Download curso de fisiología vegetal - MA

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FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
Programa Agroforestal.
FISIOLOGIA VEGETAL
CURSO DE FISIOLOGÍA VEGETAL
JAIME FERNÁNDEZ HERNÁNDEZ
Ingeniero Agrónomo Esp.
CIENCIAS AGRARIAS
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y DISTANCIA
2005
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FISIOLOGIA VEGETAL
“ …que cualquiera que pueda hacer que crezcan dos espigas de cereal o dos
hojas de hierba en un suelo donde antes solamente crecía una, merecerá
mayor agradecimiento de la humanidad y hará mejor servicio a su país que
toda la raza de políticos juntos”
JONATHAN SWIFT, 1667-1745.
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FISIOLOGIA VEGETAL
REFLEXIÓN
Como una forma de organizar el estudio de la fisiología vegetal, en éste
curso, lo organizamos haciéndonos las siguientes preguntas básicas:
1- ¿Será que los vegetales tienen que ver con la existencia de la vida en la
tierra?
2- ¿Cuales son los componentes de las células vegetales, cuales son sus
funciones?
3- ¿A qué se debe que los iones y las moléculas, principalmente el agua,
entren y salgan de la célula, y recorran todo el sistema vegetal?
4- ¿Será que la vida de los seres está en la interacción de suelos, plantas,
agua, animales y medio ambiente?
5- ¿Como podemos obtener los mejores alimentos y los medios cotidianos
para vivir mejor en forma sostenible y sustentable?
El autor.
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TABLA DE CONTENIDO
Fase I Reconocimiento......................................................................................... 10
INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 11
OBJETIVOS .............................................................¡Error! Marcador no definido.
METODOLOGIA.......................................................¡Error! Marcador no definido.
UNIDAD I A .......................................................................................................... 15
EXTENSIÓN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGIA VEGETAL .................. 15
CAPITULO I....................................................................................................... 15
INTRODUCCIÓN Y GENERALIDADES ............................................................ 15
1.1 LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO
HUMANO ....................................................................................................... 15
1.2 RELACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS..... 17
1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA
FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS.................................................................... 18
1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABIÓTICOS Y ABIÓTICOS EN
LA FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS .............................................................. 19
CAPITULO II...................................................................................................... 20
LA CÉLULA ....................................................................................................... 20
2.1 GENERALIDADES................................................................................... 20
2.2 HISTORIA DE LA CÉLULA ...................................................................... 21
2.3 LA CÉLULA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN................................................ 22
2.3.1 DEFINICIÓN ...................................................................................... 22
2.3.2 ESTRUCTURA CELULAR................................................................ 23
2.3.2.1 Pared celular................................................................................... 23
2.3.2.2 Membrana celular ........................................................................... 24
2.3.2.3 El citoplasma ................................................................................. 26
2.3.2.4 El núcleo ........................................................................................ 31
2.4 DIFERENCIA ENTRE LA CÉLULA VEGETAL Y LA ANIMAL................ 32
2.5 REPRODUCCIÓN CELULAR .................................................................. 32
2.5.1 REPRODUCCIÓN CELULAR DIRECTA LA AMITOSIS.................... 33
2.5.2 REPRODUCCIÓN CELULAR INDIRECTA LA MITOSIS E
INTERFASE ............................................................................................... 35
2.5.2.1 La interfase ..................................................................................... 35
2.5.2.2 La mitosis ...................................................................................... 35
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIÓN .......................... 38
1. LABORATORIO...................................................................................... 38
La célula vegetal......................................................................................... 38
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CAPITULO III..................................................................................................... 40
TEJIDOS DE LAS PLANTAS............................................................................. 40
3.1 TEJIDOS SIMPLES O SENCILLOS......................................................... 41
3.2 TEJIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS............................................. 41
3.2.1 TEJIDOS DE PROTECCIÓN............................................................. 42
3.2.2 TEJIDOS DE CONDUCCIÓN O VASCULARES ............................... 44
3.2.2.1 El xilema ......................................................................................... 44
3.2.3 TEJIDOS FUNDAMENTALES ........................................................... 47
3.2.3.1 Parénquima .................................................................................... 47
3.2.3.2 Colénquima..................................................................................... 48
3.2.3.3 Esclerénquima ............................................................................... 48
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACION. ......................... 52
1. LABORATORIO...................................................................................... 52
Tejidos vegetales........................................................................................ 52
UNIDAD I B .......................................................................................................... 54
FUNCIÓN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE DESEMPEÑA EN
LAS PLANTAS ...................................................................................................... 54
CAPITULO IV .................................................................................................... 54
4. IMPORTANCIA DEL AGUA........................................................................... 54
4.1 IMPORTANCIA FISIOLÓGICA DEL AGUA ............................................. 55
4.1.1 USO DEL AGUA EN LAS PLANTAS................................................ 59
4.2 IMPORTANCIA ECOLÓGICA DEL AGUA ............................................... 61
4.3 RELACIONES DEL AGUA CELULAR...................................................... 62
4.3.1 DISTRIBUCIÓN DEL AGUA EN LAS CÉLULAS ............................... 63
4.3.2 RETENCIÓN DEL AGUA EN LAS PAREDES CELULARES ............ 63
4.3.3 CONTENIDO DE AGUA EN EL CITOPLASMA................................. 64
4.3.4 CONTENIDO DE AGUA EN LAS VACUOLAS .................................. 64
4.3.5 CONTENIDO DE AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR.................... 65
CAPITULO V ..................................................................................................... 66
RELACIONES HÍDRICAS EN LAS PLANTAS................................................... 66
5.1 PROPIEDADES FÍSICO - QUÍMICAS DEL AGUA................................... 67
5.2 POTENCIAL HÍDRICO............................................................................ 68
5.2.1 CICLO DEL AGUA............................................................................. 69
5.3 DIFUSIÓN, OSMOSIS, IMBIBICIÓN, PLASMOLISIS ............................. 69
5.3.1 OSMOSIS.......................................................................................... 74
5.3.2 IMBIBICIÓN ....................................................................................... 77
5.3.3 PLASMOLISIS ................................................................................... 78
5.4 MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA............................................ 79
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5.4.1 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS RAÍCES ................................. 80
5.4.2 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LOS TALLOS................................. 81
5.4.3 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS HOJAS................................... 84
5.5 PERDIDA DE AGUA EN LAS PLANTAS ................................................. 87
5.5.1 TRANSPIRACIÓN ............................................................................. 88
5.5.1.1 Métodos para medir la transpiración............................................... 91
5.5.1.2 Importancia de la Transpiración...................................................... 95
5.5.1.3 Factores que afectan la Transpiración............................................ 96
5.5.2 GUTACIÓN........................................................................................ 97
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACION. ......................... 98
1. LABORATORIO...................................................................................... 98
Determinación del potencial hídrico de las vacuolas de un tejido............... 98
UNIDAD II............................................................................................................ 101
FUNCIONES DE LAS PLANTAS ........................................................................ 101
INTRODUCCIÓN............................................................................................. 101
OBJETIVOS..................................................................................................... 102
CAPITULO I..................................................................................................... 103
LA FOTOSÍNTESIS ........................................................................................ 103
1.1 GENERALIDADES................................................................................. 103
1.2 NATURALEZA DE LA LUZ SOLAR ....................................................... 106
1.3 FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD
FOTOSINTÉTICA ........................................................................................ 107
1.3.1 LA INTENSIDAD DE LA LUZ .......................................................... 108
1.3.2 LA CALIDAD DE LA LUZ................................................................. 112
1.3.3 LA DURACIÓN DE LA LUZ ............................................................ 113
1.3.4 CONCENTRACIÓN DE DIÓXIDO DE CARBONO .......................... 113
1.3.5 LA TEMPERATURA ........................................................................ 114
1.3.6 DISPONIBILIDAD DE AGUA ........................................................... 117
1.3.7 LOS NUTRIENTES.......................................................................... 119
1.4 FOTOSINTESIS Y REPRODUCTIVIDAD DE LAS PLANTAS ............... 120
1.5 TASAS FOTOSINTETICAS EN DIVERSAS ESPECIES VEGETALES . 122
1.6 ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTÉTICO Y LOS PIGMENTOS
RELACIONADOS......................................................................................... 123
1.6.1 ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DE LA CLOROFILA Y LOS
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS............................................................ 124
1.6.2 FOTOSISTEMAS............................................................................. 124
1.6.3 ESTRUCTURAS DE LAS HOJAS ................................................... 125
1.6.4 IMPORTANCIA DE LOS ESTOMAS ............................................... 128
1.7 REQUERIMIENTOS ENERGETICOS PARA LA FOTOSINTESIS ........ 130
1.8 CONDICIONES PARA LA PRODUCCION DE CLOROFILA ................. 131
1.8.1 CLOROSIS Y AMARILLAMIENTO ................................................. 132
1.9 NECESIDAD DE LA CLOROFILA EN LA FOTOSÍNTESIS ................. 132
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1.10 MEDICIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS EN DISCOS DE HOJA................ 134
1.10.1 MATERIALES ................................................................................ 134
CAPITULO II.................................................................................................... 137
LA RESPIRACIÓN DE LAS PLANTAS........................................................... 137
2.1 INTRODUCCIÓN ................................................................................... 137
2.2 FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIÓN DE LAS
PLANTAS..................................................................................................... 139
2.2.1 TEMPERATURA.............................................................................. 139
2.2.2 INTENSIDAD DE LA LUZ................................................................ 140
2.2.3 CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO ................................................. 140
2.2.4 CONDICIONES EDÁFICAS ............................................................ 140
2.3 NATURALEZA DE LA RESPIRACIÓN Y SU IMPORTANCIA EN LA VIDA
DE LA PLANTA............................................................................................ 141
2.3.1 RESPIRACIÓN ANAERÓBICA........................................................ 141
2.3.2 RESPIRACIÓN AERÓBICA ............................................................ 143
2.3.3 SUSTANCIAS CONSUMIDAS EN LA RESPIRACIÓN.................... 144
2.3.4 PRODUCCIÓN DE CO2 EN LA RESPIRACIÓN (MEDICIÓN EN
LABORATORIO) ...................................................................................... 146
2.4 FERMENTACIONES............................................................................ 149
2.4.1 RELACIONES ENTRE LA FERMENTACIÓN Y EL PROCESO
RESPIRATORIO ...................................................................................... 149
2.4.2 FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA .................................................... 150
2.4.3 FERMENTACIÓN DE DIFERENTES CARBOHIDRATOS POR
LEVADURA .............................................................................................. 152
2.5 REACCIONES DE LA RESPIRACIÓN.................................................. 153
2.5.1 GLICÓLISIS..................................................................................... 153
2.5.2 FOTORESPIRACIÓN ...................................................................... 155
