupo científico, años mas tarde (Janssens et al, 1999) obtiene valores de 248 t C ha-1
para el carbono total de un rodal de la misma especie y edad, un 42% del mismo corresponde a
la fitomasa, de la cual las raicillas suponen solamente un 2%.
Datos adicionales de la productividad primaria neta (PPN) en distintos biomas debidos a Saugier et al, (2003), con la peculiaridad de insertar de forma específica e independiente las formaciones boscosas mediterráneas, son los mostrados en la tabla 2.4.
Bioma Bosque Bosque
Bosque
Bosque Tundra Sabana Desiertos Agricultura
tropical templado mediterráneo boreal tropical
y pastizales
PPN
t C ha-1
año-1
12,50
7,70
5,00
1,90
0,90
5,40
1,20
3,10
Tabla 2.4: Valores de la productividad primaria neta (PPN) en t C ha-1 año -1 (Saugier et al, 2003)
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
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Cabe hacer mención a los ecosistemas de transición, típicos de bosques boreales y templados,
con gran heterogeneidad, que incluyen zonas de frondosas en mezcla y otras de coníferas en turberas, éstas con altos contenidos de carbono. Valores de referencia pueden ser los calculados por
Weishampel et al (2009) para áreas de la antedicha condición en Minesota (EEUU), en un rango
para valores medios de 153 Mg C ha-1 para formación de frondosas y 197 Mg C ha-1 para coníferas
(50%, vegetación; 35-40%, suelo; resto, detritus vegetal) en zonas de mayor elevación, sensiblemente menores que las 1.286 Mg C ha-1 (90-99%, suelo), valor medio dado por estos autores en
turberas con aliso y “picea negra” (Picea mariana). Los valores medios de producción primaria
neta en las zonas de bosque asciende a 2,60-2,90 Mg C ha-1 año-1; 2,80 Mg C ha-1 año-1 para turberas con cubierta forestal y 1,50 Mg C ha-1 año-1 para turberas abiertas; valores altos para las
turberas abiertas a pesar de su baja producción, al haber acumulado carbono durante miles
de años.
Todas las cifras reseñadas muestran las claras diferencias existentes en el secuestro, flujos de
carbono y productividad de los diferentes tipos de bosques, diferencias ligadas a las existentes
en la longitud y factores climáticos que caracterizan su periodo vegetativo. A ellas, a largo plazo,
se suman las diferencias inherentes a la capacidad de crecimiento de la especie, el grado de madurez de los rodales y las posibles alteraciones que puedan sufrir los ecosistemas, todos ellos
factores condicionantes de los flujos de carbono medidos en los diferentes ecosistemas.
El uso de los inventarios forestales nacionales (ya mencionado) para estimar los contenidos
en carbono y la productividad primaria neta de los ecosistemas forestales a gran escala mediante
muestreo y aplicación de ecuaciones alométricas se ha complementado (o sustituido) con la aplicación de modelos de procesos (por ejemplo, el modelo de productividad CO 2FIX) que integran
datos NDVI obtenidos con sensores remotos con los que se mide la radiación fotosintéticamente
activa absorbida por el dosel vegetal y se relaciona con la productividad en biomasa. Con esta
tecnología Smith et al (2008) han obtenido valores para la productividad primaria neta de bosques
boreales de coníferas en Suecia en un rango de 0,16-0,23 kg C m-2 año-1, y que en su conjunto
supone 6-9% de toda la PPN de los bosques boreales y 0,30 a 0,40 % de la productividad global
en los bosques de la Tierra. Las posibilidades, ventajas y problemas implicados en su aplicación
a los bosques de Italia, con la incorporación de técnicas eficientes para el procesado de los datos
NDVI, han sido también objeto de análisis por Chirici et al (2007).
2.2.4. El carbono en el suelo
En el epígrafe precedente (2.2.3.) se han dado algunos datos generales sobre el contenido
en carbono y el flujo de CO2 desde el suelo a la atmósfera en los grandes tipos de bosques. En
lo que sigue, se precisan algunos conceptos y se amplia la información con referencia a investigaciones específicas referentes a la medición de ambos valores componentes, el papel y significación de la respiración, y los efectos que los diferentes factores de la biosfera ejercen
sobre aquellos.
La expresión “carbono en el suelo” se refiere, en sentido estricto, al contenido en su materia
orgánica (carbono orgánico) y no comprende el carbono contenido en la hojarasca y mantillo
(litter o forest floor en la terminología inglesa). El carbono orgánico del suelo constituye aproximadamente dos tercios del carbono secuestrado en los ecosistemas terrestres, con un contenido
global de 1.500 Pg C.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
Los suelos forestales acumulan carbono en cantidad superior a la vegetación, con un contenido global estimado en 787 Pg (Houghton, 2003), pero pueden llegar a ser fuentes de CO2 si la
tasa descomposición de la materia orgánica supera a la de producción primaria neta.
El contenido de carbono orgánico del suelo de los bosques es, por tanto, un buen indicador de
su gestión sostenible; y existe un amplio debate sobre si las cortas implicadas en los aprovechamientos forestales afectan, y en qué medida, al contenido de carbono de los suelos (Houghton, 2003;
Hedde et al, 2008). Asimismo, la forestación de suelos agrícolas y el manejo de las plantaciones
forestales pueden mejorar el contenido de carbono en la materia orgánica del suelo (Lal, 2005) .
El contenido de carbono orgánico en el suelo resulta de la diferencia entre la aportación de
restos orgánicos de los seres vivos y su pérdida por la actividad respiratoria en el suelo causante
del flujo de CO2 a la atmósfera; que, en el ciclo global de carbono, ocupa el segundo lugar en
magnitud. Se ha estimado en 60 a 80 % del carbono fijado en la fotosíntesis de un dosel arbóreo
(Valentini et al, 2000). El conocimiento de la concentración de CO2 y la respiración (autotrófica
y heterotrófica) en el suelo y su evolución ante el calentamiento global se consideran, por tanto,
vitales para predecir respuestas al cambio climático.
La concentración de carbono orgánico de un suelo está bien correlacionada con su color y
las tablas de colores de Munsell dan una primera aproximación. Para su cuantificación a gran
escala suele recurrirse a extrapolaciones de mediciones puntuales y modelos productivos. Aplicados a suelos forestales de Canadá, Tremblay et al (2002) desarrollaron modelos para estimar
el contenido en carbono orgánico usando variables climáticas a largo plazo y variables edáficas
básicas, con los que construyeron mapas de acumulación de carbono orgánico en el suelo forestal (<30 cm) y en el suelo mineral. Los resultados permiten concluir a los autores que el grosor del suelo forestal combinado con el color del horizonte mineral, la textura y el pH son
indicadores útiles de la gestión sostenible para la acumulación de carbono orgánico en suelos
forestales de montaña.
Se han usado diferentes metodologías para medir las tasas de respiración anual en el suelo de
los diferentes bosques; y también para cuantificar (separadamente de la respiración de los microorganismos del suelo por descomposición de la materia orgánica) la respiración de la rizosfera. A
las metodologías usuales que conllevan escisión o exclusión de raíces y marcaje con 14C, se une
la medición in situ en cámaras. Tal es así el sistema de cámaras múltiples conectadas en paralelo
a un único analizador equipado con distribuidor de muestras con 16 canales, usado por Liang et
al (2003) para mediciones en un bosque de Pinus densiflora, con el cual se consigue una buena
correlación entre los valores del flujo de CO2 a la atmósfera y la temperatura en superficie del
suelo. También se usa el sistema, mas simple, provisto de una cámara, un cromatógrafo de gases
y una unidad de flujo de aire, descrito por Fu et al (2008) y aplicado con alto grado de eficiencia
en la medición en Acacia mangium de la respiración continua de las raicillas.
En el trabajo de Ngao et al (2006) se incide en las ecuaciones de calibración de cinco sistemas
de medición dinámica del flujo de carbono mediante cámara cerrada y se comparan las diferentes
metodologías y las diferencias encontradas en los parámetros puestos en juego en su aplicación
a la medición de las tasas respiratorias anuales de dos hayedos de Francia. En bosques de Japón
in situ y, en paralelo, incubando muestras de suelo, Ishizuka et al (2006) registran valores de
emisiones de CO2 en el suelo de 3,10 a 10,60 Mg C ha-1 año-1 Encuentran que el flujo de carbono
del suelo guarda una relación exponencial con el aumento de la temperatura del suelo y los autores sugieren que dicho aumento puede hacerse más intenso en climas fríos dado el alto contenido de compuestos orgánicos existentes. La medición de la pérdida de carbono a partir de restos
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leñosos de haya y picea, mediante métodos estáticos (sosa) y dinámicos (IRGA) conduce a Hermann et al (2008) a recomendar el uso de un analizador de gases en el infrarrojo (IRGA), al obtener mejores resultados y mayor operatividad.
Díaz Pinés et al (2008) aplican la técnica del “trenching” para separar los componentes de la
respiración en un suelo de los Alpes calizos del Tirol austriaco con una masa principal de Picea
abies. Sus resultados muestran que, al menos a los 15 meses, no se había producido alteración
en las raíces respecto a controles y, en consecuencia, que el método es aplicable satisfactoriamente para valorar la contribución de la respiración heterótrofa y autótrofa del suelo.
El contenido de carbono en el suelo, los flujos de CO2 y la respiración edáfica en dos toposecuencias de suelos de origen volcánico de Méjico son objeto de la comunicación de Pajares et
al (2005)
El planteamiento de que el secuestro del carbono atmosférico en la materia orgánica del suelo
pudiera contribuir significativamente a los esfuerzos de adhesión al protocolo de Kyoto, y dado
que la respiración en el suelo es importante componente de la producción neta del ecosistema,
ha dado lugar al desarrollo de buen número de investigaciones en las que se han estudiado los
efectos de muy diversos factores (temperatura, humedad y textura del suelo, relación de carbono
a nitrógeno, masa radicular, tipo de bosque, especies) sobre el contenido y flujo de carbono del
suelo y sobre su evolución espacial y temporal, de los que son muestra los trabajos a que se hace
referencia a continuación.
En el marco de estudios sobre el secuestro de carbono (Freibauer et al, 2004, entre otros) reviste importancia evaluar el tiempo de duración del secuestro, o longevidad esperada del mismo,
dependiente de la tasa de acumulación, y el nivel máximo de carbono alcanzado; es decir el nivel
de saturación del suelo, cuando ya no acumula mas carbono, que es función del tiempo y del
tipo de suelo. Estas estrategias de secuestro de carbono dependen de los ecosistemas manejados.
En pastizales se han estimado tiempos de secuestro de 33 años, y mucho menores en cultivos,
aunque variables según la intensidad y tipo de las prácticas agronómicas aplicadas (fertilización,
riego, enmiendas, intensidad de rotación de cultivos, tipo de labranza). Por ello, aunque la saturación de carbono de la fracción mineral del suelo requiere mayor conocimiento, la estima de
los parámetros mencionados resulta de utilidad ante posibles cambios de uso de la tierra que
pueden conducir a variaciones en el secuestro de carbono en el suelo y, por tanto, influir en la
mitigación del dióxido de carbono atmosférico (West y Six, 2007).
Los cambios de uso de la tierra (forestaciones versus deforestaciones), los incendios forestales, las variaciones de temperatura y precipitaciones, otras características edáficas (por ejemplo, la textura del suelo), tanto a escala temporal como espacial, la heterogeneidad del territorio,
la condición de tratarse de masas de coníferas o frondosas, son todos ellos factores con efectos
sobre el contenido y flujo de carbono desde los suelos a la atmósfera. Abundantes trabajos, a
algunos de los cuales se hace referencia en lo que sigue, han abordado su cuantificación bajo
diferentes condiciones ambientales y analizado su evolución en el tiempo. Ello reviste especial
importancia en los bosques boreales, donde el carbono contenido en el suelo es cinco veces
mayor que el contenido en la vegetación y supone 16 a 24 % del carbono de los suelos de la
Tierra (PICC, 2001).
En el trabajo de Billings et al (1998) se analiza el comportamiento de dos bosques boreales,
uno de llanura y otro de montaña, con dos escenarios de agua disponible (uno, con las precipitaciones caídas en el lugar; otro, impidiendo artificialmente su llegada al suelo) durante un periodo de dos años. Los resultados muestran una disminución de las concentraciones de carbono
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
en el perfil del suelo en ambas situaciones así como una reducción de los flujos de CO2 en superficie, con tasas de descenso de 0,10-0,53 g m-2 h-1 en el bosque de llanura y de 0,10-0,95 g
m-2 h-1 en el bosque de montaña durante el estío, al descender el agua en el suelo; situación previsible ante un calentamiento global.
La temperatura es, también, factor determinante del contenido y dinámica del carbono orgánico de los suelos. La aplicación de un modelo exponencial con la temperatura como variable se
ha aplicado para medir los flujos de carbono del suelo en 23 fechas durante 5 años en un bosque
boreal de frondosas. Los resultados muestran una tasa anual de emisión de carbono de
660 ± 54 g C m-2 año-1, de la cual 58% correspondía a los horizontes de “suelo forestal”. La respiración de las raíces contribuía con un 40% y el 17% era el flujo asociado con la exudación de
las raíces y las micorrizas (Fahey et al, 2005).
La variación de la temperatura a lo largo de un gradiente altitudinal (1.500 a 1.900 m) en una
masa mixta de Picea rubens y Abies fraseri en los Apalaches no se reflejaba en una tendencia
paralela de variación del contenido total en carbono (166-241 Mg ha-1), aunque sí en su acumulación en el suelo forestal (16,30-35,90 Mg ha-1) que decrecía significativamente con la altitud,
con la que también disminuía la tasa de descomposición de acículas y la tasa de renovación de
carbono. Asimismo, el flujo de carbono desde el suelo (1.020-1.830 kg C ha-1 año-1) estaba negativamente correlacionado con la temperatura media anual del suelo y el número de gradosdía al año por encima de 5ºC. Estos resultados sugieren que las elevaciones mayores pueden ser
las más susceptibles al calentamiento global (Tewksbury y Miegroet, 2007).
En los bosques de montaña, si bien la productividad se beneficiará del aumento de temperatura, en los suelos este aumento unido al almacenamiento de carbono y nitrógeno provocará la
movilización de materia orgánica con la formación de gases de efecto invernadero, lo cual puede
reducir el efecto de secuestro de carbono (Jandl et al, 2008).
En ecosistemas de coníferas de montaña mediterránea con limitaciones estivales de agua, la
respiración en el suelo durante el estío (que comprende una gran proporción del flujo de carbono
terrestre) está directamente relacionada con la precipitación de invierno (lluvia y nieve); pero
perturbaciones del ecosistema tales como claras y fuegos, al reducir la densidad de la masa arbórea, provocan un aumento de la humedad del suelo y la temperatura, y se rompe esa relación,
al menos temporalmente. Ello hace sugerir que los modelos que describen el flujo de carbono
debían incorporar la historia de los eventos de perturbaciones y sus efectos (Concilio et al, 2009).
La modelización de la respiración en el suelo de varios tipos de bosque (coníferas y frondosas)
en la región de los Grandes Lagos de E.E.U.U., en función del carbono, el nitrógeno y la masa
radicular (Martin et al, 2009), muestra grandes diferencias espaciales, entre y dentro de cada
tipo de formación arbórea, derivadas de diferencias en la humedad del suelo, masa radicular y
relación C:N. Las tendencias entre los valores de respiración y la masa radicular y la relación
C:N, en contra de resultados previamente descritos, no fueron rectilíneas sino curvilíneas, con
una respuesta que declina para una relación C:N mayor de 25, valor en que la inmovilización
del nitrógeno por parte de las bacterias limita el nitrógeno libre en el suelo.
La textura del suelo, ligada a la heterogeneidad del paisaje, es otro factor edáfico condicionante del secuestro y contenido de carbono del suelo. El reconocimiento del papel de los bosques
añosos de la Amazonia en el ciclo de carbono ha conducido a mediciones del intercambio neto
de CO2 en los ecosistemas, muy condicionado por las variaciones espaciales (heterogeneidad
del paisaje) y temporales (variables climáticas) existentes en el flujo de CO2 del suelo; las
cuales, a nivel regional, introducen incertidumbre en los modelos predictivos. Los resultados
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
45
de Sotta et al (2006) muestran flujos de carbono mayores (21%) en suelos arenosos (3,93
±0,06 micromol CO 2 m-2 s-1) que en suelos arcillosos (3,08 ±0,07 micromol CO2 m-2 s -1), sin
diferencias entre sitios por la temperatura del suelo; una contribución importante de hojarasca
(20%); asimismo destacan la importancia de la humedad del suelo como factor determinante
de las variaciones temporales en el flujo de carbono. Todas estas variaciones ejercen influencias significativas al extrapolar el flujo de carbono a áreas extensas y deben tenerse en cuenta.
Los restos leñosos que quedan en el suelo tras el desfronde, incendios y restos de corta juegan un papel nada desdeñable, tanto como potencial fuente de carbono como por su capacidad
de retención de carbono dada su baja superficie y alto contenido en lignina. En un bosque de
frondosas, Gough et al (2007) al estudiar la aportación específica de los residuos gruesos de
madera (CWD, Coarse Woody Debris) en el contenido de carbono y compararlo con otras aportaciones, obtienen un valor de 2,20 Mg C ha -1, muy inferior a 104,10 Mg C ha-1 en el suelo y
a 71,70 Mg C ha-1 en el vuelo leñoso, respectivamente, aunque mayor que 1,80 Mg C ha-1 en
las hojas. La respiración en CWD también es mucho menor (0,21 Mg C ha-1 que en las otras
fuentes de emisión de carbono y representa una pequeña, aunque no desdeñable, proporción
de la respiración media del ecosistema (1,53 Mg C ha -1 año-1). En este marco, cabe citar diversos trabajos sobre los efectos de los incendios acaecidos en el tiempo y la recuperación a
los mismos (Knohl et al, 2002; Bond- Lamberty et al 2004; Manieses et al, 2005) cuyos resultados se han incluido en el epígrafe de Incendios (3.5).
Los factores que condicionan la variación estacional y espacial (a corta distancia) del flujo
de CO 2 del suelo fueron objeto de estudio en una plantación de Salix viminalis , en la que se
registraron valores de 723 g C m -2 año-1 a 149 g C m-2 año-1 en una plantación de turno corto
aplicando dos modelos- exponencial y logístico- a los datos disponibles, con la temperatura a
5 cm de profundidad como variable independiente. Los modelos explicaban 85 y 86% respectivamente de la variabilidad, y la incorporación de otras variables (concentración de carbono,
índice de área foliar, pH del suelo, biomasa de raíces) no mejoraron estos porcentajes. El modelo logístico proporciona un mejor ajuste para una misma plantació n si existe cierta sequía.
Los efectos del cambio de usos de la tierra en el ciclo de carbono, usando como base de datos
la respuesta del contenido de carbono orgánico revelan el impacto de forestaciones y reforestaciones que han tenido lugar en siglo y medio (1868-2005) en las Ardenas Belgas, con una
tasa media de secuestro anual de 0,16 t C ha -1 año-1 (Stevens y Van Wesemael, 2008). Las simulaciones para el periodo 1990-2005 muestran un descenso en el contenido de carbono a
causa de un descenso en el secuestro en los bosques de coníferas y a una reversión de plantaciones de coníferas a bosques de frondosas. El secuestro de carbono en el suelo resulta pequeño
en comparación con el capturado por la biomasa, resultado claramente diferente del que, con
carácter general, se obtiene en bosques boreales.
Cabe, también hacer mención a la influencia de la especie en el contenido en carbono orgánico del suelo y carbono de la hojarasca. Las diferencias entre coníferas y frondosas, se
muestran en el estudio de Schulp et al (2008), que obtienen valores para haya y alerce de 11,10
Mg C ha -1 y 29,60 Mg C ha-1, respectivamente, en el contenido en carbono orgánico del suelo
y 53,30 Mg C ha-1 y 97,13 Mg C ha-1 para el carbono en la hojarasca; diferencias que los autores consideran relevantes a efectos de su consideración en el inventario de carbono en los
Países Bajos.
La capacidad de secuestro y evolución del contenido en carbono en suelos de sistemas
agroforestales es también objeto de estudios que revelan los notables beneficios que entrañan
respecto a los sistemas agrícolas, pues en ellos el carbono procedente del desfronde puede
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
compensar la pérdida generada en el suelo por descomposición microbiana y fúngica de la
materia orgánica en comparación con sistemas exclusivamente agrícolas, a lo que se añade
la continua absorción de CO2 atmosférico en los primeros. Izaurralde et al (2007) al comparar
la influencia a largo plazo de la erosión del suelo en el ciclo de carbono en tres pequeñas
cuencas con Quercus alba, Q. velutina y Carya como vegetación natural, con cultivos de
maíz y soja (una hectárea), con y sin laboreo, aplicando el modelo EPIC (calculador del impacto de la erosión sobre la productividad) muestra que bajo un sistema de labranza la cuenca
era una fuente de carbono a la atmósfera, mientras que si no se practicaba aquella, se comportaba como un sumidero de carbono atmosférico. Se plantea como hipótesis que la cantidad
de carbono que por efecto de la erosión es depositado dentro o fuera de la cuenca, es comparable en magnitud con los cambios inducidos vía manejo de la producción primaria neta y
los procesos de descomposición heterotrófica vía respiración microbiana.
El incremento en el secuestro de carbono consecuencia del aumento de producción en suelos marginales o semiáridos al ser convertidos en regadíos es objeto de argumentación contradictoria. Los costes de dicha conversión en términos de emisión de CO2 a la atmósfera son
elevados, tanto por el uso de combustibles en las estaciones de bombeo como si se trata de
suelos calizos, por la precipitación de CO3Ca y liberación de CO2 a que conduce la presencia
de agua. Asimismo, con las técnicas dirigidas a generar un balance positivo en la retención
de carbono (cual es el caso de la aplicación de fertilizantes nitrogenados), en el transporte y
aplicación pueden producirse emisiones de carbono a la atmósfera superiores a las retenciones
esperadas (Schlesinger, 1999). En contraposición, la aplicación de técnicas de preparación
del suelo conservadoras y la regeneración de la vegetación natural en tierras abandonadas
puede contribuir positivamente al secuestro de carbono por el suelo.
Tema marginal, pero que dada su actualidad cabe mencionar, es la capacidad de reacción
del CO2 con las peridotitas, abundantes en muchas zonas de la Tierra, con las que el CO2 reacciona y origina caliza y mármol, pudiendo así retenerse el CO2 producido antrópicamente,
siempre que se canalice desde sus lugares de emisión a las zonas abundantes en peridotitas y
se inyecte a la considerable profundidad a la que se encuentran estas.
2.3. Potencial de captura de carbono
El balance de carbono en los bosques experimenta variaciones anuales dependientes del
clima y nivel de aprovechamiento, de ahí la importancia de evaluar periódicamente el contenido en carbono tanto en la biomasa vegetal como en el suelo y en la hoja rasca. En un estudio realizado en Finlandia para el periodo 1922 a 2000 (Liski et al, 2006), partiendo de
datos del inventario forestal se han aplicado modelos estadísticos para evaluación del contenido en carbono de la biomasa y la modelización dinámica para el suelo y hojarasca. Se ha
evidenciado un incremento del 29%, un 79% del cual correspondía a la biomasa y el resto al
suelo y hojarasca; pro porción favorable al contenido en la biomasa respecto a datos de otros
autores y bosques (especialmente boreales) que dan proporciones en sentido inverso
(Tabla 1).
Con el objetivo de evaluar el potencial de almacenamiento de carbono por la vegetación natural, Schaphoff et al (2006) analizan las diferencias entre cinco modelos de circulación general
(GCMs) para un escenario común de incremento de las emisiones; y, a su vez, a cinco escenarios
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
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de clima se aplica un modelo de proceso biogeoquímico global, el modelo LPJ-DGVM, LundPostdam-Jena Dynamic Global Vegetation Model, para el estudio dinámico del carbono almacenado en suelo y vegetación. En todos los modelos GCMs ensayados en un escenario de clima
común se mostraron limitaciones a la absorción de carbono, que se estabilizaba o decrecía a final
del siglo. Para las cinco simulaciones, los resultados muestran una moderada absorción adicional
de carbono por la biosfera, pequeños cambios en el suelo y, tras un aumento inicial continuado,
una caída de la absorción anual en la segunda mitad del siglo. En tres de los escenarios de clima
analizados se produce una retroalimentación entre clima y biosfera, que resulta en fuente de carbono; en otro, se produce una respuesta neutra, y sólo uno resulta favorable como sumidero de
carbono. Se concluye que, a escala regional, extensas zonas del bosque boreal se convertirían
en una fuente de CO2 con migración de la vegetación hacia el Norte; mientras que en el Ártico
el aumento de las temperaturas daría lugar a periodos vegetativos más largos con aumento de la
productividad neta (en estrecha dependencia de la disponibilidad de nitrógeno) y del almacenamiento de carbono. Los autores dan un rango de -106 a +201 Gt de carbono almacenado para
final del siglo, que refleja una gran incertidumbre para el futuro de carbono en la biosfera dadas
las diferencias en las proyecciones climáticas.
La competitividad del secuestro biológico de carbono desde un punto de vista de una estrategia dinámica y múltiple es analizada en el trabajo de Carl y Sands (2007). Se integran dos
modelos económicos: en uno se provee una representación detallada del sector forestal en EEUU
junto con las posibilidades de mitigación definidas por el modelo GHG –FASOMGHG (véase
capítulo 4); el otro es un modelo de segunda generación (SGM), que abarca energía y otras posibilidades no forestales de mitigación, GHG. En los resultados obtenidos destacan como factores clave la disponibilidad de terreno y la efectividad del coste respecto a otras opciones. Se
concluye que, a corto plazo, con precios bajos de CO2, el secuestro de carbono en los ámbitos
agronómico y forestal constituirá un puente importante para el futuro; y a precios más altos, la
forestación y los biocombustibles estarán entre las opciones terrestres más dominantes para paliar las emisiones. A largo plazo, las opciones del sistema energético que reduzcan las emisiones
serán las predominantes.
Procede subrayar que los modelos de simulación del clima revelan que con la persistencia de
un calentamiento continuo no se mantendrían los valores de absorción de carbono citados. Asimismo, se reduciría el carbono almacenado en la biosfera terrestre y podría llegar a saturarse
hacia mitad de siglo (Cramer et al, 2001), e incluso convertirse en fuente de carbono (Cox et al,
2000). El secuestro de carbono en los bosques tiene, por tanto, una vida finita, con una tasa de
absorción en disminución que alcanza el equilibrio y cesa la absorción tras un periodo de tiempo,
estimado en unos 80 años para los bosques de coníferas del sur de USA; pero constituye un
puente hasta la aplicación de nuevas tecnologías en el sector energético
2.4. Análisis comparativo de los datos presentados
Los valores de los contenidos totales en carbono en los bosques de la Tierra y en los ecosistemas
en general (Tablas 2.1 y 2.2), los contenidos en carbono en bosques y masas forestales concretas y
por unidad de superficie de los mismos (Tabla 2.5) y los valores de producción primaria de carbono
neta anual (Tablas 2.3 y 2.4) consignados en los párrafos anteriores, ponen de manifiesto la existencia de ciertas diferencias cuantitativas en los datos mostrados en los diferentes trabajos recogidos.
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48
“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
Así, la cantidad total de carbono asignada a los bosques de la Tierra oscila entre dos valores, máximo
y mínimo, 1.640 y 1.310 Gt, muy diferentes entre sí, con un valor intermedio de 1.476 Gt según
las fuentes de referencia. Tal disparidad hace pensar en la dificultad de obtención de datos fidedignos en países con falta de inventarios periódicos de las existencias forestales y diferencias en las
superficies de bosque consideradas. Cabe, también pensar que con el transcurso de los años, las
evaluaciones hayan sido más rigurosas, las forestaciones han aumentado y, en consecuencia, presumir que el valor más elevado, 1.640 Gt C, de fecha mas reciente, se aproxime más a la realidad.
Los 23 valores consignados para el contenido de carbono por unidad de superficie (Tabla 2.5)
muestran valores muy diferentes entre si. Cabe agruparlos en tres tramos: contenidos muy inferiores
a 100 t C ha-1, (bosques templados, valores medios de bosques europeos y regiones concretas de
China); contenidos entre 100 y 250 t C ha-1 (algunos bosques de coníferas, bosque tropical secundario y sistema agroforestal); y contenidos superiores a 300 t C ha-1 (bosques tropical, un Parque
Nacional de EE.UU. y un bosque europeo de frondosas). Asignar unos caracteres comunes a los
integrantes de cada tramo, que los diferencien de los otros dos, resultaría poco fiable; aún así, los
valores sensiblemente mayores de los bosques tropicales marcan una clara diferencia del resto. La
estructura de las masas arbóreas (fracción de cabida cubierta y clases de edad), las especies que las
forman, los aprovechamientos de madera (y leñas) y agentes destructores (fuegos) a que han estado
sometidos, las repoblaciones de que han sido objeto, podrían justificar las diferencias encontradas.
En cualquier caso, a la heterogeneidad de las muestras referenciadas, se une su escaso número
como exponente de cifras globales.
La agrupación, artificial, en tres tramos (< 1, 1 a 3, > 3 t C ha-1 año-1) de los 14 bosques a cuya
producción primaria neta en carbono se hace referencia en un apartado anterior y enumerados en
la tabla 2.3, muestra que los valores mas bajos se registran en bosques boreales y algunas formaciones arbóreas de baja fracción de cabida cubierta; valores intermedios (1-3) corresponden a bosques boreales y templados, en Europa y Norteamérica, tanto de coníferas como de frondosas; los
valores más altos se alcanzan también como valores medios y “específicos” de bosques de zonas
templadas, en los bosques tropicales y los registros más altos (>3) corresponden a plantaciones de
especies de crecimiento rápido.
En principio, todos los valores de PPN (producción primaria neta) consignados anteriormente
son muy bajos si se comparan con los consignados en la bibliografía sobre productividad de los
sistemas forestales. Jarvis y Leverenz (1983) dan rangos de 12 a 24 Mg ha-1 año-1 (1 Mg = 106 g)
para las tasas de producción de biomasa seca en bosques templados, valores mucho más bajos
(< 3) para bosques boreales y 6 a 12 Mg ha-1 año-1 para valores medios de plantaciones en Gran
Bretaña. Por otra parte, marcan límites potenciales de 20 a 53 Mg ha-1 año-1 para un conjunto de
coníferas y de 22 a 41 Mg ha-1 año-1 para otro conjunto de frondosas. Asimismo, Mooney (1983)
da una valor de 2,60 Mg ha-1 año-1 para la acumulación de biomasa en el vuelo de la encina en
Francia y 1,30 Mg ha-1 año-1 para la del chaparral en California, como referencias de la productividad en bosques de perennifolias de clima mediterráneo, valor obviamente muy inferior a los reseñados anteriormente para plantaciones de frondosas y coníferas. Hay, no obstante que tener en
cuanta, que el valor de la productividad referida a contenido en carbono es la mitad del valor de
materia seca, por lo que estos valores deben dividirse por dos; aún así, son superiores a muchos de
los consignados en la tabla 2.3. Cabe hacer notar que algunos de los rangos dados por los autores
reseñados en esta tabla son muy amplios; también, que en unos casos los valores dados se refieren
a la incorporación de carbono al vuelo, a los pies enteros, otros al ecosistema y, que en este último
caso, no siempre se consideran los mismos (y todos) los sumideros. Todo ello, conduce a insistir
en la incertidumbre de las cifras y, sobre todo, en el amplio rango de respuestas y la dificultad (y
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
49
el riesgo) de hacer comparaciones y deducir de ellas conclusiones generales a partir de
datos específicos.
Los valores de contenido en carbono en el suelo pueden referirse sólo a la materia orgánica
(acepción mas correcta) o incorporar también restos no descompuestos o parcialmente descompuestos de materia viva (véase apartado 2.2.4); de aquí las disparidades que pueden tener las cifras
si no se especifica. La cifra de 1.640 Gt C como cifra global para los bosques coincide prácticamente
con la cifra dada en la Tabla 2.1 para los ecosistemas terrestres (1.619 Gt C) excluyendo los cultivos.
Para los valores unitarios de contenido por hectárea el rango de cifras es muy amplio, desde 56,00
a 390,00 t C ha-1, pero las diferencias están parcialmente justificadas si atendemos a la naturaleza
de los bosques: los valores mayores corresponden a los bosques boreales (hasta 390 t C ha-1), especialmente si se trata de masas claras sobre turberas; valores intermedios corresponden a bosques
tropicales (desde 123 hasta 226 t C ha-1) y los valores más bajos, en el rango 56,00 a 134,80 t C
ha-1, a los bosques templados, si bien algún valor (en Apalaches) supera con creces este rango.
Los valores del flujo de carbono del suelo a la atmósfera (por respiración) se sitúan en un rango
también muy amplio, 1,00 a 13,87 t C ha-1 año-1 (Tabla 2.5, columna derecha) con los valores más
altos para bosques amazónicos de edad madura (10,91-13,87 t C ha-1 año-1). Una estima del flujo
de los tres biomas de bosques en la Tierra basado en la superficie en hectáreas que ocupan (tabla
2.1) y en los valores de respiración por hectárea (heterotrófica y autotrófica ) en el suelo, consignados en los tres bosques representativos de los mismos (apartado 2.2.3) conduce al siguiente valor:
109 x (1,04 x (8+0.8) + 1,37 x (4,50 + 1,40) + 1,76 x (9,70+ 6,80))= 46,27 Gt C año-1 , cantidad
superior (y que se une) al valor de 1,40 – 3,00 Gt C año-1 de emisión de carbono dado por House
et al (2003) (véase apartado 2.2.2.) por cambios en los usos de la Tierra.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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Clase
Total C
(Gt)
t C ha-1
flujo suelo
atmósfera
tC ha-1 año-1
fuente
Bosques (global)
1.640,00
Sabine et al, 2004
Bosques (global)
1.310,00
Waring y Schlesinger, 1985
Bosques boreales
471,00
343,77-390,00
Watson et al, 2001
Bosques templados
100,00
56,00-96,15
8,00
Watson et al, 2001
Bosques tropicales
216,00
123,30- 162,00
Watson et al, 2001
Doce bosques (div. biomas)
15,00-126,00
Winjum et al, 1993
19,98
53,20
Karjalainen et al, 2000
Bosques europeos
Pinares suizos
157,00
Karjalainen et al, 2000
27 p. de Europa, 128,50 Mha 12.096
94,14
Karjalainen et al, 2003
Haya-roble, Bélgica
134,80
Walle et al, 2001
Bosque mixto, S.C. EEUU
139,20
Hu y Wang, 2008
Picea rubens, Canadá
94,40- 247,00 (s. edad)
Taylor et al, 2007
P. rubens, A. fraseri, EEUU
403,00
1,00- 1,45 Van Miegro et al, 2007
3,10 – 10,60 Ishizuka et al 2006
Bosques en Japón
Bosque boreal, frondosas
6,60 ± 0,54 Fahey et al, 2005
P. rubens, A. fraseri, Apalaches
166,00-241,00
1,02-1,83 Tewksbury y Miegoet, 2007
Bosque de frondosas, China
104,10
Gough et al, 2007
B. frondosas, norte China
44,65
Tan et al, 2007
China (zona subtropical)
36,00-57,07
Zhang et al, 2007
Plantación de Salix viminalis
1,49-7,23
Bosques añosos Amazónicos
10,91-13,87 Sotta et al 2006
arios
arios
B. tropicales (1 * y 2 **)
383,70*
Sierra et al, 2007
228,20**
B. Trópico: bosque (con manejo*
335*
Kirby y Potvin, 2007
agroforestal **, pastizal ***)
145**
46***
Méjico (una región concreta)
130,00
Navar, 2009
Haya m.o+hojarasca (P. Bajos)
64,40
Schulp et al 2008
Alerce m.o+hojarasca (P. Bajos)
126,73
Schulp et al 2008
Tabla 2.5: Contenidos de carbono total y por unidad de superficie, y flujo del carbono emitido a la
atmósfera, en diferentes ecosistemas forestales. Todos los valores consignados en esta
tabla se han expresado en Gt C los contenidos totales, en t C ha-1 los unitarios y en t C
ha-1 año-1 los flujos de carbono, tras la conversión de las unidades de los trabajos originales en sus equivalentes para facilitar la comparación de los contenidos.
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2. El carbono en los ecosistemas terrestres
51
figura 2.6. Evolución temporal (en %) de los trabajos sobre Balance de Carbono consignados en la
bibliografía consultada
Cabe finalmente hacer mención a la proporción (en %) de trabajos consignados en los diferentes
epígrafes del subcapítulo 2.2 “Balance de carbono” (Figura 2.7) y su evolución temporal, expresada
por su porcentaje en cada uno de los cinco quinquenios rastreados desde 1985 a 2009 (Figura 2.6).
Aun con la consciencia del sesgo imputable a la restrictiva bibliografía manejada, resulta evidente
el gran incremento de trabajos a partir del año 2000; también puede colegirse la mayor abundancia
de trabajos sobre contenido y secuestro de carbono en árboles y ecosistemas (38%) y, específicamente, en el suelo (35,50 %).
figura 2.7. Porcentaje de trabajos en los cuatro apartados en que se ha dividido el capítulo 2.2. consignados en la bibliografía consultada
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
53
3. lOS áRBOlES y lOS BOSqUES ANTE El INCREMENTO DE
CO2 EN lA ATMóSfERA
Los bosques ocupan globalmente entre 27 % (PICC, 2000) y un tercio de la superficie terrestre
(FAO, 1997), si bien contienen el 77% de la biomasa viva (PICC, 2000). Al constituir comunidades de vida larga, los cambios en la concentración atmosférica de CO2 y la elevación de temperatura tendrán (ya tienen) impactos sobre los mismos. El conocimiento de los efectos
potenciales del cambio climático sobre la estructura, composición, ciclo de carbono, agua y nutrientes en árboles y ecosistemas, requiere una compleja investigación en la que se apoyen las
estrategias de manejo para una gestión sostenible.
En el marco GCTE (Global Change and Terrestrial Ecosystems), bajo los auspicios de IUFRO,
se elaboró un plan estratégico con representación de un rango representativo de tipos de bosques
para investigar los impactos del cambio global en los bosques gestionados (Landsberg et al, 1995).
La complejidad del clima afecta a los diferentes niveles jerárquicos de los ecosistemas y da
lugar a un conjunto de respuestas desde el nivel molecular al ecosistema en su conjunto. Estas
respuestas entrañan efectos sobre las funciones fisiológicas del árbol y su plasticidad fenotípica,
y la consiguiente “evolución rápida” con su extensión al nivel de comunidad e interacciones
entre diferentes organismos, y teniendo presentes los efectos de retroalimentación; todo lo cual
debe integrarse en modelos mecanísticos que permitan progresar en la capacidad de predicción
ante el cambio climático (Valladares, 2008).
En este apartado, tras aludir a los cambios climáticos previstos y los efectos de carácter general
sobre los diferentes biomas, se tratan aspectos más específicos sobre los efectos del incremento
de CO2 en el comportamiento de las especies arbóreas forestales a niveles interespecífico, intere intrapoblacional, en las interacciones con la contaminación atmosférica, otros integrantes del
ecosistema (insectos, hongos y fauna mayor), su incidencia en los incendios y, en un capítulo
más extenso, sobre aspectos funcionales y estructurales de los árboles.
3. 1. Respuestas en los diferentes tipos de bosques
Los bosques juegan un papel primordial en el ciclo de carbono al absorber y retener CO2 atmosférico, el cual en parte fluye de nuevo a la atmósfera en los procesos de respiración autotrófica
(en la vegetación) y heterotrófica (en el suelo). La quema de combustibles fósiles y los cambios
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
en el uso de la tierra (principalmente la deforestación) conducen a un incremento sustancial y creciente del contenido de CO2 en la atmósfera que, no obstante, se calcula en menos de la mitad de
las emisiones al ser retenido en buena parte en mares y océanos y en la biosfera terrestre.
La biosfera terrestre absorbe alrededor de un tercio de la entrada anual de CO2 a la atmósfera,
una parte significativa de la misma en los ecosistemas forestales de latitudes medias del hemisferio Norte, siendo la vegetación, y mayoritariamente las reservas de materia orgánica del suelo,
los mayores sumideros de CO2 (Keeling et al, 1996), si bien se convierten en fuentes de carbono
atmosférico cuando sufren alteraciones (Eamus, 1996). La ordenación de la tierra, incrementando
las áreas forestales y la densidad de las existencias de carbono, los pertinentes tratamientos selvícolas y la ordenación de los montes, pueden contribuir a compensar las emisiones.
Los cambios climáticos acaecidos a lo largo de la historia han llevado consigo variaciones en
la concentración atmosférica de CO2 y cambios en los biomas forestales y, consecuentemente,
en el carbono almacenado en los mismos. La tasa de cambio en la concentración atmosférica de
CO2 desde la primera revolución industrial, hacia 1850, hasta época reciente (2000), ha pasado
de 280 a 370 ppmv, (hecho excepcional en el marco histórico), lo que unido a la deposición industrial de nitrógeno, puede tener un efecto fertilizante e incrementar el crecimiento y la productividad en muchas masas forestales. Los expertos se preguntan, sin embargo, si se mantendrán
dichos incrementos, pues con el tiempo los árboles pueden aclimatarse y producirse una regulación a la baja que pudiera conducir a falta de efectos positivos en el crecimiento a largo plazo.
La previsión de alcanzar 700 ppmv de CO2 antes de final de siglo, si no se reducen las emisiones, afectará de forma similar a toda la Tierra, al contrario de lo que sucede con la temperatura
y la disponibilidad de agua, que muestran diferencias marcadas entre ecosistemas. El secuestro
de carbono está controlado (Ward y Strain, 1999) molecular-, fisiológica- y ecológicamente- con
respuestas moleculares (transcripción de los genes) y fisiológicas; estas últimas a nivel primario
(fotosíntesis, respiración y transporte), a nivel secundario (relaciones hídricas) y a nivel terciario
(crecimiento, reproducción y fenología).
Las implicaciones ecológicas y socioeconómicas del progresivo aumento de temperatura ligado al incremento atmosférico de CO2 son muy importantes (IPCC, 2001, Gitay et al, 2002).
A largo plazo, aún con divergencias en los modelos de simulación propuestos, es posible un aumento de temperatura mayor que el inicialmente predicho, por lo que en las predicciones climáticas es importante considerar no sólo las futuras emisiones sino la posible reacción de los
sumideros de carbono, entre ellos los bosques, al aumento de temperatura (Sarmiento, 2000).
Los principales cambios esperables hacia final del siglo XXI, de acuerdo con las predicciones
hechas por el Panel Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC, 2001, 2007) pueden resumirse en los siguientes hechos: doble concentración atmosférica de CO2, aumento de la temperatura media global de 1,5 a 4,5 ºC, incremento global de la precipitación de 3 a 5 %, elevación
media del nivel del mar en unos 45 cm. Los cambios clave para el crecimiento de los bosques
serán el aumento de temperatura en altitudes elevadas y los cambios de precipitaciones en altitudes bajas. Los aumentos de temperatura unidos a la reducción de precipitaciones, al disminuir
la humedad del suelo, reducirán el crecimiento y aumentará la posibilidad de producirse incendios, con la consiguiente pérdida de cubierta forestal.
Los cambios en el uso de la tierra han conducido a la deforestación de bosques tropicales,
con una tasa anual de 15,50 M ha año-1, lo que ha provocado en el periodo 1850-1980 la emisión
a la atmósfera de 100 Gt de carbono, la tercera parte de las emisiones antropogénicas. En contraposición, el incremento de 1,30 M ha de superficie de masa forestal por plantaciones y una
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mayor tasa de crecimiento por prácticas selvícolas en regiones templadas de Europa y Norte
América, han supuesto un aumento de los sumideros de carbono. La suma algebraica de todos
estos efectos combinados proporciona un valor de 1 a 3 Gt para el carbono absorbido anualmente por los bosques del mundo (Malhi et al, 1999).
Las predicciones indican que el cambio climático tendrá profundos efectos sobre la distribución, función y productividad de los diferentes tipos de bosques, con riesgos exacerbados
de pérdida de biodiversidad, especialmente en bosques de montaña con nubes permanentes; y
aunque las masas forestales persistirán a corto plazo, al prolongarse éste, las respuestas dependerán de una serie de factores y circunstancias. La capacidad de adaptación específica a las
nuevas condiciones en las respuestas fisiológicas a los cambios en temperatura y humedad del
suelo, el efecto moderador de la dinámica de nutrientes (por ejemplo, deposición de nitrógeno),
la interacción de las mayores condiciones de sequía con la mayor propensión a incendios e intensidad de insectos defoliadores (en especial en bosques boreales), el incremento de la susceptibilidad a patógenos, los cambios en su distribución geográfica (mayor posibilidad de
ascender en altitud en zonas montañosas con clima más frío que a desplazarse a latitudes menores), la fragmentación del hábitat y las actividades humanas, constituyen variados aspectos
implicados en las respuestas al cambio climático (FAO, 2001, IPCC, 2007). Asimismo, los
cambios en las cubiertas forestales pueden inducir efectos de retroalimentación modifi cando
las temperaturas en superficie. Los bosques, al tener un albedo menor que otros ecosistemas,
y tener los árboles mayores sistemas radicales que las otras formaciones vegetales, tienen mas
acceso al agua del suelo, pueden absorber más energía solar, calentarse mas, y perder mas agua
por evaporación, que puede conducir a su enfriamiento. En el trópico, la evaporación domina
y el efecto neto de los bosques es enfriar y humedecer la atmósfera. A mayores latitudes los
efectos del albedo son mas importantes y conducen a calentamiento local (FAO, 2001).
Los bosques boreales se consideran especialmente vulnerables al cambio climático a largo
plazo, y de forma más inmediata si se superan los umbrales críticos de perturbaciones (fuegos,
insectos) parcialmente ligadas al mismo. En la región boreal se producirían los mayores aumentos de temperatura, hasta 4ºC en invierno y 2,50 a 3ºC en verano, respecto a 1970. Si se
reduce la humedad del suelo en verano aumentará la sequía y la propensión a fuegos. Los modelos apuntan mayoritariamente a una probable reducción en la superficie forestal, hasta 36%;
aunque, también, a una extensión de la misma, hasta 16%. (FAO, 2001). El reciente calentamiento ha producido un avance hacia el norte de la línea límite del arbolado y la esperada invasión de la taiga en la tundra se ha confirmado por satélite (IPCC, 2007).
Un modelo de circulación global (GCM) se ha aplicado al análisis de las respuestas a las
temperaturas y precipitaciones mensuales predichas para 2080 en el crecimiento en grosor de
Acer sacharum, Picea glauca y Abies balsamea; la primera, especie dominante en zonas rocosas de montaña, y las otras dos en valles del ecotono bosque boreal- frondosas en Ontario (Canadá), teniendo en cuenta la sensibilidad de estas especies al clima pasado. Los resultados
evidencian un descenso en el crecimiento potencial del abeto y el mayor potencial de crecimiento en el arce, que localizado en el límite norte del área estudiada, se beneficiaría del calentamiento previsto, lo que facilitaría su expansión a latitudes mas altas (Goldblum y
Rigg, 2005).
La aplicación de tres modelos de circulación global (CGM2, HADCM3 y ECHAM4) a un
escenario de cambio climático (A2 SRES) ha servido para mostrar el impacto de la subida de
temperaturas en la productividad de Pinus contorta en Alberta (Canadá). Los efectos del aumento
de temperatura en grados-día > 5ºC eran de 18%, 38% y 65% para 2020, 2050 y 2080 respecti-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
vamente. El índice de sequía (cuyo incremento fue proporcional al aumento de temperatura) se
usó para predecir el rango potencial futuro y la productividad. El calentamiento incrementaba el
rango potencial hasta 67% para 2020, pero descendía a valores de 34 a 58 % para 2080; cambios
muy a tener en cuenta en la planificación forestal a largo plazo (Monserud et al, 2008).
Los bosques templados estarán mayormente afectados por el calentamiento a latitudes altas,
con un incremento de temperatura de 2,60ºC a mitad de siglo XXI respecto a 1970, y por las
precipitaciones en las latitudes más bajas, con mortandad significativa. Pueden producirse también desplazamientos en dirección norte hasta de 5 km por año y una expansión de la superficie
disponible para el crecimiento del bosque templado de 7 a 58 %. El alto nivel de fragmentación
de muchas masas forestales puede conducir a pérdidas locales importantes con impacto sobre la
fauna (FAO, 2001). Los cambios en la productividad por efecto del incremento CO2 pueden
verse moderados por la dinámica de nutrientes, composición de especies y otros factores del
ecosistema. Cabe, también, esperar un desplazamiento de los bosques en dirección norte con
unas tasas de migración de mas de 1 km año-1, muy superiores a los valores medios de 200-300
m año-1 reflejados en los registros paleoecológicos y una mortandad y sustitución de especies en
las áreas más meridionales (IPCC, 2007).
En el ámbito de los bosques templados, el bosque mediterráneo, y en general los ecosistemas
mediterráneos que no llegan a alcanzar en muchas situaciones la denominación de bosques,
estará entre los biomas más afectados. Con cambios espacialmente complejos en las precipitaciones y exacerbación de la sequía en algunas zonas puede originarse: pérdida de biodiversidad, con reducción de los rangos geográficos de endemismos y, en general, de la riqueza de
especies (60 a 80% en la Europa mediterránea); expansión del desierto y de pastizales a expensas de árboles y matorrales si el aumento de temperatura supera 2ºC y un aumento de los
incendios ante el incremento de la concentración atmosférica de CO 2. Su efecto fertilizante,
contrariamente, podría reportar beneficios en los lugares en que no decrezcan las precipitaciones, pero con previsible descenso en la producción primaria si se acentúa la sequía; en especies
tolerantes a la sequía (Pinus halepensis) ya se han registrado cambios en el desarrollo reproductivo (IPCC, 2007).
La repercusión del cambio climático tiene especial importancia en los bosques objeto de aprovechamiento maderero al proveer información al gestor forestal con la que adaptar la planificación del aprovechamiento de los recursos y el cálculo de costes y beneficios. Así, en bosques
mixtos templados de California, se ha predicho un cambio en la dominancia de las resinosas a
favor de las frondosas (Lenihan et al, 2003). Ello puede acarrear la pérdida de la condición de
bosques en extensas masas arbóreas definidas por una posibilidad de 1,40 m3 ha-1año-1.
La predicción del crecimiento usando el modelo CACTOS (Wensel et al, 1986), bajo una planificación estandar para la industria en California, con el fin de predecir el crecimiento en 30
años de rodales forestales formados por una mezcla de coníferas (mayoritarias) y frondosas, es
objeto de estudio por Battels et al (2008). Bajo dos intensidades de emisión de gases (una en ascenso hasta alcanzar 30 Gt año-1 y otra con una emisión menor de 10 Gt año-1), dos modelos de
clima global y tres regímenes de gestión selvícola, se predice un incremento en la susceptibilidad
por causa de mortalidad en todos los escenarios contemplados, con disminución de la probabilidad de supervivencia entre los años 2002 y 2100 y una pérdida de productividad bajo las condiciones de emisión de GEI mas severas; así como un descenso del 19% en el incremento en
volumen maderable en rodales maduros para 2100 y un aumento del 25% en plantaciones. Las
implicaciones de estos resultados en la gestión de los aprovechamientos de madera son, asimismo, analizadas en este trabajo.
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El debate sobre los posibles efectos del cambio climático sobre la producción primaria en ecosistemas tanto naturales como artificiales condujo a un trabajo de estimación de la producción primaria bruta (PPB) en bosques de frondosas (con Fagus sylvatica como especie principal) en Italia
Central (Rodolfi et al, 2007). La integración de los valores de la fracción de radiación absorbida
y fotosintéticamente activa (FAPAR), derivada de las diferencias en los índices de vegetación obtenidos por satélite (NDVI) a un modelo paramétrico simplificado (C-FIX), junto con datos meteorológicos (temperatura y radiación), puso de manifiesto que el aumento de temperatura de las
últimas décadas ha tenido un efecto positivo sobre la productividad en ecosistemas de montaña.
En los bosques tropicales, los cambios en el régimen de precipitaciones serán más importantes
que los debidos a cambios en la temperatura, estimados con un valor medio de 2ºC. Asimismo,
se predice una mayor vulnerabilidad al fuego, con una pérdida de especies, aunque con un gran
margen de variabilidad de su potencial, en un rango desde una reducción del 30 % a una expansión del 38%. Asimismo, en los bosques de montaña con nieblas permanentes, que se les supone
los precursores de los efectos del cambio climático, se presume un desplazamiento altitudinal
de las nubes a razón de 2m por año. En lugares “calientes” (noreste del Amazonas, África tropical) la pérdida de diversidad será especialmente acusada.
El contraste entre el predecible decremento (10,60 %) en el crecimiento relativo de una conífera subtropical de montaña (Pinus hartwegii) al término de su vida, ante el incremento de temperatura de 0,60 ºC, y el incremento de 24,50 % en una especie del bosque tropical húmedo
(Diospyros digyna), sugiere la implicación del factor precipitaciones en las respuestas y la previsible condición de sumidero de carbono de algunos bosques tropicales húmedos mejicanos
ante el cambio climático (Ricker et al, 2007).
Las sabanas y pastizales, dominados por una mezcla espacial y temporalmente variable de
especies herbáceas y formas arbóreas, son también un importante acervo de carbono. El posible
impacto de fertilización con el incremento de CO2 favorecería a árboles y especies herbáceas
C3, mientras que el aumento de temperatura sería beneficioso para las especies C4, las cuales
por el contrario no obtendría beneficio del efecto fertilizante de CO2. En conjunto, es presumible
un descenso del secuestro de carbono al incrementarse la respiración del suelo, por cambios en
el régimen de incendios, mayor variabilidad y reducción (10%) de las precipitaciones. Asimismo,
ante el aumento de CO2 las sabanas pueden experimentar cambios hacia una mayor dominancia
de la vegetación arbórea y pérdida de biodiversidad (IPCC, 2007).
Los bosques muy fragmentados, las formaciones boscosas de rivera, las plantaciones lineales
como cortavientos, son componentes ecológicamente importantes, para cuyo análisis no resultan
adecuados los modelos forestales en uso. La adaptación del modelo SEEDSCAPE, un «gap
model» modificado, se ha diseñado para analizar los efectos del cambio climático en cortavientos
simulando la dinámica de los mismos con diferente riqueza de especies y densidades (dada la
importancia de la luz) y usando datos climáticos regionales y modelos de circulación regionales
anidados (RegCMs). Entre los resultados mostrados por los autores (Guo et al, 2004) cabe destacar el largo periodo de tiempo (70 a 80 años) de simulación para alcanzar un estado estable,
tanto bajo condiciones actuales como con un ascenso térmico, el cual reduciría la biomasa del
vuelo y su variación espacial, pero aumentaría la dominancia, especialmente en montaña, favoreciéndose la biomasa producida por unidad de superficie al aumentar el número de especies y
la densidad de plantación.
La magnitud de las emisiones de CO2 sobre el cambio climático y su impacto en el sector forestal mundial ha sido objeto de estudio relacionando modelos de dinámica del clima, procesos
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
en los ecosistemas y economía forestal con el fin de evaluar las potenciales respuestas del sector
a las emisiones de CO2. El desarrollo de los modelos TEM (Terrestrial Ecosystem Model), que
estiman mensualmente los flujos de carbono y nitrógeno y sus contenidos en diversos ecosistemas
terrestres, y del modelo CINTRAFOR (un Global Trade Model) que simula “cosechas” (madera
producida) y precios de la madera en cargadero y productos en mercado y calcula los beneficios
económicos derivados de diferentes alternativas de crecimiento, evidencia la importancia de las
asunciones hechas respecto a clima y factores económicos. En conjunto, el efecto de un clima
más cálido es un mayor suministro de fibra, menores precios y mayor consumo de productos de
la madera. La adicional producción de madera es menor que el aumento del stock de madera en
monte al limitar el descenso de precios el incremento económico producido. Este, además, tiene
importantes efectos de distribución regional (Pérez- García et al 2002).
3.2. Comportamiento a niveles interespecífico, intraespecífico e interpoblacional
El cambio climático afecta la biodiversidad a diferentes niveles biológicos, desde los ecosistemas a los genes. Ante el calentamiento global se producen restricciones en los rangos de distribución de algunas especies (incluso su extinción), especialmente las de montaña y altitudes
elevadas, y cambios diferenciales en las interacciones insectos-plantas. La diversidad genética
puede alterarse, con variaciones en la distribución de las especies y, asimismo, con movimientos
espaciales inter- e intrapoblacionales.
A nivel intraespecífico han tenido lugar adaptaciones evolutivas a las nuevas condiciones
climáticas y la dispersión ha evolucionado en los márgenes de sus rangos. Los cambios genéticos rápidos observados modulan los efectos locales del cambio climático pero existe escasa
evidencia de que dichos efectos puedan llegar a mitigar los efectos negativos a nivel de especie
(Parmesan, 2006).
A decir de los expertos se necesita predecir qué especies acabarán constreñidas a refugios,
cuales serán susceptibles de extinción por pérdida de diversidad genética y cuales otras construirán una nueva diversidad si se extienden o se fragmentan sus rangos ecológicos. Con dicho
fin se requerirá la integración de estudios de filogeografía con filocronología, datos paleontológicos y geoecológicos y de la ciencia climática, en especial teniendo en cuenta las escalas de
cambio climático distintas de los ciclos glaciales- interglaciales, inducidos orbitalmente; estudios
que ayudarán a tomar decisiones con vistas a la conservación genética de las especies afectadas
(Barnowsky, 2008).
En otros capítulos, al tratar de la incidencia de las variaciones climáticas en los ecosistemas
forestales y hacer referencia específica a las especies afectadas, se distinguen las diferencias
existentes. En lo que sigue, se muestran algunos ejemplos de previsibles repercusiones del cambio
climático a nivel biogeográfico y respuestas comparativas entre especies, y se hacen algunas
consideraciones sobre el comportamiento a nivel poblacional y familiar, con referencias a casos
recogidos en la bibliografía consultada.
La aplicación de dos escenarios de emisión y tres modelos climáticos (Parallel Climate Model,
Hadley CM3 Model y Geophysical Fluid Dynamics Laboratory Model) al análisis del hábitat
potencial de 134 especies arbóreas del este de EEUU ha llevado a Iverson et al (2008) a predecir
un desplazamiento en dirección noreste hasta de 800 km para la condición de cambio mas extrema (mas calor y mas emisiones). Se estima que 66 especies se verían favorecidas y 54 perde-
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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rían al menos un 10% de su hábitat. Se destaca el retroceso específico de “piceas” y abetos y el
avance de los robles y pinos del sur.
A los efectos biogeográficos a que conducen los cambios en la actual distribución de las especies derivados del calentamiento global se suma la repercusión que puedan tener en la producción de madera y en las estrategias de forestación. La aplicación del modelo LANDIS
(Scheller et al, 2004) al análisis de los cambios potenciales en especies arbóreas de las montañas
del noreste de China (la gran suministradora de madera en el país) muestra un incremento en superficie de especies del sureste de la zona (Pinus koraiensis, Betula costata) y una reducción en
especies del noreste (Larix gemelinii, Abies nephrolepis, Picea koraiensis, Picea jezoensis, Betula
davurica). Globalmente, el incremento de 11,2% en la superficie objeto de aprovechamiento forestal, respecto a la actual, no se refleja de forma lineal al simular las plantaciones que optimizan
el cambio producido, y requiere un análisis más complejo (Bu et al, 2008). En un trabajo posterior
del mismo grupo se dan datos específicos de los nada despreciables decrementos en superficie
(cifrados en millones de hectáreas) predichos por la simulación de un ascenso térmico en dos
especies de alerce y la desaparición de una tercera (Leng et al, 2008).
El análisis comparativo ente Pinus uncinata y Larix decidua, sobre el reparto y asignación de
carbono de nueva fijación y de carbono almacenado, mostró el papel relevante de éste último en
la elongación del tallo y que cualquier alteración en la disponibilidad de carbono (incremento
de CO2, defoliación) produce cambios en los tejidos leñosos y, en particular, el carbono almacenado tiene mayor importancia en el pino de lo que pudiera haberse pensado dada su condición
de especie perennifolia frente a la de caducifolia del alerce (Von Felten et al, 2007).
En un amplio trabajo Rehfeldt et al (2001), con 125 poblaciones de Pinus contorta en 16 escenarios de cambio climático, analizan las respuestas en productividad. Se asume que los efectos
del cambio climático se gobiernan por la plasticidad fisiológica en la generación presente y los
ajustes evolutivos a largo plazo proveen adaptabilidad para optimizar la productividad en generaciones futuras. Las respuestas plásticas directas a corto plazo resultaron geográficamente complejas con repercusiones a través de las diferentes poblaciones incluso con fluctuaciones de
temperatura de ± 1ºC. Se concluye que los ajustes evolutivos mejorarán los impactos negativos
a corto plazo y aumentarán los positivos. En general los ajustes soportan incrementos de productividad. Los ajustes a largo plazo requerirían una a tres generaciones en latitudes nórdicas,
que se prolongarían de seis a doce en el sur, lo que supondría 200 a 1200 años.
Un clima más cálido puede proporcionar ventajas adaptativas en algunas especies. Así se
muestra en el mayor crecimiento, regeneración y densificación de poblaciones de Pinus sibirica
y Larix sibirica en zonas de Siberia con suficiente precipitaciones consecuencia del ascenso
de temperaturas (Kharuk et al, 2009). El regenerado se ha propagado en la tundra alpina a
razón de 1,00 a 2,00 m año-1, superándose en 10 a 80 m los límites altitudinales históricos. Al
efecto sobre el balance de carbono se unirá el decremento del albedo, lo que puede incrementar
el calentamiento.
Suscita especial interés científico el comportamiento de las poblaciones localizadas en el límite geográfico de las especies, las cuales pueden acusar más intensamente los efectos del cambio climático que aquellas otras situadas en el corazón de su rango de distribución. En la
Península Ibérica, poblaciones de haya, robles de hoja caediza, de los pinos silvestre y negro y
del pinabete pueden considerarse de dicha condición. De ahí el especial interés en analizar su
respuesta al calentamiento y posible disminución del agua disponible (Gracia et al, 2004). Un
ejemplo concreto lo muestran tres poblaciones pirenaicas de Abies alba, en las que se ha detec-
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tado una tendencia de aumento térmico en el último tercio del siglo pasado, unido a sequías estivales más acusadas. Estos hechos están estrechamente relacionadas con registros de menor
crecimiento radial durante el periodo vegetativo siguiente y, también, aunque en menor grado,
con el final de dichas precipitaciones, con extensión del estrés hídrico del final del estío al comienzo del otoño (Macías et al, 2006). Asimismo, el reciente calentamiento ha cambiado las
relaciones clima- crecimiento, con mayor sincronía entre lugares y una mayor variación interanual. Los autores enfatizan que la intensificación del estrés hídrico puede afectar el crecimiento
de las poblaciones muy fragmentadas como las estudiadas. Cabe añadir que en la búsqueda de
refugios más compatibles con la nueva situación, aumente la actual fragmentación, cuando no
se produzca una pérdida de genotipos; hecho que puede extenderse a las poblaciones de Abies
pinsapo, constreñidas a un particular microclima de la Bética peninsular.
Por otra parte, dado que la plasticidad de las especies ante cambios en la concentración de
CO2 está genéticamente determinada, cabe esperar variación de comportamiento a nivel intraespecífico (procedencias, familias y clones) en el desarrollo, el crecimiento, la fenología y
las respuestas a agentes externos ante el incremento de CO2 en la atmósfera, como evidencian
los ejemplos que siguen.
En un experimento en el cual se comparan en cámaras abiertas el comportamiento de especies
(Pinus sylvestris, Picea abies y Betula pubescens), procedencias de las dos coníferas y clones
de la frondosa, en sus respuestas al incremento de CO2 y a su acción combinada con ozono,
durante cuatro años, los autores concluyen que el efecto del incremento de CO2 y el de la combinación CO2 + O3 dependía de la especie y procedencia, con menor sensibilidad en las de origen más nórdico. Asimismo, los efectos del incremento de CO2 resultaron ser mayores en los
clones de abedul de crecimiento más lento que en los de mayor crecimiento, con igual respuesta
(mayor sensibilidad) respecto al efecto negativo del O3 (Van Hatalo et al, 2003).
En brinzales de Pinus banksiana, a nivel de familia, el incremento de CO2 (x2), en combinación con el de temperatura (+4ºC) y diferentes concentraciones de nitrógeno, condujo a
un aumento generalizado de biomasa, aunque no de altura; con diferencias significativas entre
genotipos pero manteniéndose el mismo rango entre familias que bajo concentración normal
de CO2, lo que sugiere que la condición de especie con capacidad de crecimiento rápido permanece sin modificaciones, al menos en el estado de brinzal, al elevarse la concentración
de CO2.
Los efectos del incremento de CO2 sobre la fenología han sido también estudiados. En Picea
sitkensis y en clones de Populus se acorta el periodo vegetativo, si bien en la conífera se retrasa
la apertura de las yemas en primavera y se adelanta su formación en otoño (Kramer, 1995). La
comparación, en invernadero, de los efectos del incremento de CO2 en dos procedencias de
Picea mariana de diferente latitud sobre la fenología y la resistencia a bajas temperaturas, mostró un adelanto en la formación de las yemas (mayor en la procedencia mas nórdica) y en la tolerancia a las bajas temperaturas al comienzo del otoño. Resultaron también evidentes en ambas
procedencias el descenso de parámetros fotoquímicos durante el endurecimiento y su recuperación al salir del mismo; un aumento del gradiente de difusión de CO2 y un descenso de la fotorrespiración. Las diferencias en la tasa fotosintética durante las diferentes estaciones del año,
al determinar las variaciones interanuales, deben tenerse en cuenta al evaluar el carbono en
estos sistemas forestales (Bigras y Bertrand, 2006).
La sensibilidad fenológica a la temperatura entre especies y entre poblaciones dentro de
una misma especie ha sido también estudiada según gradientes altitudinales en diversas fron-
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dosas en Francia por Vitasse et al (2009). Sus resultados, con correlaciones significativas entre
apertura de las yemas y temperatura, les hacen sugerir que la sensibilidad de una población al
calentamiento global puede ser estable para una determinada especie a pesar de su posible
adaptación local.