CAPITULO III................................................................................................... 157
LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS ............................................................... 157
3.1 INTRODUCCIÓN ................................................................................... 157
3.2 OBJETIVO ............................................................................................. 158
3.3 FACTORES QUE AFECTAN LA CONCENTRACIÓN DE NUTRIMENTOS
EN LA SOLUCIÓN DEL SUELO .................................................................. 159
3.4 FACTORES QUE AFECTAN LA HABILIDAD DE LAS PLANTAS PARA
ABSORBER NUTRIMENTOS ...................................................................... 161
3.4.1 CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO EN LA ATMÓSFERA DEL SUELO
................................................................................................................. 161
3.4.2 TEMPERATURA DEL SUELO......................................................... 161
3.4.3 REACCIONES ANTAGÓNICAS QUE AFECTAN LA TOMA DE
NUTRIMENTOS ....................................................................................... 162
3.4.4 SUSTANCIAS TÓXICAS ................................................................ 163
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3.5 ELEMENTOS ESENCIALES PARA EL DESARROLLO DE LAS
PLANTAS..................................................................................................... 163
3.5.1 NUTRIENTES PRIMARIOS............................................................. 164
3.5.2 NUTRIENTES SECUNDARIOS...................................................... 166
3.5.3 ELEMENTOS TRAZA O MICROELEMENTOS, SÍNTOMAS DE
DEFICIENCIA O EXCESO ....................................................................... 167
3.6 FUNCIONES DE LA POBLACION BIOLOGICA DEL SUELO. ........... 170
3.6.1 LA MICROFLORA ........................................................................... 170
3.6.1.1 Bacterias....................................................................................... 170
3.6.1.2 Hongos ......................................................................................... 170
3.6.1.3 Algas............................................................................................. 171
3.6.1.4 Actinomicetos ............................................................................... 171
3.6.2 LA FAUNA DEL SUELO .................................................................. 171
3.6.2.1 Lombrices de tierra ....................................................................... 172
3.6.2.2 Coleópteros .................................................................................. 172
3.6.2.3 Lombricillas o enquitreidos ........................................................... 172
3.6.2.4 Ácaros o arañitas.......................................................................... 173
3.6.2.5 Nemátodos ................................................................................... 173
3.6.2.6 Quelópodos y miriápodos ............................................................. 173
3. 7 PREPARACIÓN DE SOLUCIÓN NUTRITIVA...................................... 173
3.8 METABOLISMO DEL NITROGENO ..................................................... 174
3.8.1 CICLO DEL NITRÓGENO ............................................................... 176
3.8.2 FIJACIÓN DEL NITRÓGENO Y REDUCCIÓN DE NITRATOS....... 179
CAPITULO IV .................................................................................................. 180
LA PROPAGACIÓN DE PLANTAS ................................................................ 180
4.1 INTRODUCCIÓN ................................................................................... 180
4.2 PROPAGACIÓN SEXUAL DE LAS PLANTAS ..................................... 182
4.2.1 LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LA HERENCIA.......................... 182
4.2.2 INCREMENTO SEXUAL DE LAS PLANTAS ................................. 183
4.2.2.1 Floración....................................................................................... 184
4.2.3 SELECCIÓN DE SEMILLAS ........................................................... 185
4.2.4 SIEMBRA DE SEMILLAS ................................................................ 187
4.2.5 PREPARACIÓN DE SUSTRATOS PARA LA SIEMBRA DE SEMILLA
................................................................................................................. 188
4.3 PROPAGACIÓN ASEXUAL DE LAS PLANTAS .................................... 189
4.3.1 ESQUEJES ..................................................................................... 189
4.3.2 ACODOS ......................................................................................... 190
4.3.2.1 En punta ....................................................................................... 190
4.3.2.2 Simple........................................................................................... 190
4.3.2.3 Compuesto o serpentario ............................................................. 191
4.3.2.4 Acodado aéreo ............................................................................. 191
4.3.2.5 Banquillo ....................................................................................... 191
4.3.2.6 Trinchera ...................................................................................... 191
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4.3.3 INJERTOS...................................................................................... 192
4.3.3.1 Métodos de injertos ...................................................................... 193
4.4. CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES O MICROPROPAGACION ...... 195
4.5 DESARROLLO DE FRUTOS Y SEMILLAS .......................................... 197
4.5.1 DESARROLLO DE LA FLOR .......................................................... 197
4.5.2 DESARROLLO DEL FRUTO Y LA SEMILLA .................................. 197
CAPITULO V ................................................................................................... 200
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS........................................... 200
5.1 INTRODUCCIÓN ................................................................................... 200
5.2 CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO............................ 202
5.2.1 CINÉTICA DEL DESARROLLO....................................................... 202
5.2.2 MORFOGÉNESIS Y DIFERENCIACIÓN ........................................ 203
5.3 ZONAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y FACTORES
AMBIENTALES QUE LOS AFECTAN.......................................................... 205
5.3.1 CRECIMIENTO DE LA RAÍZ ........................................................... 205
5.3.2 CRECIMIENTO DE HOJAS Y TALLOS........................................... 206
5.4 DIRECCIÓN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS ......................... 208
5.4.1 GEOTROPISMO.............................................................................. 208
5.4.2 FOTOTROPISMO............................................................................ 209
5.4.3 DOMINANCIA APICAL .................................................................... 210
CAPITULO IV .................................................................................................. 211
REGULADORES DE CRECIMIENTO ............................................................. 211
6.1 LAS AUXINAS........................................................................................ 212
6.2 LAS CITOCININAS ................................................................................ 215
6.3 LAS GIBERELINAS................................................................................ 218
6.4 EL ETILENO .......................................................................................... 219
6.5 ÁCIDO ABSCISICO ............................................................................... 220
6.6 INTERACCION HORMONAL................................................................. 222
6.6.1 INTERACCIÓN AUXINA GIBERALINA ........................................... 222
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS ........................................................ 223
7. FUENTES DOCUMENTALES ..................................................................... 225
7.1 LIBROS .................................................................................................. 225
7.2 PAGINAS INTERNET ............................................................................ 227
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Fase I Reconocimiento
Para indagar el conocimiento básico que se tienen sobre los temas de la Unidad
uno. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundización y
desarrollo de los temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del
estado de sus nociones y conocimiento.
1.
¿Para usted cual es la principal importancia de la fisiología vegetal en los
programas de Ciencias Agrarias?
2.
¿Colombia es un país que está en la zona tropical, cree que es importante
saber sobre fisiología vegetal?
3.
¿Qué funciones tiene la célula en los procesos fisiológicos de las plantas?
4.
¿Sabe usted cuales son los tejidos vegetales y cual es su importancia?
5.
¿Cual es la función del agua en y los diferentes papeles que desempeña
en las plantas?
6.
¿Cuales son las funciones de las plantas?
7.
¿Cuáles son las propiedades físico-químicas del agua ?
8.
¿Realice una lista de los elementos esenciales para la nutrición de las
plantas?
9.
¿Explique es transpiración de las plantas?
10. ¿Qué es osmosis, imbibición y plasmolisis?
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INTRODUCCIÓN
El curso de fisiología vegetal tiene como fin crear en el estudiante las condiciones
adecuadas para la comprensión, reflexión, análisis y valoración de la compleja
organización de los vegetales, para poder producir y mejorar la producción
vegetal.
El estudio de la fisiología vegetal ampliará la compresión de los fenómenos que se
llevan acabo dentro de las plantas.
El agua y los materiales disueltos que se desplazan por toda la planta, a través de
las vías de transporte especiales tales como son: el agua del suelo va por las
raíces a tallos y hojas hasta la atmósfera; las sales inorgánicas y moléculas
orgánicas en muchas direcciones en el interior de la planta.
De tal manera que se suceden miles de reacciones químicas diferentes, qué
acaecen continuamente en las células vivas, transformando el agua, las sales
minerales y los gases del medio ambiente en tejidos y órganos de las plantas, todo
este proceso ocurre desde la fecundación hasta la muerte del vegetal.
Las plantas como seres vivos tienen funciones que desarrollar dentro de los
procesos de germinación, crecimiento, maduración y reproducción, por tanto, es
necesario que en ellas se sucedan en el de transcurso de la fotosíntesis, la
respiración, la nutrición, la propagación y germinación, el crecimiento y desarrollo
de los vegetales.
Al finalizar el estudio del modulo de Fisiología vegetal el estudiante estará en
capacidad de:
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•
Estudiar y comprender el proceso de desarrollo de las plantas.
•
Entender y comprender los fenómenos fisiológicos que rigen crecimiento
de los diferentes sistemas de las plantas.
•
Interpretación de las relaciones suelo – planta y ecosistema, con el fin de
aplicar las mejores técnicas para obtener las máximas producciones.
•
Adquirir las bases científicas para integrar y articular la aplicación de los
conceptos teóricos de la fisiología vegetal
•
Aplicar los conocimientos que desarrollan cotidianamente los biotecnólogos
en la época adecuada de los estados fenólogicos de las plantas, para mejorar
la calidad y rendimiento de los cultivos.
•
Interrelación de factores bióticos con abióticos para el crecimiento de las
plantas.
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METODOLOGÍA
La metodología consiste en el diseño de los procedimientos y estrategias que se
utilizan
para
que produzcan
evidencias entorno a los enunciados de las
intencionalidades formativas (propósitos, objetivos, competencias y metas) en sus
vínculos y articulaciones con los aprendizajes que se constituyen en objeto del
curso.
Esta metodología es de doble carácter la que corresponde a la elaboración del
material didáctico que es por capítulos o unidades y la metodología del trabajo
académico.1
Es importante que una los propósitos
con el aprendizaje y desarrollo de
competencias que están implícitas en el marco general de la teoría y en segundo
lugar en la aplicación de los ejercicios para adquirir los conocimientos de las
funciones de las plantas interrelacionadas con el medio ambiente y el hombre para
que haya un equilibrio en sostenibilidad de las generaciones presentes y
venideras.
Igualmente, se propagará de lo local o lo comunitario
a través de textos de
conocimientos obtenidos y a un de experiencias vividas en el laboratorio y en visita
a cultivos,
que serán comunicados a nivel nacional, para promocionar desde lo
regional y nacional para alcanzar una mayor área que es lo global, esta es una
metodología.
El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodología:
1
SALAZAR RAMOS. R.
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1. Estudiará los textos que le son enviados, se revisará cada capitulo con sus
aplicaciones formativas de evidencias, a la vez al finalizarlo se realizará una
autoevalución en grupo y se aplicará unos ejercicios prácticos
de
laboratorio y campo en lo posible.
2. Los textos que le llegan por Internet con los cuales trabajará los ejercicios,
previamente serán leídos como también las palabras claves. Es
conveniente realizar resúmenes o mapas conceptuales, que a la vez serán
discutidos con los compañeros de grupo y
el aprendizaje se debe
multiplicar y resolver las dudas en acompañamiento con su tutor, como
también ampliar sus conocimientos escudriñando otros autores en
bibliotecas, seminarios, vía Internet.
Dentro de la explicitación del tema se utilizaran medios didácticos
y
recursos educativos como son: retroproyectores, videobeam, Cd ROM,
videocasetes, marcadores, carteleras, papelógrafo, Bibliografía sobre las
unidades didácticas, laboratorios, estrategias de aprendizaje, trabajo en
equipo.
Se usaran medios impresos. Modulo de formación de frutales, guías de
aprendizaje,
afiches,
folletos,
plegables,
correos
electrónicos.
En
audiovisuales videos, presentación de diapositivas, presentación de
acetatos. En teleinformáticas. Software, multimedia.
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UNIDAD I A
EXTENSIÓN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGÍA VEGETAL
CAPITULO I
INTRODUCCIÓN Y GENERALIDADES
1.1 LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO
HUMANO
La fisiología vegetal trata sobre la actividad de las plantas a nivel celular y a nivel
de territorio, estudia los procesos y funciones que rige el crecimiento y desarrollo
de los vegetales influenciados de acuerdo a las condiciones ambientales en que
se desarrollan.