Los resultados de dos experimentos conjuntos, uno en laboratorio y otro en campo, con dos
poblaciones de Acer saccharum, una del norte y otra del sur, evidenciaron la existencia de un
potencial de aclimatación fisiológica a la temperatura en la fotosíntesis y la respiración, pero
un bajo grado de adaptación genética (Gunderson et al, 2000). Así, parte del potencial de aclimatación a una temperatura 4ºC por encima del nivel natural de temperaturas fluctuantes pudo
contrarrestarse por diferencias en las relaciones hídricas; y, a largo plazo, en condiciones de
campo, oscurecerse por la inherente variabilidad en las tasas de fotosíntesis y respiración.
El comportamiento de dos procedencias de Picea abies, latitudinalmente distintas, sometidas
a incremento de CO2 (40 y 70 Pa) en combinación con fertilización nitrogenada (3,60 mM y
15,70 mM) fue distinto en crecimiento en altura, tiempo de formación de las yemas y tolerancia
al frío. Se puso de manifiesto que el incremento de CO2 influencia el desarrollo de la tolerancia
a bajas temperaturas (aumentó de -10 a -35º C) y que esta respuesta difiere entre procedencias
según el nitrógeno disponible (Dale y Johnsen, 2004).
La sombra de la incertidumbre de las predicciones ante el cambio climático planea con
fuerza en el trabajo de Xu et al (2009), que simulan las respuestas de 13 especies bajo 27 posibles condiciones climáticas aplicando el modelo Landis-II y el modelo forestal de procesos
PnET-II (Aber y Federer, 1992) en el periodo 2000 a 2400. Los autores estiman una incertidumbre máxima hacia el año 2200, tiempo en que los bosques puedan estar más afectados por
perturbaciones y mortalidad natural. Destacan, asimismo, la mayor incertidumbre de las predicciones de temperaturas respecto al PAR, al incremento de CO2 y a las precipitaciones en
orden decreciente.
3.3. Interacciones
En este apartado se hace referencia a trabajos sobre los efectos de las posibles interacciones
del incremento de CO2 y temperatura con los polutantes atmosféricos (ozono, lluvia ácida), los
insectos en general y las plagas forestales en particular, las enfermedades (hongos) y otros agentes
de pertubación de los ecosistemas; las relaciones simbióticas (micorrizas y fijación de nitrógeno).
Se hace también una alusión (sólo indirectamente se relaciona con el tema central tratado) a la
“fauna mayor” (mamíferos, peces y otros animales partícipes de algunos ecosistemas terrestres).
La interacción del incremento de CO2 y temperatura con los incendios cabría haberse incluido
en este apartado. No obstante, el específico papel ecológico que desempeñan los incendios en
los ecosistemas forestales (en muchos casos de perturbación, aunque en otros como factor integrado en el proceso evolutivo del ecosistema) les confiere un tratamiento independiente. En
cualquier caso, cabe subrayar que los incendios forestales, junto con las plagas y los aprovechamientos de madera pueden desempeñar un papel significativo en la modificación del funcionamiento de un ecosistema; de ahí que se planteen estudios en que se comparan sus respuestas. En
el trabajo de Chertov et al (2009), la aplicación del modelo EFIMOD (Chertov et al, 2003) a varios escenarios de perturbación (incremento de temperaturas, incidencia de plagas de insectos,
incendios) en un bosque boreal de Picea mariana, se pone en evidencia que la inexistencia de
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
perturbaciones favorece la condición de sumidero de carbono del bosque en mayor grado que si
se producen fuegos o se practican cortas de madera. Los regímenes de fuegos repetidos son siempre fuentes de carbono, aunque la condición de fuente o sumidero de un factor depende de su
grado de perturbación y su frecuencia: a mayor frecuencia decrece el carbono retenido por el
ecosistema.
3.3.1. Contaminación atmosférica. Ozono y lluvia ácida
Ante las alarmas sobre el estado de los bosques disparadas en los años sesenta del siglo
XX y su posible relación con el cambio climático, se aprobó y puso en marcha un “Programa
de Cooperación Internacional para la Evaluación y Seguimiento de los Efectos de la Contaminación Atmosférica en los Bosques” (ICP-FORESTS) con participación de 35 países europeos, Canadá y Estados Unidos. Se ha llevado a cabo el seguimiento del estado de los
bosques desde 1986 y emitido diversos informes (CEC-CEPE, 1995) en los que se ha puesto
de manifiesto que la contaminación atmosférica predispone al deterioro de los árboles en
zonas muy extensas, aunque la amplitud de los efectos sigue siendo incierta; y que la sequía
y los posteriores ataques de insectos perforadores son factores principales, junto con la contaminación, de la defoliación.
La evaluación con carácter anual de la defoliación y la decoloración del follaje en especies
arbóreas en las parcelas establecidas al efecto (nivel I) ha permitido conocer la evolución y
posible deterioro de las masas forestales, datos a los que se unen la posible identificación
de agentes causantes. De las trece especies arbóreas analizadas en la Red Europea, con carácter general el deterioro mas grave se ha observado en haya y robles albar y pedunculado,
cuya defoliación ha ido en aumento desde 1988. En el ámbito mediterráneo, la encina, el
alcornoque y el eucalipto (la especie menos dañada) experimentaron también un aumento
considerable de daños. En España, contrasta el estado de la copa y el porcentaje de árboles
dañados de Pinus halepensis (que no ha dejado de deteriorarse desde 1991, primer informe),
con el de Pinus pinaster, que presentó una situación sanitaria muy equilibrada y un porcentaje de árboles dañados que no superaba el 10% (CEC-CEPE, 1995).
En el mismo contexto, se han detectado pérdidas de acículas con presencia previa de moteado clorótico en masas de Pinus halepensis de las provincias españolas de Teruel y Castellón, no atribuible a parásitos y que se han achacado a la acción del ozono, acción
superpuesta a las condiciones climáticas (marcada sequía estival) y edáficas
(Calatayud, 2000).
La interacción del ozono y el CO 2, y el efecto negativo del primero sobre la fotosíntesis
y producción primaria, han suscitado el interés científico ante el incremento atmosférico de
CO2. Felzer et al (2005) analizan el efecto del ozono troposférico sobre el secuestro de carbono por la vegetación para el periodo 1860-1995 utilizando simulaciones con aplicación
del modelo biogeoquímico TEM (Raich et al, 1991). Dichos autores muestran que los mayores daños se dieron en el sureste y medio-oeste de USA, este de Europa y este de China,
con las mayores reducciones (41%) en el almacenamiento de carbono por efecto del ozono
entre 1950 y 1995, en el este de Europa. En los escenarios para el siglo XXI, la aplicación
del modelo de sistemas globales integrados desarrollado por el MIT (Massachussets Institute
of Technology) resulta en un efecto negativo mayor. Algunas regiones se convertirán de su-
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mideros en fuentes de carbono con descensos de 0,40 Pg C año-1. Los autores concluyen
que estabilizar la concentración de CO2 a 550 ppm sin considerar los efectos del ozono supondría un aumento de costes de 6 a 21%; pero dicha estabilización reduciría a su vez la
emisión de otros gases que causan ozono, con beneficios adicionales de 5 a 25%. Este efecto
de retroalimentación no se ha incluido en la estimación de costes.
Investigaciones más puntuales se han llevado a cabo con diferentes especies arbóreas. En
el estudio de la interacción entre aumento de CO2 y presencia de polutantes atmosféricos
en Populus y Picea, alguno resultados obtenidos (Saxe et al, 1998) muestran que no parece
que el incremento de CO2 mejore los efectos negativos del ozono sobre el aparato fotosintético (disminución en la eficiencia de la carboxilación y la tasa fotosintética), así como
tampoco los efectos disruptivos del ozono sobre las membranas celulares, contradiciendo
la hipótesis de que el CO2 actuaría como amortiguador de dichos efectos.
En Pinus sylvestris de 20 años de dad, expuestos a la acción conjunta de incremento de
CO2 y ozono en cámaras abiertas, Kainulainen et al (1998) sólo al tercer año encontraron
mayor concentración de almidón en las acículas del año expuestas a doble concentración de
CO2, pero ningún efecto significativo sobre las concentraciones en monoterpenos y ácidos
resínicos. En ningún caso el incremento de ozono (ambiente x 2) tuvo efectos sobre el almidón y los compuestos secundarios estudiados.
Existen resultados contrarios a estos. En cualquier caso, la especie, el estado nutritivo,
el tiempo de exposición y la aclimatación juegan un papel determinante en la respuesta. En
este sentido se muestran los resultados encontrados en brinzales de Picea abies y Fagus
sylvatica, tras aclimatarse un año a CO2 (concentración ambiente y doble) y posteriormente
exponerse durante tres años a combinaciones factoriales de elevado contenido en ozono y
CO2 (Liu et al, 2004). En ambas especies el incremento de CO2 contrarresta los efectos negativos del ozono sobre los contenidos en azúcares y almidón. El haya mostró alta sensibilidad en plantación pura, aunque ésta quedó muy reprimida en plantación en mezcla con
picea; mientras que en ésta última, las perturbaciones por el ozono no se vieron afectadas
por el tipo de competencia, intra- o interespecífica.
El abedul (Betula pendula) viene siendo objeto de sucesivos trabajos sobre el efecto del
incremento de CO2 sobre plantas expuestas en cámaras abiertas en campo a diferentes concentraciones de CO2 y fumigadas con O3. Con material clonal, la aplicación de 2xCO2 (respecto a ambiente) incrementó la superficie foliar y retrasó la abscisión de las hojas; y 2xO3
(respecto a ambiente) disminuyó la masa de raíces y ramas, el tamaño de las hojas e indujo
abscisión foliar temprana. Aunque se encontraron interacciones significativas entre 2xCO2
y 2xO3, con diferencias interclonales, en conjunto se obtuvieron respuestas similares a la
acción conjunta de 2xCO2 y 2xO3, y de 2xCO2, lo que indica que las plantas sólo respondieron a 2xO3 bajo CO2 ambiente, reflejando según los autores (Riikonen et al, 2004) la disponibilidad de mayor cantidad de carbohidratos para destoxificarse y reparar daños debidos
al ozono aprovechando el incremento de dióxido de carbono.
En otro trabajo, el grupo anteriormente citado (Repo et al, 2004) utiliza mediciones de los
espectros de impedancia eléctrica para obtener información sobre las propiedades fisicoquímicas de la membrana celular (orgánulo celular reconocidamente sensible al ozono) en condiciones experimentales semejantes al trabajo anterior. Los resultados muestran daños en la
membrana celular bajo 2xO 3 y aumento de la resistencia intercelular bajo 2xCO 2, lo que sugiere cambios en la composición del simplasto.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
En clones de Betula pendula de siete años, expuestos durante tres años a incrementos de
CO 2 y O3 en cámaras abiertas, se midieron diferentes parámetros fotosintéticos. Se tuvo como
referencia el nivel de 10 ppm h-1 dado como crítico, expresado como la suma de las diferencias
entre las concentraciones de ozono por hora y el umbral de 40 ppb (AOT40, Accumulated
Exposure Over a Threshold of 40 ppb) calculado para las horas de luz (con radiación > 50
W.m -2) del periodo vegetativo (Fuhrer et al, 1997). El efecto interactivo entre CO 2 y O3 fue
variable y la dosis alta de O3 (doble respecto al nivel del ambiente y 2-3 veces mayor que el
nivel crítico) apenas tuvo significación sobre la fotosíntesis, con pequeñas variaciones en algunos parámetros fotoquímicos (Riikonen et al, 2005). En un experimento semejante con Liriodendron tulipifera, el O 3 (x1,50 ambiente) condujo a la reducción de parámetros de
intercambio gaseoso (tasa fotosintética a saturación, Asat, y conductancia estomática, (gs) respecto a controles, efecto menor con la edad, mientras que el efecto combinado CO 2 + O3 incrementó el valor de Asat. Los autores (Rebbeck et al, 2004) sugieren que el incremento de
CO2 minimiza los efectos negativos del ozono al disminuir la conductancia estomática y, así,
reducir su absorción.
En un trabajo posterior del mismo grupo (Riikonen et al, 2008), ampliado a Populus tremuloides, se muestra que el aumento de CO 2 retrasa la abscisión de las hojas y el aumento de
O3 la acelera. El aumento de CO2 aumenta la proporción de mono- a di- y oligosacáridos en
las yemas del chopo, lo que puede indicar un retraso en la aclimatación al frío; mientras que
la dosis alta de O 3 provocó el descenso de almidón (16%) en yemas de abedul y redujo el tamaño en chopo (relacionable con el retraso de su desarrollo en primavera). En general, cabe
concluir efectos beneficiosos del aumento de CO 2 sobre los efectos negativos derivados del
incremento de O3, con potencial para alterar el metabolismo de carbono en las yemas pasado
el invierno.
Otros trabajos evidencian la complejidad y aparente contradicción de las respuestas, y la
dificultad de su interpretación. Niveles elevados de CO 2, al interaccionar con el ozono, exacerbaron en Populus tremuloides (Wustman et al, 2003) los efectos dañinos del ozono aumentando los daños a nivel celular y reduciendo la resistencia a infecciones; mientras que en
pino silvestre se atenuaban sus efectos negativos (Ultrainen et al, 2000, entre otros). Las predicciones en condiciones naturales son más inciertas, dada la participación de otros factores
ambientales (temperatura, humedad atmosférica relativa y del suelo). A ello se añaden las diferencias en la estructura de las poblaciones, su estado y edad, posibles cambios que experimenten las plagas y enfermedades por efectos del cambio climático y su relación con los
cambios en la fenología de los árboles (Karnosky et al, 2003).
En relación con la interacción del CO 2 con emisiones de SO2 y NOx (lluvia ácida) cabe
hacer referencia al trabajo de Paoletti y Manes (2003) en el cual se muestra como el enriquecimiento de CO 2 a corto plazo no alivió el efecto negativo de la lluvia ácida en Quercus ilex,
y asimismo quedó inhibido el reparto de biomasa que provoca dicho enriquecimiento.
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3.3.2. Insectos
3.3.2.1. visión general
Los efectos de las variaciones de temperatura y aumento de CO2 sobre determinados grupos,
mayormente parásitos, han sido objeto de estudios con aplicación de modelos para simular su
predecible comportamiento en aspectos que conciernen a las poblaciones de los insectos (puestas,
dietas alimenticias, relaciones sociales). También existen abundantes trabajos referentes a los
árboles hospedadores (defoliación, alteración del xilema, respuestas fisiológicas) en su capacidad
de generar defensas ante los ataques del insecto (o tras la acción combinada de hongo e insecto),
de los que son una muestra los reseñados a continuación.
En el marco de las relaciones árbol- insecto, los trabajos son variados, tanto en términos de
respuesta del hospedante como del parásito. La composición química de los tejidos vegetales
es de singular importancia para la protección frente a insectos, lo que hace predecible que se
produzcan cambios en el reparto de asimilados y en el metabolismo de los hospedantes con
producción de metabolitos que frenen el ataque del insecto, tal como tiene lugar con el aumento
de terpenoides en coníferas, o con la producción de taninos, fenoles y glicósidos fenólicos,
agentes protectores frente a insectos fitófagos. Cabe, también, aludir (marginalmente) a la importancia de la emisión de isopreno por los vegetales, dada su contribución a los episodios de
ozono en la troposfera.
El factor incremento de CO2 está presente en buen número de trabajos experimentales sobre
el comportamiento de hospedantes y parásitos. En general, los cambios que se produzcan en las
cualidades defensivas de los árboles en respuesta al incremento de CO2, (por ejemplo, el aumento
en la producción de taninos condensados) pueden modificar la incidencia de plagas y enfermedades. Los trabajos relatados posteriormente reflejan estas circunstancias
En el ámbito global, dejando para un apartado posterior lo concerniente a plagas forestales,
cabe subrayar los efectos del cambio climático sobre los lepidópteros en general, como una preocupante muestra del riesgo de pérdida de biodiversidad; que, para muchas especies, se traduce
en un desplazamiento hacia el norte. En este sentido, se ha detectado la presencia en la Península
Ibérica de mariposas africanas y dentro de la Península, desplazamientos del sur al norte, o hacia
altitudes mas elevadas. En el Atlas sobre los riesgos de cambio climático para las mariposas europeas de Settele et al (2008), con un amplio número de datos tomados en campo, los autores
concluyen que un incremento de 2,40 º C hará que deje de ser habitable la mitad de los hábitat
para 147 especies y con un incremento de 4,10 º C el 95% del espacio ocupado por 70 especies
de mariposas dejará de ser viable para su supervivencia. Los autores destacan la alarmante reducción en latitudes medias y bajas de Aglais urticae, confinada al norte del continente europeo
y la posible desaparición de Zerynthia rumina endémica de la Península Ibérica y sur de Francia.
Los efectos del cambio climático sobre la incidencia de los insectos en las plantas, con especial
repercusión en las especies exóticas, son analizados en el trabajo de Cannon (2004) en referencia
a los resultados de la experimentación llevada a cabo con algunos áfidos en el Reino Unido, que
pueden convertirse en serias plagas. También subraya los posibles cambios en la distribución de
especies de Lepidoptera, Ortoptera y Odonata en respuesta a estíos más calurosos que pueden
favorecer la colonización de nuevos hábitat, señalando que es esperable que las plagas migratorias respondan con mayor rapidez a los cambios de clima que las plantas hospedantes. En cual-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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quier caso, señala el autor, las predicciones a largo plazo son inciertas dado el conjunto de factores
(fenómenos climáticos, procesos en el ecosistema, actividades humanas) que intervienen en las
respuestas.
3.3.2.2. Plagas forestales
Los insectos causan importantes daños en los ecosistemas forestales, que en los bosques boreales se traducen en cuantiosas pérdidas de madera; de ahí el interés de investigar sobre los
efectos del cambio climático en las relaciones insecto-árbol y la profusión de trabajos, de los
que pueden servir de ejemplo los relatados a continuación.
Fleming y Volney (1995) usaron el lepidóptero tortrícido Choristoneura fumiferana, parásito
de las yemas de Picea, como caso ilustrativo para analizar los sistemas de irrupción de defoliadores en bosques boreales ante plausibles escenarios de cambio climático. Dichos autores subrayan la importancia de la selección natural en la respuesta de los insectos, que ya podía estar
afectando sus ciclos biológicos; y cuestionan la adecuación de los modelos de equilibrio para
los sistemas bosque-plaga. En un trabajo posterior, con la misma especie como modelo, Fleming
y Candau (1998) se ratifican en que el calentamiento global afecta los ciclos biológicos de los
insectos; y arguyen que a nivel de especie las acciones de preservación pueden tener efectos
colaterales no requeridos, ser inefectivas en términos de costes y ecológicamente insostenibles.
Posteriormente Volney y Fleming (2000) insisten en los predecibles efectos del cambio global
en la frecuencia e intensidad de la irrupción de las plagas, particularmente en los márgenes de
las áreas de distribución de los hospedantes; y recalcan que la incorporación de los efectos de
las plagas en los modelos predictivos de cambio climático presenta problemas dada la naturaleza
de las interacciones entre plagas y productividad forestal, la dificultad de escalar los resultados
y, posteriormente, la dificultad de verificar y validar los modelos aplicados.
En el Informe de Montoya y López Arias (1998) sobre el estado de las masas forestales en
España, en el marco del Programa antes citado (ICP-Forests), se acompañan observaciones
sobre la posible relación de su deterioro con el estrés hídrico, cambios térmicos y los ataques
de poblaciones de insectos (Lymantria dispar en un alcornocal), presencia de cecidias y erinosis
foliar en encina, proliferación del xilófago Cerambyx en una repoblación de piñonero en mezcla
con encina, daños del perforador Tomicus piniperda en repoblados de pino rodeno, daños de
Coroebus florentinus en una dehesa mixta de alcornoque y encina, entre otros.
El posible efecto favorecedor de un aumento de temperatura sobre las poblaciones de insectos
folívoros ha conducido a aplicar modelos de ecosistemas dinámicos para analizar los impactos
de defoliación. En poblaciones de abedules del norte de Europa, la aplicación del modelo
GUESS (General Ecosystem Simulator) (Smith et al, 2001) a un incremento de temperatura
estival ha revelado que junto a una reducción del índice de área foliar se produce una disminución de la producción primaria neta, lo cual se relaciona con un efecto secundario sobre la competencia entre especies, sugiriendo cambios en la estructura poblacional y, en consecuencia, en
las predicciones de la futura composición del bosque (Wolf et al, 2008).
La inclusión en el modelo PICUS V1.41 de un submodelo para la mortalidad de los pies de
Picea abies inducida por el perforador de la corteza Ips typographus permitió simular la incidencia del ataque del insecto sobre la producción de madera y carbono durante 100 años bajo
condiciones de cambio climático y varios escenarios de manejo de la masa arbórea (Seidl et al,
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2008). Los resultados indican un incremento del daño causado por el insecto bajo el escenario
de aumento de temperatura, con pérdidas en volumen de madera hasta de 219% en comparación
con el escenario base, y una reducción del carbono almacenado (hasta de 41 t C ha-1) para las
estrategias de manejo activo del bosque. En contraposición, las condiciones de cambio climático
simulado, sin ataque del insecto, ocasionaban incrementos del carbono almacenado en los 100
años hasta de 31,60 t C ha-1.
El dióxido de carbono modula el comportamiento de los insectos y, en general, el aumento
de CO2 afecta a su comportamiento social, así como a su fisiología y órganos sensores. Así, en
sus nidos puede tener efectos deletéreos y al cambiar las defensas de las planta, y aumentar la
ratio carbono a nitrógeno, se reduce la calidad de la dieta alimenticia que, por otra parte, puede
compensarse con el aumento de biomasa (Guerenstein y Hildebrand, 2008). También puede
verse afectada la producción de huevos por el insecto con el incremento de CO2: en pino silvestre aumenta la cantidad de las puestas durante el día, se reduce su tasa de fotosíntesis y se
hace más débil como sumidero de CO2 (Schroder et al, 2005).
Diferentes parámetros fisiológicos medidos en respuesta a la interacción del incremento de
CO2 y el agua disponible, y su repercusión sobre el comportamiento del insecto Malacosoma
distria en Populus tremuloides y Acer sacharum, ponen de manifiesto una alteración del proceso
de alimentación de los insectos en el estado larvario, con una influencia marcada de la disponibilidad de agua en la respuesta al CO2, con diferencias entre ambas especies de árboles; lo
cual es, a su vez, reflejo del diferente uso que los fitófagos hacen de los hospedantes (Roth et
al, 1997). En esta misma línea se insertan trabajos en los que se estudia el efecto de la dieta alimenticia sobre el desarrollo de los insectos. Las larvas de Lymantria dispar alimentadas con
material con alta ratio carbono a nitrógeno respondieron en dependencia de la fuente del material; así, mientras que en Populus tremuloides las tasas de consumo se incrementaron en un
86%, no se vieron afectadas las tasas de crecimiento de las larvas (Kinney et al, 1997).
En Populus tremuloides aumenta la concentración de metabolitos secundarios implicados
en la resistencia al parásito, así como la abundancia de ceras cuticulares, al hacerlo la de CO2
atmosférico. Dicho aumento reduce también la masa de pupas femeninas de coleópteros defoliadores de la especie, en particular si el aumento de CO2 se combina con la acción del ozono;
y conduce a la mayor abundancia de áfidos y de sus enemigos naturales, respuestas que son
también sinergiadas por la acción combinada de dióxido de carbono y ozono (Percy et al, 2002).
Estos cambios en las defensas no permiten predecir la dinámica poblacional a largo plazo
de las plagas forestales. No obstante, si pueden modificarse las respuestas de los árboles al incremento de CO2 y ello conducir a la reducción de algunas plagas al producirse cambios en el
comportamiento de los insectos que parasitan las plantas (Percy et al, 2002).
En un contexto forestal, se han detectado fluctuaciones interanuales en las poblaciones de
algunos lepidópteros en masas de frondosas (Acer sacharum y Betula alleghanenesis) de
EE.UU., muy superiores a las usuales, significativas en términos negativos con la temperatura
mínima en invierno y en términos positivos con la integral térmica en el estío; fluctuaciones
que se relacionan con efectos directos sobre el desarrollo de los insectos, efectos indirectos
sobre la susceptibilidad a sus enemigos naturales y(o) efectos sobre las interacciones plantainsecto (Reynolds et al, 2007).
El estudio de los efectos combinados del aumento de CO2 y la folivoría llevado a cabo en
Acer sacharum y Populus tremuloides, cultivados en cámaras abiertas, seis meses después de
eliminar las hojas, puso de manifiesto que la defoliación no tuvo efecto significativo ni en el
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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nivel de CO2 ni en las especies (Volin et al, 2002). Aunque con efectos significativos en la interacción entre ambos tratamientos para algunos de los caracteres medidos, los datos no apoyan la
hipótesis de que el incremento de CO2 altere sustancialmente las respuestas a la folivoría; sin
embargo, de los resultados infieren los autores que las tasas de crecimiento en el estado de regeneración de ciertas frondosas de clima templado pueden responder sólo moderadamente a un incremento (x2) de CO2.
La amplia distribución mundial de coníferas está en parte asociada a que han evolucionado
sistemas de defensa frente a parásitos y herbívoros, como es la producción y secreción de sustancias resinosas ricas en terpenoides y fenoles; metabolitos, con efectos de defensa frente a insectos perforadores y fitófagos respectivamente. El aumento de temperaturas favorece en pino
silvestre las concentraciones de terpenos, lo que se ha asociado con la termotolerancia a la fotosíntesis; por el contrario, el incremento de CO2 reduce dichas concentraciones (Sallas et al, 2003);
respuestas que, ante un cambio climático, pueden condicionar el comportamiento de las masas
de coníferas boreales.
Las diferencias en los contenidos en lignina y celulosa frente al contenido en almidón encontrados en raíces finas y gruesas en Pinus palustris al incrementarse el nivel de CO2, sugiere efectos sobre los folívoros que las consumen y sobre las acciones de los hongos de la rizosfera
(Runion et al, 1999). También hay evidencia de que el incremento de la relación carbono a nitrógeno en los tejidos de la planta, en respuesta al incremento de CO2, puede también aumentar
su consumo (Lincoln et al, 1993).
La rápida colonización de masas de Pinus ponderosa en British Columbia (Canadá) por el
perforador Dendroctonus ponderosae durante las últimas décadas, en áreas inadecuadas anteriormente para este escolítido, se relaciona con el calentamiento del oeste del continente y vaticina un incremento del rango de hábitat benignos para la especie, con una expansión hacia el
norte y este y a altitudes mayores (Carrol et al, 2003).
Los riesgos que puede entrañar un previsible aumento de temperatura en la intensidad de
la plaga del defoliador Neodiprion sertifer, en masas de Pinus sylvestris en Finlandia, son analizados por Virtanen et al (1996) con una perspectiva temporal hasta el año 2050. Dado que
en el modelo aplicado, temperaturas mínimas inferiores a -36 º C (valor crítico para la muerte
de los huevos) explican el 33% de la variación en la irrupción de la plaga, predicen un incremento de la frecuencia de las plagas en el este y norte del país ante los incrementos de temperatura esperables.
3.3.3. Hongos patógenos
Las condiciones de temperatura y humedad son, junto con el estado de desarrollo y vigor de
las plantas, factores determinantes del parasitismo y daños causados por hongos en los árboles
y las masas forestales; circunstancias, todas, que pueden favorecer la conversión del ataque en
epifitia cuando conducen a una mortandad masiva en zonas de cierta extensión.
Muchos patógenos han coevolucionado con sus hospedantes y pueden, o no, ser dañinos
para ellos a largo plazo, pero el calentamiento global puede alterar su “coexistencia” y conducir
a consecuencias desastrosas, lo que plantea la necesidad (respecto a hongos patógenos y a insectos) de una más detallada monitorización y evaluaciones de los eventos climáticos (Logan
et al, 2003).
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El trabajo de Woods et al (2005) puede considerarse como una llamada de alerta al respecto.
La enfermedad denominada “banda roja” de las acículas de pinos, causada por Dothistroma septosporum se introdujo con Pinus radiata en plantaciones en el hemisferio sur. Nativa en plantaciones del hemisferio norte, sólo ahora ha adquirido la condición de epifitia en pinares de Pinus
contorta en British Columbia (Canadá), hecho debido a un cambio en las condiciones climáticas.
Los autores han encontrado una relación mecanística entre la tendencia del clima (incremento
de las precipitaciones estivales, pero no de la temperatura) y la interacción patógeno- hospedante,
lo que conduce a plantearse si la epidemia se relaciona con el cambio climático.
En España la “banda roja” es citada por primera vez en Galicia, en 1974, de donde se extendió por todo el norte peninsular. Es detectada dos décadas más tarde en masas de Pinus halepensis de las Sierras de Segura y Cazorla, lo que muestra como los hongos van colonizando
territorios y favorecidos por cambios climáticos infectan nuevos hospedantes que pueden llegar
a hacerse mas susceptibles a los parásitos en la nueva situación (Muñoz, comunicación personal, 2008). La detección del hongo Sirococcus strobilinus en masas de Pinus halepensis en
circunstancias de lluvias, nieblas y temperaturas bajas durante la brotación, inusuales en esta
especie, constituye otro ejemplo de los posibles efectos del cambio climático. Referencia específica a algunos trabajos científicos llevados a cabo en España sobre el tema se consignan
en el apartado seis.
Otro ejemplo de predecibles impactos negativos del cambio climático es el estudio de simulación del rango potencial en Francia de Phytophtora cinnamomi, patógeno de especies de
Quercus, en el que se combinan datos fisiológicos que predicen la supervivencia invernal del
patógeno con las temperaturas (en un rango de 0,50 a 5º C) en un escenario climático regionalizado derivado de un modelo de circulación global con el cual se comparan los periodos
1968-1998 y 2070-2099. Los resultados predicen mayores tasas de supervivencia del patógeno
con un potencial de extensión del rango de la enfermedad desde la costa atlántica hacia el este
(Bergot et al, 2004).
En el trabajo de Saxon et al (2004) se muestran los resultados de los efectos del CO2 sobre
la resistencia a una roya y, posteriormente, a la acción de un insecto. El incremento de CO2
atmosférico (x 2) en combinación con dos niveles de concentración de nitrógeno en el suelo
(0,02 y 0,20 mg N g-1) aplicados a brinzales de tres familias de Pinus elliotii (con diferente resistencia a la roya Cronartium quercuum) dio lugar a diversas alteraciones en su metabolismo
(fenoles y taninos condensados), dependientes y diferentes entre los tratamientos, con interacciones entre si. Posteriormente, se alimentaron artificialmente larvas del parásito himenóptero Neodiprion lecontei con acículas de los pinos sometidos a los tratamientos mencionados.
Los efectos, globalmente, se tradujeron en variaciones en el crecimiento y desarrollo de los
insectos. Aún cuando se incrementaron las tasas de consumo de las larvas bajo 2xCO2, su tasa
de crecimiento descendió, al igual que con baja fertilización de nitrógeno; también, se produjo
dicho descenso en los genotipos más resistentes a la roya. Estos resultados evidencian la complejidad de respuestas en los insectos consecuencia de las alteraciones metabólicas que los
cambios de nitrógeno y CO 2 producen en el hospedante y que distan mucho de conocerse.
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3.3.4. Asociaciones simbióticas
3.3.4.1. Micorrizas
En el ámbito de las relaciones simbióticas entre árboles y otros organismos, los efectos
sobre las micorrizas revisten especial interés (Fotografía 3.1). Cabe pensar que una mayor disponibilidad de carbohidratos derivada del incremento de CO2 repercutiera favorablemente en
la asociación micorrícica al poder contrarrestar los costes de asimilados asociados al mantenimiento de las micorrizas. De hecho, en Pinus echinata y Quercus alba, sobre suelo no fertilizado, una atmósfera enriquecida en CO2 produjo un incremento en las micorrizas (O´Neill
et al 1987). Asimismo, se beneficiaría el hospedante en la absorción de nutrientes minerales
del suelo, reduciendo las diferencias relativas en las concentraciones de carbono y nitrógeno
inducidas al aumentar el CO2 (Ward y Strain, 1999). En algunos estudios, la colonización de
hongos micorrícicos reduce las tasas de degradación de las raíces en el suelo; y la biomasa de
los hongos, en las raíces y en el micelio externo, se ve afectada negativamente por el cambio
global Nilsson et al (2009).
fotografía 3.1. Raicillas micorrizadas en Pinus
En otros estudios se han evidenciado aumentos en la biomasa del micelio micorrícico, aunque no se ve afectado el crecimiento de la planta, y se ha sugerido que el incremento de CO2
ejerciera su efecto a través de su influencia sobre los procesos que afectan a la disponibilidad
de azufre para la síntesis de proteinas que contienen aminoácidos azufrados, en mayor medida
que sobre los procesos que afectan a nitrógeno y fósforo, al ser las proteinas el mayor sumidero de azufre orgánico en la mayoría de las plantas. El aumento de la colonización de micorrizas arbusculares asociado con cambios en la producción de raíces en Robinia
pseudoacacia por efecto del incremento de CO2, ha sido también objeto de estudio (Olesniewicz y Thomas, 1999).
Resultados, que no obedecen al patrón generalizado de que la fertilización con nitrógeno
reduce la presencia de micorrizas, son los mostrados por Tingey et al (2005) en plantas de
Pinus ponderosa cultivadas en rizotrones durante cuatro años y sometidas a tres dosis de fer-
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tilización nitrogenada en un experimento factorial con tres concentraciones de CO 2. El incremento en CO2 afectó positivamente la extensión de las raíces y no tuvo efecto sobre las micorrizas, lo contrario que el aporte de nitrógeno, que incrementó la extensión e intensidad de las
micorrizas, aunque no tuvo efecto sobre la extensión de las raíces; resultado que, en cierto
modo, contradice el supuesto de que con un aporte de nitrógeno la planta no requiere gasto
energético para la producción de la simbiosis micorrícica.
En un estudio sobre la competencia por el nitrógeno entre brinzales de pino silvestre y diversos hongos micorrizógenos asociados al mismo, bajo dos atmósferas de CO 2 (700 ppm frente a
350 ppm), se mostró que el incremento de CO2 daba lugar a un mayor aumento del crecimiento
de las raíces micorrizadas que de las hifas externas del hongo, resultado contradictorio con el
anteriormente reseñado; también, disminuía la relación tallo a raíz. Asimismo, los resultados
evidencian que la limitación progresiva de nitrógeno inducida por la micorriza tiene el potencial
de generar una retroalimentación negativa con el crecimiento de la planta al incrementarse el
CO 2 disponible (Alberton et al, 2007).
Los resultados de un experimento sobre los efectos de una atmósfera con concentración
elevada de CO2 y dos concentraciones de NH4+ en el substrato sobre los compuestos nitrogenados en micorrizas de Amanita muscaria – Picea abies (Turnau et al, 2001) pusieron de manifiesto que con +N/- CO2 el hongo tenía un suministro de carbono bajo, en parte por la síntesis
de aminoácidos en las raicillas no micocrrícicas. Al incrementarse el nivel de CO2 se restablecía el equilibrio entre los compuestos nitrogenados y el glicógeno que se almacena en el
manto micorrícico.
El incremento de respiración heterotrófica que se produce en los suelos al aumentar el contenido atmosférico de CO2 está bien sustentado experimentalmente (véase apartado 2.2.2). El
papel de las micorrizas y su aportación a dicha respiración ha sido objeto de un trabajo de
Fransson et al (2007), que cultivaron artificialmente siete especies de ectomicorrizas de Pinus
sylvestris en placas Petri bajos dos ambientes de CO2 y mostraron mayor valor medio de la
pérdida respiratoria de carbono para la mayoría de las especies al incrementarse el CO2. Asimismo, los resultados muestran cambios en la producción de biomasa y asignación de carbono
(tallo-raíz) en dependencia de la especie de hongo al incrementarse el CO2, si los nutrientes
no son limitantes.
Junto a trabajos, como los expuestos, con brinzales en condiciones controladas muy restrictivas, se han llevado a cabo experimentos en cámaras abiertas y en rodales forestales equipados
de sistemas de incorporación y medición de CO 2 (véase el apartado3.5.1).
Un ejemplo del primer caso es el trabajo de Wiemken et al (2001), con plantas de haya
y “picea” cultivadas cuatro años en cámaras abiertas, con un factorial de dos suelos (calizo
y silíceo), dos niveles de aporte de nitrógeno y dos concentraciones de CO 2. Los resultados
muestran que el incremento de CO2 tuvo un efecto positivo sobre las micorrizas, mayor
en suelo calizo sin aporte de nitrógeno; asimismo, el aporte de nitrógeno redujo la biomasa
de micorrizas en el suelo calizo y la incrementó en el silíceo, poniendo de manifiesto la
influencia del suelo en las respuestas al incremento de CO2, lo que puede explicar resultados aparentemente contradictorios en algunos trabajos.
En un rodal experimental (FACTS-1, Forest–Atmosphere Carbon Transfer and Storage)
de Pinus taeda en Duke Forest Carolina, EEUU, bajos dos concentraciones de CO 2,
(ambiente y + 200 ppm), las muestras de ectomicorrizas tomadas en ambas situaciones
evidenciaron que no se producía aumento en la riqueza y diversidad de micorrizas
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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(72 filotipos de 411 muestras) pero se alteraba la abundancia relativa de algunos taxa. Asimismo, la variación natural en las tasas de mineralización de nitrógeno fue determinante
en la estructura de la comunidad de micorrizas. Los resultados obtenido han conducido a
los autores (Parrent et al, 2006) a predecir que para una concentración de CO2, comparable
a la predecible para el año 2050, cambiará la composición y estructura de la comunidad
de ectomicorrizas, aunque se mantendrá su diversidad; en contraste, concentraciones elevadas de nitrógeno en el suelo afectarán negativamente dicha diversidad.
La forma de nitrógeno NH4+ o NO 3- , y la especie, tienen influencia en la absorción de
nitrógeno en raíces micorrícicas de Pinus taeda y Liquidambar styraciflua. Sin embargo,
los resultados de Constable et al (2001) con plantas de estas especies muestran que la predicción del status de nitrógeno cuando se someten a una atmósfera con alto contenido en
CO2 sólo es posible si se tiene información sobre la asignación de biomasa a las raicillas
y otros ajustes del sistema radical.
3.3.4.2. fijación de nitrógeno
La fijación de nitrógeno por los árboles forestales de climas templados está muy restringida a unas pocas especies (algunas leguminosas, el aliso, la casuarina y alguna más).
Sin embargo, tiene interés tenerlas en cuenta porque con ellas se acumula en el suelo mas
carbono que en bosques similares sin árboles fijadores de nitrógeno, bien porque se acumula más carbono recientemente fijado o porque se reduce en menor grado el carbono fijado en el suelo en épocas anteriores. En este sentido, en un estudio comparativo entre el
carbono secuestrado en el suelo de un eucaliptal y de un bosque de árboles fijadores de
nitrógeno, Resh et al (2002) han mostrado la mayor retención de carbono en el segundo
caso, lo cual reviste interés en el marco de su uso en forestación para mitigar las emisiones
de carbono.
Otros trabajos tratan de los efectos del incremento de CO2 en la relación simbiótica y
la implicación en ella de la fertilización nitrogenada. En un experimento hecho con Alnus
glutinosa en cámaras abiertas, con dos regímenes de CO2, con y sin fertilización nitrogenada, los resultados muestran que en ambos casos los aumentos en crecimiento y fotosíntesis por el aumento de CO2 resultaron similares. La mayor masa de nódulos fijadores de
nitrógeno en plantas no fertilizadas en comparación con plantas fertilizadas (en ambos
casos expuestas a un incremento de CO2) revela una mayor estimulación de la enzima nitrogenasa (evidenciada con 15N); de lo cual cabe deducir que la capacidad de fijación de
nitrógeno en los alisos, en condiciones naturales (frecuentemente con limitaciones en la
disponibilidad de nitrógeno en el suelo) se beneficia del aumento de CO2 (Temperton et
al, 2003).
La comparación de los efectos de la fertilización mineral (15 NH 415NO 3) respecto a la
fijación de nitrógeno en dos atmósferas de CO 2 en Robinia pseudoacacia de un año de
edad revela que la absorción de nitrógeno no se vio afectada por el incremento de CO2,
pero si lo fue la fijación de nitrógeno, (principalmente por incremento de la fijación específica, expresada en mg N mg-1 nódulo) y la masa seca de los nódulos (Feng et al, 2004).
El incremento en la absorción de carbono, acoplado con el aumento en la fijación de nitrógeno por efecto del incremento de CO 2, indica que el aumento de crecimiento puede
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no estar restringido por la limitación de nitrógeno, lo que está en concordancia con la conclusión apuntada en el trabajo con aliso anteriormente reseñado.
3.3.5. fauna mayor
El cambio climático «sentido» en los últimos decenios ha dado lugar a cambios bruscos en la
distribución y abundancia de especies, incluso a la posible extinción de especies, estimada para
2050 en algunas regiones entre 15 y 37% según el escenario de calentamiento previsible (Thomas
et al, 2004).
Cabe aludir muy someramente, con algunos ejemplos, a los indicios de alteraciones en el comportamiento y desarrollo, y a posibles pérdidas poblacionales, de aves y mamíferos integrantes
de ecosistemas forestales, detectados por observaciones de naturalistas y amantes de la naturaleza
en general (y en algunos casos, reflejados en trabajos científicos) que han llegado a la Sociedad
en nuestros días.
El impacto del cambio climático amenaza poblaciones de ungulados (Ovibus moschatus (caribú) y Rangifer tarandus (musk-oxen) en el Artico (Gunne, 1996). Asimismo, los efectos sobre
el salmón en aguas dulces en el Pacífico Norte son otro ejemplo de los efectos negativos del calentamiento global (Bearnish, 1996). En bosques de NorteAmérica se han detectado y evaluado
15 respuestas al cambio climático en diferentes mamíferos herbívoros y patógenos (Ayres y Lombardero, 2000)
Efectos opuestos se vaticinan en Gran Bretaña ante una subida de temperaturas, beneficiosas
para ciervos y ardillas cuya mortalidad provocada por inviernos fríos y húmedos se verá reducida,
a la vez que se verán beneficiados por una mayor producción de semilla y una brotación mas
temprana de la vegetación que les sirve de alimento (Broadmeadow, Forestry Commission 2009).
En los ecosistemas nórdicos es aspecto de especial interés evaluar los efectos del calentamiento
atmosférico comparativamente respecto a los daños mediados por los folívoros. En el estudio de
Niemela et al (2001) se muestra que los efectos directos del calentamiento pueden ser menos
dramáticos y cualitativamente diferentes de los efectos mediados por los herbívoros (por ejemplo,
el reno) y el fuego durante 50 a 200 años próximos. Aunque los animales representan una pequeña
cantidad del flujo de carbono para el ecosistema, son controladores críticos de la estructura y
función actuales y futuras del ecosistema a través de la dispersión de las semillas y las interacciones tróficas y no pueden ignorarse. Por otra parte, el desplazamiento altitudinal y latitudinal
del límite del bosque y de las plantas asociadas pueden alterar la disponibilidad de alimento de
herbívoros como el reno, alterar su fisiología y conducir a cambios en los sistemas de pastoreo
con repercusiones socio-económicas (Turunen et al, 2009) traducibles a otros sistemas silvopastorales de montaña.
El desplazamiento a zonas mas frías de especies de la fauna africana, la debilidad de la
fauna autóctona en la Península Ibérica y la variación de su densidad poblacional, así como el
incremento de los incendios forestales y la repetición del fenómeno de la seca, fruto de observaciones personales, constituyen indicios de cambio climático (Montoya Oliver, 1995), que
llevan al autor a proponer estrategias forestales de control de edad y densidad poblacionales,
control genético (adaptación y diversidad) con especial atención a las especies en peligro de
extinción. Años mas tarde (1998) el mismo autor, basándose en observaciones personales, reflexiona sobre los efectos previsibles del cambio climático sobre el comportamiento migratorio
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
de ciertas aves (codorniz, estornino pinto, paloma torcaz, pato azulón) y la flexibilidad genética
y el éxito biológico frente al cambio climático.
Cabe aludir, también, a la monografía “Al borde del extinción” (Jimenez Pérez y Delibes,
2006) en la que se pasa revista a experiencias españolas e internacionales sobre la recuperación
de fauna y se dan recomendaciones al respecto, sin duda de interés frente al cambio climático.
3.4. Incendios
La superficie mundial afectada por incendios en el periodo 2001-2004, usando datos del sensor
MODIS (que permiten calcular el área quemada mensualmente) se ha estimado en 2,97 - 3,74 x
106 ha; y es responsable de la emisión a la atmósfera de 2- 3 Pg de carbono (Giglio et al, 2006).
De hecho, los incendios son parte integral de la ecología de muchos bosques y configuran su
estructura con sus efectos sobre la mortalidad y regeneración (conos serótinos, brotes de cepa),
las relaciones suelo-planta, la incidencia de plagas y enfermedades y la sucesión de las especies
(Bowman, 2005; Flannigan et al., 2005).
Los incendios forestales son tema del proyecto FOMFIS (Forest Fire Management & Fire
Prevention System) con participación de nueve países y financiado por la CEE (1999) con el
objetivo de integrar en un único sistema computarizado soluciones tecnológicas que usen la
misma plataforma informativa. Por otra parte, en las Actas de la Conferencia Internacional
sobre Incendios Forestales celebrada en Sevilla (2007) se recoge una amplia información sobre
los incendios forestales, sus causas, medidas de prevención y de combate. Aportaciones específicas sobre el manejo de los combustibles en los montes cobran especial interés (Xanthoupoulos, 2006).
El aumento de temperaturas y la alteración del régimen de precipitaciones, con intensificación
de los periodos secos, como predecibles alteraciones del clima, cabe presumir conduzcan a patrones diferentes en la magnitud y frecuencia de los incendios en muchos ecosistemas forestales,
con especial incidencia en los de clima mediterráneo (Vélez, 2000). Estos, a su vez, generan
unos efectos de retroalimentación entre biosfera y atmósfera, lo que significará una doble contribución negativa al cambio climático (IPCC, 2007).
En los incendios forestales se emiten grandes cantidades de CO2 a la atmósfera junto con metano y producción de aerosoles, emisiones que son muy variables en el espacio y el tiempo (entre
años) e inciertas, dadas las características de los incendios (cambios en su severidad y frecuencia).
Ello hace problemática la eficacia de cuantificación de los flujos de carbono (Wiedinmyer y
Neff, 2007). Se ha estimado en 4 a 6 % de las emisiones antropogénicas, con valores para el periodo 2002-2006 de 213 ± 50 Tg CO 2 año-1 en los 48 Estados “Lower 48” y 80 ± 89 en Alaska,
(Wiedinmyer et al, 2006), cifras que denotan su incertidumbre y variabilidad.
Los modelos de simulación de incendios suministran información de utilidad para la previsión
y puesta en marcha de posibles actuaciones de prevención (selvícolas, fuegos prescritos), detección (establecimiento de redes de vigilancia informatizadas) y combate del fuego (sistemas aéreos
y terrestres). El análisis de la evolución temporal de los incendios durante prolongados periodos
de tiempo, y su relación con los factores climáticos permitirán un mejor ajuste de las predicciones
que proporcionan los modelos. Asimismo, los contenidos en carbono de ecosistemas incendiados
son datos que complementan la información derivada de la simulación de incendios futuros y de
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la cronosecuencia de incendios pasados. La utilización conjunta de estas tres fuentes de información (que se ejemplifican en lo que sigue) permitirá una valoración más rigurosa del papel
desempeñado por los incendios forestales en el cambio climático y las acciones de gestión forestal
con las que puedan reducirse sus efectos negativos.
Cabe, en primer lugar, afirmar que en el análisis de los predecibles efectos de los incendios
en los montes se han puesto en juego diversidad de modelos, globales y regionales.
Los “modelos de circulación general” (MCG o GCMs) proveen medios para proyectar el futuro cambio climático y peligros de fuegos. En ellos se vaticina un aumento de temperatura
media de 0,80 ºC a 3,50ºC para el año 2100 si no disminuyen los niveles atmosféricos de CO2;
cambio superior al acaecido durante 10.000 años y con cifras mas altas en latitudes elevadas, si
bien las variaciones en las precitaciones son mas variables entre los diversos modelos (IPCC,
2007). Stocks et al (1998) aplican a bosques de Rusia y Canadá cuatro modelos MCG al periodo
1980-89, considerando la temperatura media mensual, la humedad relativa, la velocidad del
viento y las precipitaciones bajo dos situaciones de concentración atmosférica de CO2: 1xC y
2xC. Se predice un inicio más precoz de los fuegos y aumentos en las potenciales superficies
quemadas, con fuegos extremos y violentos. Se propone mayores medidas de protección en especial en zonas de mayor valor.
Frente a estos modelos, los propios autores argumentan en pro de una mayor efectividad de
los modelos a escala regional (RCMs) dada su mayor resolución; y, especialmente ventajosos si
se aplican anidados con los modelos MCG (Liang et al, 2007). Su aplicación, lleva a los autores
a predecir que un incremento de incendios resultará en veranos más secos y cálidos, pudiendo
dar lugar a un efecto de retroalimentación con mayor liberación de carbono a la atmósfera en
los ecosistemas forestales boreales, que se sumaría a la quema de biomas en el mundo, causante
del 40% del CO2 y del 38% del ozono troposféricos, junto con otros gases de efecto invernadero.
La simulación de los incendios por influencia de cambios meteorológicos debe tener en cuenta
no sólo estos, sino también los factores ligados al lugar, tales como topografía, carga de combustible y disposición espacial, cuya complejidad hace difícil modelizar la extensión del fuego
en el contexto de un cambio climático. Para obviar estas dificultades, se ha propuesto la aplicación de la física estadística, que permite una predicción tentativa de los incendios. El modelo
SOCFUS (Self-Organised Critical Fuel Sucession Model) desarrollado por Pueyo (2007) utiliza
observaciones empíricas de un registro histórico de incendios y realiza predicciones para la respuesta de la distribución estadística de la extensión de los incendios en una región forestal boreal
ante el cambio climático, dentro de un límite de tiempo y rango de variación climática. Se concluye que la respuesta inmediata es mas aguda de lo pensable, con la concentración de incendios
de mayor extensión en pocos lugares de cambio climático.
En Australia, Pitman et al (2007) usan el índice de peligro de fuego forestal FFDI (Mc Arthur,
1967) con dos escenarios de emisión, alta y baja, dos periodos y cuatro lugares y muestran la
existencia de un aumento de riesgo de incendios a escala regional, derivado del aumento de temperaturas y reducción de la humedad atmosférica. En todas las simulaciones hechas para 2050 y
2100, se obtiene un incremento del valor medio de la densidad de probabilidad de riesgo de incendio del 25% en 2050 respecto al valor actual, y un complemento adicional del 20% para 2100,
incluso para emisiones bajas.
El estudio de la evolución temporal del flujo de carbono tras un incendio tiene interés dado
que los incendios provocan un descenso de la respiración de las raíces, que estimativamente se
calcula en el 45 a 50% del flujo de CO2 del suelo (Knohl et al, 2002). En una cronosecuencia
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de incendios en rodales de Picea mariana se mostró (Bond-Lamberty et al, 2004) la correlación
entre los valores anuales del flujo de CO2 y la temperatura del suelo a 2 cm de profundidad, la
influencia del año del incendio y la progresiva recuperación de la respiración de las raíces que,
tras el incendio, era menor del 5% del flujo de carbono, alcanzaba 40% del flujo a los 21 años
de edad del rodal, para volver a descender fuertemente a valores de 5-15 % en rodales de 152
años; valores que los propios autores consideran subestimados. También en un bosque de Picea
mariana en Canadá se midieron la productividad primaria neta (PPN) y los restos leñosos en
una cronosecuencia de incendios forestales. Se aplicó un modelo de balance de masa, que en
capas orgánicas profundas del suelo persisten durante milenios. Se estimó que entre 10 y 60%
de este carbono deriva de biomasa leñosa. Estas cifras se ven afectados por el intervalo entre
incendios, la tasa de de descomposición de la madera y la cantidad de PPN (Manieses
et al, 2005).
El análisis de los regímenes térmico e hídrico en 350 estaciones meteorológicas del este de la
Península Ibérica en el periodo 1950 a 2000 y los registros de incendios para la misma área, con
datos históricos entre 1874 y 1968 y de décadas mas recientes entre 1968 y 2000 es abordado por
Pausas (2004). Se muestra una tendencia ligera de descenso de la lluvia en estío y un claro aumento
de temperatura anual y estival para el periodo 1950 a 2000, lo que sugiere condiciones de mayor
sequía para la vegetación lo que acarrea descenso en la humedad del combustible e incremento
en la posibilidad de producirse un fuego. De hecho, los incendios forestales aumentaron tanto en
número como en superficie quemada durante el último siglo, aunque en la últimas tres décadas
hay un aumento del número de incendios sin tendencia clara en la superficie quemada. En este
periodo la variabilidad interanual es alta y muestra una relación significativa e inversa con la
lluvia. Los futuros escenarios climáticos basados en modelos de circulación global (GCM) predicen veranos más calidos y secos para el mediterráneo y el IPCC también predice aumento de
riesgo de incendios en el área mediterránea.
En el estudio de Piñol et al (1998), los índices de probabilidad de incendios pronostican un
aumento de los mismos en bosques de Pinus halepensis con el incremento de las temperaturas
máximas y la disminución de la humedad relativa diarias, y una correlación muy significativa con
el número de incendios y superficie quemada en los periodos analizados, lo que sugiere una relación entre dicho incremento y un clima cambiante, aunque no se descarta la implicación e influencia de otros factores de origen antrópico.
En el estudio de Moriondo et al (2005) se usa el Hadley Center Regional Circulation Model
(RCM) como entrada al índice meteorológico canadiense de fuegos forestales (FWI) para dos escenarios climáticos. Los resultados indican los parámetros meteorológicos que implican mayor
riesgo y subrayan la gran incidencia de riesgo en zonas boscosas extensas entre las que cita los
Pirineos en Esapaña.
En los dos estudios anteriormente mencionados los autores subrayan que si las tendencias observadas continúan, y la predicción del IPCC sobre aumento de los fuegos en el área mediterránea,
unido a la predecible duplicación de la concentración de atmosférica de CO2, se cumple, la prevención de incendios forestales y las políticas de lucha contra incendios requieren primacía.
El estudio de Quereda et al (2000) se enmarca en la misma línea de incendios y cambio climático,y en él se analiza la evolución de las temperaturas medias anuales con datos de dos redes meteorológicas de observatorios mediterráneos de la Península Ibérica durante el periodo 1870 a
1996, en un caso, y de 1940 a 1996 en el otro. Los resultados muestran que no ha habido cambios
sistemáticos en la temperatura, lo que conduce a asumir que no debe rechazarse la estabilidad tér-
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mica en el mediterráneo español durante el periodo considerado. Si bien se evidencia una tendencia
de incremento de la temperatura media anual de 0,71 ºC para el siglo y de 0,90 ºC para el periodo
de 127 años, el calentamiento no es uniforme, con un rango de 0,05 a 1,20 ºC; y se sugiere que el
aumento de 0,57 ºC en la segunda mitad del siglo veinte puede ser el resultado de un efecto urbano.
Dicho incremento es mas acusado en las temperaturas mínimas que en las máximas, de ahí una
reducción del rango diurno de temperatura, mas acusado en las estaciones urbanas.
Aspecto complementario y relevante es el análisis de los efectos de los incendios forestales
sobre la evolución del contenido en carbono de un ecosistema forestal y la cuantificación de las
emisiones de carbono y su posible incremento, máxime si como muchos sugieren el calentamiento global aumentará la superficie y la intensidad de los incendios. En los párrafos siguientes
se muestran algunos trabajos sobre el tema.
En una cronosecuencia de 72 años se ha estudiado la pérdida y recuperación de los acervos
de carbono en vuelo, madera muerta en pie y apeada, y suelo, en rodales de Pinus banksiana
que se habían quemado entre uno y 72 años antes. Los resultados dan valores desde 59 Mg C
ha-1 para un rodal de 4 años hasta 110 Mg C ha-1 para un rodal de de 72 años. Los contenidos en
carbono disminuyen inicialmente cuando la descomposición de la madera muerta excede a la
producción del regenerado para después crecer asintóticamente con el desarrollo del rodal, y se
ajustan a la ecuación siguiente:
C (Mg ha-1)= 112,20-39,60 x edad0.351 x exp (-0,053 x edad1,039) con R2 = 0,97.
Los rodales de comportan como una fuente débil de carbono a la atmósfera por 6 años tras el
incendio y el ecosistema alcanza después una productividad neta de 1,60 Mg ha-1 año-1 a los 16
años. Los autores (Rothstein et al, 2004) atribuyen el posterior cambio de fuente a sumidero a
que en estos ecosistemas xéricos los fuegos dejan poco sustrato respirable en el horizonte orgánico horizontal y al hecho de que esta especie se restablece rápidamente tras los incendios merced
a la producción de piñas serótinas. Se concluye que si bien se mantienen como sumideros netos
a lo largo de la cronosecuencia, la productividad neta había descendido a 0,12 C Mg ha-1 año-1
al final de la misma y el secuestro de carbono en ecosistemas maduros de la especie está dirigido
primariamente por el crecimiento del vuelo y no por la acumulación de carbono en los detritus.
En bosques canadienses, repartidos en ecozonas, se ha calculado en 1,30 kg C m-2 la emisión
media de carbono derivada de la quema de 2,60 kg m-2 de combustible para todos los incendios,
con una variación entre ecozonas de 1,80 a 3,90 kg m-2 y un total de emisiones anuales de 27±6
Tg C año-1, lo que representa alrededor del 18% de las emisiones del sector energético en al país
(Amiro et al, 2000).
También en bosques canadienses, la aplicación del índice meteorológico de incendio
(CFFWI) para simular el peligro de incendio (Amiro et al, 2004) pone de relieve un incremento
de los incendios, aunque con marcada variabilidad geográfica, ante el aumento de temperatura
de 1 a 3ºC previsto para 2100 por los modelos de circulación general (GCM). Estos resultados
concuerdan con los derivados de los datos paleoecológicos y del GCM referidos a 6000 años
atrás, época de clima más cálido que el actual y que puede ser análogo al futuro (Flanningan et
al, 2001).
La predicción de incendios bajo tres escenarios de cambio climático (1 x CO2, en 1975-85; 2
x CO2, en 2040-49; 3x CO2, en 2080-89) simulados por el modelo canadiense de clima regional
CRCM, con índices anuales de tiempo basados en DSR y estimando los datos empíricos de iniciación de incendios por rayos en 588 lugares del bosque boreal mixto en Alberta, vaticina un
aumento de 1,5 de iniciación de fuegos para 2040-2049 y de 1,8 para 2080-89, respecto a las
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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condiciones de 1975-5-; aumentos que son independientes de cambios en la actividad de tormentas con aparato eléctrico (Krawchuk et al, 2009).
La cuantificación de los cambios a los que los incendios y los tratamientos subrrogados (claras,
fuegos prescritos) dan lugar en los contenidos de carbono en el suelo reviste interés en el marco
del papel de los bosques en el calentamiento global. En bosques de coníferas del oeste de EEUU,
Boerner et al (2008), aplicando métodos de meta-análisis, evaluaron en 185 ±8 Mg C ha-1 (45%,
vegetación, 38%, materia orgánica del suelo; 10%, suelo forestal; 7% madera muerta) el contenido en carbono. El contenido de carbono no varió significativamente a nivel global después de
los tratamientos preventivos contra incendios aunque sí se produjeron al año pérdidas significativas, que ascendieron a 16-32 Mg C ha-1 en lugares determinados, que se recuperaron por absorción de carbono (12 Mg C ha-1) en años sucesivos. Los autores subrayan la diferente respuesta
en la absorción y contenido en carbono de los bosques de coníferas, que requieren por tanto tratamientos diferentes en la gestión de los incendios
En un análisis del potencial de los fuegos prescritos como medio de mitigar las emisiones de
CO2 Narayan et al (2007) concluyen que sólo son aconsejables cuando los incendios forestales
adquieren gran magnitud. Dado que en la cuenca mediterránea los incendios supusieron el 94%
de la superficie incendiada de Europa en el periodo 1975-2000 (Xanthopoulos, 2006), es en los
países mediterráneos donde con los fuegos prescritos pueden reducirse las emisiones de 11 Mt
C año-1 por incendios en Europa a 6 Mt C año-1
Con objetivos y planteamientos similares, aplicados a masas mixtas de roble (Quercus y
Carya spp., como especies principales) y arce (Acer rubrum), los fuegos prescritos causaron
un incremento de la mortalidad en robles y arce, aunque no fueron significativos los efectos
sobre la producción primaria neta del vuelo (233 Mg ha-1), mientras que las claras redujeron
aquella de forma significativa (de 560 a 386 g C m-2 año-1) aunque transitoria, sin efectos a
largo plazo en la absorción de carbono por el vuelo para ninguno de los dos tratamientos (Chiang
et al, 2008).
Cabe, finalmente, subrayar la existencia de una relación directa entre la intensidad del incendio
y la cantidad de carbono que se emite a la atmósfera, la cual depende (entre otros factores) de la
cantidad de biomasa (en peso seco) que se prende. Por otra parte, la acumulación de biomasa arbórea es un buen indicador del efecto de mitigación del CO2 que se asigna al bosque. Ello supone
una contraposición (sumidero/fuente) que es singularmente manifiesta en clima mediterráneo
con masas poco intervenidas con gran combustibilidad. Alcanzar el difícil equilibrio entre ambos
efectos contrapuestos exige una gestión activa. Con tal propósito Agee et al (2005) proponen,
entre otras, mantener los pies mas altos, disminuir la densidad de copas y aumentar su altura,
practicar claras bajas, manejar y reducir el material vegetal combustible de la superficie del suelo
y llevar a cabo fuegos prescritos.,
3.5. Efectos a nivel morfológico, fisiológico y anatómico
3.5.1. Aspectos generales
El aumento en la concentración atmosférica de CO2 puede tener influencia en muchos procesos biológicos de los vegetales a diferentes niveles de organización, que den lugar a cambios en
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su estructura y función; de ahí la importancia del estudio de sus efectos en los mismos. No obstante, las dificultades en términos de costes, capacidad de maniobra, tiempo requerido y necesidad de aislar los efectos de las variables estudiadas de otras que los confundan, han obligado a
concentrar la investigación experimental en el ámbito forestal en plantas de condición juvenil o
partes (ramas y raíces) de árboles adultos, tratando de extrapolar los resultados obtenidos a niveles de organización superior. Ello obliga a preguntarse sobre el grado de certidumbre y fiabilidad conseguidos al escalar las respuestas obtenidas en mediciones hechas a nivel de órgano a
la planta entera, del brinzal al árbol, de este al rodal, a la población o a la masa forestal, por no
decir a la región, al país o a todo un continente.
En lo que sigue, tras unas breves consideraciones generales sobre el papel del carbono en
términos fisiológicos en los árboles y en los ecosistemas forestales, y las técnicas para la medición de la absorción del CO2 en los árboles, se pasa somera revista a las respuestas a nivel fisiológico, con sus implicaciones a nivel bioquímico y ecológico, incluyendo también aspectos
anatómicos en relación con el xilema secundario y las propiedades de la madera. Se hace especial referencia a la información dada en las revisiones de Saxe et al (1998), Jarvis (1998) y
Ward y Strain (1999), junto con la procedente de trabajos publicados mayoritariamente en el
último decenio.
Los bosques influyen en, y son influidos por, el CO2 atmosférico. Dada la larga vida y gran
tamaño (en consecuencia, una gran acumulación de biomasa) que pueden alcanzar los árboles,
el conocimiento de sus respuestas fisiológicas al incremento progresivo de carbono en la Tierra
reviste especial importancia para evaluar la capacidad de secuestro de carbono; y ante los cambios
predecibles en su concentración atmosférica, tomar posibles medidas de mitigación y adaptación
a las nuevas circunstancias.
El carbono representa entre 40 y 50% de la biomasa leñosa seca de las plantas. Su incorporación a éstas tiene lugar por fijación del CO2 atmosférico en forma de azúcares merced a la energía
luminosa. Una parte de aquellos se usa con fines de mantenimiento de su estructura y funciones,
y la otra en el crecimiento (producción primaria neta, PPN). Sólo una parte del crecimiento permanece como integrante de los tejidos vegetales por algún tiempo, pues la mayoría de PPN pasa
al desfronde, y con participación del resto de componentes biológicos de las cadenas tróficas el
carbono se recicla en el ecosistema y parte vuelve a la atmósfera con la respiración (Taiz y Zeiger,
1998). En la figura 2.4 (ya citada y comentada en el capítulo 2) se muestra la cuantía de la absorción de carbono por la biosfera terrestre y las sucesivas porciones reemitidas a la atmósfera
en los procesos de respiración, descomposición tras el desfronde y alteraciones por causas naturales y antropogénicas, que conducen a un valor estimado en ± 1 Gt C año-1 para la incorporación
final de carbono en la producción neta del conjunto de biomas a largo plazo.
Existen diferencias en la capacidad de fijar y almacenar carbono entre los estados juvenil y
adulto, con respuestas diferentes entre especies y condiciones de crecimiento, más marcadas
en plantas jóvenes y, a veces, contrarias a las del estado adulto. Sin embargo, un buen número
de trabajos, particularmente en una primera época, han sido hechos con brinzales de poca edad,
cultivados en envases que restringen el desarrollo del sistema radical, con un rango de condiciones ambientales limitado (en ocasiones controladas), en periodos de tiempo cortos (meses)
y, además, con caracteres morfológicos muy influenciados por su condición juvenil y la ontogenia. De ahí la incertidumbre a que puede dar lugar la extrapolación a árboles maduros de los
resultados obtenidos en plantas de menor edad y, aún mayor, a periodos prolongados de tiempo.
No obstante, en el último decenio se van incorporando más datos de mediciones a nivel de árboles y rodal.
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figura 3.1. Representación esquemática del Sistema UPS (J.I. Pontailler y E. Dufrêne) para mediciones de intercambio gaseoso en bolsas de plástico sostenidas, por un armazón metálico,
que encierran las ramas del árbol.