Los procesos son eventos que se suceden en las plantas en forma consecutiva y
continua por
naturaleza, tales como: crecimiento, fotosíntesis, transpiración,
respiración, absorción de iones, apertura y cierre de estomas, toma de agua y
nutrientes, floración, fructificación, y
producción de semillas y otros. Las
funciones son actividades naturales que desarrollan las células, tejidos y órganos
o cualquier otro organismo de la planta.
La fisiología vegetal es muy importante para el estudiante de ciencias agrarias, y
agricultores progresistas porque describe, identifica y explica las funciones de
cada célula, órgano, tejido, estados fenológico, así como de los constituyentes
químicos y físicos que intervienen en la vida de las plantas. También describe
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como los procesos y funciones están interrelacionados y son modificados por
factores externos como la humedad, la luz y la temperatura.
Los métodos de estudio de la fisiología vegetal son dependientes de la física y de
la química. La bioquímica analiza y estudia las sustancias y reacciones químicas
de los seres vivos y la termodinámica estudia la energía y como se transfiere a la
actividad de los vegetales. Los instrumentos y herramientas usados para los
estudios fisiológicos son entre otros: Los microscopios electrónicos, psicrómetros,
electroforesis,
materiales
radioactivos,
analizadores
infrarrojos
de
gases,
tensiometros cámaras de presión, cromatógrafos de gases, balanzas electrónicas.
La fisiología vegetal ayuda al hombre a conocer la función que tienen las plantas
en la vida del equilibrio del sistema biótico del mundo terrestre y como parte
fundamental de los conocimientos y de los avances que cada día los científicos
obtienen en la agricultura, fitopatología, silvicultura, Agroforestería, farmacología,
microbiología, biotecnología y otras ciencias que tienen que ver con la vida de los
vegetales.
La población mundial crece cada día en alto porcentaje, por tanto es muy
importante producir alimentos para asegurar la paz y la supervivencia de los
pueblos y el equilibrio ecológico. Por cada día son muy importantes los programas
de investigación y experimentación en las ciencias agrícolas Es por esto que las
empresas agrícolas requieren profesionales especialistas en fisiología vegetal,
quienes debelan obtener conocimientos básicos de cómo y porqué las vegetales
crecen,
y multiplican sus rendimientos productivos para la humanidad y la
sostenibilidad del medio ambiente. Esta ciencia cada día busca como producir
mejores sistemas para el mejoramiento continuo de la agricultura, como se maneja
la temperatura, la luz, los activadores de crecimiento, el manejo de las especies
mejoraras, el manejo
de microorganismos fijadores de nutrientes, controles
biológicos y alelopaticos a problemas fitosanitarios.
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1.2 RELACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS
La fisiología vegetal se apoya en otras ciencias de la biología como son la
Citología que estudia la estructura y organización, funciones y metabolismo de la
célula. Histología se encarga de la estructura y la disposición de los tejidos en los
órganos de las plantas. Taxonomía estudia descripción y clasificación de los
vegetales. Morfología estudia las formas, estructuras y las relaciones entre las
diversas partes de la planta. Ecología estudia las relaciones de los vegetales con
el medio ambiente. Genética estudia los genes y la transmisión de los caracteres
hereditarios, interrelacionando el comportamiento de las plantas con los factores
bióticos y abióticos y sus relaciones con los demás seres vivos.
Anatomía
(Citología Histología)
Taxonomía
Fisiología
vegetal
Ecología
Morfología)
Genética
Figura 1. Relación de la fisiología con otras ciencias biológicas.
17
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1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA
FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS
Dentro de los principios de la fisiología vegetal está reconocer que la herencia y el
medio ambiente son factores que regulan los procesos internos y las condiciones
vida de la planta, que al final van a determinar el crecimiento y desarrollo, forma y
rendimiento agronómico, resultante de una compleja serie de interacciones entre
la composición genética del vegetal y el medio ambiente en la cual crecen las
plantas.
Es muy importante
que el estudiante
de ciencias agrarias o productor
agropecuario, conozca las características genéticas de las plantas como son: las
morfológicas tales como el tamaño y el tipo de raíz, clase de hojas y de estomas,
tipo de crecimiento de tallos, resistencia a plagas y enfermedades, precocidad,
desarrollo de estados fenólogicos, rusticidad, rendimientos de producción, así
como características fisiológicas y químicas de las plantas
además de
los
relacionados con el medio ambiente en donde se desarrolla la planta, los cuales
tienen que ver con el clima, altura sobre el nivel del mar, luminosidad,
temperatura, humedad relativa, pH del suelo, respuesta a características físicas y
químicas de los suelos, vientos y alelopatía con otras especies de vegetales que
crecen en conjunto.
Todos éstos componentes son responsables del tamaño de las células, órganos y
área foliar que a su vez, influirán en la cantidad de biomasa producida y en la
calidad del producto obtenido.
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1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABIÓTICOS Y ABIÓTICOS EN
LA FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS
Las interacciones entre los factores abióticos y abióticos más importantes que
regulan y modifican la respuesta fisiológica de las plantas según el ambiente en
que se desarrollan2.
En el ambiente interactúan los factores abióticos como la temperatura, la radiación
global total y la humedad relativa, estos factores afectan la transpiración y el
balance energético de las plantas. De otra lado, las propiedades físicas de los
suelos como son: textura, estructura, su potencial total de agua y la temperatura,
clase de suelos, influyen grandemente en la disponibilidad de agua y nutrientes
para la planta, ya que en función de éstos factores se lleva acabo la disfunción de
aguas a las raíces, y la absorción y traslocación de nutrientes a través del tejido
conductivo del tallo y las hojas.
Con relación a los factores bióticos están relacionadas las características
morfofisiológicas de las plantas, como son: la estructura y forma del tallo, de la
raíz y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorción,
transporte de agua y transpiración, que incide directamente en la respuesta
fisiológica y su comportamiento, que tendrán como resultado final el rendimiento
agronómico del cultivo o planta a producir tanto para las actividades humanas
cotidianas o recuperación de suelos, cuencas hidrográficas y propagación de
plantas en vía de extinción.
2
Lira Saldívar Ricardo H.
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CAPITULO II
LA CÉLULA
Figura 2
Estructura de una célula vegetal
2.1 GENERALIDADES
Los seres vivos están compuestos de varios elementos que forman niveles de
organización de la vida, así: los átomos forman moléculas complejas tales como
las proteínas y los ácidos nucleicos, éstas moléculas se organizan para conformar
organelos y los organelos constituyen células. En el caso de las plantas
generalmente están formadas por raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas, que a
la vez cada parte de la planta está formado por tejidos y los tejidos por células.
20
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Existen algunos organismos que se componen de una sola célula, otros como los
animales y las plantas, están formados por muchas células. Los organismos
multicelulares, se agrupan en células similares para formar tejidos, y éstos a la vez
se organizan diferentes tipos de tejidos para formar órganos y éstos forman
sistemas. Los sistemas permiten a los seres vivos realizar funciones como
respirar, reproducirse, producir frutos y semillas.
2.2 HISTORIA DE LA CÉLULA
Robert Hooke en 1665, observó con un microscopio un delgado corte de corcho.
Hooke notó que el material era poroso. Esos poros, en su conjunto, formaban
cavidades poco profundas a modo de cajas a las que llamó células. Hooke había
observado células muertas. Unos años más tarde, Marcelo Malpighi, anatomista y
biólogo italiano, observó células vivas. Fue el primero en estudiar tejidos vivos al
microscopio.
En 1838 el biólogo alemán Mathias Jakob Schleiden afirmó que todos los
organismos vivos están constituidos por células.
Theodor Schwann y Mathias Jakob Schleiden en 1839 fueron los primeros en
lanzar la teoría celular. A partir de 1900, los investigadores de la célula enfocaron
sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente distintas:
•
Los biólogos celulares, dotados de microscopios cada vez más potentes
procedieron a describir la anatomía de la célula. Con la llegada del
microscopio electrónico, se consiguió adentrarse cada vez en la estructura fina
de la célula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares.
21
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•
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Los bioquímicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos por
los cuales la célula lleva a cabo las reacciones bioquímicas que sustentan los
procesos de la vida, incluyendo la fabricación de los materiales que
constituyen la misma célula.
Ambas direcciones han convergido hoy día, de tal forma que para el estudio de la
estructura celular y de su función se aplican tanto técnicas bioquímicas como de
biología molecular.
2.3 LA CÉLULA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
2.3.1 DEFINICIÓN
La célula se puede definir como:
•
Estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por
diferentes orgánulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones.
•
La unidad anatómica, fisiológica y que da origen a los seres vivos.
La principal característica que tienen los vegetales es la capacidad fotosintética,
que utilizan para elaborar el alimento que necesitan transformando la energía de
la luz en energía química: este proceso tiene lugar en los plastos (orgánulos
celulares) verdes que contienen clorofila y se llaman cloroplastos.3
Existen dos tipos de células:
3
PARDO VELOSA JAIME ARTURO
22
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•
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Las células Procarióticas son las que no tienen un verdadero núcleo y no
poseen organelos encerrados por membranas, las encontramos las bacterias y
cianobacterias (Algas verdes y azules) correspondientes al reino Mónera. El
ADN en estas células es una molécula circular.
•
Las eucarióticas se presentan en los reinos: en las plantas Protistos, en los
animales y en los hongos. Estas tienen un núcleo, limitado por una membrana
y membranas internas que conforman diferentes organelos y cada uno tienen
una función específica. En estas células el ADN esta separado y asociado a
proteínas y forma cromosomas separados.4
Las células presentan formas y tamaños variados. Las células bacterianas más
pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra
o µm (1 µm es igual a
una millonésima de un metro) de longitud. Casi todas las células vegetales tienen
entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida.
Las células guardan información genética codificada
almacenada en las
moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA).
2.3.2 ESTRUCTURA CELULAR
La célula
tanto vegetal como animal consta de las partes fundamentales: La
pared celular, membrana plasmática, el citoplasma y él núcleo.
2.3.2.1 Pared celular
Es una envoltura porosa, protectora, gruesa constituida principalmente por
celulosa y de soporte no viviente, formada por el protoplasto, de la parte viviente
4
SALDIVAR LIRA RICARDO HUGO.
23
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de las plantas celulares. La pared celular no funciona como barrera fisiológica, la
función principal es mecánica. Sirve también como soporte de la célula e impide la
ruptura de las membranas externas, provocaba por las presiones hidrostáticas en
el interior de la célula, principalmente por la acción del agua. Además sirve como
protección frente a organismos invasores patógenos.5 Y las protege de daños
físicos.
En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lamina media, el
plasmodesma y plasma membrana.
La lamina media esta constituida por una capa delgada de calcio cementante,
entre células adyacentes permitiéndoles permanecer unidas entre si.
El plasmodesma esta constituido por pequeñísimos poros que atraviesan la pared
celular y permiten una interconexión entre los protoplasmas, haciendo que los
contenidos de células adyacentes pueden estar en contacto.
La protección
la realiza mediante las paredes celulares, relativamente
impenetrables, las microfibrillas de celulosa constituyentes principales elementos
de rigidez de las células.
2.3.2.2 Membrana celular
Según Danielli y Davson, la membrana celular está constituida por dos capas de
proteínas separadas por una capa intermedia de lípidos o grasas.
El paso de pequeñas de sustancias
o pequeñas moléculas
a través de la
membrana ocurre por tres mecanismos diferentes: difusión, ósmosis y transporte
activo.