En el estudio de los efectos del aumento atmosférico de CO2 se han usado diversas técnicas
de exposición al CO2 (Pontailler y Barton, 1998): Sistemas formados por cuvetas portátiles o
simples bolsas en cuyo interior quedan las ramas objeto de la medición sin separarse del árbol
(Figura 3.1), de poco coste, y fácil manejo, en las que se alcanza una temperatura superior a la
exterior y en las que la asunción de la autonomía de la rama queda en entredicho; 2, cámaras de
crecimiento bajo condiciones controladas de CO2, temperatura, disponibilidad de agua y luz,
pero que sólo permiten el manejo de plantas de corta edad y en las que resulta difícil conseguir
altas irradiancias; 3, cámaras cerradas de mayor volumen (hasta 60 m3) con paredes translúcidas,
instaladas en el monte, con recirculación del aire y buen control de las variables ambientales
(Figura 3.2 izq.); 4, cámaras abiertas (sin techo) para árboles individuales (figura 3.2 der.) o para
varios árboles, que posibilitan la prolongación del experimento durante mas años y unas condiciones de temperatura y humedad mas próximas a las reales del lugar, con un cierto grado de
control; 5, sistemas al aire libre que permiten la actuación mediante un sistema de difusores que
lanzan CO2, e IRGA, en un rodal del bosque o de una plantación y (por ejemplo, el anillo FACE,
Free-Air CO2 Enrichment), mejor ajustados a la realidad, pero de manejo complejo y coste mucho
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mas elevado (Figura 3.3). Con todos estos sistemas se pueden medir las tasas de fotosíntesis,
respiración y transpiración y calcular parámetros de crecimiento, que, en algunos casos, se complementan con análisis foliar y edáfico, agua disponible y análisis bioquímico.
figura 3.2. Cámaras con armazón metálico recubiertas con una lámina de cloruro de polivinilo para
medidas fisiológicas en árboles en campo. A la izquierda, fotografía de cámara de ECOCRAFT (tomada de INCO International Cooperation, July 1997). A la derecha esquema
de cámara abierta de Dalibor Janous, Jiri Kalina (ILE), inspirado en fotografía (H.Saxe,
New Phytolog. ,1998, 139).
Las mediciones de la absorción de CO2 mediante la tecnología conocida como “eddy covariance” (Figura 3.4), de frecuente aplicación para el seguimiento temporal (y espacial) en árboles
y rodales en campo, son ampliamente utilizadas aunque no dejan de ser cuestionadas, dadas las
incertidumbres que se presentan en los datos de flujo obtenidos, que pueden constreñir su aplicación a los modelos fisiológicos (Hollinger y Richardson, 2005). En términos de equifinalidad,
insensibilidad e incertidumbres Medlyn et al (2005) analizan las problemáticas comparaciones
(demasiado simplistas a su entender) a que pueden llevar los datos obtenidos. También, Misson
et al (2007) usando datos meteorológicos y de flujos obtenidos por “eddy covariance” procedentes de diez estaciones de la red FLUXNET muestran que la medidas nocturnas bajo el dosel
son problemáticas en masas arbóreas abiertas al producirse una fuerte capa de inversión del flujo,
menor en masas densas; asimismo los flujos respiratorios nocturnos están positivamente relacionados con la productividad primaria del ecosistema, todo lo cual debe tenerse en cuenta al
manejar y comparar masas estructuralmente diferentes.
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figura 3.3. Representación esquemática de la vista aérea de un anillo FACE con emisores y medidores de CO2 (eddy covariance) en una masa forestal (basada en fotografía de G. Hendrey
en un pinar en Duke Forest, NC, EEUU en H. Saxe, New Phytolog. 1998, 139:395-436).
figura 3.4. Esquema del dispositivo UPS (J.I. Pontailler y E. Defrêne) para medición de intercambio
gaseoso (eddy covariance), modificado de P.G. Jarvis Edit., European Forest and Global
Change (1998). 1, relé; 2, ventiladores; 3, sondas de temperatura y humedad relativa;4,
conducto flexible; 5, extractor de aire.
3.5.2. Incremento de CO2, cambios térmicos y fotosíntesis
Existen abundantes evidencias que conducen a afirmar que en un escenario de aumento de la
temperatura (implicado en el cambio climático) y sobre una base global, la fotosíntesis se vería
más afectada positivamente que la respiración. Este efecto se atribuye al aumento de CO2, al calentamiento de áreas originariamente demasiado frías para la fotosíntesis y a la deposición antropogénica de nitrógeno (nitratos y amoniaco que actúan como fertilizante); a lo que pueden
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unirse un incremento de precipitaciones y la influencia positiva de la gestión forestal (Grace y
Zhang, 2006).
Un aumento de CO2 en la atmósfera incrementa el gradiente entre atmósfera y hoja y favorece
la función carboxilasa (frente a la actividad oxigenasa) del enzima rubisco (RuBP) responsable
de la fijación de CO2; se reduce la fotorrespiración y, en consecuencia, se produce un aumento
inicial de la tasa fotosintética (Farquhar y Sharkey 1982). El efecto del incremento de CO2 se
hace mayor al aumentar la temperatura; por otra parte, la temperatura óptima de la fotosíntesis
se eleva al incrementarse la concentración de CO2 (Taiz y Zeiger, 1998).
El aumento medio de CO2 en la atmósfera se ha estimado en 1,80 % anual (Stefen et al, 1998).
Junto con el aumento de temperatura, una mayor concentración atmosférica de CO2 afecta el
crecimiento y fisiología de las especies arbóreas, aunque con un amplio rango de respuestas.
Ambos tienen influencia en muchos procesos biológicos a diferentes niveles de organización;
de ahí la importancia del estudio de sus efectos desde el nivel molecular hasta el ecosistema. Las
diferentes especies han desarrollado adaptaciones a su hábitat térmico. En las especies perennifolias
(con hojas de vida superior a un año) ello implica la aclimatación a los cambios estacionales de
temperatura. En general, si una planta se aclimata a temperaturas más altas, se observan temperaturas óptimas de fotosíntesis también más altas (Larcher, 1995).
En las plantas C3, a concentraciones bajas de CO2, la fotosíntesis está limitada por la actividad
de la enzima rubisco. En concentraciones altas de CO2, la regeneración del sustrato de la enzima
es la principal limitación a la fotosíntesis; y, ya que dicha regeneración aumenta al hacerlo la temperatura, la tasa de asimilación de carbono también aumenta con la temperatura. De hecho, aunque
con variaciones entre especies, la fotosíntesis puede funcionar hasta temperaturas próximas a los
50º C. Dado que en las previsiones de calentamiento atmosférico de los bosques no se alcanzaría
dicha temperatura, la fotosíntesis no quedaría negativa y significativamente afectada por el aumento de temperatura “per se”, si bien la capacidad de adaptación sería diferente entre especies
(Taiz y Zeiger, 1998).
El efecto de la temperatura está asociado a la longitud del periodo vegetativo en mayor grado
que a la radiación recibida en las diferentes latitudes y altitudes, y se traduce en un efecto sobre la
producción primaria neta. En general, ésta aumenta al hacerlo la temperatura, especialmente en
los sistemas con baja temperatura media anual, por lo que un calentamiento atmosférico incrementaría el crecimiento en los bosques nórdicos, aunque podría tener un efecto negativo si hubiera
limitaciones hídricas. Los modelos que reflejan la dependencia de la concentración de CO2 en las
plantas con metabolismo C3, ponen de manifiesto que la tasa de fotosíntesis, especialmente a temperaturas altas, no se satura con el actual nivel atmosférico de CO2 y continuará aumentando con
las mas altas concentraciones de CO2 previsibles al final del siglo sin haberse alcanzado la saturación (Kirschbaum, 2000).
Si bien los primeros estudios evidenciaban una mayor respuesta fotosintética al incremento de
CO2 en frondosas que en coníferas (en plantas no sometidas a estrés), en ambos casos el incremento
se sitúa entre 50-70%, aunque hay datos muy variables entre especies dentro de cada grupo y con
las condiciones de medición. En unas especies se muestra una regulación a la baja de la fotosíntesis,
mientras que en otras se produce un aumento en su capacidad fotosintética tras haber sido sometidas las plantas a un incremento de CO2. Incluso, se ha cuestionado que la fotosíntesis y la respiración sean buenos índices para predecir la incorporación de carbono en los tejidos.
En cualquier caso, las respuestas en términos de crecimiento dependen de la especie y la época
del año. En general, es el periodo vegetativo la estación más susceptible a la estimulación de la
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fotosíntesis por incremento de CO2. Durante el periodo de reposo vegetativo (invierno) la fotosíntesis es prácticamente inexistente en los caducifolios y se discute su existencia en Coníferas.
Las respuestas entre especies y condiciones de habitación son, en todo caso, muy variables. Así,
en biomas templados, al doblarse la concentración de CO2 se han registrado incrementos
de 5-8º C en la temperatura óptima de fotosíntesis, frente a no detectarse variación alguna en dicha
temperatura óptima (Saxe et al, 1998).
Diversos estudios (Eamus, 1996) evidencian un mayor efecto positivo del incremento de CO2
al aumentar la temperatura que al descender ésta, si bien la información sobre la interacción incremento de CO2 y temperaturas bajas es mucho menor que la existente respecto a la interacción
incremento de CO2 y temperaturas altas. Existe evidencia de que con luz a saturación, si se dobla
la concentración de CO2, la tasa fotosintética se incrementa en 54% a 20ºC, y el aumento es mayor,
llegando a un 73%, a 30ºC (Long, 1991). Estos resultados evidencian que interviene la luz como
tercer factor condicionante de la respuesta.
A temperaturas por debajo de 18ºC se han registrado efectos negativos en la tasa de crecimiento de algunas especies al aumentar la concentración de CO2 (Idso et al, 1987), aunque también existen resultados que muestran su escasa o nula influencia, incluso efectos en sentido
contrario. Los efectos negativos a temperaturas bajas se han relacionado con la falta de respuesta
de la enzima rubisco, el descenso en su contenido y la falta de correlación con la disminución
de la tasa fotosintética con luz a saturación. También, aunque el modelo rubisco prediga un descenso en la tasa de fijación de carbono por unidad de área foliar al descender la temperatura,
cabe que con el incremento de CO2 se produzcan cambios en el reparto y asignación de fotosintetizados y cambie la eficiencia en el uso del carbono, lo que contribuya a incrementar la tasa de
crecimiento a temperaturas bajas (Eamus, 1996).
Los resultados de Overdieck et al (1998) sobre la posible interacción de la temperatura y el
CO2, con datos referentes a pino silvestre, haya y arce apoyan, con carácter general, la hipótesis
de que al elevarse la temperatura, el incremento del crecimiento y la productividad por efecto
del incremento de CO2, es escaso. En el arce la interacción temperatura x CO2 es más evidente
que en el haya; en el pino silvestre, la asimilación neta anual total aumenta 58% si ambos factores
lo hacen, frente al 40% de aumento si sólo se incrementa el dióxido de carbono, y disminuye al
10% si sólo aumenta la temperatura. Los resultados ponen en evidencia el carácter determinante
de la especie en las respuestas.
Una percepción, sustentada por algunos trabajos, lleva a afirmar que en brinzales de especies
boreales los efectos del incremento de CO2 sobre los parámetros estudiados son (y previsiblemente serán) pequeños, en comparación con los debidos a la elevación de temperatura. En este
sentido se enmarcan los resultados de Sallas et al (2003) con brinzales de Pinus sylvestris y
Picea abies cultivados durante 50 días en cámaras climáticas con un tratamiento factorial de dos
niveles de temperatura y otros dos de CO2. En ellos, se ratifica el efecto positivo de la elevación
de temperaturas sobre el incremento de la biomasa aérea y los compuestos nitrogenados (mostrados en otros trabajos) en comparación con el escaso efecto del incremento de CO2 sobre el
crecimiento, y su efecto nulo sobre la enzima rubisco.
Una pauta encontrada en algunos experimentos evidencia, también, efectos sobre la fenología
(Saxe et al, 1998): en Picea abies, el incremento de CO2 retrasa la apertura de las yemas y adelanta su entrada en durmancia (dormición), en suma, reduce el periodo vegetativo; mientras que
la acción combinada de CO2 y temperaturas bajas (4ºC) adelanta la apertura, aunque en menor
extensión que sólo el aumento de temperatura. Asimismo, en Fagus sylvatica en campo, el in-
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cremento de CO2 no tiene efecto sobre la apertura de las yemas. Por otra parte, el endurecimiento
frente a heladas no parece esté influenciado significativamente por el incremento de CO2.
En un trabajo con Picea abies en condiciones similares a las descritas por Slaney et al (2007)
en 3.5.3, el mismo grupo (Hall et al, 2009), muestra que a la respuesta al adelanto en la iniciación
y elongación del tallo por efecto del incremento de temperatura, descrita en el trabajo anterior,
se suma el cambio de valores negativos en la tasa de asimilación neta (TAN) a valores positivos,
efecto térmico que deja de sentirse, alcanzado el punto de compensación de la asimilación neta
de carbono. Por otra parte, sólo más avanzado el periodo vegetativo, se expresa el efecto del incremento en CO2 con un aumento del 30% en TAN, sin encontrarse efectos interactivos entre
los incrementos de temperatura y CO2. Estos resultados llevan a concluir que bajo el clima predicho en el norte de Suecia para 2100, en los brotes anuales de la especie se produciría un adelanto de 20 a 30 días en la asimilación de carbono respecto a las condiciones actuales, lo que
contribuiría significativamente a la asimilación del dosel.
3.5.3. Crecimiento y biomasa, reparto y asignación. Otros efectos.
En la mencionada revisión de Saxe et al (1998) se constata un incremento de la biomasa al aumentar con el tiempo la concentración de CO2: un 130% en coníferas y un 49 % en frondosas bajo
condiciones de crecimiento óptimas durante casi un año. La estimulación de la fotosíntesis fue similar
en ambos grupos, con incrementos en torno a 50-60 %. Existe, asimismo, la percepción de un aumento en la producción anual de biomasa por unidad de superficie foliar, lo que implica la reducción
del área foliar específica al aumentar el número de capas del parénquima y su tamaño en relación
con un aumento en el contenido en almidón. Existe también alguna evidencia del mayor grosor de
los anillos de crecimiento del tronco así como del mayor tamaño y número de los vasos (en Quercus
robur), y del mayor grosor de la pared celular (en Prunus avium); cambios que pueden repercutir en
la calidad de la madera. Ello sin dejar de tener en cuenta la dificultad de desvincular estos hechos
de las variaciones climáticas normales, competencia entre árboles, disponibilidad de nitrógeno y
otras causas.
Las respuestas de brinzales de Castanea sativa de dos años, bajo dos niveles de CO2 y dos niveles
nutricionales, muestran efectos positivos en la biomasa (+20%) al incremento de CO2, con y sin fertilización, pero con diferencias en su reparto, con asignación más favorable a las raíces en plantas
no fertilizadas, y al tallo, en plantas fertilizadas. Si bien en ambos casos el enriquecimiento en CO2
redujo significativamente la concentración en nitrógeno en ambos órganos, el aumento de biomasa
compensó esta reducción y el contenido total de nitrógeno en planta no sufrió cambio alguno (Kohen
et al, 1992).
Los resultados de Maillard et al (1999) con plántulas de Juglans regia, a 22º C de temperatura,
sometidas a atmósferas de 550 ml CO2 l-1 y 800 ml CO2 l-1 muestran un efecto positivo de la concentración más alta de CO2 sobre la asimilación de carbono y nitrógeno, con un aumento final de la
relación contenido de carbono a nitrógeno, mayor en raíces y tallos que en hojas, lo que sugiere una
dilución del nitrógeno, así como un crecimiento mayor en raíces que en tallos. Asimismo, el incremento de CO2 conduce en éstos últimos a un descenso de la respiración.
Dado que el crecimiento está relacionado directamente con la superficie foliar total y la duración
de las hojas y la estructura del dosel (entre otros factores), sólo si aumentan aquellos (lo que no
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sucede indefinidamente) podrá seguir aumentando la tasa de crecimiento absoluto a nivel de rodal
y bosque. Hay que tener muy presente que los resultados con brinzales no son aplicables estrictamente a estados más avanzados del desarrollo de los árboles, en los que puede producirse una regulación fisiológica a la baja de la fotosíntesis, aunque posiblemente no suficiente para anular
enteramente las ganancias fotosintéticas. A ello se añadiría la complejidad estructural del árbol adulto
con la inherente competencia entre la abundancia de sumideros.
Se plantea si la estimulación inicial del crecimiento provocada por el incremento de CO2 observada en experimentos a corto plazo, perdurará con el tiempo. Para ello Idso (1999) comparó las respuestas en Pinus taeda y Citrus aurantium al ser sometidas plantas de ambas especies durante cuatro
años, en cámaras abiertas, a un incremento de +300 ppm de CO2, con el comportamiento de una
población de Quercus ilex contigua a una fuente natural de CO2 que generaba una concentración
ambiental de 650 ppm de CO2. Asimismo, incorpora en el trabajo datos de otros autores con especies
forestales en diferentes condiciones de cultivo. La respuesta del incremento de biomasa al enriquecimiento con CO2 evidencia unos porcentajes muy elevados de incremento inicial, que superan el
200 % al final del primer año en el pino, y a final del segundo año en el naranjo, una estimulación
inicial en la encina al quinto año y, posteriormente, una disminución acusada de la tasa de crecimiento
en las tres especies a lo largo del tiempo registrado. (y=271,07x-0,6919, con R2=0,9248). La curva de
ajuste de todos los datos manejados muestra que tras el fuerte incremento inicial se produce un
brusco descenso que hace predecir que el tiempo de estimulación no superaría los cinco años en
plantas en envase. Sin embargo, aunque la estimulación en las encinas era cuantitativamente menor,
era previsible que se mantuviera un incremento del 25% a los 30 años; incluso un incremento del
10% transcurrido un siglo en una atmósfera que contuviera un complemento de 300 ppm respecto
a la actual. El resultado evidencia el compromiso entre ambos extremos.
En principio, cabría colegirse una cierta contradicción entre el efecto positivo del CO2 que reflejan
estos resultados con la escasa respuesta al incremento de CO2 en brinzales de Pinus sylvestris y
Picea abies (Sallas, 2003) referenciada en el apartado anterior (3.5.2). En él se compararon entre si
los efectos (más altos) del incremento de temperatura con los efectos (más bajos) del incremento de
CO2 en especies boreales. Se trata, por tanto, de un contexto diferente, con diferencias extensibles
a tratarse de especies de biomas diferentes (de climas boreales frente a templados). En este mismo
sentido se configura el trabajo de Jach y Ceulemans (1999) con brinzales de Pinus sylvestris, en los
que el incremento producido el primer año no se continúa en el segundo, respuesta achacable a la
regulación a la baja o a modificaciones en la asignación de biomasa y a la fenología.
En brinzales de Pinus taeda plantados en un antiguo campo agrícola con buenas condiciones nutricionales, mantenidos durante 19 meses en cámaras abiertas con presiones parciales de CO2 de 0,
15 y 30 Pa, se produjo también una respuesta temprana de incremento de la biomasa de 111% y
233% para 15 y 30 Pa respectivamente (Tissue et al, 1996). Al mantener la presión de CO2 de 30 Pa
se redujo el incremento en biomasa a un 111%, con tasas más altas de fotosíntesis, a pesar de la reducción de la enzima rubisco (que indica un ajuste fotosintético al aumento de CO2) y de la concentración de nitrógeno en hojas. La mayor asimilación de carbono estimuló a nuevos sumideros de
carbono a través de la mayor biomasa producida, la ramificación secundaria y la producción de hojas
nuevas. A pesar del incremento producido, se produjo una posterior reducción en biomasa en términos relativos. Este resultado pone en evidencia la complicación que entrañan las predicciones sobre
la magnitud del almacenamiento de carbono bajo futuras condiciones de CO2.
Los resultados obtenidos con árboles de 3-4 m de altura en cámaras abiertas muestran también
gran diversidad de respuestas. Los valores obtenidos con 30 especies en 28 experimentos controlados
ofrecen rangos de incremento de biomasa de 0,50 a 4 veces, con media de 1,32 al doblar la concen-
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tración de CO2 (Jarvis, 1995). En los resultados obtenidos en el proyecto ECOCRAFT se registró
un aumento de la superficie y biomasa foliar (con producción de mayor número de capas de células
de tejido de parénquima en empalizada) y de biomasa en el tallo, en todas la especies ensayadas; y
en mayor grado en la raíz en Fagus sylvatica y Betula. En Picea y Populus se produjo también aumento en el tallo, con diferencias entre especies en el grado de aclimatación. La fenología quedó
afectada acortándose el periodo de crecimiento con el incremento de CO2, si bien con diferencias
entre especies en el adelanto o retraso del comienzo del periodo vegetativo. También fueron marcadas
las diferencias entre las plantas en estado juvenil y adulto, con respuestas al incremento de CO2 mas
acusadas en plantas jóvenes incluso en ocasiones de efecto contrario a las encontradas en el estado
adulto (Jarvis, 1998).
La medición de los flujos de agua y carbono por “eddy covariance” junto con la de otros parámetros morfológicos, bajo diferentes condiciones de clima y manejo (incluyendo aclareos) en un
hayedo joven en el Noreste de de Francia, llevan a los autores (Granier et al, 2008) a concluir que
el incremento de biomasa anual estaba bien correlacionado con la duración del periodo de reducción
en el agua disponible y por la sequía del año anterior. En diez años los valores acumulados de las
observaciones de flujos netos de carbono e incremento de biomasa resultaron próximos. A escala
anual, la productividad primaria neta calculada a partir de dichos flujos y las medidas biológicas
mostraban una buena correlación.
Es también abundante la información que concierne a especies de crecimiento rápido, normalmente en plantaciones artificiales, cuyos menores turnos de corta dan mayor consistencia a los resultados a corto plazo. En plantas en envase, o en plantaciones experimentales en campo, en todo
caso de corta duración, el incremento de la concentración atmosférica de CO2 conduce a aumentos
substanciales de biomasa, como los que evidencian diferentes ensayos con Populus sp. Así, en clones
de híbridos de Populus sp la fotosíntesis aumentaba dos a tres veces al pasar la concentración de
CO2 de 350 a 700 ppmv, lo que podría traducirse en un substancial aumento del crecimiento y de la
biomasa producida (Jarvis, 1995). En los clones I-214 (P. x euroamericana) y Lux (P. deltoides)
Tognetti et al (1999b) mostraron un aumento de biomasa aunque con desigual reparto: mayor volumen del tronco en el clon I-214 y mayor ramificación en el clon Lux; junto con efectos en ambos
clones sobre la fotosíntesis a saturación de luz y la eficiencia en la transpiración instantánea. También
en Populus alba, P. nigra y P. x euroamericana, a espaciamientos reducidos (1 m x 1 m), en cultivos
intensivos, con 550 ppm de CO2, en comparación con la concentración atmosférica normal, se obtuvieron incrementos en el índice volumétrico del tronco (mas causados por el aumento del área basimétrica que de la altura) entre 54% y 79%, en función del genotipo, con una estimulación del
número de ramas silépticas del 35% en P. nigra (Cafalpietra et al, 2001). Posteriormente, el mismo
grupo científico (Cafalpietra et al, 2003) obtuvo incrementos de biomasa aérea entre 15 y 27 % en
alguna de las especies (P. x euroamericana) y de 22 a 38 % de biomasa radicular en otras; y mas
tarde, en un trabajo posterior en el que se incluye un clon de Populus alba, Liberloo et al (2004) ratificaron la dependencia de la especie y de la fertilización nitrogenada en las respuestas positivas al
incremento de CO2.
En la misma línea, el grupo anteriormente reseñado (Liberloo et al, 2005), compara los resultados
de los efectos del enriquecimiento en CO2 (tratamiento FACE) y de la fertilización en chirpiales de
clones de las tres especies de Populus antes citadas. El aumento en el número de brotes por cepa, el
incremento del índice de área foliar (IAF, LAI) y la producción foliar anual son respuestas positivas
al incremento de CO2. La fertilización no influyó en el crecimiento. Las tasas de crecimiento absoluto
y relativo sólo se incrementaron durante el primer año; hecho achacable a una declinación ontogénica
y a la fuerte competencia en la plantación.
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En un trabajo posterior del mismo grupo (Gielen et al, 2005), con planteamientos similares, en
una plantación con densidad alta, en tres genotipos de Populus se obtienen incrementos simulados
de productividad primaria bruta de 22 y 11 % en el segundo y tercer año respectivamente para el
tratamiento FACE e incrementos en la productividad primaria neta de todos los genotipos de 21 %
el segundo año y 26% el tercero (que se justifican por el aumento de tamaño de los contenidos de
carbono y tasas de renovación de madera bajas). Aunque se registra más carbono incorporado “de
novo” al suelo en FACE, este tratamiento no condujo a un aumento significativo de la productividad
neta del ecosistema, achacable a un efecto de cebado del suelo.
Los resultados de Sigurdsson et al (2001) en Populus trichocarapa de 4 años sometidos a
un incremento de CO2, durante 3 años, muestran un aumento en la biomasa total del 47 % sólo
con aporte alto de nitrógeno, mientras que el incremento en raíces sólo se produjo con bajo
nivel de nitrógeno. El índice de productividad del dosel (cantidad de porción leñosa aérea por
unidad de área foliar, IPD) aumentó un 12% al incrementarse el CO2 también solamente con
alto nivel nutritivo, pero disminuyó (respecto a CO2 ambiente) si este era bajo dado el incremento en la asignación a las raíces.
En otros trabajos (Körner et al, 2005), a tenor de los resultados obtenidos en un bosque de frondosas con árboles de gran altura (hasta 35 m) expuestos a un incremento artificial de CO2, en los
que no se obtienen incrementos de biomasa ni mayor acumulación de carbono, se mantiene que
sigue siendo una cuestión abierta los efectos de aumento por incremento de CO2, cuestionando así,
la extensión de los resultados obtenidos con plantas de menor edad y altura a árboles maduros en
rodales en monte.
Aspecto que suscita gran interés es el posible efecto del incremento de CO2 en la asignación de
biomasa (y del contenido en nitrógeno) entre sumideros. Existen evidencias experimentales de su
alteración en dependencia de las condiciones ambientales, de modo que una baja disponibilidad de
agua y nutrientes incrementa la relación raíz a tallo al aumentar el CO2 atmosférico, en estrecha relación con la activación del reparto a corto plazo de asimilados a las raíces, especialmente a los
ápices. Esta respuesta de las raíces al CO2 tiene importancia para el almacenamiento de carbono en
los ecosistemas forestales al afectar la absorción de agua y nutrientes (Lee et al, 1998). Los trabajos
a los que se alude en los párrafos que siguen inciden en estos hechos.
En un estudio de patrones de reparto y asignación de carbono en brinzales de Quercus robur, cultivados en atmósfera con elevada concentración de CO2 y reducción del agua disponible, incorporando 13CO2 Vivin y Guehl (1997) mostraron que junto al efecto positivo sobre la fijación de carbono,
que fue más acusado con buen suministro de agua, disminuía la ratio de biomasa de raíces a tallo.
Asimismo, a largo y corto plazo la asignación de carbono a las raíces no quedaba alterada con el incremento de CO2 y las raíces finas disponían de más carbono para el crecimiento y desarrollo con
independencia del agua disponible.
Un enfoque fisio-anatómico muestra el trabajo de Cernusak et al (2005) con Eucalyptus globulus
al comparar el contenido en 13C de la savia elaborada en el floema de las hojas con el existente en
los sumideros a los que suministra. Los resultados revelan que las ratios de los isotópos de carbono
(13C/ 12C) en la savia floemática no difieren de la ratio en el xilema de nueva formación, pero sí se
produce un descenso del 13C del 2 por mil en los tejidos de nueva formación de las hojas. Ello ha sugerido que el enriquecimiento de 13C en los sumideros no se deriva de un proceso que tenga lugar
en los propios sumideros.
En Quercus robur, Maillard et al (2001) estudiaron los efectos combinados del incremento de
CO2 y dos regímenes de fertilización nitrogenada en el reparto de carbono y nitrógeno utilizando
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C y 15N. Los resultados muestran que hubo alteración en el reparto de C y N entre tallo y raíz por
efecto de la fertilización con nitrógeno, pero no como respuesta al CO2. Se produjo una mayor asignación de carbono y nitrógeno de nueva incorporación a las raíces con el nivel mas bajo de aporte
de nitrógeno.
En brinzales de Quercus suber la combinación factorial de dos concentraciones de CO2, dos irradiancias y dos regímenes hídricos muestra que el incremento de CO2 bajo condiciones de restricción
en el agua disponible y alta irradiación tiene un efecto en términos relativos mayor, mejorando los
caracteres morfológicos (altura, diámetro, número de hojas, superficie foliar y fracciones de biomasa)
que en condiciones de buen suministro de agua y baja iluminación. Globalmente, la tasa de asimilación neta y la tasa de crecimiento relativo resultaron mayores con valores altos de luz y agua, pero
sin diferencias entre tratamientos de CO2 (Pardos et al, 2006). Estos resultados reflejan la existencia
de interacciones entre luz, agua y CO2, mostrando que el nivel de un tercer factor es determinante
en las respuestas al incremento de CO2.
Las respuestas de brinzales de Pinus sylvestris, mantenidos durante cuatro años en cámaras abiertas con +400 ppm de CO2 respecto al ambiente, evidencian incrementos de la fotosíntesis bruta anual
(simulada con el modelo MAESTRO) a pesar de una significativa regulación a la baja. El exceso de
carbono absorbido se localizó primeramente en tejidos poco longevos (acículas y, mayormente, raicillas), lo que explicaba que no se detectaran diferencias en la biomasa leñosa respecto al control.
Los autores sugieren (Janssens et al, 2005) que la aceleración del crecimiento del tallo tuvo lugar
sólo durante los dos primeros años y que los turnos de las especies forestales no se acortarían significativamente en respuesta al incremento de CO2, aunque es posible que se aumentaran las entradas
de carbono al suelo.
Los anillos de crecimiento son también referencia de las respuestas al aumento del CO2 que se
han detectado en el siglo XX en bosques austriacos de Pinus nigra. Los anillos de crecimiento han
sido más anchos que lo esperado en función de la disponibilidad de agua, con la cual normalmente
mostraban una fuerte correlación positiva. Se deduce de ello una disminución en la sensibilidad del
crecimiento en grosor a las precipitaciones en primavera-estío. Ello se interpreta en términos de un
aumento en EUA (eficiencia en el uso del agua) consecuencia de una estimulación de la fotosíntesis
por el incremento de CO2 y un descenso de la conductancia estomática (gs= agua transpirada/ gradiente de concentración hoja-atmósfera) consecuencia del incremento de la concentración atmosférica de CO2 (Leal et al, 2008).
El efecto positivo del aumento de temperatura sobre el crecimiento en longitud en ramas de Pinus
sylvestris y negativo por el incremento de CO2, pero en este caso positivo sobre su crecimiento en
diámetro, junto con un aumento en la mortalidad de las ramas bajo ambos incrementos, son resultados dados por Volanen et al (2005) tras cinco años de simulación en cámara climática de las previsibles futuras condiciones climáticas del este de Finlandia.
Los predecibles aumentos de temperatura y/o CO2 pueden alterar los tiempos de apertura de las
yemas y el crecimiento en longitud del tallo y, en consecuencia, modificar la adecuación de las especies a sus hábitat actuales o previsibles para la forestación. En árboles maduros de Picea abies se
estudiaron durante tres años los efectos combinados de dos concentraciones de CO2 - ambiente y
700 ppm- y otras dos de temperatura -actual e incrementos de 3ºC en verano y 5ºC en invierno (condiciones predecibles en el lugar de estudio), sobre la apertura y desarrollo de las yemas y la
elongación del tallo (Slaney et al, 2007). La temperatura aceleró el desarrollo de las yemas y anticipó
en dos a tres semanas tanto su iniciación como su terminación. Asimismo hubo una buena correlación
entre la elongación del tallo y la suma de grados día superiores a 0ºC. Por el contrario estos procesos
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no se vieron afectados por el incremento de CO2. Estos resultados muestran cierta concordancia con
los anteriormente citados para Pinus sylvestris y sugieren un mayor efecto de la temperatura que del
CO2, y dianas diferentes entre ambos factores.
Inversamente, cambios en la fenología pueden utilizarse para sustentar las observaciones de
aumento de temperatura relacionadas con el calentamiento global. Así, Linkosalo et al (2009),
usando modelos de tiempo térmico convierten las tendencias fenológicas (avance en la apertura
de las yemas o en la floración en primavera) observadas durante 160 años en varias frondosas
(álamo, abedul, serbal, aliso, cerezo) en tendencias de temperatura y sugieren que el incremento
de temperatura media en primavera en Finlandia ha sido de 1,8 ºC por siglo, muy próxima al valor
de 1,5 ºC indicado por los registros de temperatura.
El efecto que pueda tener una concentración elevada de CO2 sobre la aclimatación a temperaturas bajo cero y una posible modificación del endurecimiento de las plantas a las mismas es tema
de gran importancia en los sistemas boreales, pero los resultados obtenidos son poco concluyentes
dada la influencia de la especie en las respuestas obtenidas. En un trabajo con plántulas de Picea
mariana Bertrand y Bigras (2006) mostraron que la concentración de CO2 a 710 ppm (doble de
la normal) daba lugar a mayor tolerancia a temperaturas bajo cero sólo al comienzo del otoño; y
si bien la concentración de azúcares solubles aumentaba con un tratamiento de endurecimiento
(descenso progresivo de fotoperiodo y temperatura), al incrementarse el nivel de CO2 se obtenían
niveles mas bajos en la concentración de crioprotectores (sacarosa, rafinosa) y aminoácidos. Se
concluye que el nivel mas bajo de reservas en carbono y nitrógeno no se traduce en un descenso
de la tolerancia a las heladas.
El estudio de los efectos del incremento de CO2 en combinación con el nitrógeno disponible
sobre la concentración de compuestos fenólicos solubles y lignina es objeto del trabajo de Booker
y Maier (2001) con Pinus taeda irrigados, fertilizados y crecidos con tres concentraciones de CO2
(ambiente, +175, +350 ppm). Los resultados muestran un descenso en la concentración de nitrógeno en hojas y un incremento del 11% en fenoles solubles totales con los incrementos de CO2,
aunque no sobre la lignina. El análisis de la medida en que el incremento de CO2 y/o la deficiencia
nutricional pueda provocar una disminución de la demanda de carbono para el crecimiento y mantenimiento de las plantas y puede canalizarse a fabricar metabolitos secundarios implicados en la
defensa frente a patógenos es un tema de gran interés.
Reviste interés la posible alteración de las emisiones de monoterpenos en especies forestales
por el incremento de CO2 ya que puede acarrear impactos sobre la estructura y función de los
ecosistemas al alterar la calidad del aire, la formación de fotooxidantes, y compuestos GEI; y,
también, interferir en las interacciones parásito-planta ligadas a dicha emisión. En brinzales de
Quercus ilex de un año el incremento de CO2 (700 microl l-1) dio lugar a una mayor emisión de
monoterpenos ( x 1,80) que resultó bien correlacionada con la producción de hojas mas gruesas,
con mayor contenido en celulosa, lignina y nitrógeno, y mayor biomasa foliar (50%) y superficie
total (Staudt et al, 2001).
Los resultados anteriormente expuestos se contraponen (parcialmente) con los mostrados por
Loreto et al (2001) con la misma especie. Ante el mismo incremento de CO2 (700 pppm) encuentran inhibición en la misión de monoterpenos (68%), así como en la actividad de la monoterpeno
sintasa, si bien los resultados son los opuestos para el limoneno. Los autores sugieren que el efecto
per se del incremento de CO2 no es aparente si la sequía, como sucede en el Mediterráneo, está
presente. Cabe también aludir a la falta de efectos significativos sobre la concentración (Kainulainen et al, 1998), o emisión de monoterpenos encontrados en algunas coníferas.
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Otros efectos del incremento de CO2 y/o temperaturas que atañen a otros procesos fisiológicos
tales como la germinación (incremento de etileno) y senescencia, se ven potenciados en las especies
(no leñosas) ensayadas.
3.5.4. fotosíntesis y luz
Las tasas fotosintéticas de los árboles que crecen con irradiancias bajas suelen incrementarse
si se eleva la concentración de CO2, aunque el grado de aumento depende del estado nutricional,
la época del año, la especie y otros factores bióticos y abióticos Sin embargo a largo plazo se produce una regulación a la baja, comúnmente asociada con una reducción en la actividad de la enzima rubisco y la concentración de nitrógeno foliar (Herrick y Thomas, 1999). El descenso
estacional gradual de la fotosíntesis a saturación de luz en un ambiente enriquecido en CO2 es
también indicativo de la regulación a la baja de la fotosíntesis, patrón seguido por algunas especies
(por ejemplo, en castaño), pero no por otras (por ejemplo, en haya, cuya tasa alcanza aumentos
de 1,56) (Besford et al, 1996).
En el estudio de los efectos derivados de la interacción sombra x CO2 es bien conocido el hecho
de que al incrementarse la concentración de CO2 se produce una disminución del punto de compensación de la luz (PCL)y una mayor eficiencia máxima de los quanta de radiación al reducirse la fotorrespiración. Asimismo, el incremento de CO2 y la sombra causan un reparto mayor del nitrógeno
foliar en la maquinaria cosechadora de la luz. Al efecto provocado por la variación en la intensidad
del flujo de fotones se uniría el provocado por la calidad de la radiación, dada la significativa interacción existente entre CO2 y luz roja versus luz del rojo lejano (Taiz y Zeiger, 1998).
Entre 1 a 3 % de quanta de luz absorbidos por los pigmentos fotosintéticos de la hoja se emite
como fluorescencia, pero bajo estrés esta emisión aumenta y puede dañarse el fotosistema PII. La
relación fluorescencia variable a media (Fv / Fm) medidas en hojas adaptadas a la oscuridad refleja
la eficiencia de PII (Taiz y Zieger, 1998). El incremento en CO2 conduce a valores de Fv / Fm diferentes respecto a las mediciones hechas en atmósfera normal de CO2; asimismo se registran diferencias entre especies e inciden también en las respuestas las condiciones hídricas de las plantas. En
los clones Robusta y Beaupré de híbridos de Populus el incremento de CO2 origina diferencias en
la eficiencia cuántica: un aumento en el clon Beaupre y una disminución en el clon Robusta, al igual
que en Picea abies. En Quercus ilex apenas se diferencian los valores (algo menores al incrementarse
el CO2), tanto en primavera como en otoño, aunque con valores algo mas altos en otoño en condiciones óptimas; sin embargo, con elevada irradiación y estrés hídrico (condiciones características
de condiciones mediterráneas) la relación Fv / Fm descendió durante el día al incrementarse el contenido atmosférico de CO2, especialmente en Quercus ilex. Los autores (Besford et al, 1998) concluyen que en climas mediterráneos, ante el aumento de CO2 se produce un incremento en la
susceptibilidad a la fotoinhibición. En plantas de Eucalyptus bien regadas el valor de Fv / Fm se redujo, pero desaparecía el efecto bajo estrés hídrico.
El conocimiento de las respuestas de los brinzales al incremento de CO2 bajo las condiciones lumínicas que genera el dosel arbóreo, reviste singular importancia para la consecución de la regeneración natural (o ayudada artificialmente) de las masas forestales. A tales efectos, Springer y Thomas
(2007) estudian el comportamiento de cuatro frondosas en un sotobosque de un pinar, tras siete años
de exposición a un aumento adicional de 200 µl mol-1 CO2 durante el fotoperiodo. Durante el primer
año de exposición sólo se mostraron fluctuaciones estacionales en la aclimatación de la fotosíntesis
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al incremento de CO2 en las medidas de la tasa fotosintética, las curvas de respuesta a la luz, la fluorescencia de la clorofila y la concentración de nitrógeno foliar. Se produjo un aumento de la fotosíntesis en todas las especies, en el mayor grado con el valor de irradiancia próxima a la saturación.
El aumento de CO2 aumentó la eficiencia del transporte electrónico pero el rendimiento cuántico no
se vio afectado. Contrariamente a la hipótesis no hubo evidencia de limitación progresiva de nitrógeno a nivel de hoja y no se produjo pérdida en la mejora de la fotosíntesis. Cabe preguntarse si un
posible aumento en el área foliar compensó la regulación a la baja de la fotosíntesis. La relación
masa a superficie foliar (g m-2, masa foliar específica, MFE) aumentó al enriquecerse el CO2 ambiental. Ello condujo a un descenso en las concentraciones de nitrógeno, rubisco y clorofila en las
hojas, que tuvo un efecto de dilución. En todo caso, las variaciones entre especies fueron grandes y
no puede generalizarse un patrón de respuesta.
Si el aumento de CO2 afecta diferencialmente a las distintas especies y grupos funcionales (por
ejemplo, tolerantes versus intolerantes a la sombra), las diferencias pueden tener un potencial significativo para alterar la composición de los rodales forestales, a lo que se unirían los cambios térmicos
que se produjeran. En este contexto cabe incluir el trabajo de Kubiske et al (2002) en el que Populus
tremuloides (dosel superior e inferior) y Acer sacharum (esta especie, con y sin la sombra de la anterior) se expusieron a una combinación factorial de dos concentraciones de CO2 y nitrógeno en cámaras abiertas durante tres años, con el objetivo de comparar la aclimatación fotosintética al
incremento de CO2 en relación con el grado de sombra. Los resultados mostraron que la interacción
CO2 x sombra fue en gran medida debida a diferencias en el área foliar específica (AFE, m2 g-1)
entre hojas de sol y de sombra; con una mayor aclimatación al incremento de CO2 en hojas de sol
que en hojas de sombra en el arce. Los autores concluyen que la aclimatación fotosintética producida
puede ser modificada por la luz y rechazan la hipótesis de que la aclimatación a una concentración
alta de CO2 sea mayor en hojas tolerantes que en hojas intolerantes a la sombra.
El aumento de las tasas de fotosíntesis en respuesta al incremento de CO2,, encontrada por Herrick
y Thomas (2003) en Liquidambar styraciflua, en el marco de un experimento FACE en Duke Forest
(EEUU) revela asimismo una apreciable diferencia entre hojas de sol y de sombra (un 60% de estimulación de la misma en plantas al sol frente a sólo un 3% a la sombra en el periodo vegetativo), lo
que concuerda con las diferencias que muestran otros parámetros fisiológicos. En contraste con esta
respuesta, el aumento de CO2 no afectó la longevidad de las hojas, las fechas de emergencia y abscisión, ni apenas el número de hojas por tallo durante el periodo vegetativo.
3.5.5. fotosíntesis y aclimatación al incremento de CO2
A corto plazo muchas especies arbóreas muestran incrementos en la fotosíntesis en respuesta al
enriquecimiento de CO2. Pero, el aumento inicial (en horas a días) de la tasa fotosintética no se mantiene por mucho tiempo, produciéndose una disminución de la misma conocida como regulación a
la baja o aclimatación fotosintética; de modo que las mediciones a corto plazo pueden sobrestimar
el potencial de asimilación de carbono.
La mejor evaluación de posibles cambios en la capacidad de carboxilación consecuencia de elevadas concentraciones de CO2, con posibles ajustes fotosintéticos en un periodo de crecimiento a
largo plazo, es a partir del análisis comparativo de las curvas A/ci (tasa fotosintética respecto a concentración interna de carbono) construidas en plantas bajo condiciones de CO2, normales y con concentraciones elevadas, con niveles de luz (PPFD) a saturación (Besford et al, 1998). Tras una porción
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inicial lineal determinada por la tasa de saturación del sustrato RuBP (ribulosa 1.5-bisfosfato), la
función de respuesta a la carboxilación se hace curvilínea, lo que se interpreta como una limitación
fotosintética por la capacidad de transporte electrónico y la consecuente reducción en la tasa de
regeneración del sustrato. En hojas maduras (pero no en las jóvenes) se han hecho buenas predicciones de las tasas de fotosíntesis a saturación de luz a concentraciones elevadas de CO2 (1200
mmol. mol-1) asumiendo la saturación del sustrato. Ello sugiere, según dichos autores, que la fotosíntesis puede estar limitada por el sustrato en hojas jóvenes expuestas a concentraciones altas de
CO2. En la mayoría de las especies estudiadas se reduce la pendiente inicial de las curvas de A/ci, lo
que refleja una disminución en la eficiencia de la carboxilación, con independencia del suministro
de nutrientes; si bien los árboles mejor nutridos muestran valores mayores de eficiencia que los peor
nutridos.
La regulación a la baja se manifiesta en especies arbóreas de zonas templadas. En algunas, tanto
frondosas (cerezo, abedul, castaño, chopo) como resinosas (varias especies de Picea), al doblar la
concentración de CO2, de 350 a 700 ppm, se incrementa la tasa fotosintética entre dos y tres veces;
aumento que, proporcionalmente, para alguna especie (cerezo) es incluso mayor en condiciones de
restricción del aporte de agua (Besford et al, 1996). Con el paso del tiempo, la eficiencia en la carboxilación disminuye, mientras que en otras (por ejemplo en el clon Robusta de Populus x euroamericana) aumenta, o no experimenta variación significativa; y en algunas especies mediterráneas
ensayadas (Quercus ilex, Phillirea) no desciende incluso después de varios años de exposición a niveles altos de CO2.
Existe, asimismo, un paralelismo entre las variaciones en la “actividad rubisco” y el contenido
en clorofila, el cual también decrece cuando lo hace rubisco, lo que sugiere que los complejos proteinas- clorofilas de los tilakoides experimentan una regulación a la baja al incrementarse la concentración atmosférica de CO2. En especies cultivadas, la explicación más común de la regulación
a la baja de la fotosíntesis es la reducción en el contenido y actividad de la enzima y la capacidad de
regeneración del sustrato (RuBP) con reducción de la carboxilación (Besford et al, 1998).
Otros resultados muestran que al menos no siempre se ha detectado una regulación a la baja de
la fotosíntesis. Cabe pensar que a nivel de planta entera y de rodal se produzcan retroalimentaciones
limitantes debidas a la sombra mutua y a la competencia por recursos; también que la regulación a
la baja opere a través de cambios en la conductancia y densidad estomática, la anatomía foliar y el
reparto de nitrógeno (Scarascia- Mugnozza et al, 1996).
A nivel fisiológico, la regulación a la baja se ha relacionado con una disminución en la fuerza
de los sumideros que consumen fotosintetizados y una baja disponibilidad de nutrientes Al aumentar
la producción de biomasa, se incrementa la demanda del nitrógeno necesario para la síntesis de
enzimas en general (y por tanto de las enzimas implicadas en la fotosíntesis), que puede llegar a
ser limitante en suelos con baja disponibilidad de nitrógeno. La regulación a la baja puede también
producirse por desequilibrio entre sumideros y fuentes de carbono: la acumulación de carbohidratos
en las hojas puede conducir a una expresión reducida de los genes fotosintéticos que resulta en una
disminución de la capacidad fotosintética. El aumento de almidón y, también, un desequilibrio
entre fuente y sumidero debido a una restricción en la disponibilidad de nutrientes o a restricciones
en el desarrollo de la raíz se consideran también posibles causas de la regulación a la baja (Ward y
Strain, 1999).
Rey y Jarvis (1998) al analizar los resultados obtenidos con abedules crecidos durante cuatro
años con concentraciones de CO2 de 350 y 700 ppm, encuentran que las tasas fotosintéticas aumentan y se mantienen durante los cuatro años en las condiciones de incremento de CO2, aunque
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
la capacidad fotosintética queda reducida en comparación con las plantas en CO2 del ambiente.
Esta regulación a la baja muestra marcado efecto estacional y puede ser una respuesta positiva para
maximizar los recursos y permitir al árbol usar los nutrientes en procesos más limitantes sin grandes
efectos en la asimilación neta en el árbol. Dicha reducción va acompañada de la acumulación de
almidón en las hojas, probablemente responsable de la reducción en la actividad de rubisco (27 %)
y otros componentes fotosintéticos (clorofila, concentración de nitrógeno por área foliar). Sin embargo, el fenómeno no ocurre de forma consistente, por lo que los cambios se relacionan con la
ontogenia, la fenología y las condiciones impuestas en su crecimiento (respiración, nutrición, tamaño de envases).
En Fagus sylvatica, el incremento de CO2 en plantas con estrés nutritivo causó descenso en la
capacidad de carboxilación (Vm) el primer año. En condiciones de buen suministro de nitrógeno el
incremento de CO2 no afectó a Vm transcurridos tres años y la tasa máxima de transporte electrónico
(Jm) sufrió una aclimatación al alza. El mantenimiento de la relación Jm /Vm con valores mas altos
en las plantas enriquecidas con CO2 indica que la aclimatación fotosintética existió siempre, con un
descenso de la conductancia estomática.
El aumento de almidón y de otros carbohidratos no estructurales en respuesta al incremento de
CO2 es ampliamente reconocida (Kinney et al, 1997, Saxe et al, 1998). La aplicación de técnicas
microscópicas de alta resolución ha permitido una precisa caracterización de los gránulos de almidón,
que no sólo se acumulan sino que aumentan de tamaño en acículas del año al doblar (700 ppm) la
concentración atmosférica de CO2 a la que se sometió Picea abies (Cabálkova et al, 2008).
Los efectos de la disponibilidad de agua y nitrógeno sobre la regulación a la baja de la capacidad
fotosintética inducida por el incremento de CO2 y la susceptibilidad a la fotoinhibición son también
objeto de estudio. Los resultados de Kitao et al (2008) en Betula platyphilla muestran que si bien
al elevar el CO2 aumenta el riesgo de fotoinhibición, también aumenta la concentración interna de
carbono y se reduce la capacidad de carboxilación respecto a las plantas control. A largo plazo la
sequía alivia de dicho riesgo y aumenta la capacidad de carboxilación (menor regulación a la baja)
y se reduce la concentración interna de carbono. En todo caso, el rango de susceptibilidad a la fotoinhibición en la especie es muy estrecho ante diferentes combinaciones de disponibilidad de
agua y CO 2.
En el alcornoque, la medición de tasas fotosintéticas similares en atmósfera de 350 ppm y 700
ppm de CO2 al cabo de catorce meses puso de manifiesto una regulación de la fotosíntesis a la baja
y una menor actividad de rubisco (Faria et al, 1996). Sin embargo, un choque térmico a 45ºC condujo
a mayores tasas de absorción de carbono evidenciando una protección de las hojas de los efectos a
corto plazo frente a temperaturas elevadas y una recuperación posterior más rápida. El aumento en
el acerbo de azucares y almidón con altos nivel de CO2 sugiere que la regulación a la baja de la fotosíntesis puede estar asociada con una baja demanda de asimilados. También disminuyó el contenido
en clorofila, explicable según los autores por un efecto de dilución por acumulación de almidón que
da lugar a una descenso de la superficie foliar específica. Estos resultados son muy acordes con los
mostrados anteriormente en abedul por Rey y Jarvis (1998).
También es cuestionable cuánto tiempo pueden las especies mantener un crecimiento máximo y
en qué medida pueden manipularse los recursos para hacerlo posible. De hecho, las mayores tasas
de fotosíntesis constatadas al incrementarse el nivel de CO2 con el paso del tiempo sufren un descenso alcanzando valores por debajo de los registrados en atmósfera de CO2 (360 ppm), lo que evidencia una regulación a la baja de la fotosíntesis. Esta viene asociada a un estado nutritivo pobre o
a una acumulación de almidón y, se expresa más al final del periodo vegetativo.
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En brinzales de Pinus ponderosa en cámaras al aire con 30 y 70 Pa de CO2, bien regadas, sin limitaciones de crecimiento radicular, al final del sexto año la fotosíntesis neta aumentó un 53% a
pesar de la reducción con el tiempo de la capacidad fotosintética, acompañada de la reducción de
clorofila, de la concentración de rubisco y de nitrógeno. La tasa de carboxilación aumentó en mayor
grado que la disminución producida en la velocidad máxima de carboxilación (Vc max), la tasa potencial a saturación de luz del transporte de electrones (Jmax) y el contenido y la actividad de rubisco.
Una respuesta positiva del ajuste fotosintético fue la redistribución de nitrógeno dentro del sistema
fotosintético para equilibrar los procesos limitantes y no limitantes. Los resultados ponen de manifiesto que los árboles sin limitaciones de crecimiento de las raíces pueden mostrar ajustes fotosintéticos tras su exposición a concentraciones elevadas de CO2 durante largos periodos de tiempo. Estas
respuestas de ajuste pueden ser útiles para predecir los influjos de carbono en los ecosistemas terrestres y mejorar los modelos de respuestas al cambio climático (Tissue et al, 1999).
El mismo grupo (Tissue et al, 2001) llevó a cabo un experimento con Pinus radiata en las condiciones experimentales anteriormente descritas para analizar el efecto de la edad de las acículas. Al
cuarto año se observó regulación a la baja en acículas de más de un año, pero no en las del año, lo
que sugiere una reducción en la fuerza del sumidero al aumentar la edad de las acículas. La fotosíntesis neta aumentó 79%, pero no afectó significativamente a la capacidad fotosintética ni a la actividad y concentración de rubisco. Los autores concluyen que la aclimatación fotosintética al
incremento de CO2 esta regulada por la fuerza del sumidero a nivel de hoja y de planta entera y que
la respuesta no está basada primariamente por la duración de la exposición al incremento de CO2
(Besford et al, 1996). En un experimento posterior, el mismo grupo (Tumbull et al, 2002) incide en
la misma especie concluyendo que las implicaciones de las respuestas dependientes de la edad residen en que los árboles de más edad (en los que la contribución de las acículas más viejas a la biomasa fotosintética es mayor que en árboles jóvenes) pueden llegar a estar, progresivamente, mas
aclimatadas a concentraciones mas elevadas de CO2.
Los efectos de la edad de las acículas (del año y con un año de edad) son también estudiados
en Pinus sylvestris por Jach y Ceulemans (2000), cuyos resultados indican la existencia una aclimatación al enriquecimiento con CO2, con efectos interactivos entre edad de las acículas, estacionalidad y CO2, sugiriendo que la regulación a la baja pueda ser el resultado de la reducida
concentración de nitrógeno referida a superficie foliar.
Los efectos combinados de la edad y la posición de las acículas en un rodal maduro de Pinus
taeda, expuesto al enriquecimiento de CO2 (sistema FACE), son el objetivo del trabajo realizado
por Crous y Ellsworth (2004). Se midieron las tasas de fotosíntesis en dos clases de acículas en
la porción superior e inferior de la copa desde el segundo al sexto año de exposición. La mejora
fotosintética fue considerable (+60% según clases edad y situación) con una estimulación del 33%
mayor en las acículas del periodo vegetativo que en las de más de un año en el quinto y sexto
año. Se encontró una regulación a la baja de rubisco y de la capacidad de transporte electrónico
en las acículas de la porción superior, más expuestas al sol; reducción de la fotosíntesis que, al
afectar a las acículas de un año, puede tener consecuencias importantes en el balance de carbono
en el dosel, al ser aquellas las mayores contribuyentes al mismo. Estos últimos resultados, al igual
que otros anteriores evidencian la importancia de la edad de las acículas (también de su posición)
en las respuestas al incremento de CO2, dadas las diferencias en sus atributos morfológicos y capacidad fisiológica.
El hecho de que las especies arbóreas puedan aclimatarse a altos niveles de CO2 dejando de
producirse efectos positivos en el crecimiento a largo plazo es refrendado experimentalmente y
se ha comprobado que plantas que viven en la proximidad de fuentes naturales de CO2 muestran
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una capacidad fotosintética reducida en comparación con poblaciones de la misma especie en
otros hábitats, evidenciando una selección en el tiempo (Idso, 1999).
Se ha razonado que esta aclimatación se produce porque se acumulan azúcares (glucosa y
fructosa) que conducen a la reducción de los transcriptos de genes implicados en la fotosíntesis y
en el almacenamiento y utilización de carbohidratos. De hecho, en la mayoría de los casos la elevación de CO2 conduce a un aumento de carbohidratos no estructurales entre 25 y 130 %, que
puede conducir a una inhibición por retroalimentación de la fotosíntesis. Asimismo, se considera
que es el almidón (con cambios estacionales acusados como se ha mostrado anteriormente sucede
en abedul) el factor que más contribuye a dicha aclimatación. Sin embargo esta hipótesis es cuestionada y la regulación a la baja se ha relacionado con otros factores que restringen el crecimiento,
como el volumen de sustrato que limita el desarrollo de las raíces. Ziska y Bunce (2006) revisan
las posibles causas de la aclimatación a la baja y destacan la acumulación de azúcares y la expresión de los genes, la insuficiente absorción de nitrógeno, la limitación en la capacidad de regenerar
el sustrato (RuBP) y los efectos directos sobre la fotosíntesis por aumento de sacáridos, sin descartar un efecto por cambio temporal en la ontogenia de la hoja.
En el trabajo de Eguchi et al (2008) se compara la aclimatación al incremento de CO2 en dos especies de abedul (B. platyphylla y B. maximowicziana) y una de aliso (A. hirsuta) con plantas de
dos años, en dos suelos (poco y muy fértil), durante dos años con el sistema FACE. Los resultados
evidencian una clara diferencia entre especies marcada por la fertilidad del suelo. Se produjo regulación a la baja de la fotosíntesis en B. platyphylla para ambos suelos, en B. maximowicziana en
suelo no fértil y en el aliso en suelo fértil. Ello sugiere a los autores una reducción del nitrógeno y
de la enzima rubisco en suelo no fértil en el caso de los abedules por falta de nutrientes, mientras
que para el aliso se interpreta en términos de una acumulación de almidón que restringe la difusión
del CO2 al cloroplasto. La mayor tasa de fotosíntesis medida en el aliso se relaciona asimismo con
su capacidad fijadora de nitrógeno.
Reviste, también, interés conocer si un incremento de la tasa de fotosíntesis con niveles más altos
de CO2 se mantiene en generaciones sucesivas. Con tal objetivo Greenep et al (2003) compararon
las respuestas de plantas de Pinus radiata generadas a partir de yemas (vitroplantas) tomadas de un
pino de cuatro años con los brinzales de origen al ser sometidos ambos grupos a altas concentraciones
de CO2. No se encontraron diferencias de regulación a la baja con incrementos en las tasas de fotosíntesis en acículas jóvenes y viejas, concluyéndose que la regulación a la baja está relacionada con
el tamaño de la planta más que con la edad o duración de la exposición, y que el aumento de las
tasas de fotosíntesis puede mantenerse siempre que la fuerza del sumidero sea capaz de usar el exceso
de fotosintetizados. Se sugiere que es improbable que la capacidad de un incremento de la tasa de
fotosíntesis con niveles más altos de CO2 se pierda en generaciones sucesivas. Sin embargo cuando
aumenta el tamaño del dosel y tienden a igualarse la proporción de follaje maduro y yemas en
desarrollo, la acumulación de carbohidratos en el follaje fuente es posible que tenga un efecto de retroalimentación que dé lugar a una regulación a la baja.
En cualquier caso, para entender el crecimiento futuro a concentraciones más altas de CO2, son
relevantes las medidas en árboles completos o en el dosel de árboles aclimatados a dichas concentraciones, pues constituirán éstas el escenario del futuro. Cabe insistir en que las medidas de fotosíntesis y respiración en hojas (o en ramas aisladas) no se espera que sirvan para una buena predicción
de la incorporación de carbono, dado el conjunto de factores (cambios en los carbohidratos no estructurales, la edad de las hojas, la estructura del árbol, el reparto de biomasa, los factores ambientales) que pueden modificar las respuestas.
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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3.5.6. Respiración
Los valores de respiración consignados para especies forestales en respuesta a incrementos de
CO2 hacen referencia a la respiración mitocondrial, normalmente medida en condiciones de oscuridad. Dicha respiración presenta intensidades mucho más bajas a la luz que en oscuridad y resulta
difícil su cuantificación a la luz por los problemas metodológicos que entraña su determinación dada
la participación adicional de la fotorrespiración. Por ello, la respuesta al incremento de la concentración atmosférica de CO2 en la respiración mitocondrial bajo luz es problemática.
Los resultados de los efectos del incremento de CO2 en la respiración mitocondrial (en oscuridad)
son controvertidos, con registros de aumentos y disminuciones, ambos unas veces rápidas (en minutos) y otras lentas (en días) y ello en relación con el contenido en carbohidratos y proteínas. En
general, incrementos moderados de CO2 conducen a corto plazo a un incremento de la tasa respiratoria, rápido y reversible, mientras que a largo plazo la tasa respiratoria disminuye, aunque los resultados no son universales. Por otra parte, la respiración no aumenta proporcionalmente al aumento
de biomasa que se produce en respuesta al incremento de CO2 (Ziska y Bunce, 2006).
Existen evidencias experimentales de que al doblarse la concentración atmosférica de CO2 se reduce la respiración mitocondrial, hasta 15 a 20%, con gran variación entre especies, estados de desarrollo (en especial al pasar el cambio de la fase vegetativa a la generativa) y edad de las hojas.
Puede producirse, contrariamente, un aumento en algunas especies. Posibles mecanismos implicados
en la reducción de la respiración son la inhibición de enzimas implicadas en el transporte electrónico
mitocondrial y de otras enzimas en respuesta al carbono inorgánico disuelto. El análisis es complicado ya que la tasa respiratoria responde a diversos factores internos de la planta, por ejemplo la
concentración de nitrógeno, que es menor en plantas crecidas con alto CO2 (Ward et al, 1999).
A largo plazo, las diferencias entre especies son manifiestas, aunque se producen respuestas en
ambos sentidos (aumento y reducción), o no producirse alteración de la respiración al incrementarse
el CO2. La época del año de la medición y el órgano de la planta responden también de forma diferente (Mousseau, 1998). La respiración en hojas supone la mitad de la respiración de la planta entera.
Mientras que en hojas y raíces finas el nitrógeno es útil para su predicción, en tallos y raíces gruesas
la respiración se correlaciona bien con la biomasa (Ryan et al, 1996).
Otra visión de los efectos del incremento de del incremento de CO2 sobre la respiración en oscuridad se muestra en el trabajo de Amthor (2000). El autor plantea el estudio del efecto a corto plazo
de elevar la concentración de CO2 en nueve frondosas sometiéndolas a 40 y 80 Pa. Los resultados
evidencian efectos muy pequeños (entre 5,60 % de decremento a 0,50% de estimulación de la tasa
respiratoria para 40 Pa), con valores similares en todas las especies, lo cual sugiere que no se traduzca
en efectos (o insignificantes) en el balance de carbohidratos.
En plantas jóvenes, los tallos son mas sensibles al incremento de CO2 que las raíces (dada la alta
concentración de CO2 en la rizosfera) y, en todo caso, sin apreciarse pautas definidas con carácter
general (Mousseau, 1993). A corto plazo, el incremento de CO2 tiene un efecto inmediato de reducción de la respiración en oscuridad, común a las especies ensayadas, tal como se ha mostrado en
Castanea sativa, Prunus y varios clones de Populus híbridos, en los cuales dicha reducción se manifiesta a los pocos minutos de someter las plantas a una concentración de CO2 de 700 ppm, siendo
la respuesta reversible. A plazo más largo, en un rodal de haya joven, el incremento de CO2 condujo
a un aumento del 75% en la biomasa total y del 52% en la respiración conjunta de hojas, tallos y
raíces/suelo. Referida a materia seca la respiración en el dosel de hojas disminuyó un 28%, la del
tallo aumentó un 40% y la respiración en el suelo (referida a materia seca de raíces) se redujo en
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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13% respecto a los valores en atmósfera con contenido de CO2 normal. Estos resultados indican que
al aumentar la concentración de CO2 queda afectada la asignación de carbono, especialmente a los
sumideros principales (Mousseau, 1998).
Los efectos directos de la temperatura sobre la respiración revisten especial interés. Las tasas respiratorias aumentan en respuesta a incrementos a corto plazo de la temperatura. A largo plazo cabría
suponer que se perdería en respiración una porción mayor del carbono fijado, con lo que habría
menos carbono disponible para el crecimiento y éste disminuiría al aumentar la temperatura. Sin
embargo, aunque en diversas especies al aumentar la temperatura se produce un incremento de la
relación tasa respiratoria a tasa fotosintética, dicha relación desciende con el tiempo. Ello conduce
a sugerir que con carácter general la relación tasa respiratoria a tasa fotosintética permanece prácticamente constante en un rango de temperaturas y, en consecuencia, el aumento de la temperatura
global derivada del cambio climático no conduciría significativamente al aumento de pérdidas de
carbono en la respiración (Saxe et al, 1998).
Los efectos conjuntos de variación de temperatura e incremento de CO2 han sido investigados en
Pinus sylvestris. En árboles de 20 años, expuestos a un doble tratamiento (AT, aumento de temperatura
en +2.6ºC respecto a ambiente; AC, incremento de + 350 ppm de CO2 a temperatura ambiente y ATC,
incremento de ambos) durante cinco años se estudió la respiración de la parte aérea). Entre los resultados obtenidos cabe destacar que el patrón estacional en crecimiento, concentración de carbohidratos
y tasas respiratorias fue el mismo para todos los trtamientos si bien la respiración de mantenimiento
se redujo en AC y se incrementó en AC+ AT (Zha et al, 2001). El efecto de la edad de la hoja fue
mayor que cualquier otro sobre su respiración. Un ligero aumento en AC del coeficiente de temperatura
(Q10) y descenso en AT y ATC, indica aclimatación de la respiración a la temperatura (Zha et al, 2002).
En un trabajo posterior del mismo grupo (Zha et al, 2005) se dan los valores de tasa respiratoria, normalizados a 15ºC respecto a condiciones control (6.55 mol m -2 año-1) fueron 7,50, 7,69 y 7,90 mol
m-2año-1. Los incrementos de la respiración total anual respecto al tratamiento control fueron de 15,
18 y 21 %. Se concluye que la respiración de mantenimiento estuvo más afectada por el incremento
del CO2 atmosférico que la respiración de crecimiento. Asimismo se sugiere que el incremento en la
respiración fue parcialmente debido al incremento de la tasa de crecimiento.
Griffin et al (2004) han estudiado la influencia de la estructura del órgano (hoja) en la respuesta al
incremento de CO 2 (aumento de la presión parcial de CO2 de 65 Pa frente a 36 Pa) en el aparato mitocondrial y la respiración por unidad de hoja en acículas de Pinus radiata. Se registra un incremento
en el número de mitocondrias por unidad de citoplasma en toda la acícula y variaciones en su tamaño
a lo largo de ella, con un incremento de la respiración por unidad de hoja, mayor en el extremo (+25%)
y una progresiva disminución basipétala hasta de un -25%. Los resultados evidencian que una relación
compleja debe determinar la asociación entre estructura y función respiratoria a nivel de acícula.