5
Ibid
24
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Las células vegetales, además de al membrana plasmática, están por una pared
celular gruesa constituida principalmente por celulosa, que les permite mantener
su forma y los protege de daños físicos.
Las funciones de la membrana celular:
•
Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias.
•
Sostiene y protege la materia viva de al célula.
•
Facilita la absorción de nutrientes mediante procesos de fagocitosis
(captura de partículas sólidas).
En la membrana celular se realizan dos procesos:
•
Endocitosis: es cuando la célula toma moléculas grandes del medio que la
rodea.
•
Exocitosis: Ocurre cuando la célula saca o secreta moléculas grandes.
Todos los organelos subcelulares están formados o circundados por membranas o
partes de éstas.
Es de gran importancia, estudiar las plantas, conocer los procesos mediante los
cuales los materiales químicos se distribuyen dentro de la célula. El proceso
básico de transporte de materiales es la transferencia física de partículas de una
región de mayor concentración a otra de menor concentración. Los materiales son
transferidos por difusión simple, aún cuando se interponga en la trayectoria una
membrana.
El transporte de alimentos a la célula y la eliminación de productos resultantes del
metabolismo están regidos por la ley de la difusión. La difusión es la penetración
25
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de las moléculas de un cuerpo en las moléculas de otro. Esta difusión depende de
la facilidad con que las moléculas de un soluto se desplazan en un solvente.
Las paredes celulares se comportan como membrana de permeabilidad
diferencial, y puede haber paso de sustancias hacia dentro y hacia fuera de las
células, por tanto las células tienen un mecanismo osmo-regulador para que estas
no se estalle.
Las membranas biológicas son permeables al agua pero no a las sustancias
disueltas en el agua. Así, por ejemplo, si a un lado de la membrana hay agua pura
y al otro lado hay una solución de material no permeable, el agua pasa del
compartimiento donde hay agua pura hacia la solución. Si son dos soluciones las
que están separadas por una membrana, el agua pasa de la solución más diluida
a la más concentrada.
En este caso, ha ocurrido un proceso de ósmosis, es decir, el movimiento de un
solvente de una solución diluida a otra más concentrada a través de una
membrana semipermeable.
Existen otros casos en los cuales el movimiento de las moléculas se presenta en
contra de un gradiente de concentraciones y hay un gasto de energía por parte de
la célula, es lo que se conoce como transporte activo.
2.3.2.3 El citoplasma
Es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la membrana
nuclear. Esta constituido por una sustancia liquida y viscosa gelatinosa llamada
citosol, constituido principalmente por agua, iones ( K+, C l-, Na+), aminoácidos,
proteínas, azúcares, lípidos y ácidos orgánicos, la cual se encuentran los
26
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organelos. Los organelos tienen formas muy diversas y cada uno cumple una
función especial.
En el citoplasma tiene la función principal de de desarrollar las principales
actividades metabólicas celulares.
Entre los organelos están: el sistema de endomembranas, de donde se origina el
retículo endoplasmático liso y rugoso. Los organelos celulares, las mitocondrias,
los plástidios, cloroplastos, aparato de Golgi, lisosomas, vacuola
y vesículas,
citoesqueleto, los ribosomas y peroxisomas.
A continuación se hace una descripción de las estructuras del citoplasma:
1. Citoesqueleto: está conformado por una rede de filamentos de proteicos del
citosol que componen el interior de las células vegetales. La función es como
armador de la organización de la célula y la fijación de orgánulos y enzimas,
a la vez es responsable de muchos de los movimientos celulares.
Los movimientos asociados con la división celular dependen en plantas y
animales de los filamentos de actina y microtúbulos, que distribuyen los
cromosomas y otros compuestos celulares entre las dos células hijas en fase
de segregación.
2. Retículo endoplasmático: Esta formado por un laberinto de membranas
que proceden de la membrana nuclear.
El retículo endoplasmático es de dos tipos y van a continuación uno del otro:
El retículo endoplasmático rugoso, llamado así porque presenta ribosomas
unidos a él, se presenta en todas las células eucarióticas y predomina en
aquellas que hacen grandes cantidades de proteína para exportar. Las
27
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funciones son ensamblar proteínas que son secretadas luego, fuera de la
célula a través de los ribosomas.
El retículo endoplasmático liso, carece de ribosomas unidos a él, y sus
funciones son: sintetizar o producir lípidos, metabolizar los carbohidratos
transformándolos para poderlos utilizar, otra es transformar sustancias
tóxicas, como el alcohol, algunos medicamentos y venenos, para que puedan
ser eliminados del organismo.
3. Aparato de Golgi: consiste en un conjunto de membranas en forma de
bolsas aplanadas, se pueden observar en el microscopio de luz. La función
del aparato de Golgi es aceptar vesículas del retículo endoplasmático,
modificar membranas y los contenidos de las mismas e incorporar productos
terminados en las vesículas de transporte que los llevan a otras partes de la
célula y especialmente a la superficie celular, secretar sustancias como
mucus en las células calciformes que revisten el tubo digestivo o celulosa en
las células vegetal.
4. Ribosomas: Son pequeños organelos de forma esférica que se encuentran
libres en el citoplasma o adheridos
a membranas como el retículo
endoplasmático. Están compuestos de proteínas y de ácido ribonucleico
(ARN). La función que presentan es la elaboración y síntesis de proteínas
para el crecimiento y para actividades celulares intrínsecas. Cuanto más
proteína esta produciendo una célula, más ribosomas tendrá.
5. Lisosomas: Son organelos vesiculares cuya función es digerir las grandes
moléculas
de proteínas, grasas y ácidos nucleicos. Los lisosomas son
organelos que contienen enzimas hidrolíticas, aislándolas por tanto el resto
de la célula. Las enzimas actúan en la degradación
de proteínas,
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polisacáridos y lípidos. Si las membranas del lisosoma se rompieran en el
citoplasma, sus enzimas producirían autólisis o destrucción celular.
6. Vacuolas: Son organelos esféricos de diferente tamaño encerrados por una
por una membrana llamada tonoplasto,
llenos de liquido, con función
digestiva, de almacenamiento y de excreción de sustancias, regulando en
esta forma el contenido celular. Testas reciben diferentes nombres según su
función:
•
Vacuola contráctil: se forma para expulsar el exceso de agua
fuera de la célula, como sucede en algunos protistos de agua dulce. de
diferente tamaño.
•
Vacuola alimenticia: Son las que se forman para ingerir una
partícula alimenticia, por endocitosis.
•
Vacuola central: Se encuentra ocupando el 80% o más de
célula. En ella se llevan acabo las funciones como almacenamiento,
acumulación y eliminación de desechos, digestión de alimentos, reserva
de aire, absorción de agua para colaborar en el crecimiento de la célula.
7.
Plastídios: Son organelos que se presentan únicamente en las células
vegetales, que tienen misiones especiales así: los amiloplastos almacenan
almidón, los cromoplastos contienen pigmentos, los cloroplastos es un
plastidio clásico que imparte el color verde a las plantas y captura la energía
solar, Algunos anatomistas reservan el término “cloroplasto” para pigmentos
de cualquier color, excepto los cloroplastos. Los cloroplastos están
conformados por estructuras llamadas tilacoides, que son estructuras de
forma aplanada esparcidos en el estroma o sustancia fundamental. Cada
tilakoide está limitado por una sola membrana, llamadas lámelas. Las
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moléculas de clorofila y las estructuras que atrapa la energía lumínica se
localizan en los tilacoides, principalmente en la grana o granum ver Figura.
6O 2 + 6H2 O + Energía solar → C6 H12 + 6 O 2
Dióxido + agua + energía de luz solar → glucosa + oxigeno
8. Mitocondrias: Son estructuras u orgánulos grandes cilíndricos ovalados,
que forman la maquinaria metabólica celular, productores de energía que
necesita la célula para crecer y multiplicarse. Las mitocondrias aportan casi
toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de los
alimentos6.
Estas se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Se presentan en
grandes cantidades en células jóvenes y activas, pero abundan en las seniles
o en reposo. La función de éste organelo es liberar energía de materiales
elaborados para ser usados en la respiración celular, que consiste en el
consumo de oxigeno y la producción de dióxido de carbono (proceso de
respiración).
C6H12 O2 +
6 O2 → 6CO2
+ 6H2O + energía.
Glucosa + oxigeno → dióxido de carbono + agua + energía
Sin las mitocondrias los animales y los hongos no serian capaces de utilizar
oxigeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el
crecimiento y la capacidad de reproducirse.
9. Tonoplasto: se le llama a la membrana simple que rodea las vacuolas y
está formada por una solución acuosa en la cual se disuelven muchas
sustancias.
6
PARDO VELOSA JAIME ARTURO.
30
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10. Cristal: algunas sustancias producidas por las células son retenidas en
forma de cristales, compuestos de almidón o azúcares.
2.3.2.4 El núcleo
Es la estructura más grande y notable de las células eucarióticas, contiene el
código genético que controlan todas las funciones y estructura de cada célula.
Los genes contienen la información genética de cada organismo y dirigen la
síntesis de proteínas en los ribosomas. El núcleo generalmente tiene forma de
ovoide u ovalado y hay algunas células con núcleos alargados y polimorfos. El
núcleo esta constituido por:
1. Membrana nuclear: Es la que encierra el núcleo, separando el contenido del
citoplasma, doble membrana que posee numerosos poros pequeños,
grandes moléculas, como los ribonucleoproteínas, pueden atravesarlos
permitiendo así la salida de material informativo desde el núcleo al
citoplasma.
2. Cromosomas: Son estructuras que contienen una molécula de ADN y
proteínas. Estos están conformados por genes y cada gen es una porción de
la molécula de ADN., que son los encargados de la transmisión de las
características hereditarias. El número de cromosomas en cada especie es
siempre el mismo
3. El nucléolo: Es la estructura más visible dentro del núcleo, formados por
gránulos densos redondeados constituidos por ARN, proteínas y enzimas. La
función es la de producir ribosomas, que son los encargados de la síntesis de
propinas. Los nucléolos desaparecen durante la división celular.
31
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2.4 DIFERENCIA ENTRE LA CÉLULA VEGETAL Y LA ANIMAL
Las células vegetales son diferentes a las animales en que las vegetales:
•
Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace más
rígidas.
•
Están constituidas por cloroplastos que les permiten realizar fotosíntesis.
•
Poseen vacuolas.
•
Las células animales carecen de cloroplastos y de pared celular, no pueden
realizar fotosíntesis y son menos rígidas que las células vegetales.
2.5 REPRODUCCIÓN CELULAR
Como producto del metabolismo de los seres vivos uno de los procesos es la
construcción de nuevas partes del cuerpo, es decir la división de celular para
producir otras.
El proceso mediante el cual las células se reproducen, manteniendo la constancia
en el número de cromosomas de una generación a otra , se denomina citogénesis.
En los organismos unicelulares la citogénesis constituye el método de
reproducción. En los organismos multicelulares este proceso permite el desarrollo,
el crecimiento y la reposición de los tejidos desgastados.
Se presentan dos tipos de citogénesis o reproducción celular: directa o indirecta,
ambas están controladas por el ADN, siempre que una célula se va a dividir,
duplica su material genético para que las células hijas contengan exactamente la
misma información genética que la célula madre.
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2.5.1 REPRODUCCIÓN CELULAR DIRECTA LA AMITOSIS
Es propia de organismos del reino Mónera, algunos del reino Protista, Hongos
La amitosis es de tres tipos gemación, bipartición y esporulación. (Figura 4 A).
•
La gemación: Esta reproducción es tipa de las levaduras: A la célula madre
le empieza a salir un botón o gema, que gradualmente se va
desprendiendo. Esta célula hija es más pequeña que la que dio origen;
luego, crece y alcanza el tamaño de la original.
•
La bipartición: Esta sucede en la reproducción de losa procariotas
(bacterias
y cianobacterias), puede presentarse en algunos ciliados del
reino Protista como el Paramecium. En este proceso la célula duplica su
material genético, cada copia se adhiere a la membrana plasmática en los
lados opuestos de la célula. La membrana comienza a crecer, y al alcanzar
el doble del tamaño inicial, se produce un estrechamiento central que se
acentúa hasta que se produce la división en dos células hijas (Figura 3).
•
La esporulación: Esta reproducción de algunos hongos como el moho del
pan. El núcleo de la célula madre se divide en varios núcleos. Cada uno de
estos atrapa para sí una porción del citoplasma existente, que luego se
rodea de una membrana celular. En este momento, la célula madre se
rompe, liberando así varias células hijas.
33
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Cromosomas
Duplicación de
cromosomas
Figura 3
Bipartición de célula bacterial.
A-
AMITOSIS
B-
MITOSIS
Figura 4 Clases de células del proceso de multiplicación de plantas
34
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2.5.2 REPRODUCCIÓN CELULAR INDIRECTA LA MITOSIS E INTERFASE
El espacio de tiempo que ocurre cuando una célula se reproduce, para lo cual
tiene que dividirse en dos células hijas, y esas células hijas se vuelven a dividir, se
presentan una serie de actos a los que se les da el nombre de ciclo celular, que
comprende dos fases, la interfase y la mitosis. El ciclo celular varia según el tipo
de célula, así la célula de un determinado tejido se puede dividir en dos horas, otra
de un diferente tejido se puede demorar dos días ( Figura 4 B).
2.5.2.1 La interfase
Es la fase de preparación para la mitosis, en la cual se presentan muchos cambios
químicos en la célula. Es la fase más larga. Inter significa “entre”, es el tiempo que
ocurre entre una y otra división. Éste proceso ocupa el 90% del ciclo celular. En
esta fase la célula crece y fabrica proteínas.
Los cromosomas se duplican, pero aún se observan la cromatina.
2.5.2.2 La mitosis
En ésta fase ocurre el proceso de la división del núcleo, y la división del
citoplasma o sea la citoquinesis. Comprende cuatro fases: la profase, la metafase,
la anafase y la telofase. En esta fase se inicia la división del citoplasma, entre el
final de la anafase y durante la telofase, proceso que se conoce como citoquinesis.
La mitosis es el método de división por medio de la cual se forman nuevas células
en el crecimiento y la diferenciación normales de una planta. Es la única forma de
división celular asociada con la reproducción asexual. En esta fase el núcleo
gemelo recibe normalmente duplicados de cada cromosoma originalmente
presente en el núcleo de la célula progenitora.
35
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La fase de la mitosis se caracteriza por:
•
La duplicación longitudinal de cada cromosoma para formar las cromátidas.
•
La desaparición de la membrana nuclear, y la formación de husos de fibras.
•
El movimiento de los cromosomas hacia el ecuador de dichos husos.
•
La migración de las cromátidas a los polos opuestos de los husos.
•
La formación de dos núcleos gemelos cada uno, con su complemento
cromosómico, similar al del núcleo progenitor.
•
La formación de paredes celulares divisorias entre los dos núcleos gemelos.
El otro tipo de división nuclear es la Meiosis esta asociada con la reproducción
sexual de las plantas. Esta ocurre cuando las células esporas madres se dividen
para formar las esporas consiste en dos divisiones sucesivas, la primera reductora
y la segunda ecuacional.
La meiosis se caracteriza por:
•
Duplicación longitudinal de cada cromosoma para formar dos cromátidas.
•
Apareamiento de cromosomas homólogos: Los que contienen genes que
determinan características hereditarias similares.
•
Movimiento hacia el ecuador del huso de los cromosomas homólogos con
sus cromátidas aun unidas en puntos conocidos como centrómeros.
•
Separación de los cromosomas homólogos, en la cual uno de par se mueve
hacia los polos opuestos con sus cromátidas aún unidas.
•
La formación de nuevos usos en cada extremo
de la célula con las
cromátidas unidas distribuyéndose en el ecuador de cada uno de los husos.
•
La división de los centrómeros y la migración de las cromátidas a los polos
de sus respectivos husos.
36
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•
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La formación de paredes celulares para dar origen a cuatro esporas, cada
una de las cuales, contiene la mitad de los cromosomas de la célula
progenitora.
La característica muy importante de la meiosis es la reducción del número de
cromosomas de diploide (2n) en las células progenitoras al número haploide (n) en
las esporas. Porque los gametos se forman de esporas por divisiones mitóticas
sucesivas, también contienen el número haploide de cromosomas.7
El número de cromosomas en las plantas, tanto el haploide- diplode de
cromosomas para cualquier especie de plantas es esencialmente constante.
Tabla 1 Números diploides de cromosomas de algunas especies de cultivos.
CULTIVO
ESPECIE
Número diploide de
cromosomas (2n = )
Cebada
Hordeum vulgare
14
Trébol rojo
Trifolium pratense
14
Trébol blanco
Trifolium repens
32
Maíz
Zea mays
20
Avena blanca
Avena sativa
42
Arroz
Oryza sativa
24
Sorgo
Sorghum vulgare
20
Caña azúcar
Saccharum offinarum
80
Algodón
Gossypium hirsutum
52
Trigo duro
Triticum durom
28
Trigo común
Triticum vulgare
42
7
POEHLMAN, JOHN MILTON.
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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIÓN
1. LABORATORIO
Realice estas actividades en gran grupo, pequeños grupos o individual
La célula vegetal
2. Objetivos
•
Conocer la estructura de la célula vegetal:
•
Observar algunas estructuras celulares: núcleos, vacuolas, cromoplastos,
membranas celulares.
•
Clases de reproducción de las plantas.
•
Importancia de los tejidos vegetales en las plantas.
•
Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento
3.1 Elementos
Utilice un microscopio electrónico, hojas y tallos vegetales, corcho, bisturí, lamina
de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, papel secante, lápiz,
laminas fotográficas de células con estructuras vegetales, hojas para apuntes y
dibujos.
3.2 Proceso
3.2.1 Tomar una hoja o tallo de cualquier vegetal, realice cortes muy delgados y
laminas completas con el bisturí, colóquelo sobre el portaobjetos, deposite una
38
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gota de agua, luego con la punta de la cuchilla, coloca el corte sobre la gota de
agua, después tapa el corte con una laminilla cubreobjetos, evitando que quede
burbujas de aire. Luego llévela al microscopio y obsérvelo. Por ultimo en tu
elemento de apuntes dibuja lo que observas en el microscopio, identifica y
colócale los nombres a los organelos que observas y compara con las
ilustraciones de células vegetales
3.2.2 Haga un corte de papa lo más delgado posible y lávelo para retirarle el
almidón, obsérvelo al microscopio primero con agua y luego adiciónele una gota
de lugol. ¿ Qué cambios observan?, ¿ que estructuras identifica?.
3.2.3 Coloque dos gotas de jugo de tomate sin semillas, obsérvelo al microscopio,
primero en fresco y luego con azul de metileno. ¿ Que diferencia se presentan se
presentan entre las dos?.
3.2.4 Haga un corte de la cáscara de tomate y realice la observación en el
microscopio, primero observe con una gota de agua y luego adiciónele una gota
de azul de metileno, ¿Qué cambios se observan?, ¿Qué estructuras se
observan?. ¿Qué estructuras identifica?, ¿Qué colores observan en la muestra,
¿Por qué hay diferencia de colores?, ¿Qué hay dentro de las células?.
4. Realice un mapa de conceptos
Relacionando los siguientes términos entre sí como usted crea posible, trazando
líneas o flechas entre aquellos que se considere más conectados, escribiendo en
la flecha una descripción indicativa de la naturaleza de esa relación.
Mitocondrias/ plastillos/ núcleo / citosol / retículo endoplasmático / cromosomas /
lisosomas / citoesqueleto / pared celular/ ribosomas genes / mitosis / meiosis./
plantas. (Observe que están en desorden)
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CAPITULO III
TEJIDOS DE LAS PLANTAS
Figura 5 Esquema de anillos de crecimiento de un árbol, cada anillo corresponde a un año de
crecimiento.
Las plantas están constituidas por células similares que forman tejidos, existen
diferentes tejidos que forman órganos y estos órganos forman sistemas, los
sistemas permiten realizar funciones como nutrición, respiración, reproducción y
otros.
40
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Se denomina tejido
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a la agrupación de células similares, estrechamente
asociadas, de constitución química análoga las cuales forman unidades
funcionales y / o estructurales. Dentro de un tejido es posible encontrar también
células diferentes. La anatomía vegetal estudia la estructura de las plantas y de
los tejidos vegetales.
Los tejidos en las plantas son de dos tipos:
3.1 TEJIDOS SIMPLES O SENCILLOS
Estos están constituidos por un solo tipo de células, dentro éstos pertenecen los
tejidos: parénquima, Colénquima y el esclerenquima.
3.2 TEJIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS
Los compuestos por diferentes tipos de células, dentro los cuales se conocen dos
tipos:
•
El floema: compuestos por fibra, tubos cribosos, células acompañantes y
parénquima floematoso.
•
El xilema: Parénquima, traqueadas, vasos y fibras leñosas.
Los tejidos vegetales se agrupan en tres grupos:
1. tejidos de protección o epidermis.
2. Tejidos conducción: Xilema y el floema.
3. Tejidos fundamentales: Parénquima, el Colénquima y esclerenquima.
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Los tejidos anteriormente nombrados se encuentran en los principales órganos de
la planta, raíz, tallo y hojas. Además de estos tejidos las plantas presentan otro
tejido denominado meristemático, que es el que le permite crecer durante toda la
vida de la planta.
A continuación se hace una descripción de cada uno de los tejidos:.
3.2.1 TEJIDOS DE PROTECCIÓN
Este tejido recibe el nombre de epidermis, ver figura 6, esta constituido por una
sola capa de células que cubren y protegen toda la planta, otra función que
cumple la epidermis es proteger las partes aéreas de las plantas con cutina,
formando la cutícula, cuya función es evitar la pérdida de agua y protegerlas del
ataque de hongos.
En la parte inferior de las hojas se presenta unos orificios denominados estomas,
que permiten el intercambio de oxigeno y dióxido de carbono entre el aire que
rodea la planta y las células fotosintéticas de la hoja y que también permiten la
salida de vapor de agua.
En otras plantas en la epidermis de la hoja o del tallo se transforma en unos
pelillos a veces fuertes llamados tricomas como en la calabaza que le sirven de
defensa. En la raíces se presentan otras modificaciones llamados pelos radicales
que sirven para la absorción de agua y de minerales.
Los pelos intervienen en una misión especifica de la epidermis, así los
revestimientos sedosos formados por pelos vivientes, se hallan en las hojas muy
jóvenes, al aumentar la superficie, contribuyen y favorecen la transpiración, en
cambio un denso indumento blanquecino de pelos muertos tienen una función
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contraria de reducir la perdida de agua, al crear un espacio en donde se dificulta la
entrada de viento, en el que se acumula vapor de aguay al mismo tiempo protegen
contra la radiación solar directa.