3.5.7. Relaciones hídricas
La vida de las plantas y su productividad primaria dependen de la disponibilidad de agua.
Ante las previsibles fluctuaciones del agua disponible derivadas del cambio climático, pueden
producirse situaciones de sequía en el suelo que causen perturbaciones a nivel hidráulico (pérdidas de conductividad del agua en el interior de la planta) y a nivel de señales químicas, tanto
en el control estomático por el ácido abscísico, como en la inhibición del crecimiento de las
hojas por el etileno (Davies, 2006).
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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El déficit de agua (sequía) modifica los parámetros hídricos y reduce la productividad. Afecta con
desigual intensidad a las especies según estén adaptadas a regímenes con regularidad temporal en la
disponibilidad de recursos hídricos o con variabilidad temporal, o incluso variabilidad espacial (por
ejemplo, la textura del suelo), como muestran Pereira et al (2006) a la vista del comportamiento de
diversas especies arbóreas. Por otra parte, las plantas sujetas a sequía pueden llegar a ser mas susceptibles al ataque de insectos, de lo cual es exponente los daños sufridos por el ataque de Phoracantha
semipunctata en Eucalyptus globulus en el SO de la Península Ibérica (Toval, comunicación personal)
La capacidad de adaptación a la sequía es extensible al nivel de comunidad de especies como se pone
de manifiesto en la distribución de los principales grupos de leñosas mediterráneas y sus estrategias
para la optimización de tan escaso e irregular recurso (Valladares et al, 2004). El potencial hídrico es
un buen referente del status hídrico de las plantas y puede medirse con la “cámara de presión o de
Scholander, que se muestra en la Fotografía 3.2.
fotografía 3.2. Composición fotográfica de rodales de pino silvestre y rebollo y cámara de
Scholander para mediciones in situ del potencial hídrico en la copa de los árboles.
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Los modelos de circulación global (MCG) pronostican un aumento de temperatura, en paralelo
al de la precipitación global (IPCC, 2007). En tal caso, un incremento medio predicho de 2,2 ºC
sería insuficiente para atender a la demanda de transpiración de muchos ecosistemas a no ser
que el cierre estomático parcial redujera las tasas transpiratorias. Ante el efecto del aumento conjunto de temperatura y del CO2 atmosférico, la respuesta final a ambos factores dependerá de
sus tasas relativas y del ajuste fisiológico a las mismas. En términos relativos, aumentos grandes
de temperatura conducirán al aumento de la tasa transpiratoria, mientras que aumentos grandes
de CO2 conducirán a aumentos más pequeños, incluso a reducciones de la transpiración. En todo
caso, las simulaciones asumen similares aumentos de las temperaturas máxima y mínima y no
está claro que el rango de temperaturas diurnas sea el mismo. Cabe pensar que en algunas regiones mejorará la productividad mientras que en otras empeorará; y que, en todo caso, se producirán
cambios ecológicos al cambiar las condiciones a que están adaptados los ecosistemas.
En la mayoría de las plantas C3, el incremento de la concentración de CO2 afecta por espacios
de tiempo cortos a la regulación estomática, reduce la conductancia estomática con un cierre estomático parcial y consiguientemente la transpiración, y aumenta la eficiencia en el uso del agua
(Mott, 1990, entre otros). En general, las respuestas al CO2 son menores en árboles (del orden
del 20%) que en plantas de uso agronómico y hierbas, en las que pueden alcanzar un 40% (Larcher, 1995). La proximidad de una fuente natural de CO2 ha mejorado los efectos negativos de
la sequía en plantas cultivadas en envases dispuestas en cámaras abiertas. En Quercus pubescens
el flujo de agua por superficie se reduce, aunque los efectos beneficiosos se pierden durante los
periodos más secos. También parece que árboles de la misma especie del área mediterránea no
muestran un comportamiento hidráulico diferente respecto a plantas crecidas en atmósfera de
CO2 no enriquecido (Tognetti et al, 1999 a).
En conjunto, el incremento de CO2 afecta las relaciones hídricas al acumularse carbohidratos
solubles. En el abedul el potencial hídrico se hace menos negativo, el potencial osmótico más
negativo y en consecuencia la turgencia aumenta. También hay evidencia de reducción en la conductancia estomática (21%) (Rey y Jarvis, 1998), lo cual tendría como resultado una mejora en
la eficiencia en el uso del agua (EUA); pero al ser las células más grandes no se altera el índice
estomático. Ello no necesariamente implica mayor tolerancia a la sequía, la cual depende de un
conjunto de factores que afectan al equilibrio entre la demanda y el suministro de agua, entre
otros la conductancia hidráulica.
A escala europea, en el marco del proyecto EUROFLUX se estableció la primera red para el
seguimiento y análisis comparativo del intercambio de gases en los ecosistemas forestales y dentro del mismo se llevó a cabo el taller “Water flux Regulation in Forest Stands”, esencial para
integrar la información sobre flujos y biogeoquímica desde la escala de sitio a la de continente
(Tenhunen et al, 1998). Las técnicas de medición del flujo de savia por impulsos de calor o calor
constante en árboles individuales (Granier, 1994), contando con medidas climáticas, posibilitaron
cuantificar la conductancia a nivel del dosel y escalar los valores de flujo de savia y estimar la
transpiración en un rodal teniendo en cuenta la distribución de clases de edad.
Las respuestas difieren entre grupos taxonómicos y entre formas de vegetación, con un gradiente negativo de herbáceas a leñosas, así como de frondosas a coníferas. En estas últimas se
producen las reducciones mas bajas de conductancia al aumentar el CO2, es decir son el grupo
taxonómico con menor sensibilidad al incremento de CO2 (Ellsworth et al, 1995). El rango de
reducciones es muy amplio (del 10 al 70% en la conductancia estomática) en función de la especie. En abedul y haya se registró un descenso (8 a 16%) en la densidad de estomas y no encontró efecto aparente en clones de Populus. Incluso en experimentos a largo plazo se ha
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mostrado una falta de sensibilidad estomática al incremento de CO2 (Scarascia-Mugnozza y de
Angelis, 1998). Se ha apuntado que en los casos de reducción de la conductancia, la causa fuera
mas bien una restricción en las raíces y un aumento de la ratio superficie foliar a peso planta que
el efecto directo del incremento de CO2. No se descarta que los efectos positivos del incremento
de CO2 sobre la superficie foliar sean al menos tan importantes al determinar la transpiración
del dosel como negativos los efectos directos del CO2 sobre la apertura estomática
(Saxe et al, 1998).
Las mediciones de conductancia estomática llevadas a cabo durante cuatro años en la porción
superior de la copa de árboles maduros en un rodal con diferentes frondosas (Carpinus betulus,
Fagus sylvatica, Quercus petraea) muestran un descenso generalizado de la conductancia (en
torno a 10%, hasta 25%) por efecto del incremento de CO2, con diferencias acusadas entre especies y árboles dada la heterogeneidad de las condiciones lumínicas. El descenso fue menor
que el esperado. Se apunta que pudo producirse un efecto de retroalimentación de la humedad
del suelo sobre las relaciones hídricas del dosel consecuencia del elevado nivel de CO2 (Keel et
al, 2007).
La respuesta de la transpiración bajo sequía edáfica y déficit en la presión de vapor, respecto
a condiciones no limitantes y dos concentraciones de CO2, ha sido también objeto de trabajos
experimentales. En Populus deltoides, Engel et al (2004) encontraron un aumento de crecimiento con el incremento de CO2. A nivel de hoja, las tasas transpiratorias son equivalentes
para ambas concentraciones de CO2 cuando el agua en el suelo no era limitante. A nivel de
dosel, durante el estrés hídrico, las tasas transpiratorias fueron, también, equivalentes para
ambos niveles de CO2, lo que indicaba la reducción de los flujos bajo alto CO2. El cambio de
transpiración equivalente a nivel de hoja a transpiración equivalente a nivel de dosel al aumentar
la sequía sugiere que las tasas de uso del agua estaban controladas primariamente por el contenido de agua en el suelo si éste era bajo y por la demanda atmosférica si era alto. Asimismo,
cambios en el déficit de presión de vapor tienen un efecto menor que el contenido de agua en
el suelo bajo ambos niveles de CO2.
Se admite ampliamente que la productividad neta (PNE) de los ecosistemas boreales de coníferas aumenta con la temperatura, lo cual permite compensar en parte la elevación de la concentración de CO2 causante del calentamiento. En este contexto, Grant et al, (2009), comparan
cambios en el intercambio de CO2 medidos por “eddy-covariance“ con los simulados con un
modelo de ecosistema de procesos ECOSYS, bajo el incremento de temperatura anual que tuvo
lugar durante 2004-2006 en algunas masas de Picea mariana en Canadá. Los resultados muestran
que dicho aumento en PNE, aunque dependiente de la magnitud del incremento de temperatura,
puede variar estacionalmente. Si bien se registra un aumento del PNE en primavera, se produce
un descenso en el estío por efecto del descenso de la conductancia estomática en el dosel bajo
un mayor déficit de la presión de vapor. Dicho descenso es modulado por la restricción hidráulica
a la absorción de agua impuesta por la baja conductividad axial en raíces y copa, que fuerza un
descenso en el potencial hídrico en el equilibrio entre la absorción de agua y la transpiración.
Estos resultados añaden complejidad a la relación entre aumento de CO2, calentamiento y PNE.
Los efectos sobre el uso del agua del incremento de CO2 son también analizados en combinación con los del ozono. Los resultados del incremento en un 40% de los niveles atmosféricos
de CO2 y de ozono, por separado y en combinación, sobre el uso de agua en masas puras de
álamo y mixtas de álamo y haya, ponen de manifiesto una similitud en ambas formaciones arbóreas. Los resultados muestran que los árboles de mayor tamaño, que crecen con + CO2, usan
más agua; mientras que a pesar del efecto negativo de + O2 sobre el tamaño de los árboles, en
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tal caso no se reduce el uso del agua. Estos resultados sugieren (Uddling et al, 2008) que los
efectos acumulativos de +CO2 y + O2 sobre la estructura del rodal para determinar su uso del
agua ante futuras condiciones atmosféricas cambiantes pueden ser mas importantes que las esperadas respuestas de cierre estomático.
Los aspectos morfológicos y anatómicos de los órganos, e hidráulicos del sistema conductor
en relación con la transpiración, ante el incremento de CO2, han sido también objeto de atención.
A tales efectos Saxe et al (1998) hacen una serie de consideraciones que se reflejan en los párrafos siguientes. La ratio de biomasa de raíces finas a superficie foliar usualmente aumenta al
hacerlo el CO2 lo que les confiere mayor capacidad de absorción de agua bajo sequía. Asimismo,
es posible que la vía hidráulica del tallo se modifique al aumentar el CO2 y alterarse el balance
entre la superficie foliar (en aumento) y el desarrollo vascular del tallo (a lo largo del periodo
vegetativo) con posible diferencias entre especies con maderas de poros en anillo y las de porosidad difusa. El aumento de la superficie foliar y la falta de una reducción apreciable en la conductancia estomática implicaría un riesgo de estrés hídrico y nutritivo.
Pataki et al (1998) encontraron que en Pinus taeda el flujo de agua por unidad de superficie
de albura no variaba al elevar la concentración de CO2 respecto al nivel normal, aunque aumentaba el monto de agua transpirada al incrementarse la superficies foliar y de albura. Por otra
parte, en una población de Quercus pubescens próxima a una fuente natural de CO2 el flujo de
agua por unidad de superficie de albura se reducía aunque los efectos tenían un componente estacional y se perdían en condiciones de sequía (Tognetti et al, 1999 a y b).
El hecho de que la transpiración, a nivel de individuo, no disminuya necesariamente al reducirse la conductancia estomática por efecto del incremento de CO2, puede explicar por qué tampoco tenga que disminuir la conductancia hidráulica o el lumen de los vasos. En este contexto
se desarrolla el trabajo de Eguchi et al (2008) con abedul (xilema con anillos difuso-porosos) y
roble (anillos porosos) de cuatro años de edad, al analizar las respuestas al incremento de CO2
del flujo de agua y la estructura hidráulica en hojas de sombra y sol bajo distintos tipos de suelo.
Los resultados muestran que, con independencia del suelo y especie, en las hojas de sol el incremento de CO2 disminuye el flujo de agua, la conductividad hidráulica específica y la superficie
total ocupada por el peciolo de las hojas, lo que no sustenta el aserto anterior; sin embargo, en
las hojas de sombra estos parámetros no se ven afectados.
El exceso (redundancy) de vasos o traqueidas confiere más seguridad en el transporte hidráulico frente a fallos cuando algunos vasos resultan no operativos por embolismo. Cuando
se supera un umbral de embolismo por sequía la rama afectada se seca. Se ha definido el índice
de vulnerabilidad como el cociente entre el diámetro medio del vaso y su frecuencia por mm2
de albura. Ante el aumento de los niveles de estrés hídrico vinculados al cambio climático debería producirse una selección de especies con mayor exceso de vasos y/o más vasos resistentes
a la cavitación (Ewers et al, 2007). Esto explicaría la presencia de estos caracteres en muchas
especies de climas más fríos y más áridos. Sin embargo, según el modelo propuesto por los autores, la cantidad óptima de exceso depende de la probabilidad de embolismo de los conductos
individuales y del umbral del embolismo global del órgano, de modo que sólo si la primera es
inferior a la segunda, un aumento del exceso de vasos será positivo para la supervivencia. Y si
las plantas se exponen a niveles de estrés por encima del umbral de supervivencia, más que por
tolerancia al estrés (que seleccionaría por alto exceso de vasos), los autores afirman que la mejor
estrategia sería producir muchos individuos con bajo exceso, aumentando la probabilidad de
que unos pocos individuos sobrevivieran. Se trataría de una estrategia típica de las plantas ru-
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derales (efímeras, de desiertos y lugares secos, que producen muchas semillas y tienen alta
mortalidad) de evitación del estrés más que de la tolerancia al mismo. El exceso beneficiaría a
los tallos gruesos si el estrés no es muy severo; pero si lo fuera, la segmentación del eje (tallo)
permitiría que uno o más segmentos sobreviviesen en situaciones mésicas y se desarrollen como
arbustos en lugares xéricos.
3.5.8. Disponibilidad y uso del nitrógeno
El efecto del aumento de CO2 sobre el nitrógeno es crucial al ser éste, comúnmente, factor limitante
para la productividad de los bosques. La diferente fertilidad del suelo condiciona la magnitud de la
mejora de la fotosíntesis al incremento de CO2 y la respuesta en incremento de biomasa es menor en
plantas deficitarias en nutrientes. Sin embargo, no siempre las respuestas de fotosíntesis al incremento
de CO2 son diferentes con niveles de fertilidad diferentes, e incluso la eficiencia en el uso del nitrógeno, expresada por la relación tasa máxima de fotosíntesis a contenido de nitrógeno en hoja (Amax:
Nhoja) puede resultar mayor en condiciones de baja fertilidad; ello evidencia la necesidad de estudios
en campo a largo plazo (Tissue et al, 1996).
Los resultados experimentales sobre los efectos del incremento de CO2 en la disponibilidad de
nitrógeno en el suelo son contradictorios: en unos, el incremento de carbono en exudados, mantillo y
rizodeposición, aumenta el nitrógeno disponible y en otros, lo diminuye. Si las plantas asimilan más
carbono al aumentar la concentración de CO2, producen más hojarasca, más materia orgánica derivada
de la misma se incorpora al suelo e inmoviliza nutrientes, lo que reduce su disponibilidad por la planta
cuyo status nutritivo declinará. Pero las temperaturas elevadas aumentan la tasa de descomposición
de la materia orgánica y la mineralización del nitrógeno, y como dicha tasa aumenta más que la producción primaria neta, los nutrientes estarán más disponibles en la mayoría de los casos, aunque a
expensas de la disminución de la materia orgánica del suelo (Saxe et al, 1998).
Una conocida respuesta al aumento de CO2 es la producción de hojas con una relación C:N mayor,
aunque también hay evidencia de que los ecosistemas forestales puedan atender a la mayor demanda
de nitrógeno ligada a la mayor disponibilidad de CO2 disminuyendo sus pérdidas en el desfronde e
incrementando su fijación (en su caso) y mineralización (Perry, 1994). Respecto a otros nutrientes
minerales, se produce una reducción inicial, pero hay evidencia de su atenuación con el tiempo, al
ser contrarrestada por una mayor eficiencia de las raíces en la exploración y absorción de iones. Estos
cambios en las hojas se manifiestan posteriormente en una disminución de la tasa de descomposición
de la hojarasca en el suelo dada su dependencia de la concentración de nitrógeno, ratio C:N, lignina
y ratio lignina: nitrógeno.
En muchos bosques europeos, la deposición atmosférica de contaminantes nitrogenados (óxidos
de nitrógeno) ha conducido a una mayor disponibilidad de nitrógeno, lo cual ha propiciado un aumento
de la tasa de crecimiento y conducido a analizar su interacción con el calentamiento global y sus efectos sobre el secuestro de carbono (Spiecker et al, 1996). En coníferas, cuya absorción de nitrógeno
preferente es NH4+, el incremento de CO2 puede aumentar los carbohidratos y servir éstos de fuente
de energía para reducir NO3- (procedentes de la polución) favoreciendo su absorción. La repercusión
de la interacción deposición de nitrógeno x incremento de CO2 en los bosques de coníferas puede
tener gran importancia.
La acción combinada de incremento de CO2 y nitrógeno disponible sobre la producción de
biomasa y la tasa de crecimiento relativo, analizada en brinzales de tres frondosas (chopo, roble
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
y arce), pone en evidencia una respuesta positiva independiente (en buen grado) de ambos tratamientos, pero con mejor respuesta en alguna de las especies para diferentes parámetros de crecimiento cuando concurren concentraciones altas de ambos, carbono y nitrógeno. Estos
resultados apuntan a la posible influencia de la disponibilidad de nutrientes en el impacto del incremento en CO2 en las comunidades forestales (Kinney y Lindroth, 1997). La estimulación del
crecimiento por aumento de CO2, mayor en suelos fértiles (con mas nitrógeno) que en suelos infértiles, en híbridos de Populus (Curtis, 1996) refuerza los resultados anteriores; mientras que
para Pinus sylvestris, Kellomaki y Wang (1997) no obtuvieron diferencias entre ambas situaciones, tal vez por tratarse de experimentos de corta duración.
Los resultados de Mäkipäa et al (1999) al aplicar un modelo gap a un pinar de P. sylvestris en
Finlandia, con dos escenarios de temperatura y precipitaciones (condiciones actuales frente a incrementos de +4º C de temperatura y +10% de agua disponible) y una deposición de nitrógeno
de 6 a 12 kg ha-1, apoyan la anterior argumentación. Dichos autores estiman un incremento en el
contenido de carbono (10%) en la vegetación y un decremento (30%) en el suelo ante los cambios
del clima. En consecuencia con estos valores, en los 100 años del turno, el efecto combinado de
deposición de nitrógeno y cambio de temperatura y precipitaciones conduciría a una disminución
del contenido medio de carbono en el ecosistema para tasas de deposición anual de nitrógeno
inferiores a 12 kg ha-1 y sólo aumentaría ligeramente si el aporte alcanzaba 24 kg N ha-1.
Con un objetivo similar - el análisis del efecto sobre la disponibilidad de nitrógeno - se sometieron a un incremento de CO2 a tres especies de Populus durante tres años según el protocolo
FACE seguido por Calfapietra et al (2001). Los resultados muestran para las tres especies un
aumento significativo en la eficiencia en el uso de nitrógeno (mayor producción primaria neta
por unidad de absorción anual de nitrógeno) y una disminución en la concentración de nitrógeno
en tejidos, pero sin cambios en la absorción de nitrógeno acumulada durante los tres años. Asimismo, en un trabajo posterior en la misma línea, se encontró un descenso del nitrógeno en el
suelo respecto al control y, en consecuencia, una potencial reducción en su disponibilidad (Calfapietra et al, 2007).
El balance entre suministro de carbono y nitrógeno tiene, también, efectos importantes sobre
el reparto y asignación de fotoasimilados en la planta, que repercuten en el crecimiento de los
diferentes órganos. Un bajo suministro de nutrientes y alto de carbono estimula el crecimiento
de las raíces y apenas tiene efecto en la parte aérea, mientras que un aumento en el suministro
de ambos estimula el desarrollo de la pare aérea. Si al incrementarse el CO2, no se mantiene la
aportación de nutrientes (circunstancia que cabe pensar se produjera en los bosques) se produce
una disminución de la concentración de nutrientes en la planta; y, en general, el contenido en la
enzima rubisco (el mayor componente nitrogenado de las hojas) disminuye, referido a peso seco
o área foliar (Tissue et al, 1997).
Las propias reservas internas de nitrógeno en la planta afectan la respuesta al aumento de CO2
y, asimismo, dicho aumento puede influir en capacidad de la planta para producir reservas nitrogenadas, como se pone en evidencia en brinzales de Fagus sylvatica de tres años cultivados en
arena, sin y con aporte de nitrógeno durante un año, y expuestos después a concentración atmosférica y doble de CO2 (Dyckmans y Flessa, 2002). Esta última, con independencia de las reservas
de nitrógeno incrementó la absorción acumulativa de carbono por la planta (30%) y causó un
cambio de asignación de carbono a las raíces, más pronunciado en las plantas sin aporte de nitrógeno. En estas, con el aumento de CO2 decreció la asignación de nitrógeno en el tallo y aumentó en las raíces. En las plantas con suministro de nitrógeno, no se vio afectado el reparto de
carbono en respuesta al incremento de CO2.
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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También cabe que, ante el incremento de CO2, una respuesta de aumento de la biomasa radicular no vaya ligada a mayores tasas de absorción de nutrientes ni a una mayor concentración
en planta, como Shinano et al (2007) han mostrado en alerce (Larix kaempferi); lo que se relaciona con la colonización ectomicorrícica como factor importante de la absorción de nutrientes
en los árboles.
Los efectos del incremento de CO2 en relación con el reparto y concentración de nitrógeno
en la planta ha sido estudiado en Pseudotsuga menziesii micorrizada por Hobbie (2001) en un
experimento factorial (2 x2) con CO2 y temperatura. Los resultados muestran que con el incremento de CO2 desciende el contenido (%) de nitrógeno en hoja referido a peso, pero no referido
a área foliar, mientras que el aumento de temperatura incrementa a ambos valores. Los hongos
micorrícicos muestran modelos de reparto de nitrógeno similares en todos los tratamientos de
temperatura y CO2. Se concluye que sólo la planta, pero no el hongo, responde en el reparto de
nitrógeno al aumento de temperatura y CO2 .
En otros trabajos experimentales se comparan las respuestas obtenidas en diferentes especies.
También se complementan las mediciones de nitrógeno con las de otras variables y parámetros
fisiológicos (temperatura, tiempos de respuesta, tasas de fotosíntesis, índices de carboxilación,
conductancia estomática, eficiencia en el uso del agua, desarrollo ontogénico del órgano medido)
de lo que son ejemplos los reseñados en lo que sigue. La abundancia de los datos registrados y
la complejidad de las relaciones entre las variables y parámetros analizados, no siempre entendidos bajo el prisma fisiológico, dan lugar a resultados de oscura interpretación con incertidumbre
en las conclusiones, que exigen nuevas aportaciones.
Los resultados de la medición en campo, en ramas de Picea abies, de las tasas fotosintéticas
a saturación de luz (Amax), sometidas a un incremento de CO2 (+ 350 ppm), a corto y largo plazo,
frente a concentración ambiente, bajo diferentes niveles de nitrógeno, evidenciaron una respuesta
instantánea al incremento de CO2 , con un valor de Amax 20% mayor que a largo plazo, revelando
una regulación fotosintética a la baja (Roberntz, 2001). El incremento relativo de Amax (15 a
90%) respecto a CO2 ambiente aumentó con la temperatura y disminuyó con el status de nitrógeno, aunque la fotosíntesis absoluta aumentaba. Para ambos tratamientos, la temperatura óptima
de fotosíntesis aumentó con el incremento de CO2 y con el status de nitrógeno.
En brinzales de Betula papyrifera se investigaron (Zhang et al, 2006) los efectos interactivos
de la concentración de CO2 (360 y 70 ppm) y dos regímenes (alto y bajo) de suministro de nitrógeno, fósforo y potasio bajo condiciones controladas durante cuatro meses. El incremento de
CO2 mejoró la tasa de fotosíntesis neta, la eficiencia en el uso del agua, y de nitrógeno y fósforo,
y redujo la conductancia estomática y la tasa de transpiración; también afectó a parámetros fotoquímicos. La regulación de la fotosíntesis ante el incremento de CO2 fue notoria con la nutrición elevada. La depresión fotosintética con baja disponibilidad de nutrientes se atribuyó a
limitación bioquímica o a un aumento de la resistencia mesofílica más que a una limitación estomática. Hubo también respuestas positivas nutricionales al aumentar la disponibilidad de nutrientes. En un trabajo posterior, el mismo grupo (Cao et al, 2007), con la misma especie, dos
concentraciones de CO2 y cinco regímenes de suministro de nitrógeno (10 a 290 mg N l-1), evidenciaron que la substancial regulación a la baja (hasta 57%) con el aumento de CO2 disminuía
al aumentar la concentración de nitrógeno en hoja excepto para concentraciones muy altas; para
las cuales la tasa fotosintética y la eficiencia en el uso del agua decrecían. La mayor eficiencia
en el uso del agua y el descenso en la transpiración y conductancia estomática tuvieron lugar
para todos los tratamientos con nitrógeno. Asimismo, se produjeron cambios con el tiempo en
las concentraciones de nitrógeno en respuesta al aumento de CO2.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
El Pinus taeda, que ocupa vastas extensiones en EEUU y es ampliamente utilizado por la industria celulósica, es objeto de abundantes trabajos sobre los efectos del cambio climático, especialmente en relación con aspectos nutricionales (dado que la fertilización nitrogenada forma
parte de las prácticas selvícolas de las masas forestales de la especie) de los que son muestra los
reseñados a continuación.
En árboles de Pinus taeda de 13 años, sometidos en cámaras abiertas durante 28 meses a la
acción combinada de dos dosis de fertilización nitrogenada y dos concentraciones de CO2, se
midieron parámetros de crecimiento, intercambio gaseoso y contenido en nutrientes. Los resultados pusieron de manifiesto que el aumento en el crecimiento por efecto del incremento de CO2
dependía del aporte de nitrógeno, aunque las interacciones entre CO2 y fertilización, y entre tratamientos y posición en el dosel, tenían escaso efecto en los parámetros fisiológicos medidos.
Los autores destacan el descenso del punto de compensación de la luz y la ausencia de regulación
a la baja ante el aumento de CO2; aunque, cabe argumentar que el tiempo transcurrido no fue
grande. Sugieren, también, que los cambios en la disponibilidad de nitrógeno y CO2 pueden alterar la estructura del dosel con mayor retención del follaje y copas más profundas en los bosques
de la especie (Maier et al, 2002).
Los efectos del incremento en la disponibilidad de nitrógeno (N) en el suelo, unido al enriquecimiento de CO 2 en parcelas al aire (FACE), a que se expuso durante nueve años un pinar de
Pinus taeda, se tradujeron en escasos o nulos cambios en los parámetros morfológicos y fisiológicos medidos (conductancia estomática, relación de superficie a masa foliar, longitud de las
acículas), falta de interacción significativa entre los dos tratamientos sobre la tasa de fotosíntesis
(A), aumento del intercepto A/N, aunque no de la pendiente de la relación de las diferentes clases
de edad (Reich et al, 2006). El aumento inicial de crecimiento (40%) con el incremento de CO2
desapareció a los tres años, pero se recuperó tras la fertilización, lo que subraya y corrobora la
importancia de los límites que puede imponer la fertilización del suelo al secuestro de carbono
en una atmósfera enriquecida en CO2 (Oren, 2001), como también lo corroboran los resultados
de algunos de los trabajos antes reseñados.
En una investigación con el mismo modelo y especie (enriquecimiento de CO2 en Pinus taeda
de nueve años en parcelas al aire, con protocolo FACE), Crous et al (2008) encontraron una reducción (37%) en los valores de las ratios capacidad fotosintética de la hoja y tasas máximas de
carboxilación y transporte electrónico respecto a la concentración de nitrógeno foliar en acículas
de un año de edad, pero no en las del año en curso; asimismo, encontraron un descenso (15%)
en la asignación de nitrógeno a la enzima rubisco. Estos resultados se interpretan como un ajuste
en los pinos expuestos a un elevado nivel de CO2 en suelos de fertilidad baja. La fertilización
con nitrógeno en el noveno año restauró dichas relaciones. Se concluye que las relaciones fotosíntesis-nitrógeno se pueden alterar en acículas maduras tras exposición prolongada (más de 5
años) a atmósfera con elevado nivel de CO2.
El efecto combinado del aumento de CO2 con la adición de nitrógeno, por una parte en plántulas de Quercus ilex dispuestas en cámaras abiertas y por otra parte de Quercus virginiana (Tognetti y Johnson, 1999 a y b) dio lugar a una profusa variación de respuestas tanto entre las dos
especies como en función de dosis e interacción de los tratamientos aplicados: estimulación de
la fotosíntesis con independencia del tratamiento con nitrógeno y aumento de la biomasa con el
incremento de CO2 en función de la dosis de nitrógeno en ambas especies. También se produjo
una disminución de la concentración foliar en nitrógeno con el incremento de CO2 con independencia de la dosis de nitrógeno en la encina; respuestas contrapuestas en la respiración en oscuridad y disminución de la conductancia estomática, y consiguiente incremento en la eficiencia
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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en el uso del agua, en la sabina. Todo lo cual conduce a concluir que el nitrógeno disponible en
el suelo ejercerá un cierto control en el establecimiento y crecimiento de dichas especies al aumentar la concentración atmosférica de CO2.
En un contexto semejante los resultados de Vizoso et al (2008) con plantas de Quercus robur
sometidas durante dos años a 2 x CO2 y a dos dosis de fertilización nitrogenada, llevan a concluir
que en tal situación se incrementa la capacidad de removilización de carbono y nitrógeno, se
producen metidas múltiples del tallo que dan lugar a un aumento de superficie foliar y a la subsiguiente adquisición de carbono en un bucle de retroalimentación positivo.
La repercusión de la forma de suministro de nitrógeno, NH4+ o NO3-, en los efectos del incremento de CO2, a través de posibles cambios en el sistema radical, es analizada por Bauer y Berntson (2001) en plantas de Betula alleghaniensis y Pinus strobus durante 15 semanas. Los resultados
muestran diferencias entre ambas especies. El abedul responde al aumento de CO2 (2 x 400 microlitros l-1) con incremento del crecimiento (mayor con NH4+) y menor ratio raíz/tallo en biomasa,
mayor longitud de la raíz, menores o iguales tasas de absorción de nitrógeno (con NH4+ y NO3-)
y reducción de la actividad nitrato reductasa en hojas (aunque no referida a planta). En pino no se
produce respuesta en el incremento de la producción de biomasa, no se producen cambios en la
arquitectura de la raíz, se incrementan las tasas de absorción de nitrógeno y no queda afectada la
actividad de la nitrato reductasa. La mayor respuesta en abedul al nivel alto de CO2 con nitrógeno
en forma de NH4+ y la producción de cambios en la arquitectura de la raíz concuerda con la predicción de los modelos mecanísticos de absorción de nutrientes que sostienen que las respuestas
al incremento de CO2 son mas importantes cuando NH4+ es la forma dominante de nitrógeno disponible (Rengel, 1993). Asimismo, la falta de respuesta cuando NO3- es la forma dominante conduce a inferir que, en ambas especies, las respuestas fisiológicas en la raíz tienen
menos importancia.
Reviste también interés la competencia interespecífica en la absorción de nitrógeno edáfico
ante el incremento de CO2 de frondosas y resinosas en mezcla frente a las respuestas de las especies aisladas. En plantas de Pinus taeda y Liquidambar styraciflua, dispuestas en cámaras
abiertas, con dos concentraciones de CO2 y agua disponible, se puso de manifiesto que ante el
incremento de CO2, en el pino mejoró el efecto negativo generado en el cultivo en mezcla respecto al monocultivo, produciéndose un incremento de la biomasa y el contenido en nitrógeno,
lo que sugiere una ventaja competitiva del pino al crecer en mezcla con la frondosa en suelos
forestales poco fértiles (Friend et al, 2000).
En contraste con lo dicho, las consecuencias ecológicas del cambio climático son potencialmente más serias. La distribución de muchas especies tiende a estar limitada a un rango mas estrecho de condiciones ambientales y pueden llegar a ser inadecuadas y conducir a un deterioro
de los bosques o de algunas especies en particular.
3.5.9. Anatomía y propiedades de la madera
El aprovechamiento de la madera y productos derivados proyecta la atención de los investigadores no sólo en los efectos del incremento de temperatura y CO2 sobre el crecimiento en volumen (positivos si van acompañados de disponibilidad de nitrógeno), sino sobre sus
características anatómicas; lo que tiene especial interés si se investiga con bajo suministro de
nutrientes, situación representativa de condiciones “casi naturales”.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
Las respuestas biomecánicas (densidad de la madera, resistencia a la fractura y al doblamiento)
en árboles de 6/7 años de Picea abies y Fagus sylvatica, tras 4 años con alta concentración de
CO2 en combinación con un tratamiento de nitrógeno, en dos tipos de suelos, revelan una reacción diferente al incremento de CO2 entre genotipos y en función del tipo de suelo y la disponibilidad de nitrógeno (Beissman et al, 2002).
En este contexto se enmarca el trabajo de Kilpelainen et al (2003) con árboles de 15 años de
pino silvestre, durante 3 años, en cámaras abiertas, con bajo suministro de nitrógeno y expuestos
a un incremento factorial de temperatura y concentración atmosférica de. Se midieron un buen
número de parámetros anatómicos del xilema. Los resultados muestran que si bien el crecimiento
radial absoluto fue mayor para las tres posibles combinaciones de temperatura y CO2, respecto
a controles, en ningún caso incrementó significativamente el grosor de la madera temprana y
tardía de los anillos de crecimiento, si bien su interacción resultó significativa sobre la densidad
de la madera temprana. Por separado, el incremento de CO2 aumentó la densidad de la madera
tardía y el de la temperatura, la longitud de las fibras y la concentración de lignina, mientras que
disminuyó la de hemicelulosas. El mismo grupo, con la misma especies, en un trabajo posterior
(Kilpelainen et al, 2005) muestra un aumento de los anillos de crecimiento (madera temprana y
tardía) de 66 y 47% a temperatura ambiente y con elevación de la misma respectivamente, al
duplicarse la concentración de CO2 respecto a la atmosférica. La densidad de la madera (y de la
madera temprana) y la longitud de la fibra también aumentaron en respuesta al incremento de
temperatura, y la composición química de la madera (reducción de la concentración de celulosa)
se vio afectada por el incremento de CO2. Años más tarde, los resultados del mismo grupo investigador (Kilpelainen et al, 2007) con un similar planteamiento experimental (árboles de 20
años, durante 4-6 años) muestran la producción de anillos de crecimiento con mayor anchura al
incrementarse el CO2, y traqueidas con pared más gruesa (en madera tardía y temprana) al aumentar la temperatura, pero más delgada con el aumento de CO2. Se concluye que la anatomía
del xilema, en conjunto, está más afectada por el aumento de temperatura que por el incremento
de CO2; y que los cambios encontrados en los perfiles de densidad de la madera de los anillos
de crecimiento pueden afectar al uso de la madera y deben ser tenidos en cuenta, si bien los resultados están referidos a madera juvenil y resulta arriesgado su extrapolación a árboles maduros
comercialmente aprovechables.
Los resultados de los efectos del incremento de CO2 con dos regímenes nutritivos, aplicados a
Larix sibirica, cultivados en cámara climática (Yazaki et al, 2001) muestran un incremento en el
crecimiento en grosor y longitud del tallo con un aporte de nitrógeno alto, estimulado al incrementarse el CO2. La anchura de los anillos anuales, el número de células en las filas radiales y el diámetro de las traqueidas aumentó, disminuyendo el grosor de su pared, al incrementarse el CO2. En
un trabajo posterior con Larix kaempferi, el mismo grupo (Yazaki et al, 2004) en paralelo con un
incremento en la tasa de asimilación, encontraron una mayor crecimiento basal del tallo al incrementarse CO2 (de forma mas acusada con el nivel de nitrógeno mas alto), un aumento en el lumen
celular, sin diferencias significativas en la anchura de los anillos, grosor de la pared celular y número
de traqueidas. Estos resultados les llevaron a concluir que la mayor capacidad de fijación de carbono
no se proyecta en cambios en el crecimiento del tallo, aunque se produzcan cambios en su patrón
temporal, cambios reflejados por los hechos anatómicos mencionados así como un incremento en
el lumen celular.
Los efectos del incremento de CO2 (ambiente y 560 ppm) y O3 (ambiente y x 1,5) sobre diferentes propiedades de la madera a que se sometieron durante cinco años plantas de chopo temblón
y abedul (Kostiainen et al, 2008) muestran respuestas, unas iguales y otras diferentes, tanto entre
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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ambas especies como entre tratamientos. El incremento de CO2 dio lugar a mayor diámetro del
tallo, a la disminución del contenido en almidón y al descenso de los ácidos urónicos (hemicelulosas) en ambas especies; el incremento de O3 condujo a un diámetro menor de los vasos y al incremento del contenido en almidón en ambas especies; la acción conjunta de ambos incrementos
dio lugar a la disminución en el abedul y al aumento en el chopo de los extractivos solubles en acetona. Asimismo, las respuestas fueron diferentes de las obtenidas a los tres años de edad (antes del
cierre de copas), lo que sugiere un cambio en la expresión de los genes en relación con el diámetro,
que da lugar a diferencias en la estructura y componentes químicos de la madera; diferencias que
tienen implicaciones ecológicas e industriales.
Lou et al (2005) estudiaron los efectos a nivel anatómico del incremento de CO2 (con el sistema
experimental EUROFACE), en combinación con la fertilización nitrogenada, en resalvos de clones
de Populus x euroamericana, P. alba y P. nigra) tras haber expuesto las plantas a dichos tratamientos
durante tres años previos al resalveo. Los resultados indican efectos sobre la estructura de la madera
específicamente ligados al clon y al parámetro estudiado, por ejemplo aumento de madera de tensión, reducción en la longitud de las fibras, reducción en el grosor de la pared celular; efectos que,
para el conjunto de los clones, entrañan una disminución del 5 al 12 % de la superficie de dicha
pared. Estos resultados abogan por la conveniencia de anticiparse a los efectos negativos de los escenarios futuros de cambio climático.
En el trabajo de Watanabe et al (2008) se estudian también los efectos del incremento de CO2 y
la fertilización nitrogenada en Quercus mongolica y Alnus hirsuta. En el roble (que no fija nitrógeno) el incremento de nitrógeno dio lugar a vasos más anchos en la madera temprana, con mayor
conductancia hidráulica, pero careció de efecto el incremento de CO2, mientras que en el aliso los
dos tratamientos produjeron efectos interactivos con aumento de la densidad de los vasos. Sin embargo, la estructura de la madera no resultó marcadamente alterada en términos de transporte del
agua, aunque se indujeron cambios en parámetros fisiológicos, tal como la conductancia estomática,
y morfológicos (reparto de biomasa entre órganos).
La producción de madera de tensión (característica de muchas frondosas) y su repercusión en
la capacidad conductora del xilema se analizaron en Quercus ilex (especie de porosidad difusa)
bajo dos niveles de CO2 (Gartner et al, 2003). Los resultados muestran que la formación de madera
de tensión en tallos inclinados, al término de año y medio, era común a ambos tratamientos; lo
cual, contrariamente a lo esperado, no tuvo efectos significativos sobre la conductividad específica
y la vulnerabilidad al embolismo. Este resultado se relaciona con el hecho de que la especie usa
células diferentes para el soporte mecánico y para la conducción de agua, por lo que la alteración
de las células implicadas en una acción mecánica no tiene efectos en el transporte de agua.
Cabe, también, hacer referencia en este apartado a la posible repercusión del incremento de CO2
sobre la lignificación en órganos de la planta, otros que el tronco del árbol, como son hojas y raíces,
dado que la lignificación marca un proceso importante del desarrollo, y que crecimiento y desarrollo
dependen de la asignación de los recursos de carbono disponibles para la producción de lignina.
Los resultados de los efectos del incremento de CO2 sobre la concentración de lignina en plantas
son controvertidos. En la misma línea se inserta el trabajo de Blaschke et al (2002) con plantas de
haya expuestas a dos concentraciones de CO2 y nitrógeno. Los resultados llevan a concluir que el
aumento a largo plazo de la producción de biomasa en hojas y raíces, consecuente del incremento
de CO2, modifica la calidad de los tejidos, con cambios en función de su estado de desarrollo y
disponibilidad de nutrientes: al elevarse el CO2, la concentración de lignina aumentaba con nitrógeno limitante y no estaba afectada con buen suministro de nitrógeno, aunque la cantidad de lignina
era en ambos casos mayor al serlo el crecimiento por efecto del incremento de CO2.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
3.5.10. Rodales forestales
3.5.10.1. Consideraciones de carácter general
La mayor parte de la experimentación con especies arbóreas se ha practicado con brinzales o
pies en estado juvenil cuya transición a la madurez entraña cambios importantes; y la extrapolación a árboles maduros entraña riesgos, a los que no son ajenos los problemas derivados de la
competencia. Cabe señalar como diferencias destacables entre ambos niveles ontogénicos: las
mayores resistencias al movimiento del agua, las mayores demandas de nutrientes y carbono,
así como de nutrientes que se transportan y almacenan tanto diaria como estacionalmente, la
mayor masa respiratoria de tejidos estructurales, las diferencias en la madera producida y en las
demandas reproductivas, la configuración del dosel y la extrapolación de las mediciones de intercambio gaseoso de la hoja al dosel. Aunque raramente los árboles compiten por el CO2 de no
ser en doseles muy cerrados, la disponibilidad de CO2 puede alterar las interacciones entre árboles
e indirectamente alterar su competencia por otros recursos.
La información a escala de hoja y árbol debe integrarse a nivel de ecosistema, incluyendo las
interacciones y competencia entre especies e incorporando los datos obtenidos en modelos que
tengan en cuenta los suelos y climas regionales en la predicción de los efectos del cambio climático en los montes. La cuestión substancial es si los ecosistemas forestales almacenan más
carbono al incrementarse el CO2, cuál es la cuantía del secuestro y cómo se distribuye en los diferentes tipos de vegetación y zonas latitudinales. En los bosques templados del hemisferio norte
la vegetación terrestre es un sumidero neto de carbono y lo seguirá siendo si los aprovechamientos forestales no superan a la posibilidad, como viene sucediendo en Europa y Norte América
(Spiecker et al, 1996); certidumbre que, con mayores reservas, puede extenderse a los bosques
del trópico.
A nivel de ecosistema la mayor proporción de carbono se almacena en el suelo y los troncos
de los árboles suponen del 20 al 40 % del total de carbono de la fracción no almacenada en el
suelo, aunque los datos existentes no permiten, al decir de los expertos, afirmar de forma categórica que la capacidad de almacenar grandes cantidades de carbono en la madera se vaya a incrementar al hacerlo el CO2 atmosférico. De hecho, los resultados mostrados en el apartado
anterior (3.5.10) reflejan la variedad de respuestas (algunas de signo contrario) al incremento de
CO2 en los diferentes componentes estructurales de la madera.
El aumento del carbono almacenado en la madera puede no conducir a un almacenamiento neto
de carbono en el ecosistema si el desarrollo ontogénico se acelera y aumentan las tasas del reciclado
interno en el árbol. En todo caso, se requiere un mejor entendimiento de la dinámica del carbono
en las raíces, los procesos de retroalimentación raíz a tallo y la incorporación al suelo.
En cualquier caso, los estudios sobre el impacto del aumento de CO2 y la temperatura sobre
el crecimiento y fisiología de los árboles en masas forestales evidencian un amplio rango de respuestas. La condición de especies de crecimiento rápido o lento y los usos de la madera producida
determinan en buena parte su eficacia en el secuestro de carbono, como lo reflejan muchos de
los trabajos referenciados anteriormente.
Los restos de las cortas se reoxidan in situ durante diez o más años, se produce CO2, lo que
también sucede a corto plazo si la madera se utiliza en la fabricación de productos como el papel
y otros productos celulósicos. A largo plazo, si en el sistema global de uso de energía el CO2 li-
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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berado se reasimilase en el crecimiento de nuevas plantaciones, los bosques templados podrían
jugar un papel importante en la política energética.
A nivel de bosque las consecuencias del cambio global son complejas y no bien entendidas,
pues procesos adicionales a los efectos directos del incremento de CO2 pueden dar lugar a retroalimentaciones negativas. Así, un aumento de temperatura puede favorecer la mineralización de
nitrógeno y la respiración y ocasionar pérdidas de carbono, aunque la retroalimentación negativa
puede estabilizar el sistema (Jarvis, 1995). Un aumento de la concentración atmosférica de CO2
podría, en principio, tener un efecto fertilizante sobre las masas forestales, aumentar el crecimiento y, en consecuencia, incrementarse el secuestro de carbono. Los expertos se preguntan,
sin embargo, si se mantendrían dichos incrementos, pues con el tiempo los árboles pueden aclimatarse y producirse una regulación a la baja que condujera a la falta de efectos positivos en el
crecimiento a largo plazo (véase 3.5.5). Un abundante número de investigaciones llevadas a cabo
(entre otros Rey y Jarvis,1998; Crous et al, 2008, ya citados), y en desarrollo, pretenden dar respuestas científicas a estos interrogantes, así como al grado de repercusión de la disponibilidad
de agua (Keel et al, 2007), nutrientes (Reich et al, 2006), competencia entre individuos (Friend
et al, 2000) en los procesos fisiológicos y bioquímicos implicados en el crecimiento y en las
propiedades tecnológicas de la madera (Lou et al,2005; Kilpelainen et al, 2007; Kostiainen et
al, 2008); en la regeneración natural (o ayudada artificialmente) de las masas forestales (Springer
y Thomas, 2007). También, a fin de evaluar el potencial de las plantaciones forestales (Lou et
al, 2005) y de las prácticas selvícolas en la prolongación de la vida del carbono orgánico (biomasa), y en general, de la gestión forestal (Grace y Zhang, 2006), así como en los múltiples usos
de productos de la madera, con la consiguiente reducción de la cantidad de CO2 emitido a la atmósfera por descomposición de la materia orgánica.
El incremento de CO2 podría alterar las tasas transpiratorias del dosel y conducir al agotamiento del agua en el suelo con repercusión importante en el clima local y el ciclo hidrológico.
Por otra parte, la reducción en la evapotranspiración a que pudiera llevar la mayor concentración
de CO2 conduciría, según los modelos biosfera- atmósfera, a una amplificación del aumento de
temperatura derivado del efecto invernadero. No obstante, a escala regional, una supresión de la
transpiración por un efecto de retroalimentación estimularía la transpiración al aumentar el gradiente de vapor de hojas a la atmósfera. Por otra parte, dado que el aumento de la superficie
foliar por incremento de CO2 sólo va acompañado de un mínimo grado de apertura estomática,
la disminución de la evapotranspiración resultaría menor de lo presumible; pero en todo caso, el
agotamiento del agua del suelo causaría mayor frecuencia de situaciones expuestas a la sequía
(Saxe et al, 1998).
En un intento de dar respuestas de carácter general a las cuestiones planteadas con los resultados obtenidos en la experimentación y predecir comportamientos futuros se han desarrollado
los modelos de predicción, en los que se trata de integrar los procesos e ir progresando en la
escala espacial desde los efectos a nivel de hoja a región.
Los modelos de vegetación global (GVM) ponen énfasis en determinar dónde pueden vivir
las plantas (modelos biogeográficos), o simulan los ciclos de carbono y nutrientes en los ecosistemas (modelos biogeoquímicos). El proceso Vegetation/Ecosystem Modeling & Analysis Project
(VEMAP, VEMAP Members, 1995) compara tres modelos biogeográficos (MAPSS, BIOME2
y DOLY) y otros tres biogeoquímicos (TEM, CENTURY y BIOME-BGC) y concluye que todos
tienen capacidad semejante para simular el ambiente actual, pero muestran diferencias bajo climas alternativos, incluso produciendo respuestas en la vegetación de signo opuesto. Los modelos
de nueva generación BIOME3 y MAPSS simulan la distribución de vegetación en la Tierra (bos-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
ques, sabanas, matorrales, pastos y desiertos) basándose en la vegetación actual y en los procesos
hidrológicos y fisiológicos bajo un ciclo estacional medio del clima, mostrando las consecuencias
potenciales de un cambio climático; pero sólo se pueden inferir efectos a corto plazo, de uno a
diez años. En el ámbito forestal, BIOME3 permite simular el efecto directo sobre la productividad
y la eficiencia en el uso del agua; con el modelo MAPSS se alcanza el mismo objetivo mediante
la reducción de la conductancia estomática (al incrementare el CO2) incorporando indirectamente
el efecto productividad (IPCC, 1996).
Los cambios en el reparto de biomasa derivados del enriquecimiento en CO2 influyen en la
captura de luz, el uso del agua, la absorción y uso de nutrientes, y la ecología funcional de las
cuencas (Eamus, 1996). De ahí la importancia de los modelos sobre el control del reparto y asignación de biomasa para hacer estimaciones válidas para predecir las respuestas de la vegetación
al cambio climático.
Los modelos alométricos ajustan ecuaciones a los datos de tal modo que aquellas sean una buena
descripción de estos. Los modelos de equilibrio funcional enfatizan la importancia del funcionamiento diferencial de tallos y raíces. Los modelos mecanísticos, tipo Thornley, se basan en tres hechos: el crecimiento de tallos y raíces depende de sus concentraciones en carbono y nitrógeno; el
movimiento de carbono y nitrógeno lábil entre ambos órganos depende de sus concentraciones en
ellos; los compuestos estructurales y lábiles se tratan separados. Las concentraciones de nitrógeno
en planta (N planta/peso planta), la concentración foliar específica de nitrógeno (N hojas /superficie
foliar), la masa foliar específica (peso hojas/superficie hojas) y la productividad del nitrógeno (incremento en peso de planta/nitrógeno planta) generalmente aumentan por enriquecimiento del CO2
y constituyen parámetros útiles para predecir la regulación a la baja, o hacia arriba, de la fotosíntesis.
Las mediciones de los flujos de CO2 en los ecosistemas pueden servir para testar las predicciones
de los modelos a corto plazo, aunque las tendencias a largo plazo predichas por estos modelos tienen
mayor grado de incertidumbre.
Aunque las diferentes clases de modelos se tratan con mayor amplitud en los siguientes apartados
(4 y 5) se alude aquí específicamente al modelo MAESTRO (Wang y Jarvis, 1990) por su estrecha
vinculación con temas tratados en este capítulo.
El modelo MAESTRO es un modelo ecológico y tridimensional, que permite simular la penetración y absorción de radiación solar en cualquier posición del dosel, así como los flujos de CO2 y
agua cada hora medidos por el método de “eddy covariance”. La temperatura, la radiación incidente
y la humedad del aire son las tres principales variables meteorológicas. Los flujos se integran diariamente para todo el dosel, y dadas las características del rodal se refieren las predicciones a la unidad de superficie del bosque. Se ha parametrizado para Picea sitchensis usando mediciones hechas
durante largo tiempo en ramas envueltas en bolsas con concentraciones de CO2 ambiente y el doble
de la ambiental (Figura 3.5). Las simulaciones hechas con MAESTRO demostraron la importancia
de la temperatura en el control de la respuesta de la fotosíntesis y el efecto de la regulación a la baja,
particularmente al final del periodo vegetativo. Este y otros aspectos concernientes a la aplicación
del modelo están detalladamente expuestos en la revisión hecha por Friend et al (1998).
La validación del modelo, hecha para algunos bosques, ha dado buenos resultados especialmente
en lo que se refiere a los cambios de flujos CO2, de negativos a positivos al amanecer, y viceversa
al anochecer, poniendo de manifiesto su utilidad para predecir los flujos de carbono durante el periodo vegetativo y el balance anual de carbono en rodales jóvenes. El modelo MAESTRO fue revisado en 1997 por Medlyn para su aplicación en el proyecto ECOGRAFT y rebautizado con el
nombre de MAESTRA con el que es más conocido.
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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figura 3.5. Evolución de los flujos de CO2 en varios días consecutivos medidos en un rodal de Picea
sitchensis (-----) y de flujos simulados (-----) con el modelo MAESTRO en Gran Bretaña
(Adaptado de Jarvis, 1995).
3.5.10.2. Mediciones y prospecciones
En un rodal forestal, el flujo de CO2 medido en un plano por encima del dosel arbóreo es el
resultante neto, o suma algebraica, de todos los flujos de CO2 en el sistema (F = FH – FT – FR ±
FE/S ), donde: F, flujo neto de CO2; FH, flujo del follaje (fotosintético/ respiratorio); FT , flujo del
tronco; FR , flujo respiratorio de las raíces y FE/S, flujo entrante o saliente del almacenado en la
columna de aire entre el suelo y el plano horizontal por encima del dosel de copas
(Figura 3.6).
Las mediciones del flujo neto de CO2 (F) se llevan a cabo mediante la técnica de “eddy covariance” (Baldocchi et al, 2001), con la que se mide el movimiento de aire que lleva CO2 a través de un plano por encima del dosel e integra el transporte de CO2 en el tiempo. Para ello utiliza
un anemómetro de respuesta rápida, un IRGA (analizador de gases en el infrarrojo) y un registro
automatizado de datos con un software apropiado. Integrado en el tiempo determinará si actúa
como fuente o sumidero de CO2 como resultado del calentamiento global. De esta ecuación se
puede despejar el flujo FH del follaje, el flujo (fotosintético/respiratorio) de interés desde el punto
de vista de la eficiencia fisiológica en la asimilación de CO2 por el dosel forestal. Dicha asimilación dependerá de la superficie del rodal, especies, edad y actividad fisiológica, clima y sistema
selvícola practicado. Las emisiones de CO2 dependerán de la respiración de crecimiento y de
mantenimiento de los árboles, producción de hojarasca y descomposición de la materia orgánica;
procesos todos afectados por el cambio climático.
Los trabajos a los que se hace referencia a continuación constituyen ejemplos de respuestas en
rodales en monte de diferentes especies forestales y predicciones de producción.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
figura 3.6. F, flujo neto de CO2; FH, flujo del follaje (fotosintético/ respiratorio); FT, flujo del tronco
; FR , flujo respiratorio de las raíces y FE/S , flujo entrante o saliente del almacenado en la
columna de aire entre el suelo y el plano horizontal por encima del dosel de copas (Adaptado de Jarvis, 1995).
Las tasas de absorción de CO2 medidas en una masa de repoblación de Picea sitchensis en
Gran Bretaña usando el modelo MAESTRO (Jarvis, 1995) fueron similares a las registradas en
algunos cultivos agrícolas de plantas C3 en ambientes similares, poniéndose de manifiesto el aumento hiperbólico de la tasa fotosintética con la densidad de flujo fotosintéticamente activo, aumento que es menor cuanto mayor es el déficit de la presión de vapor como resultado del
incremento de la respiración y el cierre estomático. Ello reviste mucha importancia en rodales forestales, pues cuando los árboles envejecen la respiración puede superar a la fotosíntesis y producirse una pérdida neta de carbono. Mediciones hechas de febrero a marzo muestran variaciones
entre un máximo de 0.008 mmol. m2 s-1 en la tasa fotosintética neta, alcanzado a mediodía, y una
pérdida neta por respiración de – 0.003 mmol. m2 s-1 por la noche (figura 3.6). La radiación solar
es la principal variable que determina la absorción de CO2 y la temperatura es la variable que determina la pérdida nocturna. La relación entre la absorción de CO2 y PPFD es hiperbólica con
una tendencia a saturarse a 1,00 mmol. m2s-1 al aumentar la respiración y producirse cierre estomático por aumento de DPV. Existe evidencia del papel de sumideros con absorción neta positiva
de CO2 a lo largo de periodos de tiempo más prolongados medida en rodales de diversas especies
forestales. No obstante, se requiere la realización de mediciones en periodos de tiempo prolongados y en rodales que cubran un rango de estados de desarrollo.
En el trabajo de Tissue et al (1997), se exponen las respuestas obtenidas en una parcela circular
de 30 m de diámetro de un pinar de P. taeda en Duke Forest, NC, EEUU, al someter el dosel arbóreo a una exposición controlada de CO 2 de 660 mmol mol-1, insuflado mediante torres situadas
en su periferia, en comparación con una parcela control. La aplicación del sistema FACE, con la
medición de los flujos de CO2 atmosférico mediante la técnica de “eddy covariance”, hicieron
posible con unas mínimas alteraciones microambientales llevar a cabo mediciones con distintos
tiempos de exposición y edad de las plantas, que se evidencian en la variación de resultados, aun-
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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que con un efecto común de aumento fuerte de la tasa fotosintética salvo en el caso de una baja
nutrición nitrogenada. Los modelos de simulación aplicados muestran un amplio rango de respuestas y revelan la incertidumbre de las predicciones.
Años mas tarde, en el análisis hecho por Wang et al (2006) se aplicó el modelo G´DAY al
mismo bosque de Pinus taeda (DUKE Forest), para estimar la productividad primaria neta, la absorción de nitrógeno y la eficiencia en su uso, bajo diferentes escenarios, a los 4, 20 y 100 años.
Los autores concluyen que las predicciones para 100 años sin considerar las retroalimentaciones
sobre la planta del nitrógeno del suelo se sobreestiman. Para evitarlo proponen la fusión del modelo con los datos basados en observaciones (Fusion Model-Data de Raupach et al, 2005), que
aplican al modelo G´DAY, cuyo uso, sostienen los autores del trabajo, es aplicable a otros modelos,
como CENTURY.
En el estudio comparativo de las respuestas obtenidas en buen número de especies, Sherwood
(1999) ponen de manifiesto la existencia de un compromiso entre una respuesta sostenida en el
tiempo y otra, también significativa, pero de corta duración, lo que ha conducido a defender la
respuesta a largo plazo, sin dejar cerradas las especulaciones a la posibilidad de una regulación a
la baja de la fotosíntesis, que acabe anulando a largo plazo el efecto fertilizante del enriquecimiento atmosférico de CO2 frente a la posibilidad de que persista en algún grado.
Ante la escasez de datos a largo plazo, abundantes especulaciones han tratado de responder a
las preguntas sobre si las respuestas iniciales de estimulación del crecimiento al aumento del
CO2 atmosférico se mantendrán o irán disminuyendo y acabarán por desaparecer; en suma, cual
serán las consecuencias a largo plazo de dicho aumento para la productividad de los árboles.
La respuesta combinada a las variaciones de CO2, agua y nutrientes se ha estudiado con el
modelo CenW de crecimiento genérico. Se deduce que no hay una sensibilidad única de la
productividad de las plantas al aumento de temperatura y concentración de CO2 y que las respuestas dependen de las circunstancias, variando desde ser negativas hasta obtener incrementos
del 50% en respuesta a doblar la concentración de CO2. En suma, el conocimiento de los procesos que suceden en los ecosistemas no es suficiente para hacer predicciones futuras comprometidas (Kirschbaum, 1999, 2000).
Reviste interés el planteamiento hecho por Gesler et al (2007) sobre el riesgo a que pueden
estar sometidos los nuevos bosques mixtos que se están creando en Centro Europa (también
en el Sur) al reintroducir el haya en plantaciones monoespecíficas de coníferas, ante los cambios de clima previstos que entrañan incremento de precipitaciones en primavera y mayor frecuencia de sequía en verano especialmente en suelos livianos con poca retención de agua y
en llanuras propensas al encharcamiento. El embolismo del xilema que pudiera derivarse de
la sequía, por una parte, y la falta de oxígeno y la menor disponibilidad de carbohidratos y
nitrógeno a que pudiera conducir el encharcamiento del suelo, por otra, podrían no compensar
los beneficios del incremento de CO 2. Se subraya la necesidad de testar y seleccionar procedencias adaptadas a tales condiciones y ensayar prácticas selvícolas beneficiosas en las nuevas
condiciones ambientales.
El trabajo de Duursma et al (2009) firmado por quince investigadores, fruto de las mediciones hechas durante 25 años en un gradiente desde el norte de Finlandia al sur de Francia
en seis rodales de coníferas (Pinus sylvestris (2), P. sylvestris/Picea abies (1),
P.sylvestris/Quercus robur (1), Picea abies (1) y Pinus pinaster (1) ha supuesto un avance
importante en el análisis (modelo basado en procesos, MBP) de la contribución de las tres
fuentes de variación – clima ( temperatura anual media, -1 a +13 ºC), estructura del rodal (ín-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
dice de área foliar-IAF-, 4 a 22 m2 m-2) y fisiología (densidad de flujo de fotones fotosintéticamente activos)- en la variación de la producción primaria bruta (PPB). Los resultados (simplificados) muestran las buenas predicciones de PPB con MBP en comparación con
mediciones tradicionales en el marco de la UE; dichas predicciones están fuertemente relacionadas con la diferencia en la temperatura media anual o la suma de temperaturas medias
diarias superiores a 5ºC entre los rodales muestreados manteniendo su estructura constante.
Si se enfrenta la información detallada de la estructura de los rodales y se mantiene constante
el clima las predicciones se explican por el IAF o la radiación interceptada. Es importante,
también, el rendimiento cuántico del transporte electrónico y los parámetros la sensibilidad
de la capacidad fotosintética al ciclo térmico anual, aunque los autores reconocen que es escaso el conocimiento sobre su variación entre lugares. Se concluye que los resultados son
muy prometedores para la construcción de un modelo sensible para la predicción del PPB a
partir del clima y de la estructura del dosel.
Cabe concluir q ue, aunque los progresos fruto del gran número de experimentos llevados
a cabo han sido considerables, se requiere mayor experimentación a largo plazo bajo condiciones naturales (cuestionada por su alto coste) como propugnan los sistemas americanos
FACE (a los que se hace referencia en algunas de los trabajos comentados) y el trabajo llevado
a cabo en seis países de la UE anteriormente expuesto.
Las respuestas de las especies arbóreas más importantes deben estudiarse a niveles de variabilidad intraespecífica (procedencias, familias, clones). La complejidad del dosel respecto
a las respuestas estomáticas al incremento de CO 2, su interacción con el ambiente luminoso
(muy variable), la temperatura del suelo y el aire, la limitación de nutrientes, las micorrizas,
la presencia de contaminantes, hongos e insectos, constituyen, junto con la necesidad de un
conocimiento más profundo de la interacción entre el aumento de CO 2 y la maquinaria bioquímica de los árboles, en especial la regulación de rubisco, son aspectos importantes que requieren respuestas mas sustentadas y profundas.
3.6. Conclusiones preliminares
En las figuras 3.8 a 3.12 se muestra la evolución temporal quinquenal entre 1985 y 2009 (en
términos porcentuales) de los trabajos integrados en los epígrafes 3.1 a 3.5 del capítulo “Los árboles y los bosques frente al incremento atmosférico de CO2“; y en la figura 3.7, el diagrama de
barras muestra los valores correspondientes a cada epígrafe para el conjunto del periodo total.
En los marcos de la clasificación de temas adoptada y de la bibliografía consultada, se aprecia
un despegue generalizado en el número de trabajos publicados hacia la mitad de la década de
los años noventa del siglo pasado, con incrementos que persisten hasta la actualidad para las respuestas sobre tipos de bosques (3.1), nivel genético (3.2) e incendios (3.4) y con un descenso en
el último quinquenio para interacciones (3.3). En los cuatro casos, estas cifras (aun sin perder
de vista el sesgo implicado en la selección de la bibliografía consultada) indican un interés general en todos los temas del capítulo 3, con bastante homogeneidad en su evolución temporal.
Resulta anómalo el descenso para 3.5 en el quinquenio 2000-2004, dado el interés creciente
que suscita la investigación de los aspectos básicos de biología integrados en este apartado, que
cabe interpretar como falta de representatividad de estos temas en la información bibliográfica
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3. Los árboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmósfera
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analizada, achacable a una mayor presencia en revistas de investigación básica colaterales al
ámbito forestal; máxime tras el enorme impulso dado al final de la década de los años noventa
al desarrollo de tecnologías que posibilitaron mediciones bioquímicas y fisiológicas, que luego
encontraran cierta ralentización a nivel forestal. En cualquier caso, en conjunto destaca el número
de aportaciones en el amplio marco de fisiología y anatomía con 57,50%, seguido del variado
bloque de interacciones con 21,30%.
La multiplicidad de variables puestas en juego al estudiar los efectos del incremento de CO2 a
niveles de estructura, y sobre todo de función, ha aconsejado dividir el apartado 3.5 en once epígrafes, que integran aspectos (y variables) mas directamente relacionados con el título que los encabeza. No obstante, las interrelaciones entre dichas variables y la frecuente inclusión de dos o
más de ellas en algunos trabajos descabala la división efectuada; que, aún así, se ha mantenido.
Los efectos del incremento de CO2 y el ascenso de temperatura en la morfología con particular
incidencia sobre el crecimiento (generalmente positivos) y la asignación de asimilados, en número abundante en las primera etapas, dieron paso a estudios en la frontera fisiología-bioquímica.
En éstos, la radiación luminosa y, singularmente, la regulación a la baja de la fotosíntesis, han
constituido centro de atención de las investigaciones, cuyos resultados generales (permanencia
en el tiempo de los efectos versus aclimatación fotosintética, apuntan a destacar el papel determinante de la especie, el periodo de respuesta (días, meses, años) y la edad y condiciones de
manejo (brinzales juveniles en envases, condiciones nutritivas, árboles maduros en campo). Los
trabajos sobre respiración (mitocondrial, en oscuridad) siguen ocupando la atención de los investigadores y manteniéndose los interrogantes (efectos positivos frente a negativos o sin efectos
aparentes). Las interacciones disponibilidad de agua (en términos restrictivos) y de nitrógeno
(fertilización nitrogenada y su forma química), por separado o en un diseño factorial, ante concentraciones atmosféricas de CO2 superiores (normalmente dos veces la ambiental) han sido (y
son) objeto de buen número de trabajos con coníferas y frondosas de diferentes biomas. Aún con
las grandes diferencias cuantitativas encontradas el nitrógeno y el agua repercuten positivamente
(posiblemente son los factores más influyentes junto con la temperatura) en las respuestas y condicionan en buena parte los efectos del incremento de CO2.