Figura 6 Sistemas de tejidos: Epidérmicos, vasculares y fundamental8
8
ARIAS PEREZ. Maria del C. 2002.
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3.2.2 TEJIDOS DE CONDUCCIÓN O VASCULARES
Son los que le sirven a la planta para el transporte del agua y los nutrientes a sus
diferentes partes., una manera de observar es colocando en un balde agua
coloreada e introducir cartuchos, se observa como sube el agua coloreada por los
conductos de los tallos del cartucho. Estos conductos son el floema y xilema.
3.2.2.1 El xilema
Es el tejido encargado del transporte del agua y materiales disueltos. El xilema
está constituido por traqueadas y elementos de vaso, por el parénquima y fibras
leñosas. Las traqueadas son células alargadas con paredes gruesas, se
encuentran principalmente en la Gimnospermas, sus paredes están endurecidas
por la sustancia llamada lignina, que le sirve para darle soporte a la planta, la
acumulación del xilema con el tiempo constituye la madera.
Los vasos son filas de células individuales denominadas elementos de vaso, se
encuentran de un extremo a otro de las plantas Angiospermas. Las traqueadas
están formadas por celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes, en su
desarrollo inicial se observan anillos, hélices y bandas. Estas células cuando
alcanzan la madurez funcional, se degenera el núcleo y el citoplasma y mueren
quedando la pared celular para cumplir su función de conducir agua.
Los elementos vaso son más cortos, el diámetro es mayor que las traqueadas, no
presentan núcleo ni citoplasma y a la etapa final de la maduración se forman
aberturas reales, perforaciones en las paredes terminales de estos elementos
La forma que toman las plantas el agua está dada por la teoría Dixon de la
cohesión del asenso de la savia.
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3.2.2 El floema
Este tejido conduce los alimentos que procesan las hojas, como las proteínas,
azucares a todas las partes de la planta, se les llama también vasos liberianos.
Las células del floema se diferencian de las del xilema porque son células vivas
que carecen de núcleo, de ribosomas y vacuolas. En el floema los extremos de la
célula se comunican formando canales de conducción.
Las del floema están siempre comunicadas y acompañadas con otras células que
tienen organelos completos para poder cumplir las funciones del desarrollo de las
plantas.
La acción de estos dos tejidos permite el crecimiento de plantas y árboles. Para
entender este proceso los científicos describen las teorías:
Teoría de Dixon de la cohesión del agua
Tiene su soporte en dos aspectos:
•
la tendencia que tienen las moléculas de agua a permanecer unidas
•
la influencia de las hojas de las plantas.
Una forma de explicar esta teoría es que las gotas de agua limpia tienen forma
redonda lo que hace que permanezcan unidas dentro de los vasos de conducción
de la planta.
La otra forma es que las hojas chupan el agua y cuando las hojas pierden el agua
por evapotranspiración, el pequeño vació que deja el agua perdida, succiona el
agua que se encuentra en los vasos del xilema haciendo que suba, entonces
como las moléculas están fuertemente unidas por cohesión toda el agua que se
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encuentran dentro del xilema se moverá hacia arriba, esta es la forma como sube
el agua a las partes mas altas de las plantas y es la teoría más aceptada.
Figura 7
Absorción de agua por al raíz 9
Teoría de la capilaridad
El tejido de la conducción de las plantas tiene un diámetro pequeño, por tanto el
desplazamiento del agua dentro de él se facilita, sin necesidad de usar fuerzas
exteriores que funcionen como bombas.
Las plantas vasculares tienen un sistema vascular. El agua y los minerales
suministrados por las raíces. El extremo de cada raíz presenta varias zonas: el
9
http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html
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ápice donde se encuentra el meristemo apical radicular, responsable del
crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por la caliptra que lo
protege de las partículas del suelo. A continuación se observa una zona de
alargamiento, generada por la actividad mitótica del meristemo. Se continúa una
zona de los pelos absorbentes ver figura 7.
3.2.3 TEJIDOS FUNDAMENTALES
A estos corresponde el parénquima, Colénquima y esclerénquima.
3.2.3.1 Parénquima
Este sistema es el más común de todos los tejidos vegetales, y se ubica en el
interior de la planta en sitios que no están ocupados por el sistema vascular,
debajo de la epidermis en raíces, tallos y hojas, principalmente en la parte central
de raíces y tallos, bordeados del tejido conductor.
Estos tejidos por capas de células de paredes delgadas y flexibles, estas células
generalmente no se dividen, pero cuando alguna planta sufre algún daño, las
células del parénquima se dividen y reemplazan a las células dañadas.
En las dicotiledóneas (figura 8), la corteza (entre la epidermis y el tejido vascular) y
la médula (a dentro del sistema vascular del centro) pertenecen a este sistema
fundamental. En las monocotiledóneas los haces vasculares están dispersos.
La función principal del parénquima es la producción y reserva de alimento, de
agua y de aire. En las hojas se encuentra en forma de empalizada, en donde
están los cloroplastos para realizar la fotosíntesis, y como parénquima esponjoso,
con amplios espacios de aire entre sus células, paras permitir la circulación de
oxigeno y del dióxido de carbono.
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Se encuentran en las raíces, tallos y frutos, en donde las células presentan gran
cantidad de plastillos en donde almacenan almidón. En las raíces permiten la
absorción de minerales.
En las plantas acuáticas, existen unos conductos formados por tejidos que
almacenan el aire, permitiendo la flotabilidad y la transfusión de gases en el
interior de las células de las plantas se les llamas aerénquimas.
3.2.3.2 Colénquima
Este tejido se encuentra en las partes jóvenes y en crecimiento de las células,
generalmente en tallos herbáceos por debajo de la epidermis, en los pecíolos y en
las venas centrales de las hojas.
Está formado por células vivas un poco más gruesas que las del parénquima, pero
carece de lignina. Por tal motivo es dar soporte sin impedir el crecimiento del
vegetal. El Colénquima es el principal tejido de sostén de las plantas herbáceas
como el pasto.
3.2.3.3 Esclerénquima
Este tejido se encuentra en las plantas que han cesado su crecimiento longitudinal
y esta constituido por células vivas o muertas de paredes muy gruesas y
endurecidas debido a la secreción de lignina dentro de la pared original de
celulosa.
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En él se presentan dos funciones: dar soporte como el Colénquima y protección a
la planta. El esclerenquima es el principal tejido de sostén en las plantas leñosas,
junto con el xilema acumulado.
Ejemplo de este tejido lo encontramos en las fibras de cáñamo y el lino, en la fruta
del corozo y del durazno.
Se presentan dos clases de esclerénquima:
1. Esclereidas:
Algunas provienen de células parenquemáticas por engrosamiento de las
paredes celulares, otras proceden células meristemáticas separadas, se
presentan en tres formas:
•
Células pétreas: de formas isodiamétricas, que pueden ser aisladas
o en grupo, como sucede en algunas frutas y semillas, ejemplo en la
cáscara de las nueces y en los nódulos duros de las peras.
•
Células con muchas ramificaciones: se presentan en estrellas
irregulares, son frecuentes en las hojas o terminación de las venas.
•
Canales huecos: Avanzan hacia a fuera a través de paredes gruesa
y se separan por medio de paredes primarias de los extremos de los
canales similares en paredes de células vecinas.
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Figura 8 Corte transversal de un tallo joven
2. Fibras:
Son células muy alargadas, de paredes gruesas de extremos puntiagudos.
Las fibras del esclerenquima son células muertas, son fibras muy elásticas,
pueden estirar en forma exageradas y no pierden la capacidad para volver
a su forma original, como ejemplo el cáñamo y el lino.
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Tabla 2
FISIOLOGIA VEGETAL
cuadro resumen y comparativo de las funciones de los tejidos de las plantas
Grupos
Tejido de
Tejido
Epidermis
protección
Función
Protección: protegen a la planta contra
daños físicos, defensa de microorganismos y
ambientales, presentan en las hojas y tallos,
cutina o cerumen que les da resistencia a la
sequía, otros tienen pelillos que les sirven
para defensa de animales y conservan mejor
la toma de agua en caso de zonas xerofíticas.
Tejidos de
Meristemos
crecimiento
Crecimiento:
Son
los
responsables
del
crecimiento de las plantas. Tienen células
indiferenciadas
que
más
tarde
se
especializan, crecimiento lateral y vertical
Tejidos de
Xilema
Conducción y sostén: Transporta agua y
conducción o
minerales de la raíz a toda la planta y da
vasculares
soporte a todo el vegetal.
Floema
Conducción:
Conduce
los
alimentos
o
sustancias orgánicas elaboradas por las
hojas al resto de la planta.
Tejidos
Parénquima
fundamentales
Producción de alimento en las hojas a partir
de los cloroplastos, almacenamiento de
alimento: para reserva de aire y agua:
Colénquima
Sostén:
Permite
soporte
a
la
planta
realizando el crecimiento en las partes
jóvenes.
Esclerenqui
Sostén: Da soporte a la planta, sin permitir el
ma
crecimiento, forma las cubiertas protectoras
de las semillas y de algunos frutos.
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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIÓN.
1. LABORATORIO
Tejidos vegetales
2. Objetivos
•
Conocer la estructura de la célula vegetal:
•
Observar algunas estructuras celulares: núcleos, vacuolas, cromoplastos,
membranas celulares.
•
Clases de reproducción de las plantas.
•
Importancia de los tejidos vegetales en las plantas.
•
Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento
3.1 Elementos
Utilice un microscopio electrónico, hojas y tallos vegetales, corcho, bisturí,
lamina de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, lápiz,
laminas fotográficas de tejidos con estructuras vegetales, hojas y tallos.
3.2 Proceso
3.2.1
Tome un pedazo de cebolla y con unas pinzas trate de desprender la
epidermis interna. Cuando la haya obtenido, colóquela sobre un portaobjetos,
añada una gota de azul de metileno, luego coloque un cubreobjetos y observe al
microscopio.
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Dibuje las estructuras que observa.
3.2.2 Tomé tallos con flores de cartucho y colóquelos en tres vasos de boca
ancha, uno con agua teñida con tinta roja, otro agua y tinta azul y el último con
sola agua y obsérvalos después de dos horas. Realice cortes de los tejidos de
los tallos y hojas, obsérvelos en el microscopio de los tallos colocados en cada
uno de los vasos y compare con se colocaron en solo agua.
4. Realice un mapa de conceptos: Relacionando los siguientes términos entre sí
como usted crea posible, trazando líneas o flechas entre aquellos que se
considere más conectados, escribiendo en la flecha una descripción indicativa de
la naturaleza de esa relación.
Xilema/ floema / epidermis / meristemos/ Colénquima/ esclerenquima/ funciones.
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UNIDAD I B
FUNCIÓN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE
DESEMPEÑA EN LAS PLANTAS
CAPITULO IV
4. IMPORTANCIA DEL AGUA
El agua es el compuesto más abundante en las células de las plantas, el 85 % de
los tejidos que conforman las plantas y está presente en todos los procesos
fisiológicos desde la absorción del suelo como solución nutritiva. Es decir que los
vegetales no se podrían desarrollar sin la existencia de éste vital liquido.