El mayor número de trabajos sobre ecofisiología forestal en árboles adultos y rodales forestales en conexión con el cambio climático, en los últimos años, hace pensar que el previsible incremento en la capacidad instrumental de las mediciones y la abundancia y precisión en la toma
de datos sobre el clima, conducirá a un conocimiento mas riguroso y preciso del comportamiento
de los bosques ante el cambio climático. Las diferencias en las respuestas ante el incremento de
CO2 (y mayormente de la temperatura) a niveles interespecíficos (3.2) han merecido también
interés en los trabajos publicados, en claro aumento en los últimos años, y que se refleja especialmente en las poblaciones situadas en los bordes de sus áreas geográficas.
Los resultados de las aportaciones científicas sobre la interacción del nivel atmosférico de
CO2 con los diferentes elementos enumerados en el apartado 3.3. ponen de relieve la importancia
que el incremento de CO2 tiene sobre los polutantes atmosféricos, las poblaciones de insectos y
hongos de los ecosistemas forestales y sus relaciones con el estado sanitario de los rodales forestales, de lo que se deriva la necesidad de impulsar los trabajos en tan amplio y diverso campo.
Cabe, finalmente, aludir a las publicaciones sobre los efectos muy negativos del ascenso de
las temperaturas en unión del incremento de CO2 sobre los incendios forestales. Los trabajos revisados ponen de manifiesto su repercusión sobre el decaimiento, supervivencia e, incluso, posible desaparición de masas forestales y sustitución de especies, de forma mas acusada en los
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
países de clima mediterráneo. Los resultados abogan por la toma de medidas que eviten o reduzcan los previsibles daños. El aumento de publicaciones con el paso de los años revela el interés y preocupación que despierta el tema y la necesidad de poner en práctica las medidas
aconsejadas.
figura 3.7. Porcentaje de trabajos sobre los
diferentes apartados incluidos en
“Los árboles y los bosques frente
al incremento de CO2 en la atmósfera”
figura 3.8. Evolución temporal (en %) de los
trabajos sobre respuestas en tipos
de Bosques ante el incremento de
CO2
figura 3.9. Evolución temporal (en %) de
los trabajos sobre comportamiento a “Nivel inter e intraespecífico ante el incremento de
CO2”
figura 3.10. Evolución temporal (en %) de los
trabajos sobre “Interacciones ante
el incremento de CO2”
figura 3.11. Evolución temporal (en %) de
los trabajos sobre “Incendios
ante el incremento de CO2”
figura 3.12. Evolución temporal (%) de los
trabajos sobre efectos a “Nivel fisiológico y anatómico ante el incremento de CO2”
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4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación
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4. MODElIzACIóN y SIMUlACIóN DE EfECTOS EN lOS
BOSqUES y lA vEGETACIóN
4.1. Aspectos generales y tipos de modelos
La predicción de los efectos del incremento de CO2 y de los cambios en las variables climáticas (en especial la temperatura) sobre los ecosistemas terrestres ha conducido al desarrollo y
aplicación de un amplio abanico de modelos. El análisis de las interacciones entre el clima y la
vegetación, con implicación de otras variables del medio (recursos hídricos, radiación luminosa,
factores edáficos) y su repercusión en la producción de biomasa y la productividad del sistema,
es objetivo central de los modelos. En el sector forestal, se incorporan aspectos específicos que
atañen a su condición de formaciones mayoritariamente arbóreas, en su casi totalidad intervenidas
por el hombre, y objeto de obtención de bienes con fines económicos (sustancialmente madera)
y servicios (ambientales y sociales).
Los modelos de las interacciones entre la vegetación y el clima global puede basarse en correlaciones empíricas entre clima y patrones de vegetación. La inclusión de datos sobre aspectos
fenológicos que condicionan los patrones del desarrollo, la incorporación de datos sobre parámetros del crecimiento de los árboles y, particularmente, de medidas fisiológicas (base del
desarrollo y el crecimiento) en diversos modelos en un marco forestal o adaptados al mismo,
permiten la simulación de respuestas de los bosques al aumento de temperatura y al incremento
del CO2 atmosférico. También son objeto de análisis (y simulación mediante modelos matemáticos) las respuestas ante el calentamiento global del manejo forestal (con especificidad de las
prácticas selvícolas) y los aprovechamientos (mayoritariamente madereros); asimismo, pueden
incorporarse las repercusiones de los productos obtenidos y de las plantaciones forestales en el
secuestro de carbono.
En este apartado, en lo que sigue se llevan a cabo unas consideraciones sobre la escala de
actuación, las formas de vida, la temperatura como variable casi omnipresente, el paisaje y
las incertidumbres en la aplicación de los modelos. A continuación, se hace mención de los
modelos de proyección más ecológica (modelos de fenología, modelos gap) y los modelos de
crecimiento y de procesos. La combinación de ambos ha conducido, también, a la denominación de modelos mixtos.
La escala de aplicación de los modelos puede ser el bioma, o tipo funcional de plantas, considerado como unidad de vegetación y mostrarse las grandes formas de vegetación y su estacio-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
nalidad; por ejemplo, las formaciones arbóreas frente a los pastizales. También, pueden tomarse
como unidades de crecimiento a los árboles individualmente considerados y analizar la sucesión
forestal, tal como se hace en los modelos gap.
Los modelos pueden aplicarse a formas de vida que muestran características fisiognómicas y
respuestas migratorias similares. En el modelo “Ecología de la vegetación en equilibrio (EVE
en sus siglas en inglés) se predicen 110 formas de vida en función de las temperaturas medias
mensuales, precipitaciones y humedad relativa. Acoplado al modelo de circulación general
(MCG, o GCM en sus siglas en inglés) y aplicado a dos escenarios de concentración atmosférica
de CO2 (actual y doble) vaticina grandes efectos de retroalimentación en los ecotonos del bosque
boreal, con migración del bosque hacia la tundra, motivada por el calentamiento derivado del
incremento de CO2. También se muestra la invasión del bosque boreal más meridional por pastizales, mientras que la desertificación de los pastizales subtropicales es revertida por el aumento
de las lluvias monzónicas (Bergengren et al, 2001).
A pesar de su incertidumbre, las tendencias generales previstas por los modelos para la evaluación de los efectos del cambio climático sobre los bosques se consideran aceptables, si bien
las predicciones pueden tacharse de mostrar un sesgo alarmista al no tenerse en cuenta en los
modelos procesos básicos que gobiernan la respuesta dinámica de las poblaciones arbóreas y
que podrían reducir el nivel catastrofista de las predicciones. Entre dichos procesos cabe destacar
(Loehle, 1996): el crecimiento de las especies basado sólo en el observado pero no en el habido
en su nicho fundamental, el papel de la longevidad de las especies en un régimen de perturbación
ambiental, el de la propagación vegetativa de muchas especies que incremente su persistencia y
ralentice la invasión de otras especies que se extiendan por influencia del cambio climático, la
capacidad de tolerancia a fluctuaciones climáticas a largo plazo, la condición – en muchos casosde bosques gestionados en los que los árboles no alcanzan su madurez biológica, la existencia
de especies tolerantes al fuego que ocupan nichos únicos de los que difícilmente pueden ser desplazadas por otras especies o de aquellas que crecen en situaciones edáficas singulares.
Las temperaturas son la variable omnipresente en todos los modelos. Una función de respuesta
parabólica basada en las temperaturas registradas en un rango geográfico (común a diversos modelos de simulación), puede exagerar los efectos negativos del calentamiento; para evitarlo, en
el trabajo de Loehle (2000) se propone sustituirla por una función de respuesta a la temperatura
expresada en grados-día de crecimiento, según la cual la tasa de crecimiento aumenta exponencialmente con la temperatura hasta alcanzar un “plateau” (asíntota). Esta función se incorpora al
modelo de dinámica forestal SORTIE, modelo estocástico que describe la competencia entre especies en términos de respuestas de los árboles, individualmente, por efecto de la luz, incluyendo
patrones de crecimiento, reproducción y mortalidad (Pacala et al, 1996). Su aplicación a un ecotono en el que solamente variara la temperatura, condujo a predecir la ausencia de mortandad
(en contraste con la predicción del modelo parabólico) y una gran estabilidad del ecotono con
una migración en dirección norte menor de 100 m en 100 años.
Cabe, también, hacer referencia a los efectos del clima en el paisaje. La simulación que genere composiciones de paisaje ante posibles combinaciones de escenarios climáticos de temperatura y humedad y regímenes de incendios es aplicable para determinar si el futuro cambio
climático tiene un efecto sobre la dinámica del paisaje. Con tal objetivo Keane et al (2008)
aplican el modelo LANDSUM de sucesión del paisaje y comparan la composición del paisaje
a lo largo del tiempo usando medidas globales de similitud y superficie ocupada por la vegetación dominante, como indicador del cambio de composición. Los resultados muestran que las
series de tiempo simulado usando escenarios climáticos predichos difieren de la series de tiempo
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4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación
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histórico y, en consecuencia, para la gestión del paisaje ante un cambio climático proponen un
uso conjunto de ambas.
A continuación se distinguen diferentes tipos o clases de modelos, las características que definen cada clase y se incluyen modelos concretos en ellas. Sin embargo, dicha asignación, aún
basada en la información bibliográfica manejada, ofrece interrogantes que podrían justificar cambios de asignación; también, modelos que podrían encuadrarse en más de un tipo; incluso la denominación dada a alguna clase podría ser diferente, o no expresar totalmente las características
de un modelo determinado. Estas precisiones no afectan a la validez y eficacia relativa de los
modelos referenciados.
4.2. Modelos de fenología
Dada la influencia de los factores climáticos en los ritmos estacionales y anuales de los fenómenos biológicos, la fenología desempeña un papel importante en el desarrollo y crecimiento
de los árboles, de ahí la utilidad de los modelos fenológicos en la predicción del potencial incremento de carbono secuestrado en los bosques ante el aumento de temperatura.
En el modelo dinámico se asume que el estado de desarrollo en cada momento se determina
integrando la tasa de desarrollo con el tiempo y aquella se produce cuando la temperatura del
aire alcanza un valor crítico. En el modelo térmico, dicha apertura se produce cuando las temperaturas medias diarias u horarias acumuladas sobrepasan un cierto umbral, siendo por tanto la
temperatura de primavera el principal factor que determina la apertura de las yemas. Aunque se
asume una relación lineal entre desarrollo de la yema y la temperatura, existen otros factores condicionantes (la existencia de un ciclo anual de los árboles con periodos de actividad y durmancia,
las temperaturas bajas que rompen la durmancia, el control fotoperiódico (Kramer, 1995).
Los modelos aplicados para simular un cambio climático por subida de temperaturas evidencian, junto a otros posibles efectos sobre procesos de crecimiento, una aceleración de la apertura
de las yemas y un adelanto temporal para el máximo nivel de fotosíntesis en primavera. La aplicación del modelo FORGRO (ForGro-Forest Growth Model, (Mohren et al, 1993), muestra respuestas mas rápidas para el “modelo pino” que para el “modelo haya” y una estrecha relación
entre la duración del periodo fotosintético y las productividades primarias bruta y neta (PPB y
PPN) en pino, lo que indica un efecto importante de la fenología (Leinonen y Kramer, 2002). La
regulación ambiental de los procesos fenológicos varía también mucho entre procedencias intraespecíficas, en especial en especies de áreas de distribución extensas, por lo que las predicciones deben tener esta circunstancia en cuenta.
El papel de la fenología en procesos fisiológicos implicados en el desarrollo ha sido objeto
de muy diversos estudios, entre los que cabe subrayar los debidos a Morin y Chuine (2005) con
el desarrollo del modelo PHENOFIT. Aplicado a dos especies arbóreas de NorteAmerica, distribuidas en ocho climas diferentes, revela el alto efecto que tienen la resolución (espacial y temporal) de los datos climáticos y su clase sobre las predicciones del modelo y se destaca la
importancia de la variabilidad de las temperaturas diarias y los datos del clima a altitudes y latitudes elevadas en la modelización de los procesos biológicos que configuran la distribución de
la especies. Al mismo grupo se deben buen número de trabajos sobre fenología en especies arbóreas, entre los que cabe mencionar la revisión sobre fenología y cambio climático en la que se
discuten la aplicación de recientes avances de observaciones por satélite. Los datos de los índices
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
de vegetación NDVI y EVI como índices de la productividad, del sensor MODIS para medición
de LAI y SMA de los datos de reflectancia, han permitido escalar entre las respuestas de diferentes especies a los recientes cambios climáticos y los cambios bruscos en la productividad de
los ecosistemas con implicaciones en el ciclo global de carbono (Cleland et al, 2007).
4.3. Modelos gap
Los “forest gap models” son un caso especial de modelos demográficos basados en árboles
individuales usados en ecología forestal (Botkin, 1993), que se ha tratado de aplicar al estudio
de los impactos del cambio climático sobre la dinámica de la estructura, biomasa y composición
de un bosque a largo plazo. Los modelos de sucesión forestal o modelos gap estudian y evalúan
las alteraciones en el equilibrio entre especies y los cambios a largo plazo como una función de
la competencia y las perturbaciones, y constituyen, por tanto, herramientas para evaluar los impactos del cambio global en los bosques.
Los modelos gap son simuladores de la dinámica poblacional (demografía) en unidades de
suelo equivalentes a la proyección de la copa de un gran árbol, de modo que la muerte de un
individuo conduce a un cambio en las condiciones ambientales de la unidad y da lugar a una
dinámica del gap. El desarrollo del rodal se simula calculando el establecimiento, crecimiento
y muerte de los árboles individualmente considerados. En el modelo original JABOWA (Northeastern Forest Growth Simulator) de Botkin et al (1972), modificado en versiones posteriores
(JABOWA II) por Botkin (1993), el establecimiento, crecimiento y muerte de los árboles se
modela como un proceso a la vez determinístico y estocástico. El diámetro del árbol es la variable de estado y la competencia entre individuos se restringe a la luz. La dinámica se simula
con un paso de tiempo de un año y conducido por factores intrínsecos (de crecimiento respecto
al máximo posible y mortalidad) y extrínsecos (temperatura estival, humedad del suelo y efectos
del ganado) y el incremento anual de biomasa se considera proporcional a la luz que recibe.
La extrapolación en el espacio y en el tiempo de las ecuaciones desarrolladas en los modelos
gap exige tener en cuenta el aumento implícito de escala. Aunque es posible escalar hasta 30000
km2 de superficie si no se producen alteraciones como fuegos o plagas de insectos, y temporalmente pueden aplicarse a periodos hasta de siglos o pocos milenios, deben tenerse en cuenta
ciertas restricciones: Posibles retrasos migracionales, por ejemplo por disponibilidad limitada
de propágulos y posible retroalimentación del contenido de CO2 atmosférico. La extrapolación
a largo plazo (100 años) de los efectos ecológicos de los diferentes escenarios de clima puede
basarse en los cambios predichos con el modelo de circulación general (MCG) (que si las señales son a gran escala se considera inapropiado), en la simulación a partir de modelos climáticos regionales, en métodos estadísticos de reducción de escala o en los cambios esperados en
las frecuencias de los patrones de tiempo sinóptico. Los resultados muestran que pueden obtenerse grandes diferencias en la composición forestal dependiendo del método usado para derivar
el escenario climático, ya que la localización del sitio en el espacio climático y la sensibilidad
de los bosques actuales a los parámetros climáticos pueden ser diferentes. Aun así, parece evidente que algunos bosques son enteramente sensibles a los cambios climáticos previstos (Bugmann et al, 2000).
Se han formulado abundantes modificaciones al modelo original con objeto de paliar sus
aspectos más débiles y fuertemente criticados, tanto respecto al crecimiento (estructura del
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4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación
123
dosel) como, sobre todo, respecto al establecimiento de nuevas plantas y mortalidad (relaciones entre unidades de suelo en la dispersión de semillas y constancia de la mortalidad con
la edad). En la revisión de los modelos gap hecha por Bugmann (2001), en la que se basan
los párrafos siguientes, se subrayan las modificaciones propuestas y su implicación en los
modelos de los procesos fisiológicos.
La validación de las predicciones es un serio inconveniente. El comportamiento de los
modelos debe ser testado frente a series de datos de observaciones biológicas de las que no
se dispone. En todo caso, el valor de los modelos ecológicos, incluyendo los gap, es que
aun no pudiendo predecir el futuro, sí pueden ayudar a entender los procesos y patrones en
la naturaleza permitiendo explorar las consecuencias de un conjunto de asunciones establecidas explícitamente (matemáticamente), las cuales son demasiado complejas para ser exploradas por otros métodos. Los resultados muestran que pueden obtenerse grandes
diferencias en la composición forestal dependiendo del método usado para derivar el escenario climático: la localización del sitio en el espacio climático y la sensibilidad de los bosques actuales a los parámetros climáticos puede ser diferente (Bugmann et al, 2000). Ya
Botkin (1972) cuyo trabajo ha sido la base de los “gap models” afirmaba que “la complejidad
de un ecosistema forestal hace difícil cualquier intento de sintetizar el conocimiento de la
dinámica del bosque o de percibir las implicaciones de la información y asunciones respecto
al crecimiento del bosque”.
La aplicación y testado de los modelos gap están constreñidos en los bosques europeos
por que la mayoría de ellos han sido objeto de manejo y aprovechamiento humanos. Seis
modelos gap aplicados a cinco bosques europeos no sometidos durante varios cientos de
años a tratamientos selvícolas, representantes de regiones climáticas diferentes y partiéndose
de los datos suministrados por los inventarios forestales han conducido a evaluar su grado
de aplicabilidad en la predicción de la composición de especies, estructura y función (Badeck
et al, 2001). Se concluye que todos los modelos dan buenos resultados en la predicción de
los tipos funcionales de árboles, la mitad de ellas con la predicción correcta de las especies
dominantes bajo el cambio climático; y las desviaciones representaban un cambio brusco a
especies más tolerantes a la sequía. La predicción de una mayor sensibilidad en la composición y biomasa de los bosques templados y boreales de frondosas a cambios en las precipitaciones, con veranos más secos, y los debidos a cambio en la temperatura en la vegetación
alpina son resultados concluyentes. Los modelos desarrollados para bosques alpinos se comportan mejor aplicados a los mismos que para bosques boreales y viceversa. Los autores subrayan la necesidad de mejorar las bases de datos edáficos y de profundidad de las raíces
de los árboles, dada la alta sensibilidad de las predicciones de los modelos a los parámetros
edáficos en los bosques propensos a sequía; y abogan por la necesidad de estudios mas detallados sobre competencia por la luz, agua y nutrientes, de ahí la importancia de los modelos
basados en la fisiología. También se considera esencial que las comparaciones de los datos
futuros se hagan con patrones temporales reconstruidos de cientos de años.
Aún así, los efectos del incremento de CO2 a largo plazo son difíciles de incorporar en
los modelos gap al estar basados en una ecuación de incremento anual de diámetro
y resultan más apropiados los modelos basados en procesos con implicación de
parámetros fisiológicos.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
4.4. Modelos de crecimiento y basados en procesos fisiológicos
Con la denominación que preside este apartado se han incluido modelos de crecimiento, presididos por la medición de parámetros directamente determinantes del crecimiento (entre otros,
morfológicos) y que apuntan a la producción (biomasa, madera) y modelos de procesos, con una
mayor implicación de mediciones de variables y cálculo de parámetros directamente implicados
en procesos biológicos (fisiología y ecofisiología del crecimiento y desarrollo); en cualquier
caso, de problemática distinción. Además, también cabría incluir en los modelos de procesos los
modelos fenológicos al estar los procesos biológicos determinados también por la fenología.
El estudio de los impactos del clima en el intercambio de energía y materia, el efecto de la
fertilización derivada del incremento de CO2, el almacenamiento de carbono y los cambios en
el balance hídrico en los ecosistemas forestales se ha llevado a cabo mediante modelos que incluyen el flujo de CO2 en el dosel arbóreo y las variables y parámetros de crecimiento (Cannell
et al, 1998). El modelo DEWAR se desarrolló en Gran Bretaña (Dewar, 1991; Dewar et al, 1992)
para su aplicación a plantaciones forestales de coníferas y frondosas; integra datos de crecimiento
y estima el contenido en carbono en biomasa, suelo y productos de la madera.
CO2FIX es un modelo simple que registra datos de crecimiento y convierte el incremento volumétrico neto anual, y parámetros adicionales, en contenidos y flujos de carbono anuales de la
cadena forestal madera- suelo- ecosistema. Se desarrolló en el marco del proyecto CASFOR
(Carbon Sequestration in Afforestation and Sustainable Forest Management) llevado a cabo por
un grupo coordinado por Alterra, en Wageningen (Holanda) con implicación de diversas instituciones (Wageningen CATIE y EFI) (Mohren, 1990; Mohren et al, 1999).
Las predicciones de productividad forestal descansan en tablas de rendimientos empíricos
limitadas a las condiciones que han prevalecido durante el desarrollo de los árboles y no pueden
anticipar la aclimatación fisiológica bajo condiciones cambiantes; y el uso efectivo de los modelos basados en procesos dependerá de la calidad y cantidad de datos requeridos para su calibración y de que la incertidumbre inherente se restrinja repitiendo el proceso de desarrollo y
testado del modelo.
Se ha intentado sustituir las formulaciones del modelo original de los modelos gap por submodelos basados en funciones fisiológicas como la fotosíntesis (ecuaciones de Farquhar) y la
respiración, incluyendo más específicamente aspectos de competencia por nutrientes y agua
(transpiración como estima del agua disponible), índices de sequía y equilibrios de energía (por
ejemplo, el algoritmo Penman-Monteith). Se ha sustituido el diámetro normal por componentes
importantes de los acervos de carbono, tales como biomasa foliar, albura, raíces finas, y las variables dimensionales (altura total y de la copa y la biomasa del tronco) por relaciones alométricas
que expresan matemáticamente procesos de reparto entre órganos. Aplicados a 30 especies y
condiciones de Europa Central (Pinus silvestris y Picea abies entre otras) se han barajado 480
parámetros dependientes de la especie para manejar el modelo. Las preguntas de cuanta fisiología
y grado de detalle son necesarios en un modelo gap y cuántos son realmente disponibles requieren
una respuesta precisa y se ha propuesto una combinación de análisis en vez de una única fuente
de datos (Pitelka et al, 2001).
El modelo FORGRO (Forest Growth Model) es un modelo de crecimiento forestal de balance
de carbono basado en funciones fisiológicas (Mohren et al, 1993). El modelo incluye fotosíntesis,
respiración, fenología, hidrología, nutrientes, crecimiento y desarrollo de la estructura forestal.
La unidad básica espacial es una hectárea y el intervalo de tiempo de simulación un día. Se ha
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4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación
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aplicado para modelizar los ciclos de agua, carbono y nutrientes en “picea” (Mohren et al, 1995)
y en diversas frondosas (abedul, haya y roble albar) en diversos escenarios de cambio climático
(Kramer et al, 1994; Kramer y Mohren, 1996).
El modelo TEM (Terrestrial Ecosystem Model), del que ya existen cuatro versiones (Mc Guire
et al, 1992; Mc Guire et al, 1999, entre otros), es un modelo biogeoquímico, basado en procesos
del suelo y la vegetación que describe la dinámica del carbono y del nitrógeno en plantas y suelos
de los ecosistemas, usando información sobre clima, suelos, vegetación disponibilidad de agua
y parámetros específicos de suelo y vegetación. El modelo calcula la producción primaria neta
como diferencia entre carbono capturado como producción primaria bruta y carbono respirado
a la atmósfera.
El modelo FOREST-BGC, originalmente desarrollado para simular el desarrollo de un rodal
forestal a lo largo de un ciclo de vida (Running y Gower, 1991), es un modelo basado en procesos
que requiere datos diarios de clima y condiciones de vegetación y localidad para estimar flujos
de carbono, nitrógeno y agua en el ecosistema; incluye como variables de estado los ciclos de
nitrógeno y materia orgánica en el suelo, los principales procesos fisiológicos en los árboles y
sus componentes en ciclos diarios y anuales, así como las fluctuaciones climáticas como temperatura, radiación fotosintéticamente activa (PAR) y precipitaciones; también, incorpora datos
sobre el reparto de carbono en tallos, hojas y raíces. Una generalización del modelo FORESTBGC para biomas múltiples es el modelo BIOME-BGC (Biogeochemical Cycles).
El modelo CENTURY simula la dinámica a largo plazo de carbono, nitrógeno, fósforo y azufre
en suelo y vegetación, e incluye como variables de estado la producción primaria neta, la respiración, el contenido en nutrientes y lignina y los contenidos de carbono en los diferentes órganos
de los árboles, así como la respiración, temperatura, humedad y nutrientes en suelo, además de
precipitaciones, temperaturas medias máxima y mínima en la atmósfera, y la producción forestal
neta (Luckay y Larocque, 2002).
El modelo FINNFOR (Kellomaki et al, 1993) es un modelo fisiológico que simula el efecto
del incremento de CO2 en la fotosíntesis. Se ha utilizado para predecir el crecimiento y la producción de madera en bosques boreales, para la optimización dinámica de los mercados de madera. Años mas tarde, el mismo grupo científico (Matala et al, 2003) comparó las predicciones
de dicho modelo con un modelo estadístico (MITT). Aplicados ambos modelos a rodales de pino
silvestre, “picea” y abedul encontraron coincidencia en términos de crecimiento relativo, con independencia de la especie, más estabilidad en las predicciones en el modelo estadístico, pero
mayor sensibilidad en las condiciones iniciales y manejo en el modelo FINNFOR al estar basado
en procesos fisiológicos.
Las altas temperaturas y prolongadas sequías estivales de los ecosistemas mediterráneos hacen
poco adecuados los modelos de procesos desarrollados para bosques templados y boreales en
los mismos. El modelo GOTILWA+ (Gracia et al, 1997, 1999) es eficaz para describir los bosques mediterráneos al centrarse especialmente en los problemas del agua y la sequía, como expresa el acrónimo que lo designa (Growth of Trees is Limited by Water). En la revisión de Keenan
et al (2008) sobre modelos ecofisiológicos se hace referencia a las ventajas e inconvenientes de
estos modelos poniendo como ejemplo la aplicación del modelo GOTILWA+ en bosques europeos siguiendo un transecto latitudinal (Gracia et al, 1999).
La simulación del crecimiento y rendimiento se basa en modelos empíricos, basados en condiciones locales, que se basan en suponer que las condiciones ambientales son las mismas que
en el pasado; y en modelos de procesos que pueden contemplar los efectos de los factores cli-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
máticos y edáficos en los procesos fisiológicos, si bien están limitados por la estructura compleja
de los modelos. La incorporación del cambio climático exige una combinación de modelos, por
ejemplo la integración de modelos gap con modelos de procesos, o con modelos GIS, o con datos
del inventario.
Esta clase de modelos se ha aplicado a los bosques boreales, caracterizados por la brevedad
del periodo vegetativo y el escaso nitrógeno disponible en el suelo, y en los que los valores actuales de bajas temperaturas de verano, aumentarán con el cambio climático; lo cual con la predicción de que para el año 2100 se haya doblado la concentración de CO2, llevará a un aumento
del crecimiento. En el trabajo de Nuutinen et al (2006) se aplica un modelo mixto para describir
la respuesta del crecimiento en volumen del tronco al incremento de CO2 en pino silvestre, picea
y abedul al doblarse la concentración de CO2, poniendo en juego las peculiaridades de estos ecosistemas antes mencionadas.
Cabe incluir en este grupo el modelo MAIDEN de Misson et al (2004) basado en procesos
y que, aplicado a datos ecofisiológicos y dendroecológicos de un rodal de Quercus petraea ,
revela que el déficit de la presión de vapor es el factor mayor en el control de la transpiración
en estos ecosistemas; el modelo muestra también que el incremento de la copa está principalmente controlado por la temperatura ya que afecta la fenología de la apertura de las yemas y,
en consecuencia, el periodo vegetativo.
En los ecosistemas con limitación de agua la vegetación ejerce un importante control en la
escorrentía; también los incendios inciden (negativamente) en la misma. En tales casos es útil
usar modelos que acoplen procesos cíclicos hidrológicos y biogeoquímicos con controles múltiples y simultáneos, cuya influencia relativa pueda variar de año en año. El modelo RHESSys
(Regional Hydro-Ecosystem Simulation System) de Tague y Band (2004) permite explorar
como el agua y los contenidos y flujos de carbono y nitrógeno interaccionan a escala de cuenca
(pequeña y media) bajo un rango de climas. Aplicado a sistemas de tipo mediterráneo (chaparral) lleva a concluir a Tague et al (2009) que bajo un escenario de incremento de CO2 es muy
probable que la biomasa se incremente, lo cual conduzca a una reducción de la escorrentía; sin
embargo, el impacto de un incremento en la frecuencia de los incendios sería mucho menor.
El modelo CASTANEA es un modelo para ecosistemas forestales basado en procesos fisiológicos, completado con el modelado de la asignación de carbono y acoplado a un modelo del
suelo. El modelo permite el cálculo de la productividad primaria neta y el intercambio neto en
el ecosistema. La parametrización del modelo está descrita para un rodal de haya en Hesse
(Francia) por Dufrêne et al (2005). Ha sido, también, aplicado para simular los efectos del aumento de temperatura (3,10 ºC) y descenso de precipitaciones en el estío (-27 %) en seis rodales
de diversos ecosistemas franceses representativos de áreas climáticas oceánicas, continentales
y mediterráneas (Davi et al, 2006) para el periodo 1960 a 2100. Los resultados muestran, en
todos los casos, que los ecosistemas permanecen como sumideros de carbono con un incremento
de la producción primaria bruta media de 13 g C m-2, si bien con diferencias acusadas en la
evolución temporal de los parámetros medios entre especies y zonas climáticas. La excepcional
absorción de carbono en los seis rodales mencionados durante la primavera de 2007
(40 a 130 g C m-2, salvo en el bosque mediterráneo) ha conducido a la ulterior utilización del
modelo para eliminar el efecto del factor estacionalidad en los parámetros climáticos y biológicos sobre los flujos estivales de carbono a lo largo del gradiente latitudinal de la estaciones
de medición (Delpierre et al, 2009).
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4. Modelización y simulación de efectos en los bosques y la vegetación
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4.5. Miscelánea de modelos
La asignación de los modelos usados en el sector forestal a las clases de modelos reseñadas
en los párrafos anteriores no siempre resulta tarea fácil y se crea cierta confusión al compartir
algunos modelos características de dos o más clases; a los que se añade el que un mismo modelo
pueden aplicarse con objetivos diferentes. Por ello, se complementa la información sobre modelos aplicados al sector forestal dada en este apartado con la que figura en el capítulo 5 “El
sector forestal en la mitigación del cambio climático”. En él, los modelos descritos (algunos ya
citados en 4) se relacionan con los objetivos a los que se aplican y con referencia a casos específicos en los que se han usado, tal como se enumera a continuación:
En 5.1. Introducción: EFISCEN, CO2FIX, EFI-GTM, GAYA-JLP, GDAY, CENTURY,
CBM-CFS3.
En 5.2. Aprovechamientos y productos forestales
En 5.2.1.Aspectos generales: GORCAM, CGT
En 5.2.3.Captura de carbono y productividad forestal: FAUSTMAN, BIOME-BGC, FOREST
–BGC, CENTURY 4.0, FORCARB, RSPS,
En 5.3.2. Repoblación forestal: FASOM, FASOMGHG, GORCAM, CO2FIXv.3.1,
En 5.3.3. Plantaciones forestales: DEWAR, CEN W,
En 5.4. Selvicultura y economía: CBM-CFS2, CO2FIX, GAYA-JLP, STANDCARB, CBMCFS3, FINNFOR, Sohngen, Full CAM, FORSKA.
En 5.5. Montes y cambio climático (España): GOTILWA+, PHENOFIT, otros (Zavala)
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático
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5. El SECTOR fORESTAl EN lA MITIGACIóN DEl CAMBIO
ClIMáTICO
5.1. Introducción: Modelos y planificación de recursos
Los bosques de la Tierra tienen una enorme capacidad de absorción y retención del CO2; y
en la actualidad es ampliamente reconocido que los ecosistemas forestales pueden ayudar a
reducir los impactos del cambio climático con un secuestro de carbono anual global estimado
en 2 PG C (Richards y Stokes, 2003). Sin embargo, las dificultades sobre la cuantificación
precisa de su contenido y permanencia en los bosques, así como otros aspectos socio-económicos conflictivos sobre los programas de forestación a gran escala, han limitado las actividades forestales en el marco de las políticas del cambio climático. La mayor participación del
sector forestal, y de la gestión que implica ante “el cambio global” son una oportunidad para
reducir las emisiones derivadas de la degradación y deforestación en los trópicos, beneficio
que se uniría a los derivados del secuestro de carbono y otras externalidades (Canadell y Raupach, 2008), de los que participan los bosques de otras latitudes.
La planificación de los recursos forestales implica criterios económicos, ambientales y sociales en la toma de decisiones, para cuya optimización en función de los objetivos pretendidos
se han desarrollado diferentes procedimientos teóricos (Díaz Balteiro y Romero, 2008b).
El papel de los ecosistemas forestales en la mitigación del CO2 atmosférico ha conducido
a incorporar el secuestro de carbono en la planificación temporal de los aprovechamientos por
aplicación de modelos GP - Goal Programming- (Díaz Balteiro y Romero, 2003), modelos
MAUT – Multi-Atribute Utility Theory- (Fürsteneau et al (2007) y modelos CP – Compromise
Programming - (Krcmar et al, 2005) en la planificación territorial.
El uso de la tierra (forestación frente a deforestación), los bosques (conservación, crecimiento y aprovechamiento) y los productos forestales (de primera y segunda transformación)
constituyen potenciales sumideros versus fuentes de CO2 a la atmósfera. La simulación de los
diferentes escenarios climáticos y acciones puestas en juego hace posible cuantificar el secuestro de carbono teniendo en cuanta el crecimiento y las posibles opciones de gestión. Solamente algunos “modelos del sector forestal” son modelos económicos e incluyen las
actividades concernientes al suministro de madera en rollo y fibra y las industrias forestales
de demanda de la madera en rollo y de las astillas para la fabricación de pasta de celulosa
y tableros.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
El modelo EFISCEN (European Forest Scenario Model) es un modelo matricial a gran escala,
basado en un modelo desarrollado para rodales regulares por la Universidad Sueca de Ciencias
de la Agricultura (Sallnäs, 1990). El modelo requiere datos básicos del inventario forestal, simula
el crecimiento y estado de los bosques bajo regímenes de gestión selvícola (claras) y de cortas
definidos por el usuario, e introduce datos sobre producción de madera en rollo, aunque no incorpora datos económicos; resulta adecuado para el análisis estratégico de superficies mayores de
10.000 ha y plazo de 20 a 50 años. Es un modelo en constante desarrollo que ha incorporado nuevos datos en sus ediciones EFISCEN 2, 3 y 4; ha sido aplicado al cálculo de flujo y contenido en
carbono en todos los países europeos (Nabuurs et al, 2000). Sus ventajas y limitaciones respecto
a otros modelos son discutidas en EUROCARE (2002).
En una línea semejante, con datos del inventario forestal nacional y sin incorporar datos económicos, cabe encuadrar el modelo CO2FIX en sus sucesivas versiones (1,2 y 3), en las que el
crecimiento y el rendimiento constituyen ejes del modelo. La versión CO2FIXv.1 es un modelo
de dinámica del ecosistema (Mohren et al, 1990) con el que se cuantifican los stocks y flujos de
carbono, que se calculan para una unidad de rodal de una hectárea, La unidad forestal puede ser
una masa irregular o multiespecífica, pero homogénea. Se incluye la dinámica del suelo usando
el modelo YASSO. En la versión CO2FIXv.2 (Nabuurs et al, 2002) el crecimiento corriente anual
se convierte en carbono acumulado anualmente y en flujo de carbono en la cadena productos de
madera- suelo- ecosistema, con especificación de volumen, crecimiento y densidad del rodal,
mortalidad, peso específico de la madera y uso final del aprovechamiento. El modelo CO2FIX2.0
puede aplicarse a distintos tipos de bosques, tales como sistemas agroforestales y en montes entresacados con mortalidad entre cortas.
El modelo EFI-GTM (Maarit et al, 2004) fue desarrollado en el Instituto Forestal Europeo
(EFI) por Moiseyev y Solberg (2001) a partir del modelo industrial global GTM (Global Trade
Model) de Kallio et al (1987). Es un modelo económico del sector forestal global que incluye actividades forestales, industria, demanda de productos y comercio internacional forestal. Es un modelo intertemporal y regional en el que cada país europeo se considera una región; a ellos se
añaden regiones de otros continentes; en total suman 61 regiones, con 36 productos forestales y
con una demanda anual basada en los datos de FAO; el suministro de madera es función del precio
y crecimiento de la masa forestal y se consideran tres tipos de tecnología para cada país europeo.
El modelo calcula la producción periódica, el consumo, las cantidades importadas y exportadas
y los precios de los productos así como la capacidad de inversiones periódicas de la industria forestal para cada región. La fuente de carbono y aspectos concernientes a los gases de efecto invernadero (GEI) no figuran en el modelo y tienen que integrarse en él de diversas formas
(EUROCARE, 2002). Su carácter global, su base económica teórica y su proyección al comercio
internacional y uso final de los productos forestales son aspectos muy positivos.
El modelo GAYA-JLP desarrollado en la Universidad de Agricultura de Noruega (Hoen y Solberg 1994) es un modelo de optimización económica y ámbito más reducido que el anterior. Comprende dos submodelos: uno, de fijación y emisión de CO2, y otro, de planificación de la gestión
forestal que liga al primero. El modelo integra datos del inventario nacional, simula tratamientos,
y los cálculos y proyecciones económicas se basan en el árbol medio de cada rodal y el número
de pies por hectárea. Cubre las fuentes de carbono y otros gases GEI, y se focaliza en el análisis
económico y de política forestal de las estrategias selvícolas y del aprovechamiento maderero
(con periodo base de cinco años para el rodal forestal) a escala de país, regiones dentro del mismo
y desciende al nivel de la propiedad forestal (Gobbakken et al, 2008).
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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático
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En cualquier caso, los diferentes modelos de crecimiento forestal muestran diferencias sobre
los efectos del aumento de temperatura y CO2, tanto a corto como a largo plazo, achacables a la
complejidad de los procesos fisiológicos a los que afectan en forma directa; como a largo plazo,
por los efectos indirectos sobre el suelo y descomposición de la hojarasca de los ecosistemas forestales; diferencias que analizan Medlyn et al (2000) con el modelo GDAY (Generic Decomposition & Yield). Se trata de un modelo de ecosistemas genérico, que simula los flujos de
nitrógeno asociados con la transferencia de carbono y los debidos a deposición atmosférica, fijación, absorción, etc. asociados con la transferencia de carbono entre plantas y suelo, usando
un modelo fisiológico de asimilación de carbono por el dosel arbóreo y el modelo CENTURY
para la descomposición del suelo y ciclo de nitrógeno. La aplicación del modelo GDAY al análisis
de las respuestas al aumento de temperatura y CO 2, en periodos de tiempo de décadas, bajo clima
frío y templado, revela que en los procesos del suelo dominan las respuestas a largo plazo y que,
bajo ambos escenarios, el incremento del 20% en la producción primaria neta bajo x 2 CO2 no
persiste a largo plazo; mientras que si lo hace, aunque en menor cuantía (10-15%), la respuesta
a un aumento de 2ºC en la temperatura, reflejando un incremento de la mineralización de nitrógeno y de su absorción por la planta.
El modelo CBM-CFS3 (Operational-Scale Carbon Budget Model) ha sido desarrollado por
Natural Resources Canada como herramienta de contabilidad del carbono de los bosques (Seguimiento, Cuantificación y Sistema de Información). Es una estructura de modelización para
simular la dinámica de los contenidos en carbono según el protocolo de Kyoto, para cuyo objetivo utiliza la misma información usada para la planificación del manejo forestal (Kurz
et al, 2009).
Cabe, también, incluir en este capítulo, una cuestión de singular importancia en la “política
del secuestro de carbono”, los denominados en la literatura en inglés “forest set-asides”, espacios forestales que de forma permanente se excluyen de la producción de madera en orden a
suministrar beneficios ecológicos, los cuales incluyen la captura de carbono. En español, podrían traducirse como “montes protectores” dando a esta denominación un significado mas amplio del tradicionalmente asignado a dicha denominación en el sector forestal de nuestro país.
La importancia radica en que si la figura de “forest-asides” se extiende a una gran superficie
forestal puede hacer muy costoso el secuestro de carbono y causar pérdidas importantes al restringirse otras formas de gestión forestal. Este tema es abordado por Sun y Sohngen (2009) que
aplican el modelo económico de Sohngen y Mendelsohn (2003) a tres escenarios, con diferente
amplitud en la dedicación de los espacios forestales al secuestro de carbono y su compatibilidad
o exclusión (“forest-asides”) con otros usos tradicionales del bosque, (incluyendo la reforestación en las masas que fueran aprovechadas) en el periodo comprendido entre 2005 y 2105. Sus
resultados muestran que la dedicación de 300 M ha (5% del bosque global) a “los bosques protectores”, en un marco de un amplio rango de opciones de manejo óptimo llevaría en 2105 a un
secuestro entre 106 y 128 Pg C. La alternativa de dedicar toda la superficie forestal disponible
(3,20 x 103 M ha) a “forest-asides”, conduciría a pérdidas a corto plazo (estimadas en 47 a
52%); y, al final de los cien años, a una disminución del 17% del carbono secuestrado en el
conjunto de bosques.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
5.2. Aprovechamientos y productos: Secuestro y emisiones de carbono
5.2.1. Aspectos generales
El secuestro de carbono en los ecosistemas terrestres a través de procesos naturales es una
vía complementaria a las diversas acciones conducentes a reducir el aumento de CO2 atmosférico.
La biosfera terrestre absorbe alrededor de 1 Gt C año-1 neto, equivalente a un sexto de las emisiones antropogénicas, y el carbono almacenado en los ecosistemas terrestres se estima equivalente a 2.000 ± 500 años de absorción neta (Houghton et al, 2001).
Las emisiones de CO2 por cambios en el uso de la Tierra (mayoritariamente por cortas extensivas de árboles para madera y leñas) y su transformación en cultivos agrícolas (cuyo progresivo escaso rendimiento conduce a su abandono y al desequilibrio de los ecosistemas
afectados) suponen cantidades importantes de carbono en la atmósfera con un incremento acelerado en el último medio siglo en todo el mundo (Figura 5.1), cifradas por Houghton (1999)
para los años ochenta del siglo pasado en 2,00 -2,70 Gt año-1, equivalentes a 23-27% de las
emisiones antropogénicas.
La magnitud de las emisiones de CO2 y su impacto en el sector forestal mundial han sido objeto de estudios relacionando modelos de dinámica del clima, procesos en los ecosistemas y economía forestal con el fin de evaluar las potenciales respuestas del sector a las emisiones de CO2.
Aunque los bosques no estaban incluidos explícitamente como sumideros dentro de los mecanismos flexibles conducentes al cumplimiento de los compromisos adquiridos en el protocolo
de Kioto, se plantea la necesidad de definir y cuantificar su papel en la mitigación del cambio
climático. Ello exige la estimación de costes de su gestión encaminada a conservar y secuestrar
el carbono (Lewis et al, 1996).
Una referencia útil para valorar la capacidad de mitigación del clima por secuestro de carbono
de los bosques son los datos dados por Depro et al (2008) al comparar dos escenarios en los bosques públicos de EEUU (el 20% del total de la superficie forestal): no efectuar cortas de aprovechamiento frente a una política de cortas similar a la que se aplicaba en 1980. En el primer
escenario se produciría un incremento en el carbono secuestrado por los bosques de 17-29 M t
C año-1 entre 2010 y 2050, lo que supondría absorber 1,50% del total de emisiones de gases con
efecto invernadero del país, frente a un pérdida de secuestro de 27-35 M t C año-1 respecto a la
actual política de cortas. Los autores estiman que el valor económico del carbono secuestrado (a
precio de mercado) es sustancial respecto al beneficio derivado del aprovechamiento de
la madera.
Se contempla la posibilidad de transferir créditos de emisión de CO2. La tarea de generar un
esquema de comercio efectivo de emisiones de carbono que incluya el sector forestal es difícil
dada su complejidad. La provisión de créditos de compensación de emisiones por actividades
humanas medibles y verificables constituye un desafío al sector forestal por su peculiar condición
de sistema en el que se manejan recursos renovables que entrañan crecimiento, aprovechamiento,
oxidación y renovación, procesos que discurren a tasas diferentes. Circunstancias a las que hay
que añadir el uso eficiente de la biomasa forestal como biocombustible y el de los productos de
madera de segunda transformación de larga vida, con capacidad de desplazar a otros materiales
de construcción que requieren combustibles fósiles para su producción. La inclusión del propietario forestal, el industrial (serrería, fábrica de celulosa) y el constructor o usuario del producto
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(por ejemplo, ahorro energético por sustitución de otros materiales) provee un marco útil para
analizar como funcionan los créditos de carbono bajo las diferentes alternativas de contabilidad
y como pueden verse afectados otros servicios ambientales que prestan los ecosistemas forestales,
algunos competitivos entre si (Lippke y Pérez-García, 2008).
La emergencia del mercado global de créditos de carbono ha impulsado inversiones en actividades forestales en los bosques tropicales húmedos que revierten o reducen las emisiones de
carbono. La cuantificación del carbono almacenado en suelo y vegetación, usando el inventario
forestal, ecuaciones alométricas para estimar la biomasa arbórea y técnicas destructivas para la
hojarasca y vegetación accesoria, han conducido a estimar la densidad media del carbono en el
bosque indígena, en plantaciones de frondosas y de coníferas en el bosque tropical húmedo del
este de Africa en 330 ± 65 Mg C ha-1, 280 ± 77 Mg C ha-1 y 250 ± 77 Mg C ha-1 respectivamente.
La distribución de densidades en cada formación y la variación entre plantaciones sugiere que
pueden incrementarse dichos contenidos con prácticas de manejo; y se pueden revertir las cifras
de pérdida neta de carbono debidas a deforestación dado que el valor de los créditos de carbono
conseguidos superan los gastos de manejo y protección del bosque (Glenday, 2006).
El carbono capturado en la madera (y otros productos forestales), una vez efectuada la saca
del monte, tiene un periodo de tiempo de secuestro muy variable dependiente de su utilización:
muy corto, si se usan los productos como combustibles primarios, hasta periodos de centenares
de años, tal como la madera usada en algunos monumentos históricos. Por otra parte, los trabajos
de aprovechamiento forestal (corta y saca) y procesado de los productos extraídos del monte entrañan, como contrapartida, una emisión de CO 2, que globalmente es considerable. La cuantificación del carbono secuestrado en monte, de su pérdida por deforestación y del emitido a la
atmósfera en el procesado de productos forestales es necesaria para valorar el papel de los bosques y sector forestal en la mitigación de las emisiones antropogénicas de CO2.
El modelo GORCAM (Graz / Oak Ridge Carbon Accounting) desarrollado por Joanneum Research (Graz, Austria) y Oak Ridge National Laboratory (EEUU) sirve a Schlamadinger y Marland (1996, 1998) para analizar los mecanismos (almacenamiento de carbono en la biosfera y
en los productos forestales y el uso de estos como biocombustibles o para fabricar materiales)
que afectan al flujo neto de carbono en la atmósfera en 16 escenarios de uso de la tierra. Los resultados llevan a los autores a predecir que en largos intervalos de tiempo (100 años) el carbono
almacenado en la biosfera alcanzará una situación de equilibrio si no se produce un secuestro
ulterior, de modo que la mitigación de las emisiones dependerá de la extensión en el uso de la
madera aprovechada como producto energético o para producir materiales de larga duración.
Además, el beneficio neto de carbono secuestrado por reforestación y conservación de la masa
forestal será mayor que el derivado de su aprovechamiento y del uso de productos obtenidos.
No obstante, como mostraron Marland y Marland (1992) cuanto mayor es el horizonte temporal
mayor es también la posibilidad de que el aprovechamiento de la masa forestal origine el mayor
beneficio en carbono, especialmente si las condiciones de productividad forestal y eficiencia en
el uso de productos obtenidos son altas.
El modelo CINTRAFOR Global Trade Model (CGTM) desarrollado por CINTRAFOR (Centre for International Trade in Forest Products) es un modelo económico de los mercados mundiales de productos forestales que permite evidenciar la importancia de las asunciones hechas
respecto a clima y factores económicos. Se simulan cosechas y precios de la madera en cargadero
y productos en mercado, calculando los beneficios económicos derivados de diferentes alternativas de crecimiento condicionadas por los flujos de carbono y nitrógeno. En conjunto (y dentro
de unos límites geográficos y térmicos) el efecto de un clima mas cálido podría traducirse en
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mayor suministro de fibra, menores precios y mayor consumo de productos de la madera. La
adicional cosecha producida es menor que el aumento del stock en monte al limitar el descenso
de precios el incremento de bienestar económico producido; incremento que tiene importantes
efectos de distribución regional (Pérez- García, 1994; Pérez- García et al, 2002).
5.2.2. Emisiones de carbono
El flujo de CO2 de la superficie del suelo a la atmósfera es una fuente natural de emisión de
carbono; refleja el efecto combinado de la respiración (autotrófica y heterotrófica) y está influenciado por las condiciones ambientales, densidad de raíces y poblaciones microbianas. Dicho
flujo representa la mayor pérdida de CO2 en los bosques.
Los aprovechamientos forestales tienen importantes efectos sobre el flujo de CO2 y, en función
del grado de alteraciones que conllevan, pueden aumentar la emisión de carbono, disminuirla o
apenas alterarla. En definitiva, el aprovechamiento maderero de los bosques puede cambiar el
balance neto fuente- sumidero de carbono en relación con la atmósfera, de ahí la importancia de
los cambios derivados de las cortas de madera en el inventario de las emisiones de carbono a
nivel nacional. De hecho, los cambios de uso de la Tierra, que tienen como antecedente la deforestación, son una fuente importante de emisiones de carbono a la atmósfera, que se han incrementado ostensiblemente a partir de mediados del siglo XX en todos los continentes
(Figura 5.1.).
figura 5.1. Evolución temporal (1850 a 1990) de las emisiones de carbono por cambio de uso en la
Tierra (Tomado de FAO, 2001, según Houghton, 1999).
Se han aplicado dos métodos para llevar a cabo el inventario de emisiones utilizando datos
de productos forestales (FAO, 1997): Evaluación de los efectos de los aprovechamientos (cortas
y comercialización de productos obtenidos) sobre los flujos de carbono desde y a la atmósfera
(método del flujo atmosférico) y evaluación de los cambios en el carbono almacenado en los
bosques y en los acervos de productos madereros de vida larga (>5 años) (método del cambio
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de existencias). Se tienen en cuenta las emisiones de carbono a la atmósfera derivadas del consumo industrial y de uso como fuente calorífica de la madera en rollo, la oxidación de residuos
en el bosque, la fabricación de productos de madera de primera y segunda transformación y
las derivadas de aprovechamientos de años anteriores. Aunque técnicamente ambos métodos
son igualmente válidos para el cálculo de las emisiones de carbono y no hay diferencias entre
ambos a escala global y para países en que no se produzcan importaciones y exportaciones de
madera, si las hay si estas se producen. El método de flujo atmosférico sigue la filosofía usada
para los combustibles fósiles y favorece la exportación de madera frente a su uso en el país de
origen, mientras que el método de cambio de stock no distingue en el uso (doméstico o para
exportación) y es similar al esquema usado por el PICC y sigue la filosofía aplicada a los productos agrícolas.
En el trabajo de Winjum et al (1998), las emisiones de CO 2 derivadas de los aprovechamientos forestales a nivel mundial se estimaron para 1990 en 980-981 Tg C año-1 (casi 1 Pg
C), valor obtenido usando como referentes cuatro países en desarrollo (58%) y otros cuatro
desarrollados (42% restante). Del valor total, la mitad procedía de la madera usada como combustible, el 30% de otros usos de vida corta y el resto de los residuos (ramas, ramillos, hojas,
tocones) originados en el desfronde, muerte de los árboles, y en su caso de las cortas, y su posterior descomposición. Esta cantidad representa un 16% (6,10±0,50 Pg C año -1) del carbono
que se emitía anualmente dichos años en el uso de combustibles fósiles e industria del cemento.
Los supuestos técnicos en relación con las especies (frondosas, coníferas y masas mezcladas)
y regiones (boreales, templadas, tropicales) consideradas permitieron establecer los correspondientes factores de conversión de biomasa y evaluar las emisiones/ retenciones correspondientes
en cada caso, cuya exposición detallada figura en el trabajo referenciado. El secuestro de carbono por los productos maderables de vida larga se valoró en 139 Tg año -1. Aunque en este
trabajo no se tuvo en cuenta el crecimiento posterior dada la inconsistencia de algunos de los
datos disponibles, en una primera aproximación la absorción de carbono debida al incremento
anual en volumen de árboles comerciales se estimó entre 274 Tg C año -1 para Estados Unidos
y en 7,70 Tg C año-1 para Nueva Zelanda a mediados de la década de 1980, valores suficientes
para compensar con creces (2 a 3,40 según el método seguido) las emisiones de carbono producidas en el aprovechamiento maderero. Cabe concluir que el sector forestal se comporta
como sumidero de carbono si se excluyen las emisiones derivadas de la deforestación por cambios en el uso de la tierra, evaluadas en el trópico en 1,60 ± 1,20 Pg C año-1.
En la reunión de expertos de PICC en Senegal (1998) se distinguieron tres procedimientos
para la cuantificación de emisiones de carbono en el aprovechamiento de productos forestales:
la cuantificación de los flujos de carbono anuales desde y a la atmósfera, los cambios en las
existencias de carbono en un país (que incluyen consumo, importaciones y exportaciones de
productos forestales) y los cambios en producción ( que conciernen al crecimiento en términos
de incremento de la madera producida anualmente en sus bosques). Los flujos dan las diferencias entre existencias y producción.
Cabe preguntarse (Lim et al, 1999) cual de los tres procedimientos provee incentivos para la
gestión de los bosques. Bajo perspectivas técnicas y científicas las diferencias no son globalmente
grandes, pues generarán el mismo intercambio neto de carbono con la atmósfera; pero diferirán
significativamente a nivel nacional, pues los flujos o cambios en el stock de carbono se contabilizan de forma diferente entre países que producen y países que consumen. Las diferencias
entre países son apreciables en producción y consumo, lo que conduce a diferentes incentivos
para conservar o incrementar el contenido de carbono almacenado en los bosques, el uso de pro-
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ductos importados, combustibles de madera y minimización de residuos. Estas diferencias influencian los incentivos para mejorar la gestión forestal y el uso de productos de madera
y biocombustibles
Los autores antes mencionados analizan los procedimientos para cuantificar el carbono generado en los aprovechamientos forestales como parte de los inventarios de gases con efecto invernadero procedentes de emisiones antropogénicas por fuentes y eliminación de sumideros
requeridos a 180 países por el FCCC. En su análisis se refleja que los valores anteriormente citados representaron en términos de emisión de carbono el 16% de las emisiones de las grandes
fuentes emisoras (combustibles fósiles y producción de cemento) con un valor de 28% para los
países desarrollados y sólo un 5% para los países en desarrollo; en términos de secuestro alcanzaron el 2% de las mismas, cifras que presentaban amplias variaciones entre países desarrollados
y países en desarrollo.
En los efectos de un aprovechamiento forestal sobre el flujo de CO2 hay que tener en cuenta
no sólo la propia cosecha de madera (con y sin residuos de la corta), sino también la eliminación
de la materia orgánica de la superficie del suelo y la compactación del suelo que lleva acarreadas.
En el trabajo de Fleming et al (2006) se cuantifican las respuestas a una serie de tratamientos
que contemplan estos aspectos a los tres a cinco años del aprovechamiento de una masa de Pinus
banksiana. El flujo aumentó exponencialmente con la temperatura del suelo, en el grado mas
alto para el rodal no cortado, y en el menor grado en el rodal cortado con eliminación de la superficie orgánica del suelo, lo que puso de manifiesto una reducción en la respiración edáfica.
Dicha eliminación, tras el aprovechamiento, tenía mayor impacto sobre la emisión de CO2 que
la propia corta a hecho, provocando la reducción del flujo de CO2 (calculado a 10ºC sin limitaciones de humedad en el suelo) en un 45% respecto a la corta, reducción que se incrementaba
en un 25 % si, además, se compactaba el suelo.
Los cambios en el flujo de carbono tras una corta por entresaca en una masa regular de
Pinus densiflora de 42 años en Corea muestran un incremento en las emisiones de carbono
del suelo (0,52 g C m-2 h-1 en el rodal cortado) respecto al rodal no cortado (0,37 g C m-2
h-1) , que se relacionan con los efectos combinados de acenso de temperatura y pH y baja materia orgánica y humedad del suelo, factores que favorecen la actividad microbiana
(Kim, 2008).
Los aprovechamientos de madera son un agente importante de perturbación medioambiental;
de modo que la corta de rodales añosos, aun con su sustitución por plantaciones, supone un descenso en el contenido en carbono y un aumento en las emisiones de CO2 hasta que la nueva masa
comience a actuar como sumidero neto de carbono, tiempo estimado para los bosques de coníferas sub-boreales en 10 años y algo menor para frondosas. La medición del intercambio neto
de CO2 en el ecosistema por la técnica de “eddy-covariance” en unión de la aplicación de la relación de Bowen, durante varios años después de una corta a matarrasa (Fredeen et al, 2007)
mostró que en un bosque sub-boreal de Picea todavía a los seis años de la corta el ecosistema
era emisor de carbono (+336 a +487 g C m-2) y ya a los ocho años se convertía en sumidero
(-189 a -52 g C m-2).
La evaluación de las emisiones de CO2 derivadas del uso de combustibles fósiles en actividades selvícolas (preparación del terreno y fertilización) debe tenerse en cuenta para asegurarse
de que se produce un balance neto positivo desde la plantación hasta el aprovechamiento de la
madera. El carbono secuestrado en el suelo y en la madera y derivados durante 100 años (estimado por simulación) comparado con las emisiones de carbono derivadas de las prácticas selví-
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colas (utilizando como referencia datos de emisiones - < 3 Mg C ha-1 - en plantaciones de pinos
del sur de EEUU en turnos de 25 años), muestra (Markewitz, 2006) que las ganancias en la acumulación de carbono (16 Mg C ha-1 en 100 años) y las derivadas del incremento obtenido en
madera para papel (tambien 16 Mg C ha-1 ) pueden equilibrarse con las emisiones de carbono.
Asimismo, las emisiones de carbono pueden alcanzar 35 Mg ha-1 con crecimiento acelerado. Si
se capturan los beneficios conjuntos de acumulación de carbono en el suelo, incremento en el
contenido en la fibra para papel y en el contenido en la madera de sierra, se superarían las emisiones debidas a un incremento de actividades selvícolas.
En el trabajo de Bonilla et al (2001) se comparan los resultados de emisión de gases con efecto
invernadero, ligados al consumo de gasoil agrícola con el grado de mecanización agraria en Castilla- León. Los resultados muestran un descenso en las emisiones a pesar del incremento en la
mecanización lo que evidencia un menor consumo medio de combustible y una mejora tecnológica en los motores.
Si importantes son las emisiones de carbono que se producen en las operaciones de corta y
desembosque, lo son también las implicadas en las operaciones de preparación del suelo, establecimiento y manejo de las plantaciones como muestran Dias et al (2007) en plantaciones de
eucalipto y pino pinaster en Portugal. Los autores estiman las emisiones en el año 2000, en
67 Gg CO2 año-1 y 51 Gg CO2 año-1, respectivamente, de las cuales el 40% corresponden a operaciones de corta y desembosque. Se sugiere que el uso de operaciones menos agresivas (por
ejemplo, eliminación de la vegetación subsidiaria con desbrozadora en vez de arado de discos,
97 kg CO2 ha-1 frente a 128 kg CO2 ha-1; escarificación del suelo con surcos en vez de subsolado,
70 kg CO2 ha-1 frente a 117 kg CO2 ha-1) y la regeneración natural en vez de la plantación, reducirían las emisiones considerablemente.
La importancia de que los balances de carbono (secuestro frente a emisión) tras operaciones
selvícolas (las mencionadas u otras) sean positivos resulta clave en la defensa de las prácticas
forestales en un marco general del papel del sector forestal en la mitigación del CO2 atmosférico;
de ahí la necesidad de incrementar este tipo de investigaciones, aunque sin duda costosas en
tiempo y financiación.
Cabe aludir a la comunicación de González Alonso et al (2005) que presentan tres posibles
aplicaciones de la teledetección en la estimación de las emisiones de CO2, teniendo en cuenta la
relación entre el NDVI y los datos del inventario forestal, la cartografía forestal actualizada y la
elaboración de un mapa de biomasa forestal a escala media.
5.2.3. Captura de carbono y productividad forestal
El incremento en biomasa de los árboles y en el carbono almacenado o, alternativamente, la
producción de un ciclo más rápido de carbono en el ecosistema ante el aumento de la concentración atmosférica de CO2, han sido (y son) objeto de continua atención experimental, focalizada
en el incremento en la producción primaria neta, su duración y su reparto entre los posibles sumideros. La mayor asignación al tronco (maderable) que a otros órganos (no siempre evidente)
será más beneficiosa en términos productivos; aunque, en cualquier caso, en principio, todo incremento tendría efectos positivos. Sin embargo, Norby et al (2005), en un rodal de Liquidambar
styraciflua, con un dosel cerrado, tras tres años de someterlo al enriquecimiento de CO2 al aire
libre (sistema FACE), encuentran un incremento del 21% (sin disminución en el tiempo) en la
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
producción primaria neta, pero la mayor parte del carbono extra se repartió en la producción de
hojas y raíces finas. Ello supone una reducción del potencial del rodal a capturar el carbono adicional resultante del incremento atmosférico de CO2 al traducirse en un ciclo mas rápido del carbono en el sistema (las hojas y las raíces finas tienen una vida, en general, corta) y no en un
incremento del contenido de carbono en la madera.
En todo caso, y aún con las incertidumbres planteadas y la necesidad de mayor aporte de
datos experimentales a nivel de rodal, la captura o secuestro de carbono por los bosques debe
formar parte de los beneficios externos (externalidades) de los mismos; de ahí la conveniencia
de incluirlo en los modelos de gestión forestal junto con la producción de bienes tangibles
(por ejemplo, madera) (Englin y Callaway, 1995).
La estimación de costes de gestión de los bosques encaminada a conservar y secuestrar el
carbono es requisito para definir el papel de los bosques en la mitigación del cambio climático. En dicha estimación procede incluir el inventario forestal como un stock de capital
(conservación y fijación de car bono), la integración de consideraciones biológicas, sociales
y económicas propias de la región y los impactos de las posibles alternativas de política forestal. En este contexto se pueden cuantificar los costes totales por año teniendo en cuenta
los costes, como rentas anuales, de la tierra, del volumen de biomasa (maderable o total)
existente, de la gestión forestal y, con valor negativo, del crecimiento. El procedimiento,
aplicado por Lewis et al (1996) en Estados Unidos proporciona los costes por tonelada de
carbono, bien en términos de incremento de carbono en los ecosistemas forestales, bien en
los productos obtenidos, mostrando diferencias entre las potencialidades climáticas
y sociales.
La aplicación de sensores remotos es otra vía de fuente de datos para estimar los contenidos
y flujos de carbono en bosques extensos. Las imágenes del Landsat se han utilizado con tal
objetivo. Los valores mostrados por Krankina et al (2005) para la biomasa forestal de bosques
del NO de Rusia son del mismo orden de magnitud (0.36 y 0.34 Mg C ha -1 año-1) para sensores
remotos y con los datos del inventario forestal. Sin embargo, al considerar el intercambio neto
de carbono, el 19% de la superficie considerada es fuente neto de carbono, de modo que el
efecto sumidero se reduce considerablemente a 0,08 Mg C ha -1 año-1, valor que incluso podía
ser menor si declinan las tasas de crecimiento.
En la cuantificación del carbono capturado en una masa forestal frecuentemente se aplica
el valor de 50% para el contenido en carbono referido a materia seca partiendo de los datos
de volumen de madera dados por los inv entarios forestales. Con el fin de implementar el protocolo de Kyoto con una mayor precisión, se ha utilizado el algoritmo de Burschel (1993)
para calcular el contenido en carbono en el vuelo de un rodal forestal. Viene dado por:
C = V 7 x FE x D x C%, y FE= VVT/ V7, siendo V7= el volumen de madera a 7 cm de diámetro sin corteza; FE, el factor de expansión, relación entre el volumen verde total (VVT) y
V7, dependiente de la especie, diámetro normal, altura y clase edad; D es la densidad básica
de la especie (kg peso seco por m 3 de volumen en verde) y C % el porcentaje de carbono en
la biomasa.
Las condiciones de crecimiento de la estación pueden hacer que la aplicación de este algoritmo
al volumen de madera a partir de los datos de los inventarios forestales de lugar a diferencias apreciables respecto a la realidad. Joosten y Schulte (2002), usando ecuaciones de regresión optimizadas aplicadas a una muestra de árboles apeados para tal fin, evidencian que el crecimiento difiere
del registrado en las tablas de crecimiento (la ratio altura a diámetro normal difería hasta 30% del
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valor de las tablas); asimismo, existen cambios en la densidad básica de la madera, ligados al
grosor de los anillos anuales y en el porcentaje de contenido en la madera de copa (resultado de
una mayor proporción de madera de compresión y de madera juvenil), al no tener en cuenta cambios en las prácticas de cultivo, deposición de nitrógeno y otras causas. En porcentaje, el valor obtenido para el carbono en la madera (50,42 %) resultó muy en consonancia con los referenciados
en la literatura. Sin embargo el porcentaje de contenido en la madera de copa (< 7 cm) era 0.75 %
mayor que en el tronco, resultado de una mayor proporción de madera de compresión y de madera
juvenil). Los autores proponen aplicar una regresión para calcular el crecimiento en volumen de
cada árbol y derivar de él el contenido en carbono para evitar la variación de12 a 13 % entre el
carbono así calculado y el derivado del modelo.
Aspecto puntual, pero que puede adquirir importancia en determinados lugares, es el impacto
negativo que causa el viento al tirar el arbolado y, en consecuencia, alterar los contenidos y flujos
de carbono, para cuyo cómputo riguroso debe tenerse en cuenta. Thürig et al (2005) aplican a tales
efectos el modelo de escenario forestal MASSIMO y el modelo YASSO para el carbono en el
suelo adaptados a los bosques en Suiza.
La estimación del coste de mitigación de los niveles atmosféricos de CO2 a través de la forestación es abordada mediante modelos econométricos que permiten comparar los beneficios del
uso forestal de la tierra respecto a otras formas de uso. También, hacen posible valorar la inclusión
de externalidades compatibles (y complementarias) de la producción de bienes tangibles (madera)
en la gestión forestal, entre ellas el papel del bosque en las emisiones antropogénicas de carbono.
En el trabajo de Plantinga y Mauldin (2001) se simulan subsidios para la forestación que impliquen aumento de la superficie forestal y reducciones del CO 2 atmosférico, y se derivan las mediciones del coste medio de los programas de forestación (subsidio dividido por el carbono total
secuestrado) sin tener en cuenta el aprovechamiento de madera que se produzca. Se concluye que
el cambio climático puede tener un gran efecto potencial sobre los costes de repoblación.
El modelo FAUSTMAN, extendido a externalidades ambientales por Hartman- Trang, es aplicado
a bosques de Pseudotsuga por Englin y Callaway (1995) para determinar el turno óptimo de un rodal
arbóreo que maximice el valor actual neto de los beneficios que reporta el aprovechamiento forestal
en mercado en un caso, e incluyendo también el secuestro de carbono y otras externalidades (fauna,
caza, pesca, paisaje, aguas), en el otro; así como el carbono liberado a la atmósfera en la corta y a consecuencia de la descomposición de los restos de corta en monte. En el modelo inicial se llevan a cabo
ajustes correspondientes a la inclusión del valor actual del carbono secuestrado en la madera en cada
corta, el incremento del flujo de carbono que se secuestra al crecer los árboles y el carbono liberado a
la atmósfera en la corta y a consecuencia de la descomposición de los restos de corta en monte. Se
consideran dos casos: en uno, se maximiza el beneficio sin tener en cuenta las externalidades; en el
otro, se contempla sólo el efecto de mitigación del cambio global por secuestro de carbono. Los resultados muestran que las diferencias entre los turnos óptimos para el secuestro de carbono conducen a
diferencias en las otras externalidades. Concluyen que tanto el efecto de una política de secuestro de
carbono como el de optimización de las otras externalidades dependerá de la tasa de descuento empleada, si bien en la mayoría de las situaciones aquellas varían menos del 10% entre situaciones.
A altas tasas de descuento aplicadas (10%) las externalidades asociadas con los rodales mas viejos
(45-50 años) son favorecidas bajo un regimen de secuestro de carbono, mientras que disminuyen si se
asocian con rodales jóvenes (25 años). Si bien estos resultados no son aplicables a bosques añosos,
esta limitación del estudio no es grave dado que estos son pobre candidatos para la aplicación de políticas de secuestro de carbono.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
El modelo BIOME-BGC estima, respectivamente, en 3,80 Pg C año-1 y en 118 Pg C la producción primaria neta anual y el contenido en carbono de EEUU en las condiciones actuales,
con incrementos del 11% en PPN y del 7% en el carbono almacenado en un escenario en que se
doble la concentración de CO2.
La aplicación del modelo BIOME-BGC a un bosque de Picea schrenkiana en el NE de
China, simulando un aumento de CO2 y temperatura (Su et al, 2007) revela un incremento en
PPN (26.4% a 37.2 %) al doblarse la concentración de CO2 y aumentar ambas variables climáticas; también, aunque en menor grado (hasta 18.6 %) al incrementarse solamente la temperatura y las precipitaciones, con mayor contribución del incremento de precipitaciones que
de las temperaturas, lo que revela la influencia de las condiciones locales en las respuestas al
cambio climático.
En un estudio que concierne a un bosque de Picea mariana en Canadá se analizaron dos
modelos basados en procesos – FOREST –BGC, perteneciente al grupo fisiológico y CENTURY 4.0, que ilustra una aproximación al ecosistema (Luckay y Larocke, 2002). El clima del
lugar objeto de estudio es continental con inviernos fríos (mínimas de -30ºC) y estíos templados
(25ºC). Se supone un incremento de CO2 de 350 a 700 ppm en 100 años, acompañado de un
aumento de temperatura media de 6,1 ºC y un descenso de precipitaciones de 10% Ambos modelos CENTURY 4.0 y FOREST-BGC predicen incrementos de biomasa al aumentar el CO 2
al final del periodo considerado, pero difieren en su magnitud. Para CENTURY se calcula la
producción en 88.500 kg C ha-1 (un 23% más que el control) y casi el doble (158.000 kg C
ha-1) para FOREST-BGC con el incremento de CO2. La combinación de éste con el aumento
de la temperatura conduce a un decremento en el carbono secuestrado de 14% para CENTURY
y un incremento de 28% para FOREST. En hojas, para el escenario control los valores son próximos (4.800-4.900 kg C ha-1) y los incrementos al hacerlo CO2 difieren (27 y 71% respectivamente respecto a los controles), mientras que la acción combinada de aumento de CO 2 y
temperatura, produjo descensos en el carbono secuestrado, más acentuados en el modelo FOREST. Las diferencias mas acusadas entre ambos modelos se muestran, por tanto, en el impacto
conjunto de aumento de CO2 y temperatura. El contenido de carbono en la hojarasca dan valores
10 a 25 veces más altos en FOREST. En ambos modelos, los mayores incrementos fueron para
aumento solamente de CO2 y los mayores descensos para aumento de temperatura solamente.
Los efectos de las precipitaciones fueron inapreciables. En suma, ambos modelos tienen coincidencias y el contenido final generado es consistente en ambos y entre ambos. Las cantidades
en madera y follaje predichos por FOREST para el incremento de CO2 son mayores que por
CENTURY. La combinación, más realista, de aumento de CO2 y temperatura condujo a resultados divergentes, con descenso en CENTURY e incremento en FOREST. Estos efectos
interactivos sobre los procesos fisiológicos no se consideran bien documentados y no son
fácilmente identificables.
El modelo FORCARB es un modelo de simulación empírico, que se formuló en EEUU para
caracterizar la dinámica del carbono en sistemas forestales y analizar el flujo de carbono sobre
la producción de madera. El modelo usa datos de TAMM (Timber Assessment Market Model)
y de ATLAS (Agregated Timberland Assessment System), que proporcionan estimaciones del
inventario forestal cada diez años, que incluyen datos sobre región, tipo de bosque y propiedad,
con cuantificación del carbono en el suelo, arbolado y vegetación subsidiaria.
La aplicación del modelo FORCARB-ON al futuro almacenamiento de carbono en los productos (madera en pie, en cargaderos, energía y emisión) en el aprovechamiento de bosques de
Ontario (Canadá) proyectados para el periodo 2001-2100, muestra un incremento anual (3,60
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Mt C año-1 para madera en pie y en cargadero, y 1,20 Mt C año-1 para combustible con fines
energéticos, cantidades a las que se añadiría 0,10 Mt C año-1 por el crecimiento en los bosques.
Estos datos muestran que los aprovechamientos regulados en los bosques de Ontario evidencian
la condición de sumideros estables de carbono de los propios bosques y de los productos aprovechados en los mismos (Chen et al, 2008).
Jong et al (2007) aplican el modelo CO2FIX V3.1 para calcular los flujos de carbono en bosques mixtos e irregulares, de roble y pino, bajo tres escenarios (gestión usual, conservación de
los robles, y conservación de los robles junto con uso bioenergético de los pinos). Los resultados
muestran un potencial de mitigación al cabo de 20 años de 8,20 a 19,30 t C ha-1 para el escenario
de conservación de los robles, entre 21,60 y 42,90 t C ha-1 para el escenario conjunto (conservacion y aprovechamiento energético), con un flujo anual de 1,36 t C ha-1, mientras que con la sola
conservación de los robles se detendría la acumulación de carbono al cabo de 40 años.
Los sistemas agroforestales en los trópicos tienen gran importancia para la fijación de carbono dada la gran superficie que ocupan y las posibilidades de mejorar la gestión técnica, que
acarrea junto al incremento de su capacidad de secuestrar carbono los beneficios derivados de
la protección contra fuegos, conservación de la productividad del suelo y el uso de madera
como combustible en vez de otras fuentes energéticas (Kürsten y Burschel, 1993). Se ha estimado en 3 a 25 t ha-1, que puede llegar a 60, incluso se da la cifra de 95 para el carbono secuestrado en los sistemas agroforestales en los trópicos. El carbono almacenado en la madera tras
su empleo depende de la vida media del producto obtenido y puede variar entre una tonelada y
100 t C ha-1. En todo caso, el mayor potencial de secuestro de carbono mediante forestación reside en los trópicos tanto por la gran extensión de terreno existente como por la potencial elevada tasa de crecimiento.
En el análisis comparativo de los contenidos de carbono hechos por García- Oliva et al (2006)
en tres ecosistemas forestales se dan los siguientes contenidos: 190 MgC ha-1 en un bosque tropical húmedo en Cuba con el 62% en el vuelo, 150 Mg C ha-1 en un bosque templado en España
con el 75% en el suelo y 82,60 Mg C ha-1 en un bosque de frondosas de hoja caediza en Méjico
con 51% Mg C ha-1 en el suelo, cifras en alguna medida comparables a los mostrados en 2.2
(tabla 1) y figura 5.1. Los autores subrayan que los bosques tropicales no pueden garantizar el
carbono secuestrado si los programas forestales no consideran la protección de la biomasa
del vuelo, en contraste con los datos del bosque templado que evidencian un mayor
secuestro de carbono en el suelo y, en consecuencia, una menor vulnerabilidad a los
programas forestales.
En la asunción de que con el aumento de temperatura el incremento de productividad producido conducirá a la reducción del turno en los países escandinavos, Weslien et al (2009) simulan
los efectos sobre la producción de madera, secuestro de carbono, calidad del agua y residuos leñosos (CWD) bajo la combinación de tres escenarios climáticos y cinco niveles de productividad
mediante modelos de ecosistema. Concluyen que en cada escenario climático, el aumento de
productividad acarrea incrementos del carbono secuestrado en parte aérea y radical, y reducción
en la acumulación de CWD, y carece de efectos sobre el nitrógeno, que se pierde por escorrentía;
mientras que en cada nivel de productividad simulado el calentamiento climático conduce a reducciones en el secuestro de carbono en raíces y CWD, y aumento en el nitrógeno perdido
por escorrentía.
La inclusión del carbono secuestrado en el bosque y en los productos forestales (con la reducción
de las emisiones por la sustitución de otros materiales por la madera) incrementa sustancialmente el
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
papel del sector forestal en la mitigación del CO2 atmosférico. La aplicación del modelo de gestión
forestal Remsoft Spatial Planning System (RSPS) para maximizar el carbono en el bosque, la biomasa
y los productos obtenidos en una hipotética masa forestal de 30.000 ha en New Brunswick, Canadá,
durante 300 años conduce a Hennigar et al (2008) a concluir que considerar sólo la masa forestal y
no, también, los productos obtenidos y el carbono en la materia orgánica muerta, subestima la contribución del bosque al secuestro de carbono. Maximizar durante el periodo 1 a 200 años la cosecha
suponía 3,16 m3 ha-1 año-1 de madera y 0,126 t C ha-1 año-1 frente a 0,98 m3 ha-1 año-1 y 0,228 t C
ha-1 año-1 respectivamente si se maximiza el bosque. Si se maximizan bosque y productos la cosecha
y el carbono secuestrado resultan 173% y 5% mayores que si sólo se contempla el bosque; valores
que suben a 218% y 6%, respectivamente, si también se maximizan los beneficios de sustitución (se
evitan la emisión de 0,26 t C por m3 de madera usada). Asimismo, la estructura inicial de la masa en
los años 1 a 50 da lugar a tasas de secuestro de 0,31, 0,10 y -0,14 t ha-1 año-1 cuando se maximiza el
carbono almacenado por rodales jóvenes, regulares (de la misma edad) y viejos respectivamente.
Estos resultados evidencian que la inclusión de los productos forestales puede maximizar la contribución del sector forestal a la reducción del CO2 a escala operativa.
5.2.4. Deforestación
La deforestación y la degradación de los ecosistemas forestales constituyen causas importantes
del calentamiento global registrado en el último siglo y representan el 17% de la emisión de GEI a
nivel mundial (IPCC, 2007); si bien, no son comparables la configuración y estado de los bosques
boreales y templados con las de los bosques tropicales.
Desde el siglo pasado, la superficie arbolada de los bosques boreales, y mayormente, de los templados del hemisferio norte, ha aumentado merced a las repoblaciones masivas. También, se han incrementado las existencias maderables por unidad de superficie en las masas de tradicional
aprovechamiento maderable. Afirmación confirmada, en lo que a Europa concierne, por la existencia
de una tendencia general de incremento de productividad registrada en muchas masas forestales del
norte, centro y sur del continente europeo, con una predicción de aumento de superficie de un 6%
para 2080 (Karjalainen et al, 2002). Ello es achacable a la aplicación de técnicas de manejo forestal
y concurrencia de otros factores (aumento atmosférico de CO2, deposición de nitrógeno). Estos hechos contrastan con lo sucedido en zonas en que se han producido importantes pérdidas en superficie
y en existencias, tanto por incendios (en el sur) como por polución atmosférica (en el centro). Los
trabajos integrados en una monografía sobre las tendencias del crecimiento en los bosques europeos
publicada por el “European Forest Institute” (Spiecker et al, 1996) recogen aspectos concernientes
a estos hechos y circunstancias.
En contraposición, los bosques tropicales han sufrido, y sufren, talas masivas. Las pérdidas de
carbono acumuladas históricamente se han cifrado en 182-199 Pg (Canadell et al, 2004) y las emisiones para el siglo XXI en 40 a 100 Pg C (Valentini, 2003). La deforestación y degradación de las
regiones tropicales y subtropicales, con superficies de corta estimadas en millones de hectáreas anuales, representa en torno a un cuarto de las emisiones antropogénicas de CO2 (IPCC, 2007). Esta deforestación conlleva una pérdida considerable del carbono almacenado en la biomasa y en los suelos
afectados, que resultan parámetros clave en el debate sobre el ciclo de carbono y el cambio climático.
El carbono atmosférico proveniente de la deforestación en los trópicos se cifraba en 1990 entre 1,10
± 0.30 Gt C año-1 y 1,60 ± 0.40 Gt C año-1 (Achard et al, 2004; Houghton, 2005, respectivamente);
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en cifras que habrán aumentado dado el decremento en la tasa de uso agrario -forestal y agrícolaentre 1990 y 2000, estimada en 6,90 Mha año-1 (FAO, 2001). Su importancia es notoria en comparación con las emisiones procedentes de la quema de combustible fósiles e industria del cemento,
estimadas en 6,30 ± 0,40 Gt C año-1, referidas a la década 1990-1999 (Prentice et al, 2001).
Una representación esquemática (Figura 5.1) de la evolución de las emisiones de carbono a la atmósfera por cambios en el uso de la tierra en los diferentes continentes o agrupaciones de países
(Houghton, 1999) muestra que la tasa de incremento de las emisiones se ha elevado considerablemente en el último medio siglo, especialmente en los continentes con bosques tropicales.
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) hace suyas la conclusiones
del Eliasch Review (Eliasch, 2008) al afirmar que si no se detiene la destrucción de bosques es poco
probable lograr la estabilización atmosférica de GEI a un nivel tal que se eviten los peores efectos
del cambio climático.
En la Conferencia de las Partes de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio
Climático (COP14) celebrada en Poznan (Polonia, diciembre 2008) la UICN (2008) recomienda la
puesta en práctica de mecanismos de REDD (reducción de emisiones por deforestación y degradación
en países en desarrollo). Se trata de un mecanismo complementario que incluye la evitación de la
deforestación entre las metas de la reducción de emisiones, como parte de un régimen post 2012 que
complemente, pero que no debilite ni substituya, objetivos ambiciosos de reducción de emisiones.
Entre sus recomendaciones cabe destacar la instancia a las Partes a exigir la identificación de las causas de la deforestación y degradación, a incluir la restauración de tierras forestales degradadas en los
futuros mecanismos de REDD y a proveer financiamiento adicional para el desarrollo de capacidades
en los países candidatos para REDD.
Estos hechos muestran la importancia que suscita la detención de la deforestación en los trópicos
como medio para la mitigación del carbono atmosférico en el contexto forestal, que se proyecta en
informes y estudios econométricos. En el trabajo de Kinderman et al (2008) se hace un análisis de
estimación de los costes en la reducción de emisiones de CO2 por evitación de la deforestación en
los trópicos. Lubowski et al (2006) estiman el secuestro de carbono en relación con la puesta en marcha de mecanismos de REDD.
Ya se ha mencionado que los inventarios de biomasa y carbono se basan en su estimación mediante
modelos alométricos. También la teledetección suministra datos sobre algunas variables independientes para estimar el contenido en carbono de la vegetación en combinación con medidas directas
sobre el terreno, pero ambos procedimientos están limitados en muchos países (principalmente aquellos con mayor riesgo de deforestación). Por ello debe existir un acuerdo sobre las herramientas, métodos y operatividad que cada país ponga en juego para lograr el necesario rigor y exactitud de las
estimaciones del contenido en carbono para sustentar un programa para el secuestro de carbono tal
como REDD. Con tal propósito Anderson et al (2009) plantean los objetivos específicos que deben
tener presente los científicos y políticos implicados en la consecución de inventarios nacionales de
carbono con fines de valoración económica del secuestro potencial de carbono y las posibles transacciones comerciales derivadas del mismo.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
5.3. forestación
5.3.1. Consideraciones previas
Las contribuciones de la forestación y las actividades agroforestales a la captura de carbono,
expresadas en porcentaje, muestran la gran potencialidad de las zonas tropicales (61%) y de las
zonas templadas (33%) según FAO, 2001 (Figura 5.2).
figura 5.2. Contribución potencial de forestación y actividades agroforestales a la captura de carbono (Tomado de FAO, 2001, según Dixon, 1993)
El uso de la vegetación como sumidero de carbono se ha propugnado en términos de que
permite comprar tiempo, jugando un papel de puente hasta que estén disponibles nuevas tecnologías limpias con las que se reduzcan o anulen las emisiones de CO2. Sin embargo, aunque los
beneficiosos papeles desempeñados por la vegetación y el establecimiento de nuevas plantaciones
no se cuestionan en términos de preservación de la biodiversidad, producción forestal y otros
efectos positivos, el papel de mitigación del cambio climático asignado a la vegetación presenta
serias limitaciones que, en opinión de algunos especialistas, no justifican la noción de que los
árboles pueden comprar el tiempo, entendiendo que sólo bajo determinadas condiciones pueden
jugar un papel en minimizar los impactos del cambio climático. En tal sentido, resultados derivados de la aplicación de modelos para describir los cambios en la concentración de carbono atmosférico en función de las emisiones, tasas de absorción y almacenamiento por los sumideros
para un horizonte de 100 años, conducen a argumentar que la plantación de árboles sólo sería
beneficiosa para reducir los impactos del cambio climático si los impactos más severos fueran
los relacionados con el efecto acumulativo del aumento de temperatura; pero si los impactos mas
severos fueran otros, las plantaciones reportarían mayores beneficios si se retrasaran lo mas posible hasta el momento en que se esperara acaeciesen aquellos (Kirschbaum, 2003). En todo
caso, como mensaje simple, es válido concluir que el aumento de los contenidos de carbono en
los ecosistemas forestales es útil.
La forestación puede jugar un papel importante en la mitigación de emisiones de CO2. Si bien,
el secuestro de C en los bosques tiene una vida finita, con una tasa de absorción en disminución,
que alcanza el equilibrio tras un periodo de tiempo (estimado en unos 80 años para los bosques
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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático
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de coníferas del sur de USA), constituye un puente hasta la aplicación de nuevas tecnologías en
el sector energético.
Los árboles absorben grandes cantidades de carbono, si bien en dependencia de la especie, el
clima, el suelo y la selvicultura aplicada. Tras su primeros años de vida, para los que se ha estimado una incorporación de carbono que no supera 1,90 Mg C ha-1 año-1, se alcanza el máximo
(estimado en 3 a 4,90 Mg C ha-1 año-1 ) en la etapa de mayor crecimiento y desarrollo de la copa;
posteriormente, en su madurez, al disminuir la tasa de crecimiento, la incorporación de carbono
en su biomasa disminuye, llegando a una etapa final en la que la respiración del rodal puede exceder a la fotosíntesis y convertirse en fuente de carbono (Perry,1994).
Asimismo, la incorporación de carbono al suelo derivada de la forestación en terrenos otrora
agrícolas mejora su anterior capacidad de captura, especialmente si se lleva a cabo una adecuada
preparación del terreno, se usan especies de alta productividad primaria neta y, si se trata de plantaciones con especies de crecimiento rápido, se añaden fertilizantes nitrogenados que puedan
compensar el mayor requerimiento de nitrógeno derivado del efecto fertilizante del incremento
de CO2 (Lal, 2005).
La biosfera terrestre absorbe alrededor de un tercio de la entrada anual de carbono a la atmósfera (Keeling et al, 1996), una parte significativa de la misma en los ecosistemas forestales
de latitudes medias del hemisferio Norte, siendo la vegetación y mayoritariamente las reservas
de materia orgánica del suelo, los mayores sumideros de CO2. La ordenación de la tierra, incrementando las áreas forestales y la densidad de las existencias de carbono, los pertinentes tratamientos selvícolas y la ordenación de los montes, pueden contribuir a compensar las emisiones
de CO2.
Asimismo, un aumento de la concentración atmosférica de CO2 podría, en principio, tener un
efecto fertilizante sobre las masas forestales, aumentar el crecimiento y, en consecuencia, incrementarse el secuestro de carbono. Los expertos se preguntan, sin embargo, si se mantendrían dichos incrementos, pues con el tiempo los árboles pueden aclimatarse y producirse una regulación
a la baja que pudiera conducir a falta de efectos positivos en el crecimiento a largo plazo (Karnosky, 2003).
En el Protocolo de Kyoto (UNFCCC, 1997) se reconoce que la eliminación de CO2 de la atmósfera es un medio válido para mitigar el cambio climático. En su Artículo 3.1 del Anexo I se
acuerda reducir las emisiones de gases de efecto invernadero a unos niveles que se mantengan
en el periodo 2008-2012 y se incluye una lista de actividades forestales y de cambio de uso de
la tierra que pueden usarse para ayudar a cumplir los valores marcados sobre las emisiones de
CO2. En dicho Protocolo se señala Enero de 1990 como la fecha base para tener en cuenta el posible papel de los bosques en la mitigación de los efectos de las emisiones.
Asimismo, en los países referenciados en el Anexo citado, se permite convertir terreno no forestal en forestal para contribuir a la mitigación de emisiones de CO2. Se precisan los conceptos
de “afforestation” (forestación) frente a “reforestation” (reforestación), el primero aplicado a la
plantación (o siembra) de un terreno que no ha tenido bosque en los 50 años anteriores, frente al
segundo que se refiere al caso de que durante dicho periodo de tiempo hubiera existido una masa
arbórea en la misma. En España, el lenguaje técnico forestal ha utilizado tradicionalmente el término “repoblación forestal” con carácter amplio, englobando forestación y reforestación, reservando el término reforestación para la reintroducción del arbolado en terrenos poblados hasta
época reciente (SECF, 2005). Asimismo, para las plantaciones con especies de crecimiento rápido
y turno corto (choperas, eucaliptares), objeto de prácticas selvícolas de aplicación común en los
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
cultivos agrícolas, se usa también la designación de “cultivos forestales”, o simplemente “plantaciones forestales”, nombre usado con tal propósito en lo que sigue para marcar las diferencias
apuntadas, aún cuando el término plantación tiene una connotación mas general.
La forestación plantea fijar la mínima fracción de cabida cubierta con arbolado que define
una masa forestal, cantidad variable entre países. En Europa varía entre un 10% en España, Francia y algunos países mediterráneos, y llega al 30 % en Austria y Hungría; mientras que en los
continentes americano y africano, un límite mínimo del 10% en muchos países excluiría de la
calificación de bosque a extensiones muy grandes. Además de tener en cuenta dicha fracción de
cabida cubierta, el tamaño mínimo en superficie en hectáreas y la anchura mínima en metros,
son complementarios. A efectos del uso de la tierra y actividades forestales bajo la directiva marcada por el protocolo de Kyoto, en la reunión de Marruecos (UNFCC, 2002) se acordó una definición de bosque que incorpora junto a su extensión mínima características del vuelo y su
potencial en la madurez (Verchot et al, 2007).
En un documento posterior de SBSTA (UNFCC, 1998) se especifica que los sumideros de
carbono pueden implementarse añadiendo la cantidad de carbono secuestrado por actividades
de reforestación y forestación (repoblación forestal) y sustrayendo las pérdidas por deforestación,
iniciadas desde 1990, medidas como “cambios en el carbono almacenado durante el periodo
acordado en el Protocolo”. En el documento de FAO (2001), ya citado, haciendo referencia a
Brown (1996) se dan los valores de 38 Gt C secuestrado para los 50 años siguientes (30,60 Gt
por forestación y reforestación) y 7,00 Gt por plantaciones agroforestales (Figura 5.2). Se añade
que en el trópico podrían capturarse 11,50 a 28,70 Gt C adicionales a través de una regeneración
asistida de unos 217 millones (supuestamente de hectáreas) de terrenos degradados.
5.3.2. la repoblación forestal
Los proyectos de repoblación forestal pueden ser un complemento de las actividades forestales disponibles para mitigar el cambio climático y ser incluidos en el CDM (Clean Development Mechanism) como una opción de bajo coste. Sin embargo se plantean
incertidumbres sobre la adicionalidad de tales proyectos y resulta difícil determinar los beneficios netos en carbono y los provechos forestales obtenidos
Los modelos de circulación general (MCG) pueden usarse para predecir los previsibles
grandes cambios en la distribución y productividad de las especies arbóreas (por ejemplo,
Iverson y Prasad, 2001). Reviste interés la aplicación de la moderna teoría de portfolio desarrollada por Markowitz a las incertidumbres de mercado para seleccionar una mezcla de orígenes de semillas de uso en las repoblaciones que minimice la varianza y la covarianza, en
suma el riesgo de inadaptación de los conjuntos de semillas seleccionadas, a lo largo de los
escenarios de cambio climático que se consideren (Crowe y Parker, 2008). Se utilizan las
respuestas de crecimiento en ensayos de procedencias para emparejarse con los diferentes
escenarios climáticos para su entrada en el modelo portfolio. Los diferentes componentes de
la solución se comportan de diferente manera bajo los diferentes futuribles y cada componente
se adecua para explotar el nicho que proporciona uno o más de dichos futuribles. Dado que
todos los escenarios se presumen igualmente probables, no se requiere que se expliciten. Sin
embargo, la estrategia, según los propios autores, es menos apropiada para especies de
amplia ecología.
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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático
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Los impactos en el bienestar y el mercado de políticas alternativas para el secuestro de carbono
en EEUU se han analizado con el modelo económico FASOM (Forest & Agricultural Sector Optimization Model) desarrollado por EPA (Environmental Protection Agency), (Alig et al, 1997).
El sector forestal del modelo FASOM consiste en tres bloques: funciones de demanda de productos forestales, superficie y dinámica de bosques, y tecnología de productos y costes. Su integración con las posibilidades de mitigación de gases de efecto invernadero (GEI) mediante un
modelo de segunda generación, SGM, desarrollado por JGCRI (The Joint Global Change Research Institute), ha dado lugar al modelo FASOMGHG (Mc Carl y Sands, 2007). En él se integran
una representación detallada del sector forestal en USA y otras posibilidades de mitigación GHG
no forestales para analizar la competitividad del secuestro biológico de carbono desde un punto
de vista de una estrategia dinámica y múltiple. Resultan factores clave la disponibilidad de terreno
y la efectividad del coste respecto a otras opciones. Se concluye que, a corto plazo, con precios
bajos de CO2 el secuestro de carbono en los ámbitos agronómico y forestal constituirá un puente
importante para el futuro; a precios más altos, la forestación y los biocombustibles estarán entre
las opciones terrestres más dominantes para paliar las emisiones. A largo plazo, las opciones del
sistema energético que reduzcan las emisiones serán las predominantes
La restauración de zonas mineras degradadas (muy pobres en carbono), mediante forestación,
reviste especial interés. En un estudio llevado a cabo por el Instituto Politécnico de Virginia, se
da un valor medio de 217 Mg ha-1 de carbono secuestrados por el suelo en plantaciones forestales
sobre antiguas zonas mineras, tras 20-55 años; que si bien es menor que los 285 Mg ha-1 registrados en bosques naturales, representa un gran potencial de almacenamiento de carbono, al que
pueden unirse beneficios derivados del aprovechamiento forestal de las plantaciones si se desarrolla un tecnología adecuada al peculiar ecosistema (Litinsky et al, 2006). Estudios semejantes,
llevados a cabo por otros centros de investigación norteamericanos, conducen a estos autores a
cifrar en 290 Tg C año-1 el potencial de secuestro en los suelos de EE.UU., cifra a la que se añadiría el secuestro inherente a la biomasa vegetal.
Cuestión de especial importancia es hasta qué punto el aprovechamiento de la madera y el
secuestro de carbono en la misma daría lugar a un secuestro neto cuando el bosque se corta y se
hace una nueva plantación que almacena carbono. En este sentido, reviste interés cuantificar el
flujo de carbono de un ecosistema - emisión o secuestro- transcurridos algunos años de la plantación de un rodal tras su corta, la cual provoca cambios en su microclima que afectan a la respiración en el suelo y, en consecuencia, al flujo de carbono En una región sub-boreal, con una
vegetación natural de matorral y hierbas, tras la corta a matarrasa de un bosque de “piceas” y
posterior plantación, la medición, a los cinco años, del flujo de CO2 mediante el balance de energía de la relación de Bowen y , también, mediante mediciones directas del flujo en el vuelo y en
el suelo, mostró que los principales componentes del flujo fueron la emisión por respiración en
el suelo (+338 g C m-2) y la absorción fotosintética de la vegetación accesoria (- 375 g C m-2)
que tras la senescencia se convirtió en fuente emisora; hechos que dada la escasa absorción fotosintética del vuelo (- 48 g C m-2) hacen ver el cambio del lugar de sumidero a fuente de CO2
(Pypker y Fredeen, 2001).
Según Harmon et al (1990) se requerirían prolongados periodos de tiempo para contestar
afirmativamente a la cuestión planteada en el párrafo anterior; periodo que cifra en 250 años
para un bosque de Pseudotsuga. Sin embargo, otros planteamientos consideran que debe tenerse
en cuenta la menor descarga de carbono a la atmósfera al sustituir los combustibles fósiles por
madera, con lo que aumenta el valor asignado al carbono secuestrado. En cualquier caso hay
que elegir entre dos estrategias: plantar y mantener los árboles por largos periodos de tiempo
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
para almacenar carbono, o cosechar para combustible y replantar y evitar emisiones de carbono
por combustibles fósiles, es decir reciclar el carbono. Existen cuatro factores determinantes: la
cantidad de biomasa viva en el lugar y momento, la productividad esperada, la eficiencia en la
sustitución del combustible fósil y el periodo de tiempo elegido; una premisa subyacente es el
terreno como factor limitante (Marland y Marland, 1992). En todo caso, sólo tiene en cuenta la
parte aérea y no se consideran cambios en el clima.
Asumida una función de crecimiento en la aplicación del modelo, se concluye que en los bosques con altas tasas de crecimiento la saturación del carbono en la biomasa se produce pronto y
que la absorción es mínima si la biomasa inicial es grande. Asimismo, con el tiempo la saturación
se produce con tasas de crecimiento progresivamente mas bajas. En consecuencia, si se contemplan los rodales forestales como estrategia para reducir emisiones por combustibles sólidos, hay
que tener en cuenta, con que rapidez secuestran el carbono, cómo cambia su tasa de crecimiento
con el tiempo y qué biomasa máxima soportan. Según el modelo, suponiendo un stock máximo
soportable por el rodal de 150 t C ha-1, a los 30 años, incluso los bosques más productivos crecen
lentamente y convergen a la saturación; al final de 50 años, árboles con tasas mayores de 8 t C
ha-1 año-1 se saturan, y lo hacen a los 100 años si tienen tasas mayores de 3 t C ha-1 año-1, pero
continúan absorbiendo carbono si el crecimiento fuera menor. En el supuesto de una cosecha a
los 50 años, cuando el stock de carbono es de 40 t ha-1, y con una eficiencia de 0,75 al sustituir
el combustible fósil por la madera, si la biomasa inicial es grande y la tasa de crecimiento baja,
la emisión de CO2 en las acciones implicadas en el aprovechamiento de la madera no se compensa dado el lento crecimiento; si la eficiencia es menor, la compensación es todavía mas baja.
Al comparar con la situación de dejar crecer a los árboles y almacenar carbono, resulta más efectivo en términos de secuestro de carbono, aprovechar los árboles y usar eficientemente. Si el
stock es grande, y también la tasa de crecimiento, el aprovechamiento a 50 años también resulta
más efectivo (la productividad entra dentro del rango que comprende el valor mínimo de turno
corto estimado como rentable, 5,60 t C ha-1 año-1). Con el aprovechamiento reducido a 30 años
y la sustitución de los combustibles fósiles sólo puede considerarse para gran productividad. La
efectividad relativa de reciclar el carbono, frente a almacenarlo depende de la eficiencia con que
se use la madera cortada y si dicha eficiencia es baja (por ejemplo, 0,375) sólo si la tasa de crecimiento es muy alta el uso de la madera como combustible secuestrará más C que dejar que
crezcan los árboles. La perspectiva temporal es otro factor importante. Si es de 30 años, el aprovechamiento sólo será oportuno con una alta productividad y buena eficiencia de uso. Con 100
años, serán más favorables los turnos mayores en las plantaciones energéticas con baja eficiencia;
también influye el stock inicial máximo soportable (Izaurralde et al (2007).
Las estrategias de manejo de la tierra y la utilización de biomasa para secuestrar carbono y
producir bioenergía han sido objeto de análisis con el modelo GORCAM (Schlamadinger y Marland, 1996) El modelo permite cuantificar los contenidos (suelo, vegetación, productos de madera, reciclado) y flujos de carbono (desde y a la atmósfera) derivados de las decisiones de gestión
forestal. Se barajan cifras de captura de carbono de 5,20 t C ha-1 en un escenario de 100 años,
para la producción de biocombustibles en terreno agrícola con especies a turno de corta de 20
años Estos mismos autores lo han usado para la evaluación de créditos emisión- reducción de
CO2 del protocolo de Kyoto para poner en evidencia que un proyecto forestal que dé lugar a la
máxima reducción de créditos según el Protocolo, no necesariamente produce el máximo beneficio para las emisiones netas de CO2 a la atmósfera. El trabajo en Science (Marland et al, 2007),
en el que se analizan los beneficios en carbono de bosques y combustibles completa un abundante
repertorio de comunicaciones científicas sobre el tema del mismo grupo investigador.
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En algunos casos, tras un incendio, la regeneración natural no es viable y se recurre a la
repoblación forestal. Tal es el caso de algunos ecosistemas boreales con otrora cubierta arbórea de Picea mariana, cuya forestación les convertiría en potenciales captores de carbono.
Con el uso del método de análisis del ciclo vital para calcular las emisiones de gases con
efecto invernadero (GEI) y con la aplicación del modelo CO2FIXv.3.1 para el cálculo del
balance de carbono entre dos escenarios, la línea base (masa natural con índice de sitio 9 a
los 50 años) y la repoblación (con índice 6 a los 25 años), se estimó el carbono en el ecosistema. Para 70 años después de la plantación se obtuvo un balance de 77,0 t C ha-1 , con una
tasa de secuestro neto de 1,10 t C ha-1 año-1. La integración de las incertidumbres daba valores
de 1,30 t CO2 equivalentes ha-1 y tasas medias de secuestro de 0,20 a 1,90 t C ha-1 año-1. Minimizar las incertidumbres maximizaría el potencial de secuestro de carbono (Gaboury
et al, 2009).
5.3.3. Plantaciones forestales
Los proyectos de plantaciones forestales pueden ser un complemento de las actividades forestales disponibles para mitigar el cambio climático y ser incluidos entre los CDM como una
opción de bajo coste. Sin embargo se plantean incertidumbres sobre la adicionalidad de tales
proyectos y resulta difícil determinar los beneficios netos en carbono y los provechos forestales
obtenidos y es cuestionable la inversión en plantaciones de turno corto frente a plantaciones con
especies de turno largo; a largo plazo las plantaciones bioenergéticas son mas beneficiosas, si
bien las de turno largo proporcionan productos de mayor precio y otras externalidades compensatorias, aunque de difícil evaluación. En todo caso, las plantaciones con especies de crecimiento
rápido, con densidades altas y turnos cortos han despertado especial interés, al unirse a su papel
productivo y su contribución a reducir las cortas en bosques naturales (o domesticados), su contribución a la mitigación del carbono atmosférico.
El carbono acumulado en las plantaciones forestales y su evolución temporal deben tenerse
en cuenta en la evaluación del secuestro de carbono en los ecosistemas terrestres. En ellas, la
acumulación de materia orgánica en el suelo, el 58% de la cual es carbono, está estrechamente
relacionada con el clima, la vegetación y el tipo de suelo. En una cronosecuencia de 50 años de
plantaciones de Pinus resinosa sobre antiguos campos agrícolas en Canadá, los valores medios
de las tasas de acumulación de carbono, en Mg C ha-1 año-1, en 348 localidades, tras 22 años, ascendieron a 1,66 ± 0,03 en la biomasa, 0,56 ± 0,07 en el suelo forestal, 0,86 ± 0,47 en suelos limosos y -0,18 ± 0,24 en suelos arenosos (entre 0 y 100 cm de profundidad), con una acumulación
total de carbono en las plantaciones de 51,40 ± 4,80 Mg C ha-1. Estos resultados muestran que
al menos durante las dos primera décadas los suelos actuaron como sumideros de carbono, particularmente los suelos limosos en comparación con los arenosos, sin diferencia sustanciales en
cuanto a drenaje (Ouimet, 2007). En un estudio paralelo se estudió el efecto de la labranza en
tierras de barbecho plantadas con Picea glauca sobre el contenido de carbono durante 50 años.
No se resgistraron diferencias entre tratamientos control y arado del suelo. Durante este periodo,
el carbono acumulado en la plantación fue de 75 Mg ha-1, con la mayor tasa de acumulación de
carbono en el vuelo entre 10 y 35 años, con 12 Mg ha-1 de carbono acumulado hasta los 22 años
en los árboles de mayor edad en el periodo considerado por el protocolo de Kyoto (2008-2012).
El suelo fue una fuente de carbono, principalmente hasta que la plantación alcanzó los 22 años,
aunque globalmente con una pérdida de 0.80 % durante los 50 años.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
En plantaciones de pino silvestre sobre tierras marginales en la región Povolgie (Rusia)
se obtuvo una tasa de carbono secuestrado en el vuelo durante 50 años de 80 t C ha-1, con un
crecimiento en el equilibrio de 54 t C ha-1 y unos porcentajes de 46%, 21 % y 33% para el
carbono retenido en el vuelo, porción inferior del rodal y productos maderables (Kurbanov
et al, 2007).
Los modelos elaborados para estimar el carbono almacenado en plantaciones forestales
tienen en cuenta la especie, el turno, el rendimiento (posibilidad en m3 ha-1 año-1) y el régimen
de claras. En el modelo de Dewar (1991) el carbono fijado viene representado por el aumento
de biomasa de los materiales leñosos y no leñosos durante un periodo correspondiente al
turno de corta, a la que hay que restar la porción que se incorpora al suelo por el desfronde
y residuos de cortas durante y al final del turno, así como en las claras; biomasa que en el
suelo se incorpora a la materia orgánica y en parte forma CO2. Se asume (Cannell et al,1995)
que los periodos de vida de los productos forestales obtenidos son equiparables a los turnos
de corta, y de hecho, al reducir a la mitad o doblar dichos tiempos respecto al turno, apenas
obtienen diferencias ya que el carbono almacenado en los productos de la madera sólo representa el 16% del total de carbono. Sin embargo, el paso de una clase de rendimiento a otra
superior en la madera producida supone un notable aumento en el secuestro de carbono. Así,
en Picea sitchensis el aumento de la posibilidad de 6 a 24 m3 ha-1 año-1 representa pasar de
2,50 a 5,60 Mg C ha-1 año-1 en el contenido en carbono (Dewar et al, 1992).
Aplicado el modelo a un abanico de plantaciones y especies en Gran Bretaña (Dewar et
al, 1992) desde plantaciones de Salix y Populus a turnos de 8 y 26 años respectivamente, a
masas de haya y roble con turnos de 92 y 95 años respectivamente, se han obtenido los siguientes rangos para los valores de carbono almacenado por ha: 40-80 Mg en los árboles, 525 Mg en la hojarasca, 70-90 Mg en la materia orgánica del suelo y 0-40 Mg en los productos
forestales obtenidos, asumiendo un tiempo de vida igual al turno; con una tasa de almacenamiento de carbono de 2-5 Mg C ha-1 año-1 en la mayoría de las plantaciones. En las plantaciones aclaradas se redujo en 15 % el carbono retenido por los árboles, resultaron mas bajas
las incorporaciones de carbono en hojarasca y suelo; y durante le primer turno la acumulación
de carbono fue mas lenta. Los valores estimados para la biomasa de ramas y raíces, tasas de
descomposición de la hojarasca y materia orgánica y de producción/ muerte de raíces finas
fueron, en opinión de los propios autores, críticos e inciertos. Los autores concluyen que si
el objetivo es almacenar carbono a corto plazo y mantenerlo a plazo largo las plantaciones
de Populus, a espaciamiento pequeños (2,70 m), turnos de 26 años en suelos fértiles, constituyen la mejor opción. A medio plazo (50 años) sin tener en cuenta la tasa inicial de almacenamiento, serían recomendable plantaciones de coníferas de especies como Picea sitchensis
de rendimiento alto; y a largo plazo (100 años), roble y haya y plantaciones de coníferas constituirían la mejor opción. En ningún caso se recomiendan las plantaciones de turno muy corto
(10 años).
El mismo modelo conduce a los autores (Dewar et al (1992) a estimar el contenido en carbono
en la biomasa arbórea, los productos obtenidos de la misma y el suelo (incluyendo la hojarasca),
en dos plantaciones de Picea sitchensis una sometida a claras y la otra sin claras, con un espaciamiento inicial de 2m y una posibilidad de 14 m3 ha-1año-1, a lo largo de un periodo de cinco
turnos de 50 años. Es patente la pauta de máximos y mínimos en alternancia, correspondientes
respectivamente a los tiempos inmediatamente anterior y posterior a las cortas, con valores menores en la plantación aclarada (Figura 5.3). Una pauta semejante obtienen los autores al comparar dos plantaciones, una de Populus y otra de Quercus durante un periodo de 300 años, si
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bien las líneas resultantes para los contenidos en carbono son más agudas y en mayor número
dada la diferencia de los turnos y los máximos de contenido en carbono en ambas especies
(Figura 5.4).
figura 5.3. Cambios predecibles en el contenido en carbono (Mg C ha-1) en dos plantaciones de
Picea sitchensis durante varios turnos de 50 años cada uno: plantación objeto de una
clara (línea en rojo) y plantación no aclarada (línea en azul) (Modificada de Dewar R.C.
et al, Tree Physiol. 11, 1992)
figura 5.4. Cambios predecibles en dos plantaciones, una de Quercus (línea en azul) y otra de Populus (línea en rojo) (Modificado de Dewar R.C. et al, Tree Physiol. 11, 1992)
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
Los efectos de la densidad inicial, la calidad de la estación y la intensidad de las claras sobre
el contenido en carbono de la biomasa aérea en un turno de corta fueron estudiados por Balboa- Murias et al (2006) en rodales monoespecíficos y regulares de Pinus pinaster y P. radiata
en España. En pino radiata los resultados muestran un rango en los secuestros de carbono desde
3,40 Mg ha-1 año-1, con baja densidad inicial, pobre calidad de la estación e intensidad de clara
de 35%, frente a 5,90 Mg C ha-1 año-1 para alta densidad de plantación, alta calidad de la estación
e intensidad de clara del 15 %.; valores que descendieron en Pinus pinaster de 2,30 a 4,60 Mg
C ha-1 año-1, respectivamente. Estos resultados evidencian una influencia notable de la especie,
calidad de la estación e intensidad de claras, a tener en cuenta , junto con la prolongación del
turno, si el principal objetivo pretendido con la plantación es la producción de biomasa y el secuestro de carbono.
En el trabajo de Van Vliet et al (2003) se analizan seis proyectos de plantaciones en Brasil
como casos de estudio, muy diferentes en productividad y se aplica un modelo para calcular los
balances de gases de efecto invernadero y beneficios y costes bajo un amplio rango de variables
y contemplando bases reales sobre fluctuaciones de precios y tasas de descuento, sistemas de
creditación de carbono y modalidades de CDM. Se estima un coste real para el secuestro y sustitución del carbono inferior a 3 dólares por tonelada de carbono evitada, si bien las posibles
fluctuaciones mencionadas pueden dar lugar a variaciones hasta de 200 % en los créditos de carbono y el valor neto actual, lo que hace que el beneficio adicional del proyecto derivado de los
créditos de carbono de estos proyectos sea difícil de evaluar. De hecho, los seis proyectos contemplados no serían elegibles en el marco CDM, de aquí que debe mantenerse una aptitud crítica
en el uso de proyectos de plantación bajo CDM.
Sin embargo, hay que tener muy en cuenta que los resultados, y las consideraciones derivadas
del manejo de especies de turno largo o mediano son difícilmente extrapolables a las plantaciones
de eucaliptos a turnos cortos (9-10 años) para las que se requieren mediciones específicas, aunque
pueden utilizarse como referentes para las pautas a seguir. Una investigación ecofisiológica en
la que se evalúan las tasas de secuestro de carbono por las plantaciones mediante la medición de
flujos de carbono por la técnica de ”eddy covariance”, resulta muy recomendable para una mejor
compresión de la vulnerabilidad del balance de carbono y para validar modelos ante el cambio
climático, tal como se ha venido desarrollando por el consorcio EUROFLUX para diferentes especies y masas forestales en Europa (Aubinet et al, 2003).
Las plantaciones monoespecíficas con material seleccionado, con crecimientos medios entre
10 y 20 M3 ha-1 año-1 (que en la Península Ibérica, con material clonal superan estos valores)
permiten que el 5% del bosque que suponen las plantaciones en el sur de Europa, cubra el 30%
de demanda de madera en rollo (Barreiro, 2003). A dicho beneficio de protección de los bosques
naturales se une el derivado del secuestro de carbono (Hoen y Solberg, 1994). Este se prolonga
durante la vida útil de los productos manufacturados con madera y otras materias primas forestales (Cannell y Dewar, 1995).
El modelo CEN W, desarrollado por Kirchsbaum (1999) es un modelo basado en procesos en
el que se describe la fotosíntesis con asunciones simples sobre la percepción de la luz y se simula
la ganancia de carbono ligada a la eficiencia en el uso del agua y el ciclo del nitrógeno en el
suelo, ésta a través de una versión modificada del modelo CENTURY.
El modelo CEN W se ha usado por Simioni et al (2008). para simular los efectos de los cambios (disminución de precipitaciones en 20% en la década de los años 1970) y aumentos de temperatura y CO2 predichos en un rango de condiciones climáticas y tratamientos selvícolas
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(fertilización y claras) en dos periodos de 30 años (1945-75 y 1975-2005) en siete plantaciones
de Pinus radiata en Australia, usando mediciones de área basimétrica y humedad del suelo. Los
resultados muestran aumentos en la producción de madera y en el intercambio de carbono en el
ecosistema en el segundo periodo estudiado en tres lugares, sin cambios en otros tres y con efectos negativos en uno. El cambio vino determinado por el tipo de suelo (disminución del crecimiento en suelo arenoso) y por la interacción del incremento de CO2 con los cambios en las
precipitaciones (positivos o negativos según la dirección del cambio
Algunas especies de eucalipto se han venido utilizando en plantaciones a turnos muy cortos
y marcos de plantación reducidos para la producción de biomasa, a cuyo objetivo se une el interés
de su condición adicional de sumideros de carbono ante el aumento de su concentración atmosférica. En Grecia se ha estudiado el efecto de la densidad de plantación (de 12.500 a 40.000 plantas por ha) y el turno de corta (tres ciclos de uno y dos años) en conjunción con las condiciones
edáficas (fertilidad y disponibilidad de agua) en la producción de biomasa de E. globulus y E.
camaldulensis. Se ha puesto de manifiesto la mayor producción de E. camaldulensis bajo condiciones de sequía, la mejor respuesta de E. globulus a la fertilidad del suelo y la mejor adaptación
de E. camaldulensis a densidades altas. Asímismo, un turno de dos años resultó favorable a E.
globulus y dos turnos de un año a E. camaldulensis, con reducción de brotes por m2 al tercer
año. El reparto de biomasa fue dependiente de los factores puestos en juego y la densidad de
plantación no afectó significativamente a los parámetros de calidad de la madera, con mayor
densidad, longitud y cantidad de fibras en E. globulus (Dalianis, 1998).
Los resultados de Arroja et al (2006) sobre el secuestro de carbono en plantaciones de Eucalyptus globulus en Portugal son muestra del interés despertado por el papel de las plantaciones
en el secuestro de carbono y las posible formas de valorarlo en términos del comercio internacional. Los autores calculan el carbono en función de su contenido en la madera apeada y los
productos obtenidos de la misma (pasta de celulosa y papel) por un lado, y mediante los cambios
en el flujo atmosférico de carbono derivados de las acciones y procesos industriales implicados
para su obtención, su vida media y tasa de deterioro. El carbono secuestrado anualmente en el
ecosistema forestal se reparte de la siguiente forma: 70 a 68% se libera a la atmósfera en la descomposición y procesado de la madera, el 28% es secuestrado en la madera y productos obtenidos y 2-4% es el incremento neto anual en el contenido almacenado en monte y productos.
El carbono neto secuestrado (estimado mediante el cálculo del contenido en carbono en la madera y productos derivados) varía entre 39 y 72 Gg C año-1. El valor obtenido con el cálculo a
través de la estima del flujo atmosférico es muchísimo mayor (621 a 654 Gg C año-1). La diferencia corresponde a la cantidad exportada en forma de madera, pasta y papel, que no genera
emisiones en el ámbito nacional pero cuyo contenido en carbono es considerable, incluso el
papel, aun siendo un producto de vida corta. Se subraya la importancia de usar factores de conversión de volumen de madera a masa específica propios de la especie, incluso de la procedencia
dentro de la especie, pues al poder variar aquella entre 570 y 849 kg m3, los valores de carbono
secuestrado también lo hacen. Los propios autores subrayan las grandes diferencias concernientes al proceso del computo de carbono secuestrado y concluyen que su aplicación dependerá
de si el país es exportador (mas favorable el flujo de carbono atmosférico) que si es importador
de madera y productos derivados.
La producción de pasta de celulosa es el objetivo principal de las plantaciones de eucalipto
con material genéticamente mejorado. El papel complementario del secuestro de carbono de las
plantaciones en términos económicos puede unirse a la consecución de créditos de emisión de
CO2. En el estudio realizado por Whitock et al (2007) sobre plantaciones de Eucalyptus globulus
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
llevadas a cabo en Australia entre 2004 y 2012 se estima en alrededor de 146 t CO2 ha-1 (toneladas
equivalentes a CO2 por hectárea), de las cuales 62 t CO2 ha-1 eran comercializables en 2012 y
otras 30 t CO2 ha-1 en 2016 según protocolos de Kyoto. En un análisis de sensibilidad hecho por
estos autores, la correlación de los objetivos de la mejora genética, con y sin réditos, por el secuestro de carbono tenía un valor medio de 0,93 y no descendía de 0,86; y puso de manifiesto
que los réditos derivados del secuestro de carbono no tienen significación cuando dichos objetivos están basados en el peso económico de la densidad básica de la madera y el volumen en
pie en el momento de la corta.
El mayor potencial de secuestro de carbono mediante forestación reside en los trópicos tanto
por la gran extensión de terreno existente como por la potencial elevada tasa de crecimiento. En
los trópicos, la superficie de tierras agrícolas con potencial agroforestal se ha evaluado en 356499 millones. Por otra parte, se han dado valores medios de capacidad de secuestro de C entre
60 t ha-1 para América y Asia y 30 para África (Houghton et al, 1991), cifras mayores que las
calculadas por Kursten y Burschel (1993) para América Central, con valores medios de 3 a 25 t
ha-1 con valores excepcionales de 60 t ha-1 .
En plantaciones para producir biomasa se ha valorado la productividad de Eucalyptus saligna
y Leuceana leucocephala. En plantaciones densas de estas dos especies, con 1.378 y 3.800 pies
por ha, en turnos de 2,50 y 5 años, se produce un almacenamiento de 27 y 28,90 t C ha-1 respectivamente, con una mitigación de CO2 de 3,60 y 2,00 t C ha-1 año-1, respectivamente (Kursten y
Burschel, 1993).
La captura de carbono en plantaciones de eucalipto en el trópico húmedo de Méjico es analizado por Seppánen (2002) bajo un planteamiento económico. Los resultados indican que dados
los gastos operativos solamente con una productividad muy alta (40 m3 ha-1 año-1) cifrada entre
320 y 610 t C ha-1 en un periodo de siete años, podría conseguirse un nivel de beneficio financiero
de la venta de bonos de carbono.
En los trópicos, al considerar también los otros agrosistemas (bosques secundarios, cosechas
anuales, otros), el carbono acumulado y conservado incluyendo los productos de la madera, la
materia orgánica del suelo da lugar a un rango de 14 a 110 t C ha-1 y a una reducción mínima en
las emisiones de CO2 en 50 años de 20 t C ha-1. Los autores concluyen que el almacenamiento
de carbono en las masas forestales tiene menor significación que otros efectos de mitigación de
carbono de los agrosistemas forestales, como la sustitución de fuentes de energía, reducción de
fertilizantes, sustitución de materiales, siendo el más importante la propia conservación de los
ecosistemas (Kursten y Burschel, 1993).
La preparación del suelo (grada de discos o aplicación de un herbicida) como práctica selvícola
en suelos de sabana, previo a la plantación de eucalipto, al año de la plantación resultó en una
disminución del contenido de carbono en el suelo, diferencia entre la pérdida por respiración heterotrófica (505 y 456 g C m -2 para cada tratamiento respectivamente) y la ganancia por aporte
de los residuos de la sabana (428 g C m-2); sin diferencias entre ambos tratamientos (658 g C
m-2) aun que con mejor crecimiento de las plantas por efecto de la preparación con grada de
disco (Nouvellon et al, 2008).
Tema polémico, al que procede aludir por poder afectar a plantaciones forestales comerciales
(especialmente con especies de crecimiento rápido) es el uso de plantas transgénicas. Más de
treinta especies arbóreas forestales, entre ellas varias pertenecientes a los géneros Populus y Eucalyptus, han sido transformadas mediante Agrobacterium y mediante transformación biolística,
y posteriormente regeneradas. La incorporación de genes de tolerancia a factores abióticos (se-
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quía, temperaturas bajas, salinidad) o bióticos, y de genes que modifiquen la biosíntesis de la
lignina, bien para producción de biomasa con fines energéticos (producción de lignina) o, para
celulosa (reducción de la lignina), se complementa con el papel de estas especies en el secuestro
de carbono. Ante la incertidumbre científica que frena el uso de árboles transgénicos, se requieren
datos biológicos obtenibles a gran escala durante periodos de tiempo que alcancen el turno de la
especie (van Frankenhuyzen y Beardmore, 2004).
Los aspectos económicos que entrañan las plantaciones en tierras agrícolas marginales con
fines energéticos, en sustitución de combustibles fósiles o para la obtención de productos de madera (papel), son abordados por van Kooten et al (1999) referidos a plantaciones de Populus híbridos en tierras de pastos y forrajes en Alberta (boreal) y British Columbia (pradera) adecuadas
para la forestación. Con vólumenes de 242,80 m3 y 185,80 m3 al término de un turno de 15 años,
el carbono total (biomasa y suelo) almacenado ascendía a 117,50 t C ha-1 y 105,50 t C ha-1, respectivamente, cantidades que descendían a 86,10 t C ha-1 y 73,10 t C ha-1, si se aplicaba una
tasa de descuento social del 4%. El ahorro de carbono por hectárea y año (suma del carbono retenido y del carbono que se emite a la atmósfera por quema de la madera) ascendía a 5,378 t C
ha-1 año-1 y 3,966 t C ha-1 año-1, en ambos supuestos, respectivamente. Con costes mínimos de
plantación de 2170 $ ha-1 y de menos de 20 $ m3 para la absorción de carbono, los autores concluyeron que la opción de uso de las plantaciones para combustible no es viable. Sin embargo,
si puede serlo para la obtención de productos en los que permanece el carbono secuestrado por
largo tiempo: la plantación del chopo híbrido en 2,30 x 106 ha de tierras agrícolas marginales
equivaldría a un secuestro de 9,90 Mt C año-1, lo que supondría 19,60 % del compromiso de
Kyoto para Canadá.
La integración de variables biológicas y económicas en un modelo de costes- beneficios de la
forestación como herramienta del secuestro de carbono se aplica (Kinney et al, 2006) a tres posibles
estrategias con plantaciones de chopo y otras frondosas y coníferas con crecimientos esperados de
12-14, 5-7 y 5-7 m3 ha-1 año-1 respectivamente, con cinco acervos de carbono. Se concluye que el
rendimiento potencial del lugar, ratio de biomasa a carbono y densidad de la madera, entre las variables biológicas, y la disminución de los costes de establecimiento y de las oportunidades agrícolas, entre las económicas, tienen la mayor relevancia. La duración de la hojarasca, la tasa de
descomposición de los productos forestales, la edad en la que la mortalidad de la población alcanza
su máximo, por una parte, y los precios de la bioenergía y de la pasta de celulosa por otra, son factores con poca influencia en el precio del carbono que permita cubrir los gastos producidos. Menor
importancia tienen la proporción de los productos forestales en el conjunto de aprovechamientos
y en el desarrollo de un coeficiente de sustitución de carburantes fósiles.
5.4. Selvicultura y economía
Los bosques tienen el mayor potencial para almacenar y reciclar carbono de todos los biomas, por tanto su gestión debe tener importantes implicaciones para la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera. La cantidad de carbono almacenada en un bosque varía en
función de muchos factores, siendo el crecimiento de la masa arbórea un buen referente de
la misma. A nivel mundial, se ha cifrado en 900 millones de toneladas por año la tasa de incremento del carbono en la biomasa arbórea, frente a las 3.200 Mt de incremento anual en la
atmósfera. Para los bosques de Europa, se ha evaluado en 19.978 Mt C el contenido total,
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del que 7.927 Mt corresponden a la biomasa arbórea, con un valor medio de 53,20 t C ha-1.
Asimismo se ha evaluado el secuestro de carbono en los mismos en 130 Mt C año-1, de las
que 101 Mt C año-1 corresponderían al arbolado (Karjalainen et al, 2000).
Cabe preguntarse si, a efectos del secuestro de carbono atmosférico, es o no beneficiosa
la gestión. En principio, el aprovechamiento de una masa forestal reduce la cantidad de carbono almacenado en la misma, mientras que si no se producen cortas y se practican medidas
de protección que eviten perturbaciones dicho contenido se incrementa. Las prácticas selvícolas, tales como las claras y la sustitución de especies, afectan también al flujo neto de carbono a y desde los bosques, aunque su cuantía y signo es incierto, con diferencias en parte
debidas a las condiciones iniciales de las operaciones (Dewar, 1991; Kauppi et al, 1992).
Con el objetivo de optimizar el crecimiento y el rendimiento bajo un cambio climático en
bosques boreales, García- Gonzalo et al (2007a), aplicando un modelo basado en procesos a
un ecosistema forestal boreal, encuentran que la estructura de una masa forestal y la gestión
aplicada ejercen un efecto sobre el contenido medio de carbono en el ecosistema. La supresión
de las claras incrementa dicho contenido, la distribución inicial de las clases de edad incrementa la producción (hasta un 20%) y en mucho menor cuantía (3%) el contenido en carbono
del ecosistema. Asimismo, el cambio climático (incremento de temperatura y de precipitaciones previsible en bosques boreales) incrementaría tanto la productividad forestal como el
contenido en carbono.
El efecto de diferentes métodos de aprovechamiento (C, control, sin cortar; E, entresaca;
CH, corta por aclareo) sobre el contenido en carbono en un bosque de Missouri (EEUU) tras
ocho años de las cortas es investigado por Li et al (2007). Los contenidos de carbono en Mg
C ha-1 en los tratamientos C, E y CH fueron respectivamente 182, 170 y 130 Mg C ha-1. Los
aprovechamientos condujeron a una reducción del contenido en carbono de los pies remanentes de 93% y 31% para CH y E respectivamente, y a un incremento del contenido en los
residuos leñosos de 176 % y 50% respectivamente, comparados con el control. Otros resultados mostraron diferencias entre tratamientos respecto al reparto de carbono entre los diferentes componentes del ecosistema y de las correlaciones entre la concentración de nitrógeno
y carbono en el suelo y la densidad del dosel remanente. Se subraya el mayor contenido de
carbono en el vuelo y la importancia de la dinámica de los residuos de la corta en la retención
de nitrógeno.
Existen, sin embargo, datos que muestran que los bosques gestionados, sometidos a aprovechamientos controlados, pueden mantener contenidos de carbono mas elevados que si no
se aprovechan y sufren perturbaciones. La aplicación del modelo de evaluación del carbono
del sector forestal canadiense (CBM-CFS2) aplicado a bosques boreales lleva a Price et al
(1997) a concluir que la supresión de las perturbaciones naturales y su sustitución por un
aprovechamiento sostenible máximo (con turnos superiores a 50 años) conduce a un aumento
del contenido en carbono del ecosistema estimado en 25% y 35% (suelo y biomasa) después
de 50 y 100 años respectivamente; resultado que se justifica por el hecho de que el intervalo
histórico entre perturbaciones (por ejemplo incendios) es menor que el turno de corta, cuya
extensión aumenta mas el carbono almacenado y puede justificar inversiones adicionales
en protección.
En EE.UU. los modelos elaborados predicen un secuestro de carbono por los bosques de
10 a 50 t C año-1, dado el incremento en el inventario merced a la selvicultura aplicada. La
aplicación del modelo CO2FIX (Karjalainen et al, 2000) a una masa forestal con un turno de
100 años evidencia un máximo de 500 t C ha-1 de carbono acumulado al final del turno, pro-
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duciéndose un descenso tras cada corta y volviendo a alcanzar dicho máximo tras el turno siguiente; mientras que en la masa mantenida sin cortar asciende el stock hasta un techo de
unas 600 t C ha-1 a los 200 años, el cual se mantiene. No obstante, como contrapartida, el
procesado de los productos obtenidos requiere menos energía que otros productos industriales
(por ejemplo, fabricación de cemento), mantienen el carbono secuestrado hasta su destrucción
y pueden usarse para generar energía.
Los tratamientos selvícolas, dado su significativo potencial en el secuestro de carbono,
puede tener importantes repercusiones económicas, aunque al no estar sujetos a transacciones de mercado resultan de difícil valoración. Se han aplicado modelos que integran la fijación y la emisión de CO 2. Se simulan los posibles tratamientos (clareos, claras,
fertilización, regeneración natural frente a plantación) y se aplican funciones de evaluación
del crecimiento de la biomasa bajo los mismos, para después evaluar la reducción marginal
del CO 2 atmosférico (Hoen y Solberg, 1994). La aplicación del modelo GAYA-JLP a un
bosque de Picea abies en Noruega, condujo a estos investigadores a concluir que la fertilización en los primeros cinco años del turno, al aumentar el crecimiento libera de los clareos
e incrementa la fijación neta de CO 2, aunque bajo las condiciones de estación y los supuestos económicos planteados, el beneficio en términos económicos viene limitado por la tasa
real de interés.
El impacto del cambio climático puede condicionar la transformación de plantaciones de
pinos en masas mixtas de coníferas y frondosas. El tema ha sido estudiado en Alemania mediante una extensión del modelo gap FORSKA, desarrollado para simular la dinámica natural
de los bosques boreales en Escandinavia (Prentice et al, 1993). Se simularon (Lindner, 2000)
tres escenarios de manejo forestal: 1, maximizar la producción de madera; 2, composición
forestal bien adaptada climáticamente; y 3, maximizar la diversidad de especies. Se aplicaron
a una zona de tierras bajas sin limitaciones por sequía, en la que el proyectado cambio climático afectaría la vitalidad y productividad de las especies. Los resultados subrayan la importancia de la estrategia de manejo con especies de turno largo (110 años o más), que puede
llegar a tener mayor impacto que el clima cambiante sobre la simulada composición de especies. El turno determina fuertemente el proceso de adaptación bajo condiciones ambientales
cambiantes; las cuales, sin embargo, apenas tienen efecto sobre la composición de las especies
en los primeros 50 años de simulación. Asimismo, si bien el escenario de máxima productividad favorece al haya, si el estrés de sequía aumenta, se favorecen las especies mas tolerantes
a la misma y el haya pierde fuerza competitiva, por lo que no se considera buena elección
para sustituir monocultivos de pino silvestre en la zona.
En diversos trabajos (Romero et al, 1998, entre otros) se analiza el turno óptimo para la
producción de madera y secuestro de carbono. Tanto la consecución de ambos objetivos a la
vez como el secuestro de carbono como prioritario requieren un turno óptimo mayor que si
sólo se contempla para producción de madera.