Por tanto este capitulo se trata de la importancia ecológica y fisiológica del agua
en los distintos papeles que desempeña en el crecimiento de las plantas, de sus
propiedades propias, de cómo se encuentra en las células y tejidos, así como de
las fuerzas implicadas en su movimiento.
Por eso al estudiar la química de los vegetales, es necesario hacer un análisis de
los diferentes estados físico- químicos del agua en la célula, la cual no es pura, si
no que contiene otras sustancias disueltas, por lo que se presentan diferentes
fenómenos fisiológicos, por tanto las reacciones que suceden en estos procesos
están relacionados con las leyes físico-químicas de las soluciones, suspensiones
y estados coloidales.
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El agua representa papeles esenciales en las plantas como constituyente,
disolvente y reactivo en varias reacciones químicas, así como en el mantenimiento
de la turgencia.
La importancia fisiológica del agua se refleja en su importancia ecológica, pues la
distribución de las plantas en la superficie de la tierra está por la disponibilidad de
agua siempre que la temperatura permita el crecimiento, por eso en las zonas en
donde la vegetación es más diversa y exuberante, esta en la rivera de los ríos,
humedales, pantanos o sitios de nacimientos de cuencas hidrográficas.
Muchas de las actividades vegetales son determinadas por las propiedades del
agua y de las sustancias
disueltas en ella. Por tanto una buena forma de
comenzar el estudio de la fisiología vegetal es repasar brevemente las
propiedades del agua.
4.1 IMPORTANCIA FISIOLÓGICA DEL AGUA
Casi todo proceso vegetal esta directa o indirectamente afectado por el
abastecimiento de agua. El único medio por el cual un factor ambiental tal como
el agua puede afectar al crecimiento vegetal consiste en afectar a los procesos
fisiológicos y condiciones internas, tales como la actividad metabólica de células y
plantas se encuentra estrechamente relacionada con su contenido hídrico.
Por ejemplo, la respiración de las semillas jóvenes, en proceso de maduración, es
muy alta, pero disminuye regularmente durante la maduración al reducirse el
contenido hídrico10. Figura 9.
10
KRAMER J. PAUL.
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Figura 9 Descenso del contenido hídrico y de la respiración durante la maduración del centeno.
Esto muestra la relación entre el contenido hídrico y la cuota de respiración que suele encontrarse
frecuentemente en tejidos vegetales.
Casualmente, el descenso del contenido hídrico durante la maduración de las
semillas dispuestas en los frutos carnosos tales como el tomate, se debe a la
maduración fisiológica.
Figura 10 El efecto del nitrógeno y la aplicación de riego en el rendimiento de la cebada ( J. L.
Hernry, unpublished data), Referencia tomada de Rasmusson C. Donald. Barley.1985.
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Otros estudios realizados y publicados
FISIOLOGIA VEGETAL
por
L. Hernry, sobre aplicaciones de
nitrógeno y riego al cultivo de la cebada han incrementado los rendimientos por
hectárea y contenido de proteínas, como se puede observar el buen manejo del
agua, desarrolla eficientemente fisiológico de las plantas, como se observa en la
figura 10.
El coeficiente de respiración de las semillas secadas al aire es muy bajo y
aumenta lentamente a medida que aumenta el agua que contienen, hasta un
punto critico en que se produce un rápido aumento de respiración con otro
aumento de contenido hídrico. Como lo muestra la figura 11.
Figura 11 Relación entre el contenido hídrico en semillas de avena y la tasa de respiración.
El crecimiento de las plantas está determinado por los coeficientes de división y
ensanchamiento de las células y por el suministro de componentes orgánicos o
inorgánicos necesarios para la síntesis del protoplasma y las paredes celulares
nuevas. El crecimiento del tallo y el desarrollo del follaje en las plantas es
incrementado o detenido por la cantidad necesaria de agua o deficiencia de ésta.
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La deficiencia de agua y nutrientes disminuye la fotosíntesis y la tasa de
respiración en las vegetales.
En resumen, la disminución del contenido de agua es relacionada esta relacionada
con la turgencia y el agostamiento, cierre de estomas, cese de crecimiento de la
célula, reducción de la fotosíntesis e interferencia de muchos procesos
metabólicos básicos. La deshidratación en periodos largos de tiempo causa
desorganización del protoplasma y la muerte de la mayor parte de organelos.
Tabla 3 Contenido hídrico de diversos tejidos vegetales expresado como porcentaje del peso de la planta.
PARTES DE LAS
VEGETAL
PLANTAS
Raíz
Tallos
Hojas
Frutas
Semillas
CONTENIDO DE AGUA
EN PORCENTAJE
Cebada
93.0
Pinos taeda
90.2
Zanahoria
88.2
Girasol
71.0
Girasol
88.3
Pinos taeda
87.5
Girasol
81.0
Lechuga
94.8
Maíz maduro
77.0
Tomate
94.1
Sandía
92.1
Fresa
89.1
Manzana
84.0
Maíz tierno
84.8
Cebada sin cáscara
10.2
Maíz seco
11.0
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4.1.1 USO DEL AGUA EN LAS PLANTAS
Las funciones más importantes que desempeña el agua en las plantas son 3:
•
Elemento esencial en el protoplasma: El agua es muy importante tanto
en forma cualitativamente como cuantitativamente, puesto que se encuentra
entre 80 % a 90 % del peso fresco de la mayoría de las partes de las plantas
herbáceas y más del 50 % del peso fresco de las plantas leñosas. El agua es
tan importante del protoplasma, así una reducción del contenido hídrico por
debajo de cierto nivel afecta los cambios en la estructura y finalmente produce
la muerte de las plantas.
•
Disolvente: Otra función del agua en las plantas es que sirve como
disolvente en el cual los gases, minerales y demás solutos penetran en las
células vegetales y pasan de una célula a otra y de un órgano a otro. La
permeabilidad al agua de la mayoría de las paredes y membranas celulares
tiene por resultado una fase liquida continua que se extiende por toda la planta
en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo genero.
•
Sostenimiento de turgencia: Además de las funciones las dos funciones
anteriores tiene gran importancia la de conservar la turgencia, tan esencial en
el engrosamiento y crecimiento de las células y para el mantenimiento de las
formas de las plantas herbáceas. La turgencia es importante para la apertura
de estomas y los movimientos en las hojas, de los pétalos, de las flores y de las
diferentes estructuras vegetales especializadas. Cantidades insuficientes de
agua para conservar la turgencia de las plantas, tiene como resultado la
reducción inmediata del crecimiento de los vegetales.
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Para maximizar la producción de un cultivo se requiere de un suministro adecuado
de agua y un rendimiento preciso de la relación agua- plantas. Del total de agua
absorbido por una planta, el 99 % es transpirado y solamente el 1% es usado
para hidratar la planta, mantener la presión de turgencia y hacer posible el
crecimiento. De ésta porción de agua, el 0.1 % es utilizado químicamente en la
planta en el proceso de fotosíntesis. Por consiguiente, cuando una planta es
expuesta a un continuo déficit de agua, se ha comprobado que su rata relativa de
fotosíntesis disminuye más drásticamente que la rata de respiración11., figura 12
Figura 12 Efecto de continuado déficit de agua sobre las ratas de fotosíntesis y respiración en
tomate (Brix, 1962).
11
CLAVIJO PORRAS, JAIRO. Los factores de la producción vegetal. Sociedad colombiana de la
ciencia del suelo.
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4.2 IMPORTANCIA ECOLÓGICA DEL AGUA
La distribución de la vegetación en la tierra esta influenciada por la disponibilidad
de agua que por cualquier otro factor. Las regiones tienen distribución adecuada
de las lluvias, durante el periodo de crecimiento de las plantas, presentan
vegetaciones exuberantes. Como ejemplos están la zona del choco, amazonas, la
cuenca del Orinoco. En cambio en las zonas de sequías veraniegas frecuentes, la
vegetación es desértica, como es el caso del desierto de la Tatacoa, el de la
Guajira, las estepas Asiáticas. Y otros.
También los efectos de la temperatura se imponen en parte mediante la relación
hídrica porque el descenso de la temperatura
va acompañada de cuotas
decrecientes de evaporación y transpiración, y los ascensos de la temperatura van
acompañados por cuotas crecientes. Por eso, una cantidad de lluvia adecuada
únicamente para las praderas de clima caliente puede alimentar bosques en un
clima más frió en que la cuota de evaporación es mucho más baja.
El rendimiento y exuberancia de la vegetación depende de la regulación del agua,
por tanto es muy importante tener conocimiento y comprensión de los procesos
que crean las masas de agua superficial (ríos, arroyos, lagos y similares), el agua
superficial se surte de tormentas de lluvia (o nieve) que generan agua de
escorrentía y del agua subterránea que vierte en ella. La lluvia se infiltra en el
terreno y es captada por la vegetación. Este proceso se le denomina ciclo del
agua, que es el que permite la presencia disponibilidad de agua tanto en el
continente para las plantas animales y humanos como en el mar, la figura 13
muestra el ciclo del agua.
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Figura 13 Ciclo hidrológico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter
W. Larry. Manual de evaluación de impacto ambiental. 1999)
4.3 RELACIONES DEL AGUA CELULAR
Las relaciones
hídricas de las plantas están determinadas por las relaciones
hídricas de las células individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las
células, especialmente en las vacuolas.
Por tanto, para la mejor comprensión de las relaciones del agua vegetal, es
necesario comprender la estructura de la célula y las relaciones hídricas de ésta:
las células vegetales son diferentes en cuanto a forma, tamaño, contenido hídrico,
permeabilidad; por tanto es conveniente recordar lo relacionado la célula
estructura y funciones.
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4.3.1 DISTRIBUCIÓN DEL AGUA EN LAS CÉLULAS
El agua de las plantas constituye un sistema a través de las paredes celulares
saturadas de agua y el citoplasma y los organelos permeables al agua. En
proporción, el agua de las células se distribuye entre las diversas estructuras
como son: membranas, paredes, citoplasma, vacuolas y organelos. De acuerdo
con los volúmenes proporcionales y su capacidad para retener el agua.
El equilibrio del agua es muy inestable y cualquier cambio en la concentración de
solutos o de sustancias fijadoras de agua, o perdida de agua en la planta por
transpiración, van seguidos de movimiento del agua hasta que se establezca un
nuevo equilibrio del potencial hídrico.
Por que el agua tiene libertad de movimiento, se encuentra en cantidades
diferentes y es retenida por fuerzas distintas dentro de las diversas partes de las
células
4.3.2 RETENCIÓN DEL AGUA EN LAS PAREDES CELULARES
El agua está retenida en las paredes por fuerzas de empapamiento que fijan las
moléculas de agua a las superficies de las fibrillas mediante enlaces de hidrogeno
y por fuerzas capilares en los espacios submicroscópicos entre las fibrillas. Estas
pueden tener de 10 a 100 mm de agua y están conectadas entre sí.
Las paredes celulares están formadas hasta por 50 % de agua y pueden llegar a
reducirse hasta su mitad del volumen al deshidratarse. Durante la maduración la
degradación de compuestos pépticos, lignina, suberosa y demás sustancias,
reduce el volumen disponible, reduce el volumen disponible para el movimiento y
almacenamiento de agua.
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4.3.3 CONTENIDO DE AGUA EN EL CITOPLASMA
El contenido hídrico del citoplasma de tejido activo puede superar el 90 %
dependiendo del tamaño de las vacuolas.