La importancia del turno (con una variación de 30 años respecto al turno de 90 años recomendado) en la gestión del secuestro de carbono en bosques finlandeses de Pinus sylvestris y
Picea abies es analizada por Liski et al (2001) mediante aplicación combinada de cuatro modelos
para calcular los contenidos y flujos de carbono y el uso de la energía primaria en la cadena forestal desde el rodal hasta el producto manufacturado. Los resultados muestran que en la cadena
forestal se almacena la mayor cantidad de carbono en pino silvestre cuando se prolonga el turno
y en picea cuando aquel se acorta, pero las emisiones de carbono en el aprovechamiento y manufactura de productos derivados aumentan al acortarse el turno, con lo cual en conjunto, para
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ambas especies en sus respectivas estaciones, la prolongación del turno es favorable para el secuestro de carbono. Ello acarrearía disminución de los aprovechamientos y de los ingresos
por ellos.
La información sobre biomasa forestal viene limitada al volumen maderable de interés comercial. De ahí la necesidad de desarrollar “factores de expansión” para modelizar y monitorizar
los cambios en el contenido de carbono en la biomasa total de los árboles cunado se llevan a
cabo determinadas prácticas selvícolas. En este contexto se desarrolla el trabajo de Skovgaard
et al (2006) al estudiar la distribución de biomasa y carbono en rodales regulares de Picea abies
(56 años) en Dinamarca sometidos a diferentes regímenes prolongados de claras. Los resultados
muestran un decremento del contenido en carbono a nivel de ecosistema así como en follaje,
ramas, tronco, y raíces al intensificarse el grado de las claras, sin producirse variación apreciable
en términos porcentuales entre dichos compartimentos con los distintos regímenes de claras. El
contenido total de carbono en el suelo no variaba con las claras, al compensarse los efectos opuestos entre el carbono en la superficie del suelo y el carbono mineral.
En el trabajo de Bravo et al (2008) se estudian dos estrategias selvícolas en dos pinares (rodales de P. sylvestris en el norte de la Península Ibérica y de P. pinaster en Gredos) simulando
dos turnos de corta (largo y corto), con cortas a matarrasa precedidas de una clara y con regeneración natural y diversas calidades de estación, evaluándose las diferentes alternativas sobre la
base del valor esperado según el diferente uso dado a la tierra (LEV, Land Expectation Value).
Los resultados muestran un mayor impacto del precio del carbono secuestrado en P. pinaster, y
para ambas especies cambios en la tasa de descuento tienen un efecto menor en el valor de LEV.
Asimismo, la proporción del contenido en carbono en la corta final respecto al total de carbono
fijado (en la biomasa) era mayor para los escenarios de turno largo, si bien el turno corto dio
lugar a los valores más altos del incremento medio anual de carbono fijado (mayor en P. sylvestris) con independencia de la calidad de la estación.
Si importante es evaluar el efecto de las prácticas selvícolas en el contenido en carbono en la
biomasa arbórea, no lo es menor conocer su influencia en el contenido en el suelo, especialmente
en bosques boreales. En el trabajo de Nilsen y Strand (2008) se analiza el efecto de varios regímenes de claras (mas y menos intensas que las preconizadas en la práctica forestal en Noruega)
en rodales de Picea abies de 22 años a los 32-33 años de practicarse aquellas. Los resultados
muestran un descenso del contenido en carbono respecto al control en los rodales con claras de
mayor intensidad que en el control; apenas incremento en la vegetación accesoria, un descenso
no significativo en la hojarasca y sin diferencias en el humus y suelo mineral, no sólo en el contenido en carbono sino también en el contenido en nitrógeno. Los autores concluyen que el
tiempo transcurrido (32 años) fue demasiado corto para apreciar diferencias debidas
a las claras.
Resultados diferentes respecto al contenido de carbono en el suelo son los mostrados por
Diochon et al (2009) al analizar una cronosecuencia de 100 años tras las cortas en un bosque
boreal de Picea rubens, con edad de corta de 125 años. Los resultados evidencian un descenso
progresivo del contenido en carbono del suelo (capa orgánica y 50 cm de suelo mineral) tras la
corta, alcanzándose un valor mínimo de 71,40 Mg C ha-1(aproximadamente el 50% del medido
en el bosque inmediatamente antes de la corta) a los 32 años, con una recuperación hasta el
valor inicial (161,50 ± 6,50 Mg C ha-1) a los 100 años de la corta. Los autores subrayan la importancia del carbono contenido en el suelo mineral por debajo de los 20 cm dada su estabilidad
y cierta insensibilidad al manejo selvícola, al valorar el potencial de secuestro de carbono en
masas con manejo intensivo, específicamente el turno.
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La concentración de CO2 en el suelo (0 a 35 cm de profundidad) en dos suelos (arcilloso y
arenoso) en Nova Scotia, Canadá, transcurridos dos años y medio de la corta a matarrasa de un
rodal, en comparación con un rodal no aprovechado, mostró gran variabilidad dentro de cada
lugar, aunque en suelo arcilloso con valores medios significativamente mayores en el rodal cortado (5.690 ppmv) que en el rodal con la cubierta arbórea (2.345 ppmv); sin diferencias entre
tratamientos en el suelo arenoso (2.835 y 2.345 respectivamente); y una correlación cuadrática
significativa con la temperatura y el contenido volumétrico de agua en el suelo para el suelo
arenoso, lo que sugiere un control de la textura del suelo sobre la dinámica de la concentración
de CO2 en estos lugares (Bekele, 2007).
Los suelos secos pueden comportarse no sólo como de fuentes de CO2 sino, también, asimismo, como sumideros de metano. Los efectos de una clara en un pinar de Pinus ponderosa
sobre estos hechos ha evidenciado un descenso (un valor medio de 34 mg C m-2 h-1) en la emisión de CO2 en los meses de estío y una falta de respuesta en el metano. Se sugiere que la reducción en el flujo de CO2 se debe a que el descenso en la respiración autotrófica en las raíces
fue mayor que la estimulación de la respiración heterotrófica, mientras que la masa de suelo
forestal no se vio suficientemente afectada para provocar la oxidación del metano (Sullivan et
al, 2008).
En masas naturales frente a plantaciones de coníferas, y en masas naturales de coníferas
respecto a frondosas, en New Brunswick (Canadá), se estudió la dinámica del carbono en parcelas de diferentes clases de edad. Los resultados muestran valores medios de 115 t C ha-1 y
130-142 t C ha-1 para clases de edad de 40-80 y > 80 años respectivamente para frondosas y
de 90 t C ha-1 y 88-94 t C ha-1 respectivamente para coníferas; y, en conjunto, rangos de 50109 t C ha-1, 92-138 t C ha-1 y 79-145 t C ha-1 a edades de 50, 100 y 150 años respectivamente,
con un descenso para muchos rodales al pasar de 100 a 150 años. A 100 años, en las plantaciones de coníferas se obtuvieron valores de 94-135 t C ha-1, frente a 92-1117 t C ha-1 y 127138 t C ha-1 en los rodales naturales de coníferas y frondosas respectivamente (Neilson
et al, 2007) .
El
modelo
STANDCARB,
desarrollado
por
Harmon
et
al
(1996,
http://www.fsl.orst.edu/lter/pubs/modelsfr.htm) es aplicado por Harmon y Marks (2002) a un espacio dominado por una masa mixta irregular de Pseudotsuga menziesii y Tsuga heterophylla
para simular la acumulación de carbono por efecto de diversos tratamientos (condiciones iniciales, tasas de establecimiento de los árboles, turno, nivel de utilización de los árboles, detritus,
carbono almacenado en los productos forestales). Los resultados, expresados en porcentaje respecto al potencial máximo de carbono almacenado a nivel de territorio, indican contenidos de
15% en campos agrícolas frente a 93% en el bosque protegido de incendios; pérdidas netas de
carbono por perturbaciones y por conversión de bosques añosos a otras formas de gestión y un
efecto opuesto por conversión de sistemas agrícolas en forestales. Asimismo, el turno (+) y la
cantidad de biomasa aprovechada y la cantidad de detritus quemado (-) fueron, en orden creciente, los factores mas cruciales en el desarrollo de un sistema de almacenamiento de carbono
óptimo. El carbono de los productos forestales sólo supuso 15-25% del total por lo cual se concluye que un suministro adecuado de madera no resulta incompatible con un sistema que aumenta
su contenido.
Las estrategias dirigidas al uso del bosque como elemento de mitigación del carbono atmosférico requieren evaluar los impactos directos sobre el sistema forestal e indirectos a través de
los productos y sustitución energética con el uso de la biomasa cosechada. En este contexto, se
hicieron predicciones con el modelo CBM-CFS3 del sector forestal canadiense para simular los
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
cambios del contenido de 24 rodales de Picea rubens en una cronosecuencia de 240 años, comparando cortas a matarrasa con cortas parciales (Taylor et al, 2008). Los resultados muestran un
incremento de carbono en el ecosistema de 308,90 a 327,30 Mg C ha-1 con la corta parcial y una
disminución a 305,80 Mg C ha-1 con la corta más intensa; en contraposición, la madera mercantilizable fue de 115,60 Mg C ha-1 y 132,40 Mg C ha-1 respectivamente, lo que evidencia la necesidad antes apuntada, de evaluar los impactos de las diferentes opciones posibles, diferentes en
cada caso, para optimizar los resultados de la decisión adoptada.
El modelo EFISCEN ha sido usado para hacer predicciones del desarrollo de los bosques europeos bajo distintos escenarios con el fin de armonizar estrategias de gestión (Nabuurs et al,
2001). Es asimismo aplicado por Cienciala et al (2008) para predecir el contenido en carbono y
la producción de madera en bosques de Chequia hasta 2060 bajo tres escenarios climáticos y
tres prácticas de manejo de la masa arbórea. Los resultados predicen un ligero aumento de carbono en el suelo, que se estabilizará al cabo de unas décadas a un valor de 8,10 kg m-2, al mismo
tiempo que se alcance un valor de 10,20 kg m-2 para la biomasa total. Se concluye que es razonable pensar que el carbono del suelo no sea una fuente de carbono por efecto del manejo forestal
bajo las actuales condiciones de gestión en la república checa.
El uso de los bosques y la plantación de árboles como parte de una estrategia para enfrentarse
al cambio climático son ampliamente aceptados. Sin embargo, en una escala de décadas, al alcanzar la madurez, disminuye la eficacia de los árboles como sumideros de carbono. Por tanto,
con fines de reducción del carbono atmosférico y como alternativa a la conservación de los bosques, se plantea beneficiarse de la alta tasa de absorción de carbono de los rodales forestales jóvenes, llevar a cabo su aprovechamiento a turno corto y prolongar el secuestro de carbono en
los productos maderables de larga duración; a lo que se sumaría el carbono secuestrado en los
combustibles fósiles no usados al ser sustituidos por el uso con fines energéticos de productos
forestales de corta duración (Marland y Marlans, 1992).
Con este propósito, los autores antes mencionados desarrollaron un modelo en el que se pone
de manifiesto que la absorción de carbono es menor cuanto la biomasa inicial es mayor. Si las
tasas de crecimiento son altas se producirá una saturación temprana en la absorción de carbono,
mientras que con tasas bajas la saturación será más progresiva. Comparando la saturación en la
absorción de carbono por una masa forestal bajo el supuesto de un stock de carbono máximo soportable de 150 Mg C ha-1 y para dos valores de biomasa inicial de carbono de 50 y 100 Mg C
ha-1 (A y B respectivamente) resulta que los bosques mas productivos todavía seguirían absorbiendo carbono a los 30 años, a los 50 años se habrían saturado si la tasa de crecimiento fuera
superior a 8 Mg C ha-1 año-1 y a los 100 años la absorción de carbono habría cesado para tasas
de 3 Mg C ha-1 año-1.
Si además se compara el carbono secuestrado en los productos obtenidos y el efecto de substitución de combustibles fósiles con el almacenamiento de carbono en el bosque no aprovechado,
dichos autores concluyen que la estrategia mas efectiva para minimizar las emisiones de CO2 a
la atmósfera dependerá de la disponibilidad de suelo, de la cuantía de biomasa considerada, de
la tasa de crecimiento de la especie y de la eficiencia de la cosecha. Aunque sin permitir un detalle cuantitativo, el modelo confirma que para una masa forestal elevada y baja tasa de crecimiento, la mejor elección es mantenerla, y se preconiza la gestión prolongada de la misma con
el fin de la acumulación de carbono. Si, por el contrario, puede anticiparse una productividad
alta, plantaciones y cortas recurrentes para uso de productos de larga duración y suministro energético pueden contribuir eficazmente a minimizar las emisiones netas de CO2.
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Dadas las incertidumbres que acompañan a las características del clima futuro en el desarrollo
de estrategias adaptativas al mismo a nivel regional, es útil evaluar a largo plazo las consecuencias del manejo del bosque, en términos selvícolas, sobre su productividad bajo los previsibles
nuevos escenarios climáticos. En este contexto se enmarca el trabajo de García-Gonzalo et al
(2007b), los cuales basándose en datos tomados en terreno y obtenidos del inventario forestal,
y simulando tres escenarios de clima (uno de ellos el actual) que cubren 100 años, analizan los
efectos sobre el carbono almacenado en árboles y suelo en rodales de pino silvestre, “picea” y
abedul del bosque boreal finlandés sometidos a seis regímenes de claras. En el estudio se utiliza
un modelo basado en procesos (FINNFOR) diseñado para simular los impactos del cambio climático sobre la fotosíntesis y sus efectos sobre el crecimiento y producción de madera (Matamala et al, 2003). En el régimen sin claras el valor medio de carbono almacenado en los 100
años se estimó en 154 Mg C ha -1, el 48% del mismo correspondiente a los árboles; en el tratamiento de claras básico el carbono en el ecosistema fue un 45% menor, mientras que al aumentar
la intensidad de las claras, con un aumento del área basimétrica del 15% y 30%, el carbono almacenado subió un 3% y 6% respectivamente; aumentos que se hicieron mayores al incrementar
de nuevo la clara. Los autores concluyen que con independencia del escenario climático, al aplicar los regímenes de claras respecto a las prácticas selvícolas de uso común en la zona, se produce un aumento del 11% de carbono en el ecosistema y alcanza el 14% en la madera producida.
En la comparación respecto a las condiciones climáticas actuales bajo los regímenes de claras,
sólo se obtiene un incremento medio de carbono del 1% en el ecosistema, valor que alcanza el
12% referido a la madera producida. Bajo todos los regímenes de claras el carbono almacenado
por hectárea alcanzó el valor mayor con “picea” y el más bajo en el abedular.
Los efectos del manejo forestal en la estructura de hayedos del límite suroeste de Europa,
analizados mediante mediciones llevadas a cabo en 58 rodales (Merino et al, 2007), reflejan
sustanciales variaciones en los contenidos en carbono, con rangos de 220 a 770 Mg ha -1, (50 a
97% en la biomasa del vuelo), con contenidos de 500-600 en rodales con pies de gran volumen.
Winjum et al (1992) calcularon la cantidad de carbono secuestrado en t C ha-1 asumiendo que
el sistema es sostenible sin reducción en un número indefinido de turnos de corta, y lo expresaron
como el sumatorio del carbono incorporado anualmente durante el turno, (calculado a partir de
la biomasa anual) dividido por aquel. La evaluación de la productividad se basó en 1.678 datos
de 94 naciones (entre las que no figura España), con una superficie de bosques de 3,80 x 109
has. Aproximadamente un 93 % de la superficie total mundial. Los valores medios obtenidos en
un periodo de 50 años fueron de 16,66 y 71 t ha-1 para las latitudes boreales, tropicales y templadas respectivamente. Al distinguir entre forestación, masas con gestión selvícola y sistemas
agroforestales, los valores más altos corresponden a forestación en latitudes boreales y templadas
y a sistemas agroforestales en las tropicales. El cálculo de las medias ponderadas para cada una
de las superficies asignadas en el estudio a los tres tipos de bosque (en realidad los autores distinguen entre reforestación, aforestación y regeneración natural) conducen para el periodo considerado un secuestro de carbono entre 50 y 100 Gt C, lo que supone una parte importante de las
emisiones de carbono antrópicas, estimadas en 1988 en 6 a 8 Gt año-1 (300 a 400 Gt C en los 50
años considerados).
Un modelo de optimización dinámica de los mercados de madera permite predecir las cosechas y el manejo de bosques industriales de 46 ecosistemas y tipos de manejo en 9 regiones
del globo (Sohngen y Mendelsohn, 1998; Sohngen y Sedjo, 2000, Sohngen y Mendelsohn ,
2003). Los resultados muestran que se espera un incremento futuro en el carbono almacenado
en los bosques, aunque la mayor demanda conduzca a mayores precios y cosechas. El modelo
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predice un aumento de 184 Tg (1012 gramos) por año, con un rango amplio de 108 a 251 Tg durante los próximos 50 años. Ello representa sólo el 3% de las emisiones de carbono procedentes
de la quema de combustibles fósiles (6200 Tg año-1), aunque cabe prever un aumento consecuencia de una mayor actividad del mercado. La mayor demanda de madera acarrea mayores
precios, mayor intensidad de los aprovechamientos, manejo silvícola y genético mas intenso.
Todo ello implica mayores emisiones de carbono en los aprovechamientos forestales, en especial
en bosques boreales y tropicales, pero también un mayor secuestro de carbono en los productos
de la madera y viceversa. Estas emisiones (entre 25 y 45 Tg C durante los próximos 50 años)
se prevee se compensen con la fijación de carbono en las nuevas plantaciones, en especial en
regiones subtropicales, con un incremento entre 102 y 126 Tg año-1. Por regiones, se predice
que los bosques y productos forestales serían fuentes de carbono en Norteamérica (que pudieran
revertirse a partir de 2025) y Rusia, mientras que en Europa y China las predicciones apuntan
a que sean sumideros netos de carbono. En la conversión de terrenos agrícolas a forestales en
Europa se estima (Kauppi et al, 1992) un incremento de C de 0,12 Pg entre 1971 y 1990, que
se incrementará en 0,08 Pg anual.
Los sistemas agroforestales constituyen un medio importante de fijación de CO2 especialmente
en los trópicos dada la gran superficie que sustentan, estimada entre 356 y 499 x106 has (Houghton, 1997). El tamaño de los árboles, su edad y el número de pies por ha, muy variable, (desde
35 a varios centenares cuando su aprovechamiento es silvopastoral, con producción de frutos,
ramón y sombra para el ganado, hasta varios miles de árboles por ha en las plantaciones destinadas a la producción de leña y otros productos forestales, (por ejemplo, secreciones), determinan
la cantidad de carbono fijado, que muestra un amplio rango. En Centro América y según el sistema agroforestal, su forma de manejo y el turno de corta, se dan cifras entre 3 y 25 t ha-1, llegándose en algún caso a las 60 t ha-1 (Kürsten y Burschel, 1993). A estas cifras hay que añadir
el secuestro de carbono del producto forestal, de muy poca duración si se destina a leñas, pero
que se prolonga varios años si se usa para postes y madera de construcción, lo cual da un enorme
rango en la evaluación del carbono retenido, entre 1 y 100 t ha-1.
Las cosechas de productos forestales (predominantemente cortas de diferente condición) afectan el ciclo de carbono entre los ecosistemas forestales y la atmósfera, alterando el equilibrio
fuente- sumidero entre los recursos forestales y la utilización de los productos obtenidos. Las
alteraciones producidas se dan por una parte, contribuyendo a aumentar las emisiones de CO2
debidas al uso industrial de combustibles fósiles; por otra, en sentido opuesto, reteniendo el carbono en la madera, o productos derivados de la misma durante cierto tiempo.
Se distinguen productos forestales de vida, o uso, a corto plazo (inferior a 5 años), en los que
su utilización implica la emisión de CO2 a la atmósfera en dicho periodo, de los que el más representativo y de vida mas corta suele ser la leña usada como combustible, frente a los productos
denominados de vida larga, cuyo uso se prolonga por mas de 5 años, durante los cuales el carbono
permanece secuestrado; periodos de tiempo que pueden prolongarse durante decenios, e incluso
excepcionalmente siglos (pensemos en los retablos y sillería de nuestras catedrales). Las proporciones de las cuatro grandes clases de productos forestales considerados por FAO- madera
de aserrío, madera en rollo para otros usos industriales, paneles fabricados con productos de madera y papel y cartón,- cuya utilización se considera de vida larga son respectivamente de 0,80,
0,90, 0,70 y 0,60 (Row y Phelps, 1996), valores realmente muy apreciables.
Estos datos evidencian la importancia que en la realización de inventarios de gases con efecto
invernadero tiene la información de los cambios en los stocks de madera derivados de los aprovechamientos forestales y del uso y comercialización de los productos obtenidos. De ahí que en
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la revisión de los principios adoptados en la conferencia de Kyoto sobre Cambio Climático se
incluyera información precisa, verificable y comparable internacionalmente de los cambios en
los productos madereros (Houghton et al, 1996). Información que sirva para la evaluación del
carbono (emisión frente a secuestro) implicado en dichos cambios.
Se han propuesto tres procedimientos para dicha evaluación (Lim et al, 1999). En uno, se calculan los cambios en la madera almacenada en los países afectados (productor y consumidor,
que pueden ser el mismo o distintos) teniendo en cuenta las importaciones y exportaciones. En
otro, se evalúan los cambios en los bosques y en los productos de madera en el país donde se
produce esta, aunque se exporte y consuma en otro. En un tercer procedimiento, se calculan los
flujos de carbono con la atmósfera; se produce la absorción de CO2 por los bosques del país productor y la emisión en el país consumidor, sea o no el productor.
Bajo una perspectiva global, técnica y científicamente las diferencias entre los tres procedimientos no son grandes, al generar el mismo intercambio de carbono con la atmósfera; aunque
las diferencias si revisten importancia a escala nacional. Sin embargo, el método de evaluación
tiene importantes implicaciones en la política forestal al tener influencia sobre los incentivos
para mejorar la gestión forestal y el uso de productos forestales de forma acorde con los objetivos
de lucha contra el cambio climático. Así, aplicando el método de flujos de carbono, un país que
importe madera como fuente energética en la industria en sustitución de combustibles fósiles,
no se beneficiaría de la reducción en la emisión de carbono al no usar estos, incluso aunque la
madera se produzca bajo una gestión sostenible; por el contrario quedaría beneficiado el país
exportador, en comparación con una evaluación basada en los cambios de producción forestal o
de la cantidad de productos forestales almacenados.
El sistema MELA se diseñó en 1970 para el análisis de la producción regional y nacional de
madera en Finlandia. Se trata de un sistema operativo usado como componente de la planificación
en la práctica forestal que integra simulación y optimización, con modelos empíricos a nivel de
árbol, en los que los impactos del cambio climático se introducen mediante variables de transferencia derivadas de usar el modelo fisiológico FINNFOR (Matala et al, 2005).
En un estudio llevado a cabo por este grupo (Matala et al, 2005) se optimiza el manejo forestal
para resolver regionalmente problemas de producción sostenible de madera bajo un escenario
de aumento de 4ºC de temperatura, incremento de 350 a 700 ppm en CO2 para el año 2100 y
para un aumento inmediato y permanente, aplicando los datos de parcelas muestrales del inventario de Finlandia y el modelo MELA. Se contemplan seis escenarios con diferencias en clima
y manejo forestal. En las simulaciones, el incremento de crecimiento causado por el cambio climático resultaba en un moderado aumento de la producción sostenible de madera a escala regional. Se detectaron cambios en la optimización del manejo forestal durante el periodo analizado
de 30 años. Aumentó la proporción de claras requeridas en comparación con las practicadas bajo
las condiciones climáticas actuales. Se evidencia que las variables de transferencia ofrecen medios de verter los resultados de los estudios fisiológicos a la práctica forestal y, en consecuencia,
con vistas a la planificación de medidas de ajuste y mitigación ante el cambio climático.
Los bosques del mundo secuestran y conservan más carbono que todos los demás ecosistemas
terrestres e implican el 90% del flujo de carbono entre la atmósfera y la superficie terrestre. De
los 3600 x 106 ha de bosques, sólo un 10% son gestionados. En un estudio preliminar, se eligieron
12 naciones representativas de biomas forestales boreales, templadas y para evaluar el potencial
y los costes de manejo forestal para secuestrar carbono. Sólo se consideraba el carbono almacenado en la parte aérea de los árboles, en un sistema forestal sostenible, sin reducción de rendi-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
miento en turnos sucesivos , de acuerdo con el concepto de valor medio de carbono almacenado
CA =∑C/ha ÷ turno , en que C/ha es volumen del [tronco x ha] x 1,6 (factor de conversión para
obtener la biomasa total por ha) x densidad de la madera x 0,5 (asumiendo que el 50% de la biomasa es carbono ). Se asume que no hay incremento neto de carbono secuestrado tras la corta y
que el carbono secuestrado en los productos de madera retorna a la atmósfera. El rango de carbono almacenado (CA) es de 15 a 126 Mg C ha-1 y el coste por Mg C entre 2 y 31 dólares. Globalmente dichas naciones tenían un potencial de 25,70 Pg C si se implementaban prácticas de
forestación, regeneración natural y agroforestería. Con unos costes iniciales de 33 dólares/Mg
C. Estos resultados deben manejarse con cautela dadas las diferencias entre naciones en la cifras
obtenidas y la capacidad de implementar prácticas selvícolas, así como las fluctuaciones económicas (Winjum et al, 1993).
La simulación de los efectos de diferentes intensidades de aprovechamiento de madera sobre
el potencial de almacenamiento de carbono (masa forestal +madera extraida de la misma –emisiones de la madera descompuesta) en una gran superficie de bosque canadiense de coníferas
(428.000 ha) se analizaron mediante un modelo de programación lineal utilizando valores de tablas de carbono de árboles en pie y periodos de residencia de carbono en los productos leñosos.
Un escenario que maximizaba el secuestro de carbono durante 80 años suponía un incremento
de 3 t C ha-1 en comparación con el aprovechamiento usual.
Si se doblaba la madera cosechada se reducía en 5 t C ha-1 el carbono secuestrado. Todos los
escenarios resultaban en fuentes netos de carbono tras los 80 años (Neilson, 2008).
Los resultados expuestos apuntan a afirmar que mejores prácticas de gestión forestal tienen
el potencial de incrementar el secuestro de carbono en los bosques y plantaciones forestales, reducir las concentraciones de CO2 en la atmósfera y poder obtener un beneficio dinerario a través
de los mercados económicos de reducciones de emisión de carbono y compra de créditos de emisión definidos en el protocolo de Kyoto. Sin embargo, al revisar los análisis económicos llevados
a cabo surgen incertidumbres sobre los cálculos para el secuestro de la tonelada de carbono y se
cuestiona la efectividad de los costes de forestación y gestión forestal si se ignora el tiempo de
secuestro de carbono al totalizar los beneficios derivados del mismo; aspectos críticos a los que
se unen las barreras para el análisis económico informativo de costes e impedimentos que se
presenten cuando se supera el nivel de rodal y se escalan los resultados al nivel de territorio
(Boyland, 2006).
La incorporación de los efectos de las prácticas selvícolas de gestión forestal, ligadas a la especie, a los efectos derivados de las condiciones del medio físico, productividad a tiempo real y
clima puede dar una estimación más precisa de los cambios en el contenido en carbono y nitrógeno en los sistemas forestales. En este contexto se inserta el trabajo de Waterworth y Richards
(2008) que incorpora las bases de datos de prácticas de manejo forestal en bosques australianos
en el modelo Full CAM (Full Carbon Accounting Model) para la estimación de gases con efecto
invernadero en sistemas basados en el territorio; y relaciona los datos de gestión con los obtenidos
por control remoto, su aplicación y mejoras planificadas.
En el marco de un manejo forestal con fines múltiples, a nivel de unidad de gestión forestal
en un bosque de Picea abies en Austria, Seidl et al (2007) aplican el modelo PICUS v1.4, modelo
híbrido, basado en un modelo gap con las ventajas de estimar la productividad en base al concepto
de eficiencia en el uso de la radiación usando estructuras dimensionales de 10 m x 10 m. Se analizan los efectos de tres estrategias de manejo (conversión en un masa mixta, para dar mas estabilidad y resiliencia; transformar la masa regular en una masa irregular con rodales estructurados
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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático
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verticalmente y control, sin manejo) sobre la producción de madera, productos no maderables
para bioenergía y secuestro de carbono, junto con el análisis de la interrelaciones con la producción de madera e indicadores de biodiversidad. Los resultados muestran la existencia de complejas interrelaciones entre los servicios y funciones de la unidad forestal, en la que el secuestro
de carbono puede ser una mercancía adicional como vía para mitigar el CO2 atmosférico; con
sustanciales cantidades de carbono almacenadas en los tres tratamientos puestos en juego; sin
embargo, limitaciones biológicas y sociales podrían constituir frenos a esta posibilidad. En todo
caso, el estudio destaca la importancia de desarrollar estrategias de gestión forestal que contemplen las múltiples demandas de los bosques en el futuro.
La incorporación del beneficio derivado de la captura de carbono en la definición del número
óptimo de rotaciones de dos plantaciones de eucalipto (España y Brasil) con tres situaciones respecto al pago del secuestro de carbono es abordado por Díaz-Balteiro y Rodriguez (2008). Los
resultados evidencian que si bien la longitud total del ciclo permanece estable en ambos escenarios, los subsidios por el secuestro de carbono dan lugar a resultados diferentes.
La idea de crear “bancos de carbono” en los cuales, a semejanza de los depósitos bancarios,
los propietarios forestales depositen el carbono que se secuestre en sus bosques a cambio de un
pago anual, y que aquellos que necesitan “préstamos de carbono” puedan comprárselo, puede
reportar beneficios a los propietarios de masas arbóreas de pequeña extensión, de diferentes
tipos, clases de edad y estrategias de manejo, que de esta forma tendrían mayor acceso al mercado
de carbono y, asimismo, recibir el valor corriente en vez del que representa el valor capitalizado
de los futuros beneficios del carbono secuestrado (Bigsby, 2009).
5.5. Conclusiones preliminares
La agrupación en quinquenios de los cerca de 200 trabajos referenciados en éste capítulo 5
muestra un acusado despegue en el número de publicaciones científicas al comienzo de los años
noventa del siglo pasado y una reactivación, cuya tendencia se mantiene (incluso se acrecienta)
durante el primer decenio del siglo XXI (Figura 5.5). La división de este capítulo, aunque subjetiva, muestra (Figura 5.6) un cierto equilibrio entre el número relativo de publicaciones recogidas en los tres apartados con temas mas específicos (ya que 5.1 es más bien una introducción
a los mismos): 29 % en Aprovechamientos y productos (5.2), 34 % en Forestación (5.3) y 28%
en Selvicultura y Economía (5.4).
figura 5.5. Frecuencia relativa (%) de trabajos de los cuatro subcapítulos en que se ha dividido el capítulo 5 consignados en la bibliografía consultada
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
figura 5.6. Evolución temporal (en %) de los trabajos sobre “El sector forestal en la mitigación del
cambio climático” consignados en la bibliografía consultada
Globalmente, los datos aportados ratifican cuantitativamente el papel de los bosques en el secuestro de carbono atmosférico (1,60-4,80 Gt año-1), de lo que cabe inferir su contribución a la
mitigación de las emisiones antropogénicas por el uso de combustibles fósiles y cementeras. No
obstante, también existen sustanciales emisiones debidas a la deforestación (mayoritariamente
en los trópicos), con rangos de estimación muy variables: 1,60 ± 1,20 Gt C año-1, 2,00-2,70 C
Gt año-1, 1,40-3,00 Gt C año-1 según las fuentes. A ello se une (en menor cuantía) las emisiones
inherentes a los aprovechamientos forestales, mayormente madera (0,980- 1,00 Gt año-1). Estas
emisiones son en parte compensadas por el secuestro de carbono en las nuevas forestaciones, en
las cuales deben también evaluarse las posibles emisiones derivadas del uso de combustibles fósiles en las tareas de preparación del suelo y fertilización.
El desarrollo del buen número de modelos mencionados (fenología, modelos gap, modelos
de crecimiento y procesos fisiológicos) aplicados a ecosistemas forestales de muy diversa condición, bajo diferentes escenarios climáticos (incremento de CO2 y temperatura, disminución de
precipitaciones) es prueba del interés del sector forestal en disponer de herramientas de simulación que sirvan para predecir a largo plazo el comportamiento de los ecosistemas forestales tratando de reducir lo mas posible los efectos de las incertidumbres inherentes al clima.
La diversidad de situaciones geográficas y productivas (tipos de suelo, especies y variación
intraespecífica, estructura y estado de desarrollo, tiempo transcurrido tras la corta), la intensidad
de las claras, la modificación (hasta supresión) del régimen de cortas, las fertilizaciones y otras
posibles enmiendas), en los bosques y plantaciones a los que se aplican los modelos, las perturbaciones imprevista (incendios, vientos, contaminación) hacen problemático el análisis comparativo de los resultados sobre contenidos en carbono y tasa de capacidad de secuestro obtenidos
con los diferentes modelos por los diferentes autores. A ello hay que añadir la dificultad de obtener una información comparable entre los procedimientos de medición usados (inventarios forestales, imágenes Landsat, medición del contenido en carbono y del flujo respiratorio del suelo
a la atmósfera) y el grado de certidumbre en la extrapolación de resultados del estado juvenil al
adulto y de pies aislados y pequeños rodales a poblaciones y masas arbóreas, en la uniformidad
y precisión de los valores de la densidad básica de la madera.
Algunos resultados, con simulaciones a corto y largo plazo (hasta de 200 años) muestran un
aumento de la producción primaria neta e incrementos en los contenidos (ecosistema, biomasa
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5. El sector forestal en la mitigación del cambio climático
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arbórea o madera en pie) y flujos de carbono con el incremento de y/o de la temperatura en masas
forestales de muy diversa condición. Sin embargo, en algunos casos estos incrementos son contrarrestados por las emisiones ligadas a los aprovechamientos de madera con lo cual el efecto
sumidero de la masa forestal se reduce y puede llegar a anularse.
Algunos modelos incluyen, además, aspectos económicos que tienen en consideración actividades industriales, precios, demanda de los productos y comercio nacional e internacional;
todo ello apuntando a la optimización económica de los recursos (mayoritariamente madera)
bajo diferentes supuestos climáticos y operativos en las masas forestales. De hecho, el secuestro
de carbono (y, en algunos casos, otras externalidades) se incorpora a los tradicionales beneficios
y servicios asignados a los montes, incluyéndose en modelos de planificación temporal de los
aprovechamientos forestales; y la conservación de las masas forestales y las plantaciones forestales se convierten en importante moneda de trueque en la comercio global de créditos de
carbono. Cabe añadir que el valor del carbono secuestrado por un bosque se incrementa al sustituir por madera algunos materiales de construcción cuya fabricación implica emisiones
de CO2.
Las forestaciones, con una elevada potencialidad en zonas templadas (31%) y tropicales
(44%), revisten especial importancia para el secuestro de carbono. Se han dado valores medios
de 1,90 Mg C ha-1 año-1 hasta máximos de 3,00 a 4,90 t C ha-1 año-1 hasta cierre de copas; y siempre sin olvidar las grandes variaciones ligadas a las causas anteriormente mencionadas.
La corta de un rodal y su sustitución por una nueva plantación (reforestación) con la implicación del matorral en el secuestro de carbono (repoblación forestal), la eficiencia en la sustitución de un combustible fósil por la biomasa forestal cortada, la saturación de carbono en el
cómputo absorción/ emisión de CO2 en la nueva biomasa, dependiente de la tasa de crecimiento
de la especie que, a su vez, condicionará la efectividad de la edad de corta en términos de carbono
secuestrado, la integración de incertidumbres (incendios, plagas), son todos ellos condicionantes
del valor de las forestaciones en el secuestro de carbono.
Las plantaciones forestales (forestaciones propiamente dichas) son un complemento muy útil
para mitigar el cambio climático e incluirse en los protocolos CDM que permiten a los países
industrializados (países A) invertir en proyectos en países en desarrollo para compensar emisiones
en los propios. Se han desarrollado buen número de cronosecuencias, con aplicación de diferentes
modelos, para la valoración simulada del secuestro de carbono con diversas especies de Pinus,
Picea, Populus, Salix, Eucalyptus, también, Fagus y Quercus, mayoritariamente en países tropìcales. El rango de turnos aplicados es muy grande (8 a 95 años) y se obtienen valores para las
tasas de acumulación de carbono en la biomasa entre 0,18 Mg C ha-1 año-1 y 5,90 Mg C ha-1
año-1 según especie, turno, densidad poblacional e intensidad de claras, fertilidad del suelo y
otros factores. También se incluyen cifras sobre contenido en carbono en el ecosistema, incluyendo el suelo, y sobre los volúmenes de madera cosechados al término del turno. En la representación gráfica de las cronosecuencias del contenido en carbono en los árboles a lo largo de
varios turnos se muestra como pauta general el ascenso hasta alcanzar el máximo y un brusco
descenso a cero con la corta, cuya imagen en un espejo corresponde a la cronosecuencia del contenido en los productos.
Un variado conjunto de factores que pueden incluirse en el amplio marco de las prácticas selvícolas, se utilizan en los trabajos referenciados en conexión con sus posibles efectos sobre el
secuestro de carbono. Los efectos de la densidad inicial, la práctica de claras, la longitud del
turno, diferentes formas de aprovechamiento (cortas a matarrasa y cortas por entresaca) y la pos-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
terior regeneración tras la corta, diferentes intensidades de aprovechamiento, la sustitución de
especies, la transformación de repoblados de coníferas en masas mixtas, posible perturbaciones,
son incluidos en los modelos utilizados para simular la acumulación de carbono bajo diferentes
escenarios climáticos. Los resultados obtenidos no siguen una pauta común y a la dispersión de
valores encontrados se suman efectos contrarios, con efectos positivos con incrementos de crecimiento y contenido en carbono, frente a decrementos relativos en otros.
La categoría y fines de los productos obtenidos en las cortas deben ser también componentes
de la valoración del secuestro de carbono. Así, la vida y uso (por ejemplo madera para celulosa
frente a madera para mobiliario) de los productos obtenidos condiciona las emisiones posteriores
de CO2, lo cual repercute en la realización de inventarios de gases con efecto invernadero. Los
cambios en los stocks de madera y la exportación y consumo de madera permiten determinar
los flujos de carbono y los equivalentes en la absorción de CO2 en el país productor o la emisión
en el consumidor.
La incorporación en los modelos de parámetros vinculados a los mercados de madera es también objeto de atención en algunos trabajos. Una mayor demanda al conducir a la elevación de
los precios, acarrea mayor intensidad de los aprovechamientos y consecuentes mayores emisiones
de carbono en los mismos.
En términos generales, cabría afirmar que mejores prácticas de gestión forestal tienen el potencial de incrementar el secuestro de carbono en los bosques y las plantaciones forestales, el
importante papel de mitigar los niveles atmosféricos de CO2 y obtener un beneficio dinerario a
través de los mercados de reducciones de emisión y compra de créditos definidos en el protocolo
de Kyoto. La creación de bancos de carbono, a semejanza de los depósitos bancarios, es una iniciativa digna de tenerse en cuenta. En cualquier caso, el valor en el mercado (nacional e internacional) de los créditos de carbono y los productos obtenibles (madera y otras externalidades)
y sus posibles fluctuaciones, tendrán que tenerse en cuenta; valoración que entrañará mas dificultad y riesgo si se proyecta a largo plazo.
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6. Los montes españoles y el cambio climático
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6. lOS MONTES ESPAñOlES y El CAMBIO ClIMáTICO
6.1. Sostenibilidad y producción de los montes
La sostenibilidad de los montes arbolados ha estado tradicional y mayoritariamente vinculada
a la producción de madera. Sin embargo, cuando los servicios ambientales adquieren importancia
prioritaria cabe medir la sostenibilidad forestal en un contexto de uso múltiple. Con tal objetivo
se han desarrollado índices sintéticos de sostenibilidad y un sistema de indicadores de sostenibilidad que condicionan las alternativas de manejo (Díaz Balteiro et al, 2008a). Entre estos indicadores adquiere singular interés el carbono neto capturado en los sistemas forestales como
complemento de otras utilidades mas directamente relacionadas con la producción. En el trabajo
de Díaz Balteiro y Romero (2004) se aborda la integración de la captura de carbono en la gestión
forestal a través del estudio económico de tres casos de forestación (Populus x euroamericana,
Pinus radiata y P. sylvestris) y la construcción de un modelo basado en técnicas de optimización
multicriterio aplicado al emblemático Pinar de Navafría (P. sylvestris) representativo de una
“masa permanente”.
El Plan Forestal Español (2004) estima la superficie forestal (montes) nacional en 26.273.235
ha, de las cuales un 56 % se considera arbolado (fracción de cabida cubierta, FCC > 5%), con
un 39.60% de coníferas, un 29.10 % de frondosas y el resto con masas mixtas. La superficie cubierta por matorral y arbolado (FCC < 5%) supone un 35% del terreno forestal, que se completa
con el 9% considerado pastos forestales no arbolados. La producción mayor corresponde a la
madera, con 18.000.000 m3 (con corteza), a la que siguen en cuantía las leñas, el corcho y otros
productos (frutos, resina, hongos, plantas medicinales). Dicha producción, no transformada, suponía 1.200 millones de euros al año. A estos beneficios hay que añadir los activos ambientales
de protección y conservación de la biodiversidad (cerca de nueve millones de hectáreas de la
Red Natura 2000 tienen condición de terrenos forestales) y el valor del uso recreativo de los
montes, estimados en rentas anuales de 1.220 y 640 millones de euros respectivamente. El ganado
sustentado en los montes, la caza y la pesca continental son, asimismo, importantes productos
ligados al ámbito forestal, cuya valoración no se incluye en la cifra anterior.
La abundante documentación existente aporta más información de carácter general, con mayor
profusión de detalles sobre el sector forestal español, a la que el lector interesado puede recurrir.
Por ello se estima que no ha sido procedente incorporarlas en este capítulo. Baste hacer alusión
aquí a una serie de obras y documentos a las que se remite al lector interesado: el Atlas Forestal
Español (TRAGSA, 2002), los Inventarios Forestales Nacionales (DGCONA, 1986-1995; 1997-
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
2007), el Mapa Forestal de España (Ruiz de la Torre, 2004), la Forestación de Tierras Agrícolas
(DGMR, 2006) y los diversos estudios monográficos específicos sobre el sector forestal en las
Comunidades Autónomas, junto a los Anuarios Estadísticos del Ministerio, publicaciones de La
Dirección General de la Naturaleza y Dirección General de la Biodiversidad.
6.2. Incremento de CO2 y alteraciones en el clima
Existe una percepción bastante generalizada de que los países mediterráneos sufren una cierta
alteración del clima en forma de ascenso de temperaturas estivales y cambios en el régimen pluviométrico; cambios estrechamente relacionados en el ámbito científico (IPCC, 2005) con los
registros de incremento de CO2 en la atmósfera causados por las emisiones antropogénicas. En
algunos de los apartados anteriores, especialmente en el capítulo 1.1., y más explícitamente en
el presente capítulo referido al territorio español, los resultados mostrados apoyan
esta percepción.
La relación causa a efecto entre calentamiento global y aumento antropogénico de CO2 no
es, sin embargo, compartida con carácter total; postura a la que se ha hecho referencia en 1.1., y
sobre la cual en los dos párrafos siguientes se recogen dos referencias de la literatura española
sobre el tema.
La comunicación de título “El aumento antropogénico del CO2 atmosférico: Maldición o bendición” (Font, 1998) revela el escepticismo de su autor (compartido por otros expertos en clima),
el cual, basándose en consideraciones climáticas, argumenta sobre el alcance de un límite en el
calentamiento de la atmósfera inferior al predicho por el IPCC (1995) y subraya la incertidumbre
de los modelos climáticos y alude a la implicación de las respuestas fisiológicas de las plantas
al incremento de CO2.
El análisis de las desviaciones acumuladas de temperaturas y precipitaciones (respecto a valores medios) de las series climáticas de 30 años en varias estaciones meteorológicas españolas
durante largos periodos (hasta desde mediados del siglo XIX en el caso de las temperaturas medias, y hasta desde principios del siglo XX para las precipitaciones) llevado a cabo por Sanz Donaire (2008) muestra la existencia de una cierta aleatoriedad en su evolución y no permite deducir,
según el autor, que se esté produciendo un cambio climático.
6.3. Estudios fitoclimáticos
Los ecosistemas forestales se enfrentan al cambio climático bajo una doble y opuesta perspectiva. Por una parte, la regresión del medio, bajo condiciones climáticas poco favorables para
la regeneración, con pluviometrías irregulares, especialmente en las amplias zonas de clima mediterráneo, hace pensar que el descenso de las precipitaciones, en paralelo con el aumento estival
de las temperaturas, previsibles como mayores efectos del cambio climático en el sur del continente europeo (Thibault, 2007), conduzcan a situaciones limitantes para el crecimiento de algunas
especies arbóreas en los lugares que actualmente ocupan. La plasticidad fenotípica, más presente
en especies longevas (por ejemplo, en especies de los géneros Pinus y Quercus) será determinante
en la adaptación a los cambios ambientales a corto plazo, y la mayor capacidad de dispersión y
existencia de variabilidad genética intraespecífica lo será a más largo plazo.
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6. Los montes españoles y el cambio climático
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Una abundante bibliografía en lengua española sobre estudios fitoclimáticos, unos de ámbito
geográfico global del país y otros de estudios regionales más específicos se relacionan directa
o indirectamente con el cambio climático y sus posibles repercusiones en los montes de España.
En primer lugar, cabe destacar dos obras mayores, con amplia repercusión en los estudios posteriores sobre fitoclima y, en general, como referencia bioclimática a trabajos forestales, que
son los “Diagramas Bioclimáticos” de Montero de Burgos y González Rebollar (1983) y el
“Atlas Fitoclimático de España. Taxonomías” de Allué Andrade (1990). Este último autor realiza
posteriormente varios estudios que incorporan nuevos aspectos conceptuales sobre fitoclima.
La Sociedad Española de Ciencias Forestales (SECF) viene dando acogida a trabajos sobre
fitoclima, con énfasis en el deterioro de los montes y el cambio climático, con referencias a tiempos pasados (que puedan servir para análisis futuros), al estado actual (con la apreciación en la
vegetación de síntomas del cambio climático) y a predicciones futuras. En lo que sigue se pasa
sucinta revista a los trabajos publicados en los Cuadernos de la SECF números 2 (1995), 7 (1998)
y 12 (2001) dedicados monográficamente al tema, así como una enumeración de las presentaciones sobre el tema realizadas en el Cuarto Congreso Forestal Español celebrado en Zaragoza
(2005) y el Quinto Congreso celebrado en Ávila (2009), ambos organizados por la SECF en colaboración con las correspondientes CCAA.
Datos palinológicos sirven a Ruiz del Castillo (1995) para dar una visión general de los principales cambios en los sistemas forestales españoles durante los últimos cinco mil años. Se destacan los avances y regresiones de los bosques y se subraya su gran sensibilidad a los cambios
climáticos; aunque también su persistencia y capacidad de recuperación en unos tipos de clima
y vegetación comparables a los actuales y sometidos a una intervención humana creciente. El
análisis antracológico es aplicado como indicador del cambio climático por Bocio et al (1998)
para reconstruir la vegetación ancestral de la vegetación que en la Edad de Bronce ocupaba la
Hoya de Guadix-Baza, consistente en formaciones de encina y coscoja entremezcladas con pinares abiertos de pino carrasco.
En el trabajo de Manrique y Fernández Cancio (1995) se presentan reconstrucciones de fitoclimas en los últimos 465 – 520 años en los sistemas Ibérico y Central de la Península Ibérica
con la información climática de los anillos de crecimiento de los árboles, utilizando polinomios
de frecuencias de 15 años de los climas fríos y los climas lluviosos. Las predicciones basadas en
métodos de series temporales hacen sospechar un cambio climático, aunque ninguno de los datos
disponibles permite a los autores afirmar que el proceso sea irreversible. Seis años más tarde el
mismo grupo (Candela et al, 2001) en base a análisis dendrométricos lleva cabo un análisis de
variables climáticas del Centro y Sur de la Península Ibérica, desde el siglo XII a la actualidad.
Los resultados, razonablemente comparables con los datos históricos disponibles, muestran un
incremento de la variabilidad en temperaturas y precipitaciones semejante al que tuvo lugar con
la Pequeña Edad Glacial (siglos XV y XVI). Los mismos autores antes citados Fernández Cancio
y Manrique (1998) presentan una modificación metodológica sobre la reconstrucción de dendroclimas y la longitud de las series reconstruidas.
Allué Andrade (1995) describe una serie de indicadores fitológicos que integran intervalos
de clima de distinta amplitud; presenta un mapa indicativo de la situación climática española anterior al cambio, así como de las características actuales en cuantía, cualidad y causalidad; analiza
aspectos metodológicos y fitológicos ante un empeoramiento del clima; destaca el papel de las
diagnosis fitoclimáticas y la necesidad de que las técnicas de amortiguación de los efectos del
cambio deben regirse por principios de polivalencia, diversificación, versatilidad y reversibilidad.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
La aplicación del modelo de idoneidad climática de Allué Andrade (1995) es aplicado por
Cámara (1998) a las estaciones meteorológicas disponibles desde el año 1970 para conocer su
idoneidad respecto al ámbito fitoclimático de Pinus halepensis y realizar una prognosis del cambio climático.
El análisis dendrométrico es utilizado por García González et al (1998) como indicador ecológico para comparar las respuestas de Quercus robur a dos situaciones geográficas con diferente
orientación, que marcan diferente disponibilidad hídrica.
Los efectos demográficos de la sequía del verano de 1994 en seis poblaciones de encina en la
cordillera prelitoral Catalana, son analizados por Lloret y Siscart (1995). La repetición de situaciones semejantes, posibles ante la tendencia al aumento del estrés hídrico en la región mediterránea, sugiere un incremento de las formaciones arbustivas en detrimento de la encina en áreas
ocupadas por esta especie.
La influencia de la sequía como componente importante de los incendios forestales (fenómeno
generalizado y duradero en el área mediterránea) es analizada por Vélez (1995) en la doble vertiente de factor que prolonga la época de peligro de incendios y la aparición de condiciones propicias para la ignición y como condicionante de la defensa contra incendios, al influir
negativamente en las medidas de prevención y extinción.
En la comunicación de Montoya R. (1995) se registran y analizan los datos obtenidos en la
zona de máximo déficit hídrico en España, tras la sequía de 1994 en el marco de La Red Europea
de seguimiento de daños en los bosques (Nivel 1). Los resultados muestran daños importantes
(debilitamiento y hasta muerte) en las masas forestales, con porcentajes elevados en encina y alcornoque y, también, en los pinos silvestre y laricio; en contraposición, el quejigo y la sabina
albar resultaron las especies menos dañadas. Años más tarde (1998), el mismo autor aporta nuevos datos en forma de tablas y figuras sobre la evolución de daños detectados en los años
1994,1995 y 1996.
Los efectos de la sequía sobre encinares adehesados de la Sierra Morena Occidental son objeto
de estudio por Navarro et al (1998) mediante imágenes LANDSAT-TM. Los autores ponen de
manifiesto la utilidad de los índices de vegetación NDVI y SAVI, mediante análisis temporales,
en la evaluación de los cambios en la vegetación.
Un aporte de datos climáticos (precipitaciones, días de nieve y helada) en los últimos decenios,
la alusión a la reciente incidencia de tornados, y datos sobre la evolución de la vegetación en
base al 1º y 2º inventarios forestales nacionales en la provincia de Soria sirven de reflexión
(Lucas, 2001) sobre la incidencia del posible cambio climático en las masas forestales sorianas.
La conveniencia de tener presente las consecuencias de un cambio climático en la dinámica
de la vegetación y su influencia en la viabilidad de las especies arbóreas y los bosques, con vistas
a la conservación del patrimonio forestal español, y las estrategias de gestión forestal mas adecuadas para la planificación de los trabajos de forestación y reforestación, son analizadas por
García del Barro et al (2001), que subrayan la importancia de la estructura genética de las poblaciones, el conocimiento de la autoecología de las especies y la ecología de los ecosistemas y
del paisaje.
García López et al (2001) exponen una metodología de diagnosis fitoclimática basada en estimaciones factoriales territoriales, que aplican a la obtención de un mapa fitoclimático digital
de la provincia de Burgos; lo que puede suponer una mejora de la cartografía territorial basada
en un sistema anterior (Allué Andrade, 1990). En esta línea, García López et al (2001) hacen un
resumen del estado actual de conocimientos sobre fitoclimatología con especial referencia a la
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6. Los montes españoles y el cambio climático
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nueva herramienta informática FITOCLIMO-AL´2000 y sus aplicaciones al estudio de la dinámica fitoclimática; que, en un futuro conducirá a la visualización en pantalla de un auténtico
Mapa Dinámico Digital del Cambio (García López y Allué Camacho C., 2001). El mismo grupo
(Gonzalo et al, 2001), a partir de la diagnosis fitoclimática de Allué Andrade realiza un proceso
de homologación fitoclimática en base a los quejigares de la provincia de Burgos con el resto de
la Península Ibérica; y Allué Camacho C. (2001) realiza una caracterización fitoclimática de procedencias de encinar (Quercus ilex L. subs Ballota). Sus resultados son coherentes desde el punto
de vista fitogeográfico y compactos desde el territorial.
Pereira et al (1998) aplican las metodologías antes mencionadas a la caracterización fitoclimática de la sabina albar. Posteriormente, el mismo grupo realiza un estudio semejante en los
alcornocales peninsulares (Pereira y Fernández Cancio, 2001) y un estudio fitoclimático de algunas especies del género Cistus con el objetivo de analizar su versatilidad frente a fenómenos
de estabilidad climática Gil et al (2001). Por otra parte, Romera et al (2001), aplican métodos
estadísticos multivariantes a diferentes Bases de Datos de DGCONA y Mapa Forestal de España,
Mapas de Regiones de Procedencia y Mapas del Inventario Nacional Forestal para establecer
los límites fitoclimáticos de Pinus nigra en España en las condiciones climáticas actuales; y subrayan la gran diversidad de dominios bioclimáticos que ocupa la especie y la posibilidad de
producirse cambios no uniformes ni unidireccionales bajo condiciones de cambios en temperatura
y precipitaciones.
Los resultados de Olano y Peralta (2001), derivados de la aplicación de modelos lineales generalizados, muestran que las precipitaciones, seguidas de la orientación e insolación, son los
principales factores determinantes de la distribución de algunas especies en matorrales basófilos
de Navarra. Se concluye que este tipo de modelos permite conocer los parámetros que determinan
la distribución de una especie en un área determinada (de ahí su utilidad en la elaboración de
cartografía) y facilita su aplicación en la determinación de cambios en la distribución de especies
ante un escenario de cambio climático.
Génova et al (2005) analizan las relaciones entre clima y crecimiento en los pinsapares de
Sierra de Grazalema y Sierra de Las Nieves. García López et al (2005) tratan de la caracterización
fitoclimática y las potencialidades de los hayedos en la Península Ibérica. Gordo et al (2005)
plantean las consecuencias del cambio climático en la producción de piñas en P. pinea. En dos
comunicaciones presentadas por García López et al (2005) se ensaya un método de estudio de
la relación entre los ámbitos de existencia fitoclimática y la competencia interespecífica en seis
coníferas y en diez frondosas del ámbito forestal español; y el mismo grupo presenta una metodología para la regionalización de variables climáticas y factores fitoclimáticos a partir de técnicas de análisis geoestadístico. En un análisis dendrológico con maderas subfósiles, presentado
por García Calvo et al (2005) se informa acerca de los eventos históricos y condiciones ambientales en que se han desarrollado los pinares naturales de la Sierra de Gredos. Manrique y Fernández Cancio (2005) presentan un sistema informático para la generación de datos climáticos
a partir de cualquier punto del país conocidas sus coordenadas y su altitud. Llorente et al (2005)
utilizan el Mapa Forestal de España para el estudio del hábitat climático de frondosas acompañantes en Castilla León.
La anchura de los anillos de crecimiento radial del tronco de árboles de Pinus pinaster del
Centro de la Península Ibérica es correlacionada por Bogino y Bravo (2008 a) con la temperatura
y precipitaciones para el periodo 1952 a 2000. Los resultados muestran una fuerte asociación
entre dicho crecimiento y la disponibilidad de agua; asimismo, se detecta un cambio en dicha
asociación al comienzo de la década de 1980, y se subraya la utilidad de la especie en conexión
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con el cambio climático. En otro trabajo, utilizando muestras de madera representativas del crecimiento radial de árboles de la misma especie, con edades entre 72 y 162 años, en rodales del
Este de la Península Ibérica (Albacete, Cuenca, Teruel y Valencia), Bogino y Bravo (2008 b) estudian la correlación entre el grosor de los anillos de crecimiento y los índices NAO (North
Atlantic Oscillation) y SOI (Southern Oscillation Index), considerados las mayores fuentes de
variación interanual del tiempo meteorológico y del clima. Los resultados revelan una correlación
negativa con el índice NAO para dos de los lugares y un cambio del valor del índice SOI a través
del tiempo en uno de ellos, aunque la variabilidad que explican es menor que la que suministran
otras variables climáticas. Los propios autores subrayan las diferencias con las correlaciones positivas con el índice NAO encontradas por otros autores para poblaciones boreales de P. sylvestris.
Un método para la evaluación de los posibles efectos que un cambio en el clima pueda tener
sobre la diversidad fitoclimática en Castilla y León y la vulnerabilidad de sus ecosistemas forestales; un método sobre la composición y estructura de cubiertas forestales, con el estudio de la
dinámica de los índices de idoneidad fitoclimática para el periodo 1936-2006; un avance sobre
la caracterización y potencialidades fitoclimáticas de los encinares de Quercus ilex L. subs ballota
partiendo de puntos de muestreo del II Inventarios Forestal Nacional; y, un cuarto trabajo sobre
la caracterización y potencialidades fitoclimáticas del roble americano (Quercus rubra) en la
España peninsular, son trabajos presentados por García López y Allué (2009 a,b,c,d) en el Congreso celebrado en Ávila. A ellos se suman una comunicación sobre un nuevo modelo fitoclimático para la España peninsular basado en tipos funcionales y análisis geoestadístico factorial
regionalizado, y un estudio sobre los rangos óptimos para los hayedos españoles con respecto a
seis parámetros climáticos de temperaturas y precipitaciones (Gastón et al, 2009).
6.4. Respuestas en los ecosistemas a las perturbaciones y prácticas de manejo en
el sector
La evolución de las plagas y enfermedades es un sistema de alerta de variaciones climáticas
en el medio y el incremento de temperaturas favorece su desarrollo y su impacto altera el equilibrio planta-sistema, pudiendo extender altitudinalmente su área actual (por ejemplo, la procesionaria del pino), o en el caso de insectos perforadores (p.e. Ips acuminatus, I. sexdentatus) y
defoliadores (por ejemplo, Diprion pini), completar dos (o tres) ciclos completos en un año. La
penetración de parásitos exógenos al medio, procedentes de otras zonas geográficas, derivada
del comercio internacional, constituye un peligro añadido. Gracia et al (2004) citan algunos
ejemplos al respecto.
La entrada en montes de Pinus pinaster en Portugal del nematodo del pino, Bursaphelenchus
xylophilus, inoculado en los árboles a través de heridas por insectos cerambícidos del género
Monochamus y causante de marchitamiento, provoca la alerta de su penetración en masas de España (Pérez G. et al, 2008). En su trabajo, estos autores formulan un modelo de riesgo basado
en el aumento de las temperaturas estivales (al que se une el estrés hídrico), la susceptibilidad
de la especie (mayor en P. pinaster, P. sylvestris y P. nigra) y, en menor escala, la composición
de los rodales.
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fotografía 6.1. Pinus halepensis con abundantes macroblastos retorcidos y ya secos por infección
de Sirococcus strobilinus facilitada por condiciones climatológicas anormales. (Fotografía tomada de MUÑOZ, C., 1997. Sirococus strobilinus Preuss, un hongo responsable de la muerte de brotes en Pinus halepensis Miller. Bol. San. Veg., Plagas,
23, 595-606).
Los daños causados en masas naturales y de repoblación de Pinus halepensis por el hongo
Sirococcus strobilinus Preuss (= Sirococcus conigenus), detectado en España por primera vez
en la década de los noventa del pasado siglo (Muñoz, 1997), derivan en la muerte progresiva de
los brotes anuales, que prendidos secos en el árbol han dado lugar al término “soflamado” (Fotografía 6.1). Su origen parece relacionarse con temperaturas estivales inferiores a las normales,
acompañadas de humedad y nubosidad, durante la brotación en la zonas afectadas (Muñoz,
1999); todo lo cual sugiere una relación con el cambio climático.
También dicho incremento de temperatura puede acortar la vida media de las hojas y, en conjunción con la sequía, acelerar la dinámica foliar en las especies perennifolias, como evidencian
Gracia et al (2001) al comparar encinares del Montseny y de la provincia de Sevilla. En el Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (Gracia et al, 1992) se refleja una reducción de 2,60
a 1,90 años en la vida media de las hojas de perennifolios, lo que se traduce en un incremento
en la producción de hojarasca el cual, a su vez, repercute en un aumento de las tasas respiratorias
en el suelo y, por ende, en la emisión de carbono a la atmósfera, ambos cuantificados en el
citado trabajo.
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La pérdida de densidad del dosel arbóreo por aumento de la temperatura es objeto del trabajo de Sanz-Ros et al (2008), que vaticinan un incremento en la transparencia del dosel de
copas si la temperatura estival aumenta, con la consiguiente pérdida de vigor vegetativo y
mayor propensión a ataques de hongos e insectos en amplias zonas boscosas del norte de la
España peninsular; efectos negativos a los que se sumarían los derivados del aumento de la
ya per se errática distribución de las precipitaciones en los ecosistemas mediterráneos.
En el bosque mediterráneo la dinámica de las raíces finas se verá igualmente afectada por
la disminución de precipitaciones, y su densidad, biomasa y longevidad quedarán sensiblemente reducidas como ponen de m anifiesto, con alusión específica a la encina, López et al
(1998, 2001a y 2001 b). En el trabajo ya citado, Gracia et al (2004) argumentan, bajo un enfoque fisiológico con datos de las reservas de almidón en corteza y madera, sobre los efectos
negativos del aumento de la sequía estival (a la que abocan las predicciones del cambio climático en el sur de Europa) en el consumo de carbohidratos de rese rva (almidón) en las
raíces de las especies sometidas a resalveo, concluyendo que las hará más vulnerables. Ello
tendrá que replantear su manejo en aras de evitar su desaparición, consideración que cabe
extender a otras formaciones boscosas en las que la demanda hídrica asociada al aumento
de temperatura y evapotranspiración supere el umbral de supervivencia y demande actuaciones selvícolas que, por ejemplo, reduzcan la fracción de cabida cubierta. Especial repercusión tendrá en la reducción de la reserva de agua en el bosque mediterráneo (Gracia
et al, 2002).
El aumento de las temperaturas puede, en contrapartida, alargar la duración de las hojas
en caducifolios, adelantando la brotación y retrasando la senescencia y caída si no se presentan problemas de sequía estival, como puede ya observ arse sucede con los plátanos de
sombra y otros árboles ornamentales en parques y calles de algunas ciudades españolas.
Las relaciones entre la anchura de los anillos de crecimiento del tronco, en especial de la
madera tardía, con el clima han sido también tratados en el epígrafe 1.1. y en párrafos precedentes. Cabe incluir aquí, la referencia al trabajo de Bogino y Bravo (2008a) en el que la
aplicac ión de un análisis de componentes principales a las relaciones entre el crecimiento
radial del tronco en bosques ibéricos de Pinus pinaster y variables climáticas para el periodo
1952-2005 mostró la existencia de una correlación positiva con las precipitaciones del periodo previo a la estación vegetativa y con las lluvias estivales en la propia estación, acusándose asimismo un cambio en la asociaci ón clima y crecimiento a partir de la década
de 1980.
Clima (y su posible cambio) y crecimiento vegetativo y reproducción , han sido también
objeto de presentación de las comunicaciones en el 5º Congreso Forestal Español (Ávila,
2009) que se enumeran en lo que sigue. Bogino et al (2009) analizan el efecto del clima a
partir de 18 cronologías de árboles de Pinus pinaster y P. sylvestris seleccionados en los sistemas Ibérico y Central utilizando mediciones de ∂ 13 C en los anillos de crecimiento. El
mismo grupo (Olivar et al, 2009) evalúa los efectos del clima en el crecimiento radial de
Pinus halepensis atendiendo a las diferencias entre clases de pies dominantes y dominados
en plantaciones de la especie en lugares de especial estrés hídrico como factor limitante del
crecimiento. La variabilidad geográfica en el crecimiento (series de la anchura de los anillos
anuales) de Pinus pinaster en respuesta a la variabilidad ambiental; y el análisis del crecimiento, también radial, en poblaciones gallegas de Quercus robur en un amplio rango altitudinal de la especie, son dos comunicaciones presentadas por Rozas et al (2009 a, b). La
producción anual de piña en Pinus pinea en la comarca cordobesa de Villaviciosa, las pautas
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de vecería y la influencia de factores climáticos en la variación interanual a lo largo de 11
años fue objeto de la comunicación presentada por Contreras et al (2009). Los patrones reproductivos (producción de bellota) y el crecimiento radial son examinados por los autores
en relación con el incremento de la sequía y la práctica del resalveo en Quercus ilex y Q. humilis. Los resultados indican la influencia del clima y el resalveo en ambos procesos.
Cabe aludir, también, a trabajos dirigidos a obtener información sobre la dinámica de la
vegetación esclerófila y de la arbórea (poblaciones mixtas de Pinus halepensis y Quercus
ilex) mediante modelos de aplicación en el área Mediterránea, en condiciones proclives a
experimentar cambios térmicos e hídricos. Así, respecto a la vegetación esclerófila , en el
trabajo de Zavala (2004) se hace una interpretación funcional del intercambio gaseoso de la
planta entera y se propone un algoritmo basado en la asunción de que la conductancia estomática debe conducir a una estrategia que maximice la ganancia de carbono a largo plazo y
evite la mortalidad de las plantas. En el segundo caso citado, los resultados de Zavala y Zea
(2004), aplicando un modelo de simulación espacial, muestran que la persistencia de las poblaciones de pino carrasco pueden explicarse con independencia del compromiso colonización- competencia, o entre sombra y tolerancia a la sequía, y subrayan la necesidad de contar
con modelos de dinámica forestal como herramientas de diagnosis para la gestión sostenible.
El análisis de los modelos fenológicos en la predicción del comienzo y alcance del pico de
la estación polínica de Quercus en España es otro aspecto con implicaciones en el cambio
climático (García- Mozo et al, 2008).
En el marco de las perturbaciones y decaimiento de los bosques en España con posible
relación con el cambio climático, inciden varios trabajos presentados en el 5º Congreso Forestal Español (Ávila, 2009). Sánchez Peña et al (2009a,b) recogen la informació n generada
sobre el estado de salud de los bosques en España, analizan los principales agentes nocivos
identificados y exponen el procedimiento CENDANA, mecanismo público interactivo de información que permite la consulta y uso de datos. Gil Pelegrín et al (2009) reflexionan sobre
el tema con referencia específica a la muerte masiva en encinares y alcornocales ligada a la
sequía y al incremento crónic o de la aridez; así como al decaimiento de pino silvestre y pinabete, especies en su límite meridional de distribución geográfica en los sistemas montañosos de la Península Ibérica. En este mismo contexto, en el trabajo de Sánchez-Salguero et
al (2009) se evalúa la relación entre crecimiento radial y clima en repoblaciones de pino silvestre y pino laricio en el Sureste Peninsular utilizando serie s climáticas de datos mensuales
de temperatura y humedad para analizar e interpretar las causas del decaimiento de
los árboles.
En el marco de los posibles efectos de las prácticas selvícolas ante un cambio climático,
cabe mencionar el modelo basado en procesos de reciclado de nutrientes diseñado por Blanco
et al (2005) que aplican a dos escenarios de claras en masas de Pinus sylvestris en Navarra;
los resultados destacan la sensibilidad del nitrógeno y fósforo a la sobreexplotación y la
fuerte dependencia del lugar (estación) en el mantenimiento de la sostenibilidad
del ecosistema.
Para finalizar este epígrafe, una alusión a los incendios. Los incendios de origen natural
(no antropogénico), junto a su condición de factor implicado en el proceso de regeneración
de masas arbóreas bajo clima mediterrá neo, presentan su cara negativa como agente de perturbación tras la domesticación de los bosques por el hombre. En el capítulo 3.4, dedicado
a los “Incendios ante el incremento atmosférico de CO 2”, se trata el tema y se incluyen algunas referencias a trabajos en los montes españoles. Cabe, aquí, aludir también a la emisión
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
de CO2 que se genera en los incendios forestales y llamar la atención sobre la necesidad de
llevar a cabo una cuantificación de los mismos.
Cabe mencionar dos comunicaciones presentadas en el ámbito de los incendios forestales
en el 5º Congreso Forestal Español (Ávila, 2009). En un estudio llevado a cabo durante dos
años en pinares de repoblación e n el Parque Natural de Sierra Nevada, tras un incendio acaecido en 2005 y tres tratamientos selvícolas postincendio, se analizó la variabilidad estacional
del flujo de carbono del suelo a la atmósfera (Marañón-Jimenez et al, 2009). También la
emisión de CO2 y el efectos del resalveo, practicado tras un incendio, en un encinar de Quercus ilex (procedente de regeneración natural) en Almodovar del Pinar (Cuenca) es objeto de
estudio por López Serrano et al (2009).
6.5. vulnerabilidad a los cambios. Captura versus emisión de CO2.
Existe un valor intrínseco de los ecosistemas como reservorio de carbono y, en dependencia
de su condición y estado, de su capacidad de fijar carbono atmosférico; y, en consecuencia, de
contribuir a la mitigación de las emisiones antropogénicas, en especial mediante la forestación
de terrenos baldíos y plantaciones con especies de crecimiento rápido.
La valoración del papel mitigador de las emisiones atmosféricas de CO2 por los ecosistemas
forestales obliga a cuantificar, estimativamente, la potencialidad de fijación de carbono en los
mismos. La cuantificación de existencias en las masas forestales, su evolución en las últimas décadas y la determinación a partir de dichos datos de la biomasa arbórea constituyen puntos de
partida junto con la incorporación del carbono edáfico y el ligado a la vegetación no arbórea
para la estimación del secuestro de carbono en los ecosistemas forestales.
En un apartado anterior (2.2.3) se ha aludido a la posible inversión de sumidero en fuente a
que puede conducir la subida de temperaturas en ecosistemas terrestres. La posibilidad de que
los ecosistemas forestales españoles se trasformen en emisores netos de carbono, es contemplada
en el documento “Conclusiones de la evaluación preliminar de los principales impactos en España por efecto del cambio climático” (Moreno, 2005).
La reserva hídrica del suelo puede verse negativamente afectada en el periodo estival y en lugares con déficit hídrico, presentes en buena parte de los ecosistemas forestales de España, la
subida de temperatura y la mayor demanda evaporativa conducir a pérdida de arbolado, incluso
a su sustitución por vegetación arbustiva y matorrales. Ante tal perspectiva, en el informe sobre
el sector forestal ya mencionado (Gracia et al, 2005) se plantea la posibilidad para la segunda
mitad del siglo XXI, tras un aumento inicial de la producción primaria neta en su primera mitad,
de que los bosques se transformen en emisores netos de carbono. En dicho informe se presentan
los resultados obtenidos al utilizar el modelo GOTILWA+ (Gracia et al, 1999, Sabaté et al, 2004)
en forma de mapas de estimación de la producción primaria neta desde 1990 hasta 2080 en periodos de treinta años (Figura 6.1), en los que se aprecia su disminución en buena parte del territorio español.
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figura 6.1. Estimación de la producción primaria neta del ecosistema en los bosques de la Península
Ibérica en cuatro escenarios (1990, 2020, 2050, 2080) por aplicación del modelo GOTILWA+. Los valores negativos indican un comportamiento como sumidero neto de carbono, desde moderado (en amarillo y verde) a fuerte (en azul y negro). Los valores
positivos indican un comportamiento como fuente neta de carbono (en anaranjado y
rojo). Los resultados muestran que en la Península Ibérica tras un comportamiento del
efecto sumidero, hacia la mitad de siglo se invertiría la situación para convertirse en emisor (Gracia, en Evaluación de los impactos en España por efecto del cambio climático,
Edit. J.M. Moreno, Mº de Medio Ambiente, 2005).
Asimismo, en el trabajo mencionado se subraya la mayor vulnerabilidad de las poblaciones
con su límite meridional en las partes más altas de los sistemas montañosos, en particular de
las especies con variabilidad genética reducida y procedencia de área restringida; y mayor
vulnerabilidad, también, a las perturbaciones a fuegos y agentes bióticos, con incrementos
de plagas y patógenos. Todo ello podrá generar cambios poblacionales y sustitución de especies, por otras más termófilas y más tolerantes a la sequía, incluso su desaparición. Se destaca
la posible sustitución del pino rodeno por el pino carrasco, la del alcornoque y el quejigo por
la encina; las amenazas sobre las poblaciones de pinsapo, pino silvestre de la Sierra de Baza,
“pino laricio” de las Sierras Béticas y de pino negro de Gúdar, o la dificultad de regeneración
de los pinares de piñonero de los arenales de la Meseta Norte. Se subrayan, también, los peligros que se ciernen sobre las formaciones arbóreas de ribera, cuya vulnerabilidad se hará
mayor al verse especialmente afectadas por la mayor irregularidad de las precipitaciones, a
cuyos efectos negativos se unirán en las olmedas los derivados de la grafiosis.
La adaptación a estos cambios climáticos exige medidas de gestión en los ecosistemas forestales que eviten, o al menos permitan paliar, los efectos negativos mencionados. En el documento repetidamente citado, los resultados del análisis del crecimiento de la masa forestal
en varios escenarios de cambio climático en combinación con escenarios alternativos de ges-
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tión, aplicando dos modelos de circulación atmosférica general (ECHAM14 y HAdCM2) en
un pinar de pino silvestre y un encinar evidencian la importancia de disminuir el área basimétrica, en mayor grado que ampliar la intensidad de las claras o prolongar el turno de corta.
Se subraya, asimismo, el peculiar comportamiento de los bosques mediterráneos frente a los
boreales y templados; en los primeros la respuesta al incremento de temperatura en el crecimiento y, en consecuencia en el carbono almacenado en el sistema, dependerá del agua disponible. También, a la vista de los resultados obtenidos en el encinar de Prades (Tarragona)
sobre los efectos de la intensidad del resalveo en diversos parámetros fisiológicos, se preconiza la conversión del monte bajo en monte alto.
Se incluyen a continuación varias comunicaciones presentadas en el 5º Congreso Forestal
Español (Ávila, 2009) que cabe incluir en este apartado. Matías Resina et al (2009), ante la
reducción del 30% en la precipitación de primavera y verano prevista para las próximas décadas en el bosque mediterráneo analizan los efectos sobre la regeneración de ocho especies
forestales en varios escenarios climáticos, efectos a tener en cuenta en la toma de decisiones
sobre la gestión forestal. Fernández- Marín et al (2009), ante la pregunta sobre si la capacidad
de adaptación al estrés climático en Quercus mediterráneos radica en su plasticidad fenotípica
o en la variación genotípica, utilizando parámetros de fotoprotección y funcionamiento fotosintético en hojas y de crecimiento en grosor de pies de encina, concluyen que en la gran
plasticidad de la encina coexisten mecanismos dependientes de la procedencia de las poblaciones con otros intrínsecos determinados genotípicamente. Cotillas et al (2009) se preguntan
sobre si la gestión forestal podrá mitigar los efectos del incremento de la sequía en los montes
mediterráneos y, centrándose en los resultados encontrados en una investigación de cuatro
años en un monte bajo de Quercus ilex y Quercus cerrioides, apuntan una serie de medidas
selvícolas. Domínguez et al (2009), en el ámbito del proyecto LIFE+ BOSCOS “Gestión forestal sostenible en los montes de Menorca en un contexto de cambio climático”, preconizan
que la planificación forestal a escala de paisaje, e incluso de finca forestal, deben incluir elementos de gobernanza para garantizar la efectividad a largo plazo de los objetivos del proyecto. Murua et al (2009), en el contexto de los bosques como sumideros de carbono, valoran
distintas formulaciones ligadas a una gestión forestal mas avanzada y subrayan la necesidad
de colaboración de los propietarios forestales en la gestión de las masas forestales. En la comunicación de Sabaté et al (2009) se ofrece una perspectiva sobre las preguntas planteadas
en distintos proyectos de investigación en relación con los impactos del cambio climático
sobre los bosques mediterráneos y subrayan el papel crucial de la disponibilidad de agua y
al aumento de temperatura como factores limitantes de la capacidad de maniobra para la gestión en dichos ecosistemas. Cabe finalmente hacer referencia al trabajo de Sanchez Peña y
García Díaz (2009) que pasan revista a los sumideros forestales de carbono en los países
desarrollados en el protocolo de Kyoto y a la reducción de emisiones por deforestación y degradación de los bosques en el periodo post-2012 y hacen un análisis de los sumideros como
medio para alcanzar los objetivos de reducción en los países Anexo I en post-2012, que completan con una referencia a cuestiones transversales y unas conclusiones finales.
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6. Los montes españoles y el cambio climático
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6.6. Captura de carbono en los montes
6.6.1. Inventarios y biomasa arbórea
Los inventarios forestales constituyen base de partida para estimar la biomasa forestal (Brown,
2002) y a partir de ella cuantificar el secuestro de carbono, calculado con carácter general como
el 50% de su peso seco. En nuestro país, en vías de finalización del tercer Inventario Forestal
Español, la tesela mínima cartografiada en el tercer inventario, con carácter general, es de 6,50
has; en ella, se consignan las tres especies arbóreas con mayor presencia, su importancia relativa,
estado desarrollo y cobertura del dosel (Villanueva y Vallejo, 2002). La aplicación informática
BASIFOR 1.0 (Río et al, 2001) y BASIFOR 2.0 (Bravo et al, 2005) simplifica las tareas de acceso y cálculo con las bases de datos del Inventario.
La estimación de la biomasa se lleva a cabo mediante los datos obtenidos de árboles (normalmente apeados) representativos de las parcelas elegidas, siguiendo una metodología descrita por
Montero et al (2005), que han elaborado ecuaciones para el cálculo de las distintas fracciones
del árbol (fuste, tipos de ramas, hojas y raíces) y, por otra parte, de la biomasa arbórea total. Una
de las operaciones de toma de material en monte se muestra en la fotografía 6.2. A partir de
dichos datos se deducen numéricamente, en función de la densidad básica específica de cada
madera o del contenido en agua de las otras fracciones, la materia seca y de ésta el carbono presente para cada una de las 32 especies arbóreas forestales más importantes en España. Se ha admitido el 50 % de la biomasa seca como valor del carbono almacenado, del que se deriva el CO2
fijado por peso de biomasa vegetal. También se ha estimado la biomasa de diferentes tipos de
matorral mediterráneo y desarrollado modelos de regresión en función de la edad (Navarro y
Blanco, 2006).
fotografía 6.2. Extracción del tocón y raíces gruesas (dcha) y pesado de biomasa de las distintas
fracciones de biomasa (izqda) en un pinar (Tomado de “Producción de biomasa y fijación
de CO2 por los bosques españoles”, G. Montero et al, 2005).
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
6.6.2. Contenido, flujo de carbono y secuestro en el suelo, la masa arbórea y
los rodales forestales.
La evaluación de los recursos edáficos requiere su inventario. La cuantificación del contenido
en carbono orgánico de los suelos, componente esencial de su fertilidad, es necesario para calcular el potencial de su captura, su evolución en respuesta a alteraciones de uso y de ambiente y
establecer posibles compensaciones por la misma. Su gran variabilidad queda reflejada al comparar los menos de 4 kg m-2 medidos en zonas del Valle del Ebro con los 30 kg m-2 que llegan a
alcanzarse en suelos forestales de Galicia (Moreno et al, 2005).
En 2001, partiendo de bases de datos de perfiles edáficos seleccionados, Rodríguez Murillo
estimó aproximadamente en 3,70 Pg (1 Pg = 1 G t) el contenido en carbono de los suelos peninsulares de España, lo que supone 7,60 kg C m-2. Junto a estudios de ámbito regional (Macías et
al, 2001, entre otros), cabe destacar el trabajo de Rovira et al (2007) en el que se describe detalladamente una metodología para cuantificar con mayor precisión el contenido en los suelos peninsulares. Los autores partieron de datos de suelos de la Universidad de Barcelona y de perfiles
edáficos de la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de Madrid. Se distinguieron
nueve tipos de vegetación (formaciones arbóreas de coníferas, frondosas y mixtas), así como
otras comunidades sin estrato arbóreo o muy disperso; tipos, que se cruzaron con los tipos climáticos, con base en la clasificación de Allué Andrade (1990). En último término se tuvo en
cuenta el posible efecto del tipo de material geológico parental (caliza, esquistos, granitos y
otros) sobre la acumulación de carbono en el suelo. La necesidad de disponer de mapas digitalizados para la información obtenida no fue siempre posible, por lo que se tenía que recurrir a
una adaptación de las cartografías disponibles. El contenido en carbono edáfico en la Comunidad
Valenciana sirve a los autores como ejemplo de la aplicación de la metodología desarrollada y
concluyen haciendo ver la dificultad de incluir en un modelo matemático la incidencia de los incendios o uso previo del suelo; asimismo sugieren, teniendo en cuenta dichos datos regionales,
que la estimación del carbono edáfico global hecha por Rodríguez Murillo (2001) para la España
Peninsular no vaya a sufrir cambios sustanciales.
En el trabajo de Charro et al (2008) se aplica el modelo RothC a datos climáticos y edáficos
de masas de repoblación de Pinus halepensis de diferentes edades en Valladolid y Palencia para
simular la capacidad de secuestro de carbono en el suelo durante 100 años. Los resultados muestran un incremento progresivo del contenido anual de carbono orgánico con la edad del arbolado
(2,92 t C ha-1 a los cinco años, que alcanzarían 8,34 t C ha-1 a los 100 años) con unas tasas anuales
en disminución con la edad de los árboles.
Con un objetivo similar, Guerrero et al (2008) aplican la espectroscopía en el infrarrojo cercano
para la estimación de carbono orgánico y respiración basal en suelos forestales de la provincia
de Alicante. Se explicita la obtención de las funciones de calibración que relacionan la información espectral con el carbono orgánico y respiración edáfica mediante el uso de regresiones múltiples y se discuten aspectos concernientes a la calibración y validación de los resultados.
El contenido en carbono orgánico de suelos calizos forestados con pino carrasco y encina,
otrora dedicados a cultivo de cereales o clasificados como “ de erial a pastos” no se correlacionó
con el uso anterior del suelo ni con los años de cambio de uso, en mediciones hechas a los doce
años de la plantación (Jiménez et al, 2008). En un trabajo similar, en terrenos anteriormente dedicados al cultivo de maíz forrajero o pradera, las plantaciones forestales de pino radiata y eucalipto dieron lugar a una captura media de carbono en la biomasa aérea de pinos de 40 años de
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6. Los montes españoles y el cambio climático
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9 Mg C ha-1 año-1 y de 17 Mg C ha-1 año-1 para eucalipto de 25 años, con contenidos de 200 a
420 Mg C ha-1 en el pino, comparable al contenido en eucalipto a los 10 a 25 años de edad. El
carbono acumulado en el mantillo, a partir de los cinco años de la repoblación, alcanzó valores
máximos de 50 Mg C ha-1 para el pino y de 19 Mg C ha-1 para el eucalipto, similares estos últimos
a los observados en bosques de algunas frondosas europeas (Pérez Cruzado et al, 2007).
En dos transectos, uno altitudinal de pino albar, y otro alrededor del ecotono entre rebollo y
pino albar, en la sierra de Guadarrama, se midió mensualmente la respiración del suelo con un
IRGA y diferentes parámetros edáficos (Inclán et al, 2008). Los resultados evidenciaron una variación estacional en la respiración con mínimos en invierno (aprox. 1,3 µmol CO2 m-2 s-1 en
ambos transectos) y máximos en primavera (aprox. 6,50 µmol CO2 m-2 s-1 en el transecto altitudinal y aprox. 5,00 µmol CO2 m-2 s-1 en el transecto ecotono), en estrecha relación con la variación
de temperatura y humedad del suelo; y, en condiciones edáficas y climáticas similares, la variación era función de la especie.
La estimación del carbono almacenado a nivel de rodal se lleva a cabo mediante la aplicación de
un modelo. Un modelo de amplia utilización es CO2 FIX que simula el carbono almacenado anualmente en la biomasa, la materia orgánica y la cadena de productos forestales (Masera et al, 2003).
En el ámbito del proyecto MEDEFLU (Red Europea EUROFLUX), en Marzo y Junio de
1999, mediante la técnica de “eddy-covariance” se midieron los flujos diarios de CO2, vapor de
agua y energía en una zona de pinar (Pinus halepensis) con matorral y otra de sólo matorral en
el Parque Nacional de la Albufera (Valencia) (Sanz et al, 2001). Los resultados estimaron en 89
g C m-2 año-1 la fijación anual de carbono del ecosistema en el área de matorral con arbolado; el
flujo máximo medio de CO2, medido a mediodía, en el arbolado sólo alcanzó 6 µmol C m-2 s-1
frente a 20 µmol m-2 s-1 en un arrozal contiguo.
Una metodología para la cuantificación del secuestro de carbono por la biomasa arbórea forestal aplicable a los montes españoles es objeto de estudio por Sánchez Peña y Martínez Saavedra (2001), que partiendo de los inventarios forestales nacionales, hacen oportunas
consideraciones sobre la valoración del carbono capturado en forestación y reforestación; y a la
luz del Protocolo de Kioto, Sánchez Peña y Sanz Sanchez (2001) proponen actuaciones de carácter general en el ámbito territorial conducentes a optimizar la condición de sumidero de carbono de la vegetación y, en particular, de los bosques.
El proceso de su cuantificación en los sistemas forestales propuesto por el Ministerio de Medio
Ambiente es analizado por Martínez de Saavedra y Sánchez Peña (2002). En el amplio trabajo
elaborado por Macías y Rodriguez Lado (2003) se calculan (y comparan) las variaciones del
carbono secuestrado debidas a reforestación, forestación y deforestación en los montes gallegos,
con los datos suministrados por Martínez de Saavedra y Sánchez Peña antes citados y los aportados por la Junta de Galicia; y, asimismo se calculan las variaciones de la superficies forestal
en Galicia en base a los datos de los inventarios nacionales II y III. Con estos últimos se calculan
valores sobre la fijación de carbono derivada de la gestión forestal del eucalipto en Galicia (cultivo y corta) y se determina la productividad y fijación de carbono en las masas de Pinus pinaster
(con datos complementarios de Pinus radiata, Castanea sativa, Eucalyptus sp., y “otras frondosas” sin especificar.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
184
Eficiencia
Posibilidad media
(t C ha-1 año-1)
(m-3 ha-1)
Superficie
(ha)
t C año -1
Eucalyptus globulus
229.970
1.181.421
5,14
Pinus pinaster
284.332
450.041
1,58
Pinus radiata
77.412
86.066
1,11
Castanea sativa
94.384
94.384
0,52
Especie
12,80
Tabla 6.1: Capacidad de secuestro de carbono en la biomasa forestal por especies madera-
bles referida al año 2000 (Macías y Rodriguez Lado, 2003).
En la Tabla 6.1 tomada del informe de Macías y Rodriguez Lado (2003) se muestra la capacidad
de secuestro de carbono en la biomasa forestal referida al año 2000 en especies maderables en Galicia. Los propios autores indican que es sorprendente la baja eficiencia de P. radiata frente a P. pinaster y estiman que en el primero puede alcanzarse 2 t C ha-1 año-1. El secuestro de carbono en los
suelos es también objeto de análisis en este trabajo, en el que se hace también referencia a aportaciones científicas anteriores sobre el carbono en los suelos de Galicia.
En un estudio con poblaciones seminaturales de Quercus robur en Galicia, Balboa et al (2006)
utilizan ecuaciones de regresión para predecir la biomasa e inferir el contenido en carbono en el
vuelo, raíces, mantillo y suelo mineral a partir de los datos tomados en campo en cuatro parcelas,
con 81 pies por parcela de edades entre 80 y 140 años. Los valores medios, en porcentaje, del contenido en carbono en dichas fracciones fueron respectivamente de 40,10, 8 y 42 por ciento, con un
rango amplio de valores absolutos del contenido en carbono: 82 a 243 Mg ha-1 para la biomasa total
de los árboles y 62 a 194 Mg ha-1 para el vuelo.
La fijación de carbono en la biomasa arbórea de los sistemas forestales de España ha sido cuantificada por Montero et al (2005) con la metodología antes apuntada.
En el capítulo 9. Sector Forestal (Gracia et al, 2005) del documento “Evaluación Preliminar de
los Impactos del Cambio Climático en España” (Oficina Española de Cambio climático, 2005) se
cifra el carbono acumulado en el terreno forestal arbolado en 2,05 x 109 t de CO2, con un incremento
anual de fijación de CO2 calculado en 4x107 t, cantidad equivalente a un 10% del dióxido de carbono
emitido a la atmósfera en España. En el referido documento, asignando un valor de 22,80 $ a la tonelada de carbono fijada (Fanhauser, 1994) el carbono acumulado se evaluaría en 125.400 x 106 $
y el incremento anual en 250,60 x 106 $.
El grupo de investigación del IMIDRA (Martinez et al 2005) evalúa la tasa de asimilación de
CO2 en especies riparias leñosas en las riberas del río Henares y estiman el contenido en carbono de
bosque natural ripario mediante ecuaciones de predicción de biomasa. El carbono fijado por especies
arbóreas forestales en Andalucía es tratado por Montero et al (2005). Enriquez et al (2005) exponen
una metodología sobre estimación de CO2 en sumideros forestales.
En el trabajo de Fernández- Getino et al (2008) se evalúa el contenido en carbono en la biomasa
aérea y radical en rebollares de la provincia de Orense partiendo de funciones de estimación de biomasa obtenidas a partir de las existencias del Tercer Inventario Nacional (Montero et al, 2005); y
del contenido en el suelo por muestreo y determinación por combustión en húmedo de la materia
orgánica y posterior aplicación de un modelo, en función de variables de estación, masa y parámetros
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6. Los montes españoles y el cambio climático
185
edáficos, desarrollado con tal fin. Los resultados muestran gran variación en los contenidos en carbono por hectárea, en función del número de pies, altura, área basimétrica y diámetro cuadrático
medio. Los valores medios estimados de las 16 parcelas muestreadas ascendieron a 38,46 kg ha-1
para la biomasa total y 28,57 kg ha-1 para la parte aérea; valores extremadamente bajos.
La especie, las características del rodal y la calidad de la estación, así como las prácticas selvícolas
determinan el crecimiento. La intensidad de aplicación que permita cada situación redundará en un
incremento en la acumulación de biomasa y, en consecuencia de carbono, en las masas forestales,
incremento cifrado entre 0,3 y 0,7 Mg C ha-1 año-1 (Gracia et al, 2004). En la Monografía ya reseñada
(Bravo, 2007) se muestra la influencia de diferentes alternativas de claras en la cantidad de carbono
fijado por unidad de superficie de monte en un masa de pino negral.
En un trabajo posterior, Bravo et al (2007) aplicaron la metodología mencionada a las parcelas
elegidas, comparando los datos del segundo y tercer inventario nacional, para determinar las existencias en ambos inventarios y las ganancias o entradas (crecimiento, nuevos pies y parcelas inventariadas) y pérdidas o salidas (mortalidad, aprovechamientos) de carbono, expresadas en miles de
toneladas de CO2 fijado para los dieciséis macizos forestales considerados. Asimismo, para ambos
inventarios, en este trabajo se muestran los porcentajes de fijación de CO2 correspondientes a las
especies arbóreas, entendidas como más significativas para cada macizo y, para cada una de ellas,
el balance entre secuestro y liberación en el periodo de años comprendido entre ambos inventarios
-IFN2 realizado entre 1986 y 1996; IFN3, entre 1997 y 2006- (Figura 6.2). El monto total de carbono
secuestrado en la masa arbórea de los montes españoles referido al inventario IFN3 y expresado en
toneladas de CO2 supera los 6,70 x 108 toneladas, cifra no comparable con el valor, mucho mayor,
dado por Gracia et al (2004), al referirse sólo a carbono fijado por el arbolado. Solamente en dos
casos- macizo Galaico e Islas Canarias- se ha producido una ligera disminución en el periodo entre
ambos inventarios; en contraposición, en los montes vascos se ha producido un incremento que supera el 60%; globalmente, el CO2 fijado en Pirineos, referido a IFN3 alcanza el valor máximo, de
cuantía próxima a 190 millones de toneladas. Por especies, se superan los 100 millones de toneladas
para pinares de silvestre y hayedos, con valores también elevados, superiores a 60 millones de toneladas, para encinares y rodenales.
Una estimación cuantitativa de las existencias de carbono y predicciones de fijación de
CO2 en la vegetación leñosa de Aragón (de condición agrícola y forestal, incluyendo especies
arbóreas y matorrales), partiendo de los datos del Inventario Forestal y de las consideraciones
y supuestos de trabajos anteriores (Montero et al, 2005; Bravo, 2007), ha sido el objetivo del
amplio Informe Técnico de Notivol (2009) auspiciado por el Departamento de Medio Ambiente del Gobierno de Aragón. En el ámbito forestal, el autor considera varios escenarios de
manejo selvícola para simular la evolución de las masas de algunas de las especies arbóreas
(Pinus y Quercus) e infiere su diferente capacidad de acumulación de carbono. En términos
cuantitativos la cantidad global de CO2 equivalente asciende a 206 Mt, de ellas 150 Mt corresponden a la vegetación arbórea superior y el 77% de ésta es de condición forestal. Asimismo, para los montes aragoneses el autor estima las tasas de fijación para los distintos
estratos forestales, y calcula el valor medio para la tasa de fijación en 2,26 t CO2 equiv ha-1
año-1, con un rango de variación de 0,50 a 9,0 t CO2 equiv ha-1 año-1, lo que supondría una
absorción total de 3,43 t CO2 equiv año-1.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
figura 6.2. Cuantificación de la fijación de CO2 (103 t CO2) en la biomasa arbórea de los montes
existentes en el área señalada en los dos recuadros de la parte superior de la figura (Tomado de “El papel de los bosques españoles en la mitigación del cambio climático”, F.
Bravo, edit., Fundación “Gas Natural” 2007).
En una revisión sobre la captura y contenido de carbono en pinares mediterráneos Río et
al (2008), con resultados de cronosecuencias y diferentes regímenes de gestión en montes en
la Península Ibérica muestran el contenido en carbono y el proceso seguido para su determinación. Cabe destacar el incremento producido en P. sylvestris con la edad, el efecto positivo
de las claras intensas en P. pinaster y la ventaja de las estructuras regulares sobre las irregulares en P. pinea. Se subraya, asimismo, la importancia de los restos leñosos muertos y la
aplicación de modelos que permitan su precisa cuantificación en términos predictivos para
poder entender la dinámica del contenido en carbono en los mismos.
El interés suscitado por las plantaciones forestales en la mitigación del CO2 atmosférico
(sobre el que se ha dado información de carácter mundial en el apartado 5.3.3) ha llevado en
España a los trabajos de Valero et al (2005) y Valero y Picos (2003). En el primero, la biomasa
aérea y su contenido en carbono se han estimado aplicando relaciones estadísticas predeterminadas a los datos de diámetro y altura de 85 árboles muestreados en ocho plantaciones comerciales de eucalipto en primer turno en Galicia. En el segundo trabajo mencionado se hace
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6. Los montes españoles y el cambio climático
187
referencia a la aplicación del modelo CO2FIX que permite simular el contenido y evolución
del carbono en un eucaliptal cultivado en una antiguo terreno agrícola, poniendo en juego
diferentes escenarios en los tratamientos selvícolas, duración (corta, media y larga) de los
productos fabricados y reciclado. En la figura 6.3 tomada del mismo trabajo, se muestra la
evolución y simulada del contenido en carbono acumulado y el equilibrio alcanzado.
figura 6.3. Evolución del contenido en carbono (mediante aplicación del modelo CO2 Fix, v1.2) en
una plantación de 15 hectáreas de eucalipto en Galicia con un turno de 15 años y equilibrio alcanzado con una cosecha anual sostenible a partir del año decimosexto. (Tomado
de Valero y Picón, 2003)
En el extenso “Estudio de la influencia de la Selvicultura en la fijación de carbono en plantaciones de eucalipto en Galicia” (Cátedra ENCE, 2002), tras plantear “el problema del carbono”
y aludir a los modelos de estimación del carbono fijado en el ámbito forestal (con especial referencia al modelo CO2FIX) y a la implicación de la selvicultura de Eucalyptus globulus y de la
situación forestal gallega, se detalla la determinación de parámetros para la cuantificación de
biomasa y contenido en carbono y se concluye con los resultados de las mediciones llevadas a
cabo. Entre ellos, cabe aludir a los valores del potencial de captura de carbono en la biomasa y
el suelo en plantaciones de E. globulus en diferentes escenarios de turno (12 y 18 años) y superficie (12 y 18 ha) y 3 o 4 rotaciones (tabla 6.2).
Superficie
(ha)
12
12
18
Año Turno
Rotaciones
Biomasa
(t C ha-1 )
Biomasa
(eficiencia)
(t C ha-1 año-1 )
Suelo
(eficiencia)
(t C ha-1 año-1 )
12
12
18
3
4
3
215,74
255,46
279,10
5,99
5,32
5,16
6,30
5,20
Tabla 6.2: Simulación del almacenamiento de carbono en plantaciones de Eucalyptus globulus en
diferentes escenarios de turno y rotaciones por aplicación del modelo CO2FIX a los
datos de campo aportados (Adaptado a datos de Cátedra ENCE, 2003)
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
188
Los datos evidencian que si bien la capacidad de almacenamiento de carbono tanto en suelo
como en biomasa aérea aumenta por unidad de superficie (ha) de suelo y biomasa al aumentar
el turno y el número de rotaciones, sin embargo la incorporación anual de carbono (eficiencia)
disminuye al aumentar el turno. Los valores de eficiencia simulados para turnos de 18 años coinciden con el valor dado para eucaliptales gallegos por Macías y Rodriguez Lado (2003) anteriormente citado, lo que indica una buena estima del modelo. En el informe se hacen también
unas consideraciones sobre el coste por tonelada de carbono fijado y se subrayan los beneficios
medioambientales añadidos a la productividad maderera de las plantaciones de eucalipto.
En esta misma línea, también en Galicia, Solla- Gullón et al (2007) estudian el efecto sobre la
acumulación de carbono en la biomasa arbórea, mantillo y suelo (a 0-5 cm, 5-15 cm y 15-30 cm)
en 25 pares de parcelas de anterior uso agrícola sobre granitos, esquistos y pizarras, en la mitad
de las cuales se habían plantado eucaliptos y en la otra mitad se había abandonado su uso agrícola.
Los resultados muestran acumulaciones de carbono muy superiores en las plantaciones de eucalipto, con valores medios superiores a 17 Mg ha-1 año-1 en la biomasa y a 1 Mg ha-1 año-1 en el
mantillo; si bien, se producen también pequeñas pérdidas de carbono en el suelo, mayoritariamente
a partir de los quince años de la plantación en suelos de esquistos y pizarras (tabla 6.3).
Componente del sistema
Biomasa arbórea
Mantillo
Suelo
Edad, < 10 años
Edad, 10-15 años
Edad, > 15 años
Carbono (t C ha-1 )
75,00
5,40
-1,10
Carbono (t C ha-1 )
191,90
18,40
-1,20
Carbono (t C ha-1 )
254,70
17,90
-0,03
Tabla 6.3: Ganancia o pérdida de carbono en los diferentes componentes (suelo-mantillo-biomasa
arbórea) tras el cambio de uso de agrícola a forestal en función de la edad del arbolado
(Adaptado de Solla- Gullón et al, 2007).
A continuación se enumeran una serie de comunicaciones presentadas en el 5º Congreso Forestal Español (Ávila, 2009) con relación directa o indirecta con el título de este apartado y que
abarcan desde el contenido en carbono en suelo, masas forestales y plantaciones, arbolado urbano y madera, hasta alternativas sobre sistemas forestales y la biomasa forestal en la mitigación
de emisiones de carbono, tanto por su implicación directa (sumideros) como indirecta (uso de
productos derivados de la madera como fuente energética substitutiva).
Díaz-Pinés et al (2009) estudian las emisiones de GEI en suelos con formaciones de Pinus
sylvestris y Quercus pyrenaica en la Sierra de Guadarrama y analizan la biomasa edáfica de
los mismos, destacando una mayor tasa de emisión de CO2 en el pinar y una mayor masa microbiana en el rebollar. Jiménez et al (2009) estudian el efecto de la variabilidad ambiental (altitud, temperatura, precipitaciones y otras variables) sobre el contenido en carbono orgánico en
suelos carbonatados y silíceos del noreste de la provincia de Granada y establecen correlaciones
entre las variables estudiadas, tipo de suelo y contenido en carbono. Ordoñez et al (2009) cuantifican y representan gráficamente el carbono acumulado en las formaciones arbóreas y arbustivas de condición forestal en la Comunidad Autónoma de Aragón a partir de datos del
Inventario Forestal Nacional; tema al que se ha aludido anteriormente con mas detalle en refe-
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6. Los montes españoles y el cambio climático
189
rencia al trabajo de Notivol (2009). Pérez-Cruzado et al (2009) presentan un diagrama de manejo de la densidad para las plantaciones de Eucalyptus nitens en el norte de España mediante
el cual puede calcularse la biomasa por hectárea y el carbono acumulado en la misma en distintas alternativas de calidad y edad de corta. Con un turno de 22 años se obtiene un contenido
de carbono en biomasa de 116 Mg C ha-1, que desciende a 90,50 Mg C ha-1 si el turno se baja a
12 años, en ambos casos con calidad media. Castaño y Bravo (2009) analizan el contenido en
carbono duramen, albura y corteza en masas naturales de Quercus petraea en el valle de la Castillería, norte de Palencia, y su variación en función de la altura del árbol. Garrido et al (2009)
estiman el carbono secuestrado en el arbolado urbano de la ciudad de Palencia, que presentan
una tasa entre 34 y 63 kg CO2 año-1 según especie, con un total de 4.100 Mg C acumulados
para los 12.820 árboles inventariados.
En las Actas mencionadas se recogen también los siguientes trabajos reseñados en lo que
sigue. Campos Palacín et al (2009) comparan los costes de mitigar emisiones de carbono en la
regeneración natural facilitada y la reforestación en encina y alcornoque en cuatro localidades
de España y Túnez, estiman los precios de referencia del carbono (euros t CO2-1) y aportan argumentos para justificar un cambio en las ayudas a plantaciones forestales por ayudas a facilitar
la regeneración natural de masas envejecidas. Cisneros et al (2009) presentan los principales
aspectos prácticos que debería incluir un proyecto de “Uso de la Tierra, Cambio de Uso y Selviculura” y muestran algunos resultados del proyecto SUM2006-0023-C05 en que se plantea
el análisis de diferentes alternativas agrícolas y forestales como herramienta para mejorar el
efecto sumidero en terrenos agrícolas de Castilla y León. El sistema forestal dehesa como sumidero de carbono es contemplado en el marco del proyecto SUM2006-00034 por Roig y Rubio
(2009), que presentan algunos resultados obtenidos en el ámbito del proyecto, cuyo objetivo
general es cuantificar los stocks de carbono y la capacidad de las dehesas de actuar como sumidero de GEI. La producción de biomasa, el manejo selvícola y la capacidad de adaptación
en monocultivos de especies de Pawlonia con el consiguiente beneficio de la fijación de carbono
son objeto del trabajo de Martínez García et al (2009). En la comunicación de Hernández et al
(2009) se abordan aspectos científico/técnicos del proceso de digestión enzimática de material
lignocelulósico obtenido a partir de biomasa forestal para la obtención de bioetanol.
Cabe aludir, finalmente, a “las plataformas de modelización” desarrolladas en España, como
herramientas a tener en cuenta ante el cambio climático: SILVES, modelo de simulación de claras
en masas de Pinus sylvestris (Río y Montero, 2001), SIMANFOR, Sistema de Apoyo para la Simulación de Alternativas de Manejo Forestal Sostenible (Bravo et al, 2009) y GesMO Simulador
de crecimiento y producción de masas forestales (Rojo et al, 2004).
6.7. Conclusiones preliminares
La publicación de los “Diagramas Bioclimáticos” de Montero de Burgos y González Rebollar
(1983) y el “Atlas Fitoclimático de España. Taxonomías” de Allué Andrade (1990) constituyen
el punto de arranque de los trabajos sobre fitoclima en lengua española que, publicados mayormente por la SECF, se citan en el apartado 6.3. Trabajos cuyo número ha ido creciendo hasta alcanzar el 30% de las publicaciones científico-técnicas del sector forestal consignadas en la
bibliografía manejada y que de forma directa o indirecta, están relacionadas con el cambio climático (Figura 6.5).
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190
“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
figura 6.4. Evolución temporal quinquenal en el periodo 1985 a 2009 de literatura en español sobre
Los Montes y el Cambio Climático.
Al estudio del fitoclima, bien entrados los años noventa, comienzan a unirse trabajos sobre
otros aspectos ligados al cambio climático, que se han integrado en las categorías que dan título
a los cinco apartados descritos en este capítulo (Figura 6.5). En conjunto, el número de trabajos
quinquenales ha ido aumentando (Figura 6.4) con un total que ronda los 150, en su mayor parte
presentaciones en reuniones o simposios, publicados en la Actas de los mismos.
figura 6.5. Porcentajes de trabajos sen los diferentes apartados incluidos en “Los montes y el cambio
climático”
Cabe destacar, por su número (36 % del total) e importancia, dada su estrecha vinculación al
papel de los bosques y la gestión forestal en la mitigación del CO2 atmosférico, los trabajos sobre
captación de carbono que se reseñan en 6.6.
En la tabla 6.4 se muestran los datos de contenidos en carbono en suelo, biomasa arbórea
aérea y radical y las tasas de secuestro de carbono en el arbolado, junto a algún otro dato (mantillo, flujo respiratorio del suelo) correspondientes a los trabajos comentados en el apartado 6.6.
Tanto los rangos de valores dados por los diversos autores para la misma situación, como las cifras comparativas entre trabajos muestran grandes diferencias (que reflejan la dificultad de las
mediciones y los errores que sin duda entrañan) además de las inherentes a especies, localidad,
época de medición, edad de los árboles, espesura y otras variables. En cualquier caso, constituyen
un apreciable conjunto de datos que se irán precisando y aumentando en años venideros.
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6. Los montes españoles y el cambio climático
t C *, t CO2 **
t C año-1 *******
191
Situación
Referencia
6,70 x 108 *
Carbono en montes de España
Gracia et al, 2004
2,05 x 109 *
Carbono t. forestal en España
t C ha-1 ***
t C ha-1 año-1 ****
t CO2, equiv ha-1 *****
t CO2 ha-1 año-1 ******
4 x 10 *******
Incremento anual
(O.C. Climático, 2005)
40,00 ***
Suelo (Valle del Ebro)
Moreno et al (2005)
300,00 ***
Suelo (Galicia)
Moreno et al (2005)
76,00 ***
Suelos peninsulares
Rodriguez Murillo (2001)
5,20-6,30****
Suelo de eucaliptal
Cátedra ENCE, 2003
7
17-50 ***
2,92-8,34 ***
mantillo
Suelo orgánico en pinar de
Pinus halepensis, según edad
Charro et al (2008)
62,00- 194,00 ***
Biomasa aérea,
Quercus robur (Galicia)
Balboa et al (2006)
82,00 – 243,00 ***
Biomasa total,
Quercus robur, (Galicia)
Balboa et al (2006)
17,20-53,20 ***
Biomasa aérea en rebollar
146,90 ***
Biomasa de raíces en rebollar
2,40- 327,00 ***
Biomasa eucaliptal (Galicia)
Macías y R.Lado (2003)
75, 00- 254,70***
17,00 ****
1,00 ****
Biomasa arbórea, según edad
Biomasa eucaliptal
mantillo
Solla- Gullon et al, 2007
Arbolado pinar (40 años)
mantillo
secuestro en el arbolado
Pérez Cruzado et al, 2007
Eucalyptus nitens en
turnos de 12 y 22 años, Galicia
P.Cruzado et al (2009)
200,00 – 420,00 ***
50,00 ***
9,00 ****
90,50 - 116,00***
Tabla 6.4: Contenido total de carbono en montes de España (t C), contenidos en t C ha-1 ** (o en
CO2 equivalente ****) en suelo, mantillo, biomasa aérea, raíces, biomasa total, rodal;
tasas de secuestro en t C ha-1 año-1 *** y en t CO2 ha-1 año-1 ***** en diferentes situaciones de localidad, especie y otros condicionantes.
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192
0,038***
0,028 ***
“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
Biomasa total
Biomasa de parte aérea
Fernández- Getino et al (2008)
17,00 ****
secuestro en eucaliptal de 25 años
Pérez Cruzado et al, 2007
1,11 ****
Pinus pinaster, Galicia
Macías y R. Lado (2003)
0,5 ****
Castanea sativa, Galicia
Macías y R. Lado (2003)
5,16-5,99 ***
Biomasa eucaliptal
Cátedra ENCE, 2003
0,30- 0,70 ***
En incremento de biomasa
Gracia et al, 2005
Montes de Aragón
Notivol, 2009
0,89 ****
Fijación de carbono, en matorral
con arbolado de Pinus halepensis
Sanz et al, 2001
2,00 ****
Secuestro, Pinus radiata
Macías y R. Lado (2003)
Flujo respiratorio en suelo,
según transecto y época en
pinar/rebollar, Guadarrama
(Inclán et al, 2008)
0,50 - 9,00 *****
18,00- 90,20 ******
Tabla 6.4: Contenido total de carbono en montes de España (t C), contenidos en t C ha-1 ** (o en
CO2 equivalente ****) en suelo, mantillo, biomasa aérea, raíces, biomasa total, rodal;
tasas de secuestro en t C ha-1 año-1 *** y en t CO2 ha-1 año-1 ***** en diferentes situaciones de localidad, especie y otros condicionantes.
Son también relevantes los datos enmarcados en el apartado 6.5, “Perturbaciones y manejo”,
que suman el 18,50 % de las referencias manejadas en el capítulo 6. Se evidencian los efectos
de la subida de temperatura y disminución de precipitaciones en una pérdida de biomasa foliar
y radicular y decaimiento generalizado con mortandad en algunas especies de Quercus y Pinus,
cambios fenológicos (p.e., con retraso en la caida otoñal de las hojas), desplazamientos espaciales
(altitudinales) y sustituciones de especies, alteraciones en las pautas de comportamiento de plagas
y enfermedades de las especies forestales, aparición como plaga de especies que sólo eran presenciales, cambios en los hábitos de aves migratorias y alarmantes perspectivas respecto a una
mayor incidencia e intensidad de los incendios forestales.
Estas perturbaciones pueden llegar a alcanzar niveles dramáticos si la disminución de precipitaciones y subida de temperatura en las zonas de clima mas acusadamente mediterráneo llegan
a ser tales que la absorción de carbono se reduce a niveles en los que las masas forestales puedan
pasar de ser sumideros a convertirse en fuentes netas de carbono, tal como cabe deducirse de las
referencias insertas en el apartado 6.5.
En cualquier caso, ante la información presentada en este capítulo , “Los montes en España
y el cambio climático”, globalmente cabe concluir que la recuperación de terrenos degradados
y desarbolados mediante la repoblación forestal; la ampliación de los turnos de corta (en especial
para especies de crecimiento rápido); la conversión de la condición de monte bajo en monte alto
para algunas especies arbóreas; la reducción de la fracción de cabida cubierta; la conveniencia
de prospectar y utilizar material vegetal con patrones de almacenamiento de carbono genéticamente mejorados; la realización de inventarios forestales nacionales periódicos, que incorporan
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6. Los montes españoles y el cambio climático
193
factores de expansión de biomasa; la gestión selvícola basada en la diversidad inter e intraespecífica; el análisis económico de las repercusiones del cambio en las industrias de la madera y la
búsqueda de nuevos productos manufacturados con la misma, son opciones de adaptación a la
nueva situación que deben ser intensamente exploradas en los ámbitos científico y técnico. Los
efectos sobre la caza (cambios en las áreas de distribución y en la etología de las especies, especialmente en las migratorias), la actividad micológica, los sectores corchero y resinero, la producción de piñas, las plantas melíferas y medicinales, deben ser también objeto de atención
específica. Todo ello con el objetivo de amortiguar los efectos negativos (en su caso) del cambio
climático en los ecosistemas forestales; y promover los efectos positivos de amortiguación del
CO2 en los ecosistemas (cuando sea posible), y con el mayor uso y aplicaciones de productos de
los montes y servicios que proporcionan estos.
Especial mención merecen “las plataformas de modelización” desarrolladas en España, que
comprenden modelos de aplicación al manejo de masas arbóreas con posible aplicación a la toma
de decisiones ante los efectos del cambio climático.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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7. Reflexión final y comentarios a los capítulos precedentes a modo de epílogo
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7. REflExIóN fINAl y COMENTARIOS A lOS CAPíTUlOS
PRECEDENTES A MODO DE EPílOGO
El acopio de información a la que en cualquier ámbito imaginable, espacial y temporal, tenemos acceso los habitantes de los países desarrollados, era impensable unas décadas atrás; información no sólo en magnitud, y sobre cualquier tema, sino con capacidad de obtención en periodos
de tiempo mucho menores que los requeridos para leerla y, no digamos, para asimilarla si ofrece
cierta complejidad conceptual. Así, tardar 0,32 segundos en saber, a través de un buscador, que
disponemos de 871.000 entradas sobre el secuestro de carbono, de las que diez se nos muestra
de inmediato y a partir de ellas podemos devanar la madeja, nos puede parecer normal por lo
usual, a no ser que pensemos en ello.
Si comparamos la cifra anterior con la suma de las cerca de 800 citas bibliográficas reseñadas
en esta revisión, que representan el 0,09 % del total de dichas entradas, parece un porcentaje
muy escaso. Todavía sigue siéndolo (no llega a doblarse) si reducimos la búsqueda al secuestro
de carbono en los bosques; que, a su vez, volvería a reducirse si se contemplasen también los
productos forestales y los aspectos comerciales concomitantes; y, aún así, el número obtenido
seguiría siendo enorme, con acceso inabordable para el autor y, en ningún caso, pretendido
por él.
En este trabajo se ha tratado de cubrir un amplio espectro de aspectos que conciernen a los
ecosistemas forestales frente al cambio climático y sus respuestas ante el incremento de CO2,
con referencias a trabajos preferentemente publicados en revistas científicas de ámbito forestal,
o sobre la naturaleza con proyección en el mundo vegetal, así como a revisiones previas, con el
propósito de dar una información global, y presumiblemente actualizada, a técnicos, gestores,
estudiantes universitarios, extensible en aspectos concretos a algunos sectores de la investigación.
Con estas premisas, y si la elección de las fuentes bibliográficas ha sido oportuna, procede preguntarse qué conclusiones pueden derivarse de la información expuesta y qué perspectivas
pueden alentar.
En los apartados 2.4, 3.6, 5.5 y 6.7 se muestra la evolución en el tiempo del número de publicaciones a las que se hace referencia en los capítulos 2, 3, 5 y 7 respectivamente, se explicitan
los porcentajes relativos de los trabajos incluidos en cada epígrafe de los distintos apartados y
se subrayan algunos resultados, aquellos que a la vista de la bibliografía manejada tienen mayores
visos de generalización, aun con la incertidumbre y variabilidad de respuestas existentes.
La información recogida sobre contenido en carbono y producción primaria neta en ecosistemas forestales, así como sobre emisiones vinculadas al sector forestal, revela la publicación en
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
las ultimas tres décadas de gran número de trabajos, mayoritariamente referidos a países del primer mundo. Los datos mostrados referidos a cantidad por unidad de superficie (se han mantenido
en el texto las unidades dadas por los autores, reflejando las conversiones entre ellas) muestran
cierta similitud en las cifras, que se distancian en función de las diferencias en las variables climáticas y edáficas que rigen los ecosistemas y posiblemente por el diferente rigor en las medidas.
Cabe pensar que los datos actuales se irán ampliando especialmente en naciones como China,
naciones componentes de la antigua URSS y de América Central y Sur América.
En cualquier caso, los datos presentados ratifican que los bosques representan el mayor cúmulo de carbono en la Tierra, destacando la importancia de los suelos forestales como sumideros;
y la gran reserva de carbono orgánico en el suelo de los bosques boreales, en contraste con el
mayor contenido en la biomasa para los bosques tropicales.
Uno de los aspectos más ampliamente investigado, y que sin embargo da pié a mayor número
y entidad de interrogantes, concierne al capítulo que ha tratado de los efectos del incremento
atmosférico de CO2 sobre el comportamiento de los árboles, (individuales y mayormente a nivel
de rodal) en sus funciones fisiológicas (nutrición, críticamente nitrogenada, disponibilidad de
agua, la debatida cuestión de la regulación a la baja de la fotosíntesis y otros aspectos funcionales), así como estructurales (morfología, anatomía y repercusión en la formación y características del xilema). La respuesta mas generalizada apunta a que los efectos del incremento de
CO2 sobre todos estos factores pueden conducir a aumentar la producción primaria neta, por
un efecto de fertilización al disponer de mas carbono, y por ende a contribuir a la mitigación
del carbono atmosférico, si los demás factores implicados no limitan su asimilación. En cualquier caso, la clase de bioma determinará en buena medida la respuesta, de modo que, por ejemplo, una elevación de temperatura favorecerá el crecimiento en los bosques boreales, mientras
que unida a un descenso de precipitaciones puede tener efectos negativos en zonas templadas
y, en mayor grado, en el Mediterráneo. La especie, la estructura del rodal y la edad de los pies
(los rodales envejecidos pueden pasar de ser sumideros a fuentes de carbono) y los factores de
estación jugarán un papel determinante, aunque los resultados expuestos indican una cierta homogeneidad interespecífica dentro del mismo grupo taxonómico de ámbito superior, aun con
posibles diferencias entre procedencias en especial en las situadas en los bordes del área de la
especie. A tenor de la pauta temporal en la publicación de trabajos científicos en los dos últimos
decenios, cabe presumir que aumente la experimentación en monte a nivel de rodal y que, por
otra parte, las mejoras en las tecnologías de cuantificación del intercambio gaseoso, componentes hidráulicos y nutricionales permitan ampliar los tamaños muestrales y se obtengan informaciones más abundantes y valores medios con menores márgenes de error.
Un razonamiento paralelo podría hacerse respecto a la incidencia del calentamiento global
sobre las interacciones con los otros elementos y factores del ecosistema tratados en los apartados 3.2 y 3.3. Los resultados y previsiones mostradas conducen a subrayar la importancia que
revestirá la elevación de temperaturas sobre el comportamiento de algunas plagas forestales y,
en general, sobre la flora y fauna silvestres, con la alteración de los equilibrios en los ecosistemas; y, también, sobre los incendios forestales, a cuyo previsible aumento en frecuencia e intensidad, conducente a la destrucción de masas arbóreas (y no arbóreas), se unirían los
impredecibles efectos en la regeneración natural de las mismas.
Se han desarrollado buen número de modelos, unos específicos para el sector forestal y otros,
procedentes de las ciencias ecológicas y económicas, y en algunos casos se han simulado respuestas a diferentes escenarios de cambio climático a periodos de tiempo de 50 a 100 o mas
años. En la enumeración de buen número de modelos rastreados en la bibliografía consultada
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7. Reflexión final y comentarios a los capítulos precedentes a modo de epílogo
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a los que se hace referencia en el apartado 4, en el cual se ha intentado subrayar sus diferencias
encuadrándolos en diferentes tipos o clases, no siempre claramente definitoria de dichas diferencias como se expresa en el texto.
La modelización ha sido y sigue siendo objeto de atención por parte de grupos científicos
de muchos centros de investigación, especialmente de EE.UU., Canadá y Europa, algunos formando consorcios y aplicando estrategias comunes (por ejemplo el sistema de control EUROFLEX), como se refleja en la mayor parte de los trabajos presentados, especialmente en el
apartado 5.
La incertidumbre, al igual que en los modelos climáticos, preside los vaticinios, a la que se
añade la falta de experiencia prolongada sobre el comportamiento de las especies ante situaciones
nuevas y, también, la incertidumbre sobre la evolución de los mercados de la madera y productos
derivados y de las implicaciones de nuevas tecnologías. Sin embargo, globalmente, los resultados
mostrados en los diferentes apartados del capítulo 5, “El sector forestal en la mitigación del cambio climático” apuntan a considerar que en el marco de las estrategias encaminadas a maximizar
el secuestro de CO2 en los ecosistemas terrestres, la primera acción es conservar los bosques
existentes (mayormente en el trópico húmedo) no reduciendo su área actual, lo que tiene especial
repercusión en los bosques maduros, que contienen grandes cantidades de carbono tanto en los
árboles como en el suelo, aun cuando pueda alcanzarse el hipotético estado de equilibrio entre
su condición de sumidero y fuente en árboles añosos. La otra cara de la moneda es la deforestación, que incide negativamente tanto en la captura de carbono como en el secuestro del mismo:
las superficies de corta estimadas en millones de hectáreas anuales, representan en torno a un
cuarto de las emisiones antropogénicas de CO2 (IPCC, 2007); en el apartado 5.2.4. se suministran
datos específicos que lo refrendan.
Con efectos a medio plazo, son recomendables acciones conducentes al aumento de la productividad con una gestión sostenible (vuelo y suelo) y la práctica de cortas de entresaca para
evitar exponer grandes superficies del suelo a la oxidación. Asimismo, maximizar la eficiencia
en la obtención de productos maderables reduciendo los residuos y produciendo productos de
larga duración que prolonguen el secuestro del carbono, lo que hacen en mayor medida las frondosas de madera de alta densidad que las coníferas. La vida prolongada de la madera y corcho
y su uso en sustitución de otros materiales de construcción con mayores emisiones de CO2, sobrepasan ampliamente dichas emisiones y, por tanto, los aprovechamientos sostenibles de los
bosques son también formas positivas de mitigación
A largo plazo si en el sistema global de uso de energía el CO2 liberado se reasimilase en el crecimiento de nuevas plantaciones los bosques templados podían jugar un papel importante en la
política energética. La forestación es factor importante en la captura del carbono, como muestran
algunos de los datos presentados. La mayor tasa de captura y producción de biomasa en las especies de crecimiento rápido tendrá, en algunos casos, un periodo de secuestro mas corto dado la
menor vida útil de los productos (por ejemplo papel y cartón). Los resultados sobre los efectos de
los tratamientos selvícolas sobre el secuestro de carbono evidencian signos positivos, aun con diferencias respecto a especies, estructura de las poblaciones y características edáficas del lugar,
que pueden sinergiar, o por el contrario reducir, los efectos positivos del incremento de CO2. No
obstante, los datos disponibles se refieren a plantaciones de corta edad y periodos de medición
reducidos, lo que obliga a investigaciones más prolongadas que ratifiquen los resultados y permitan conclusiones más sólidas. En todo caso, como se ha expresado por algunos autores, las plantaciones forestales compran tiempo y la condición de especies de crecimiento rápido o lento y los
usos de la madera producida determinan en buena parte su eficacia en el secuestro de carbono.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
Cabe añadir que la idea de que a largo plazo la sustitución de productos y del tipo de energía
como estrategias para el cambio climático son más viables que la propia captura de carbono (ya
que esta tiene un potencial finito para un área determinada), debe también tenerse presente. El
uso de productos de la madera en sustitución de acero y cemento supone entrar en la edad de las
energías renovables; en tal caso, es importante, a decir de los expertos, conocer cual va a ser su
acreditación en el esquema de comercio de emisiones y exige entrar en la contabilización de los
inventarios nacionales de gases de efecto invernadero.
El capítulo sexto se ha titulado “Los montes españoles y el cambio climático”. En él se han
recogido un buen número de referencias bibliográficas, mayoritariamente en trabajos publicados
en revistas y otros medios de investigación técnica y científica nacionales. Cabe destacar el
aporte de datos y resultados concernientes a estudios sobre modelización con vistas al manejo
forestal sostenible y los estudios sobre fitoclima (con larga y fecunda tradición en el ámbito forestal español). También sobre los ecosistemas forestales ante los cambios de temperatura y
precipitaciones (producidos y predecibles) y, asimismo, las aportaciones científicas a nivel ecológico y fisiológico de algunas especies forestales arbóreas ante dichos cambios; cuyos datos
y resultados en conjunto, con carácter provisional, no son muy halagüeños para el sector. Constituye la cara más positiva de la moneda la información dada en el capítulo sobre el secuestro
de carbono en la biomasa de las principales especies arbóreas, con datos basados en los inventarios forestales y muestreos específicos llevados al efecto y en la que se cuantifica la potencia
de mitigación del carbono en los ecosistemas forestales españoles, comparándola con las emisiones antropogénicas.
Los progresos en el conocimiento del clima a los que se ha aludido, con el soporte de más
avanzadas aplicaciones informáticas y en general de las TIC, y la ampliación de la red de parcelas de medición en las masas forestales, proporcionarán información mas completa y precisa
para desarrollar en un futuro próximo modelos mas complejos que reduzcan algunas de las incertidumbres actuales y permitan llevar a cabo predicciones mas rigurosas. Ello exigirá sustanciales aportaciones económicas y coordinación y cooperación entre todos los países,
especialmente en la toma de datos en campo. Las necesarias implicaciones políticas pueden
complicar la situación y desbaratar las predicciones técnicas. Un final esperanzador nos obliga
a rechazar este supuesto y propende al optimismo.
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
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Anexo
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ACRóNIMOS y ABREvIATURAS
A, tasa de fotosíntesis (µmol CO2 . m-2 s-1 )
AFE, área foliar específica (inverso de MFE)
AOT40, Accumulated Exposure Over a Threshold of 40 ppb (en polución atmosférica)
Asat, tasa fotosintética a saturación.
CDM, Clean Development Mechanism (disposición en el protocolo de Kyoto que permite a los
países industrializados (países A) invertir en proyectos en países en desarrollo para compensar
emisiones en los propios)
CEC-CEPE, Informe sobre “ Evaluación y Seguimiento de los Efectos de la Contaminación Atmosférica en los Bosques” en el marco del Programa ICP-Forests.
CFFWI, Canadian Forest Fire Weather Index
CGM, (en español MCG), General Circulation Models
CO2, dióxido de carbono
CH4, metano
CRCM, Canadian Regional Climatic Model
CWD, Coarse Woody Debris (inglés, residuos gruesos de la madera en monte)
C3, especies C3, cuya fijación de carbono para formar azúcares se realiza a través de compuestos
de tres átomos de carbono
C4, especies C4, cuya fijación de carbono para formar azúcares se realiza a través de compuestos
de cuatro átomos de carbono
DSR, Dynamic Source Routing
ECOCRAFT, European Collaboration on CO2 Responses Applied to Forests and Trees (proyecto
de investigación sobre los efectos del incremento de CO2 y temperatura en la salud de los
bosques llevado a cabo por 13 instituciones europeas de nueve países).
EFI, European Forestry Institute
δ13C, discriminación isotópica del carbono
EFISCEN, European Forest Information Scenario Model
EVI, Enhanced Vegetation Index
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
EUA, Eficiencia en el Uso del Agua (tasa de fotosíntesis/ tasa de transpiración)
EUROFLUX (proyecto), Long term carbon dioxide and water vapour fluxes of European forests
and interactions with the Climate System
FACE, Free Air CO2 Enrichment (sistema o anillo FACE)
EPIC, calculador del impacto de la erosión sobre la productividad
EUROFACE, aplicación del sistema FACE en Europa
FAPAR, Fracción de Radiación Fotosintéticamente Activa (en inglés)
FCCC, Framework Convention on Climatic Change
FDDI, Forest Fire Danger Index (Australia)
FLUXNET, red de mediciones de intercambio gaseoso (eddy covariance) en bosques europeos
FOMFIST, Forest Fire Management and Fire Prevention System
FWI, Índice meteorológico para fuegos forestales del Servicio Canadiense
GARP, Global Atmospheric Research Program
GEI (=GEG), Gases de Efecto Invernadero
GESMO, Simulador de crecimiento y producción de masas forestales
GHG, Greenhouse Effect Gases
GVM, General Vegetation Models
gs, conductancia estomática
HadCM2 , modelo global para el análisis del cambio climático
IAF, (LAI en inglés), Índice de Área Foliar
ICP Forests, International Co-Operative Programme on Assessment and Monitoring of Air Pollution Effects on Forests
IFN, Inventario Forestal Nacional
IMIDRA, Instituto Madrileño de Investigación y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario
INE, intercambio neto de carbono en ecosistema
INIA, Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria.
IPCC (en español PICC), Intergovernamental Panel of Climatic Change
IPD, índice de productividad del dosel
IRGA, Analizador de Gases en el Infrarrojo (en inglés)
IUFRO, Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal
LAI, índice de área foliar (IAF, en español)
LEV, Land Expectation Value
LUCF, Land Use Change Forestry
MAESTRO, (ver modelos)
MBP, modelo basado en procesos
MCG (en inglés GCMs), Modelos de Circulación Global
MCGAO, Modelos de Circulación Global Atmósfera Océano
MCR (en inglés RCM), Modelos de Circulación Regional
MIT, Massachussets Institute of Technology
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Anexo
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MFE, Masa Foliar Específica
MODIS (sensor y datos): Espectrorradiómetro de imágenes de resolución moderada (Moderate
Resolution Imaging Spectroradiometer)
NAO, North Atlantic Oscillation (fuente de variación interanual del tiempo meteorológico y del clima)
NDVI, Índices de Vegetación de la Diferencia Normalizada (obtenidos por satélite)
NO2, óxido nitroso
O3, ozono
Pa, pascal , MPa, megapascal, unidades de presión
PCL, Punto de Compensación de la Luz (radiación lumínica a partir de la cual la fotosíntesis
neta es positiva)
PIB, Producto Interior Bruto
PICC (en inglés IPCC), Panel Intergubernametal del Cambio Climático
PII, fotosistema 2
PPB, Productividad (producción) Primaria Bruta
PPN, Productividad (producción) Primaria Neta
PPNE, Productividad (producción) Primaria Neta del Ecosistema
PNB, Producción Bruta del Ecosistema
PPN, Producción Neta del Ecosistema
RAI, Real Academia de Ingeniería
RCM, Regional Circulation Models
RCM-MGC (en inglés), Modelos anidados MCR en MGC
REDD, Reducción de Emisiones por Deforestación y Degradación
Roth C, modelo matemático para predecir los flujos de entrada y salida de carbono en un suelo
RuBP, enzima rubisco (ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa)
SAVI, Soil – Adjusted Vegetation Index
SBSTA, Subsidiary Body for Scientific and Technological Advice (of the United Nations Framework Convention on Climate Change)
SECF, Sociedad Española de Ciencias Forestales
SGM, Modelos de 2ª generación (en inglés)
SMA, Spectral Mixture Analysis
SIMANFOR, Sistema de Apoyo para la Simulación de Alternativas de Manejo Forestal Sostenible
SOI, Southern Oscillation Index, fuente de variación interanual del tiempo meteorológico y del
clima
TAN, tasa de asimilación neta
TEM, Terrestrial Ecosystem Model
TIC, Tecnologías de la Información y Comunicaciones
TNC, Trust Nature Conservancy
TOGA, Tropical Ocean Global Atmosphere
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“Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono”
UICN, Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
UNFCC, United Nations Framework Convention on Climate Change
VITROPLANTAS, término usado para designar plantas obtenidas por micropropagación (in
vitro)
WBGU, German Advisory Council on Global Change
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Anexo
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UNIDADES UTIlIzADAS y EqUIvAlENCIAS
1 tonelada (t)
1 megatonelada (Mt)
1 gigatonelada (Gt)
1 megagramo (Mg)
1 gigagramo (Gg)
1 teragramo (Tg)
1 petagramo (Pg)
1 kilómetro cuadrado (km2)
1 centímetro cuadrado (cm2)
1 megahectárea (Mha)
1 MPa
1 t CO2
0,273 t C
kilogramos (kg)
103 kg
109 kg
1012 kg
103 kg
106 kg
109 kg
1012 kg
102 hectáreas (ha)
106 ha
106 pascales
1 t ha-1
100 g m-2
106 gramos (g)
106 g
1012 g
1015 g
106 g
109 g
1012 g
1015 g
toneladas (t)
1t
106 t
109 t
1t
103 t
106 t
109 t
106 metros cuadrados (m2)
10-2 m2
1010 m2