En regiones meristemáticas y demás tejidos en que el volumen de las vacuolas
sea pequeño y delgado las paredes, la mayor parte del agua puede hallarse en el
citoplasma.
El núcleo, mitocondrias, plástidios y demás orgánulos
están encerrados en
membranas diferencialmente permeables forman entidades osmóticas distintas
dentro del citoplasma y contienen una fracción relativamente pequeña.
Las propiedades hidrófilas de las proteínas que constituyen el armazón del
citoplasma están modificadas por cantidades y las clases de los iones presentes.
Se encuentran muchos sitios de fijación en el armazón y muchos iones libres en la
fase liquida.
Por lo general un exceso de iones bivalentes reduce la hidratación, y en cambio
una serie monovalentes la incrementa. La concentración de iones hidrógeno
también tiene efectos sobre la hidratación de sustancias anfóteras tales como las
proteínas, una hidratación mínima se presenta en el punto isoleléctrico.
4.3.4 CONTENIDO DE AGUA EN LAS VACUOLAS
En la gran mayoría de las células vegetales, la fracción principal del agua en se
encuentra en las vacuolas; las relaciones hídricas de las plantas están
generalmente dominadas por la cantidad y el potencial del agua vacuolar. Las
características del agua vacuolar proceden de su volumen relativamente grande y
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de sus concentraciones relativamente alta de solutos, de modo que domina más y
controla más o menos el potencial hídrico de la mayoría de las plantas-
4.3.5 CONTENIDO DE AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR
A pesar de que el agua es esencial
para la supervivencia, el agua en los
elementos del xilema de una planta herbácea tiene un porcentaje insignificante del
volumen tota. En las plantas leñosas, el porcentaje es mucho mayor porque la
mayor parte del tallo esta compuesta de xilema. En las paredes celulares de
tejidos leñosos el volumen asequible al agua está materialmente reducido por la
lignificación.
El agua en el espacio de los vasos y las traqueadas del xilema suele ser una
solución de sal y sustancias orgánicas.
El agua en el xilema ser encuentra en las paredes y cavidades de vasos y células
muertas, en cambio en los elementos conductores del floema se encuentra en las
células vivas y tubos perforados. El floema representa un papel importante en el
cambio de sitio de los solutos orgánicos y su capacidad para funcionar en éstos
desplazamientos está afectada materialmente por la presión hídrica (Roberts,
1964). También se presenta un intercambio considerable de agua y solutos entre
el xilema y floema adyacente, lo cual tiene como resultado la nueva entrada en
circulación de algunos solutos.
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CAPITULO V
RELACIONES HÍDRICAS EN LAS PLANTAS
Como se dijo anteriormente, el agua es el componente de más del 85 % de los
tejidos que conforman las plantas y se presenta en todos los procesos fisiológicos
desde la absorción del suelo como solución nutritiva, en el cual se combina con
ciertas sales para formar hidratos, reacciona con los óxidos de los métales
formando ácidos y actúa como catalizador en muchas reacciones químicas, la
formación y la diferenciación de órganos y las diferentes relaciones de la planta
con el medio ambiente, en síntesis es el eje de sus funciones vitales.
.En las plantas, la presión se desarrolla dentro de las células, pero generalmente,
el flujo en masa no puede ocurrir de adentro hacia fuera pues lo impide la
membrana, sí esta se perfora, entonces los contenidos celulares fluirían hacia el
exterior a través del agujero.
El agua y los solutos se mueven en el xilema de las plantas como flujo en masa,
causado por una presión hidrostática (Gradiente potencial de presión) que se
extiende desde las raíces hasta las ramas.
La hipótesis de flujo de presión de transporte del floema, supone que el flujo de
masa se produce en los tubos cribosos debido a la presión desarrollada en los
solutos receptores, el flujo del citoplasma en las células, también puede
considerarse como flujo en masa.
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5.1 PROPIEDADES FÍSICO - QUÍMICAS DEL AGUA
El agua es un liquido inodoro, inodoro, insípido, presenta un tono azul, que solo
puede detectarse en capas a gran profundidad; su punto de congelación es de 0º
C y el punto de ebullición de 100 º C, a la presión atmosférica de 760 mm.
El agua alcanza su máxima densidad a una temperatura de 4º C se expande al
congelarse. Un centímetro cúbico de agua pura a 4 º C y a la presión normal pesa
un gramo. Su calor específico es muy grande, la unidad de calor es llamada
caloría, que es la cantidad que se requiere para elevar la temperatura de un gramo
de agua de 0 º C a un grado C.
El agua es uno de los agentes ionizantes más conocidos. Por lo tanto se le
considera como el disolvente universal, debido a que generalmente todas las
sustancias son solubles en agua. El agua reacciona con los óxidos de los metales
formando ácidos, se combina con las para formar hidratos y actúa como
catalizador en muchas reacciones químicas.
Los principales compuestos disueltos en el agua superficial y subterránea son los
sulfatos, los cloruros, los bicarbonatos de sodio y potasio, los óxidos de calcio y
magnesio: las aguas superficiales tienen residuos domésticos e industriales.
Las aguas subterráneas poco profundas pueden contener grandes cantidades de
compuestos de nitrógeno y de cloruros, derivados de los desechos humanos y
animales.
Las aguas de los pozos profundos solo contienen materiales en disolución,
generalmente los suministros de agua potable natural presentan fluoruros en
cantidades variables, que son importantes para reducir las caries.
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5.2 POTENCIAL HÍDRICO
En el mundo animado como en el animado, las moléculas de agua se mueven de
un lugar a otro a causa de las diferencias en la energía potencial, conocida como
potencial hídrico.. En el caso de las soluciones, el potencial del agua está afectado
por la concentración de partículas disueltas (solutos).
Al aumentar la concentración de partículas de soluto (cantidad de partículas de
soluto por unidad de volumen de solución) disminuye la concentración de
moléculas de agua (número de moléculas de agua por unidad de solución), y
viceversa.
En el caso de ausencia de otros factores como la presión, el potencial hídrico de
una solución está relacionado con la concentración de moléculas de agua, cuanto
mayor sea esta, mayor será el potencial hídrico. Al contrario, cuanto mayor sea la
concentración de partículas de soluto, menor será el potencial hídrico.
En la planta el potencial hídrico es una expresión de energía del agua en la célula
y está afectado por la transpiración, la hidratación, la presión de turgencia y los
componentes del soluto.
El potencial hídrico puede ser determinado por diferentes métodos entre otros por
el método gravimetrito y de cambio de longitud en tejidos de almacenamiento,
analizando las células plasmolisadas en las vacuolas y observando las diferencias
en la densidad.
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5.2.1 CICLO DEL AGUA
El movimiento continuo del agua de agua entre la tierra y la atmósfera se conoce
como ciclo hidrológico Ver figura 13.
Se produce evaporación de agua en la superficie terrestre, en las masas de agua
y por transpiración de los seres vivos, este vapor circula por la atmósfera y se
precipita en forma de lluvia o nieve. El agua al llegar a la superficie terrestre
sigue dos trayectorias, las cantidades determinadas por intensidad de la lluvia y
por otros factores provenientes del suelo, una parte se vierte directamente a los
riachuelos, quebradas y ríos, para luego pasar a los océanos y a las masas de
aguas continentales y el resto se infiltra en el suelo.
Parte del agua infiltrada constituye la humedad del suelo, y puede evaporarse
directamente o penetrar en las raíces de las plantas para ser transportadas por las
hojas. Otra parte penetra en el suelo por percolación y se filtra hacia abajo para
acumularse en la zona de saturación como agua subterránea y así formar el nivel
freático.
5.3 DIFUSIÓN, OSMOSIS, IMBIBICIÓN, PLASMOLISIS
Para la realización del movimiento de las moléculas de agua a través de las
membranas sin que éstas sean agujereadas mediante el proceso llamado difusión.
El movimiento por difusión es el resultado de la tendencia desordenada de
moléculas, iones o partículas coloidales, causado por su propia cinética. Mientras
el flujo en masa es un proceso macroscópico que opera sobre la materia en masa,
la difusión sólo opera a nivel molecular.12
12
LIRA SALDIVAR HUGO RICARDO.
69
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Algunos ejemplos de difusión son la evaporación de líquidos, la osmosis,
plasmolisis y la imbibición.
Difusión es el flujo de energía o materia de una zona de mayor concentración a
otra de menos concentración, tendiendo a producir una distribución homogénea.
La tendencia
natural de las moléculas a moverse desde zonas de alta
concentración hacia zonas de baja concentración de la difusión.
El primer tratamiento matemático de la difusión fue efectuado por Fick en 1885, la
cual represento con la siguiente ecuación:
dm / dt = - DA dc/dx
dm = Cantidad de sustancia movida o transportada
dt = Tiempo en que la sustancia se transportó.
D = Coeficiente de difusión. Que varía según l a sustancia.
A = Área sobre la cual se produce la difusión.
dc = Diferencia en la concentración que representa la fuerza motriz.
dx = Distancia en la cual se produce la difusión.
El signo de sustracción en la ecuación, indica que la difusión se produce “cuesta
abajo”, esto es, desde una concentración más alta hacia otra más baja.
La ecuación anterior indica que, para una sustancia y un área dada, la tasa de
difusiones proporcional al gradiente de concentración e inversamente proporcional
a la distancia en la cual se produce.
Las tasas de difusión
son proporcionales a la energía cinética de las
moléculas (su temperatura), su tamaño ( la tasa de difusión es proporcional a la
raíz cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el
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gradiente de concentración sobre el cual se difunden. Cuando ocurre la
distribución uniforme de las moléculas, se establece un “equilibrio dinámico” y
cesa su movimiento neto (aunque existe el movimiento continuo al azar o difusión
de moléculas dentro de un sistema en equilibrio).13
Las moléculas de gas o de un soluto en solución están en movimiento continuo y
tienden a adoptar una distribución uniforme en todo el espacio disponible. En
consecuencia, las moléculas se mueven de una región de potencial alto a una de
potencial bajo, en el proceso que llamamos difusión, observar la figura 14 –
Ejemplo si consideramos las moléculas de un cristal de cualquier colorante en un
vaso de precipitado lleno de agua. La entropía (el grado de desorden de las
moléculas) es bajo en ese momento.
Por lo tanto la energía libre del sistema es elevada debido al orden de las
moléculas de cristal. Después de que éste se disuelve y se difunde a través del
sistema, la entropía es mucho mayor y la energía libre, mucho menor.
La fisiología estudia los procesos de los organismos, es el caso de la difusión
(físicos) y otros son químicos.
13
LIRA SALDIVAR HUGO RICARDO, Op. Cit., p.73, 74, 75.
71
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Figura 14 Movimiento neto de materiales (difusión) a lo largo de un gradiente de concentración,
desde una zona de alta a baja concentración. Bidwell, 1983
Para comprender mejor
este fenómeno en la planta, consideramos la mayor
concentración de un nutriente mineral en solución afuera de una célula, y
pensemos en el incremento de la entropía y la reducción de la energía libre del
sistema, a medida que el nutriente se difunde a través de la membrana hacia el
interior de la célula.
La tendencia a que ocurra la difusión y la dirección que tomará dependen del
gradiente del potencial químico;
si no hay gradiente, no habrá difusión. Sin
embargo, la tasa de difusión es controlada por diversos factores ya mencionados.
La teoría termodinámica ha permitido entender que la difusión ocurre no
solamente en respuesta
a diferencias en concentración, sino que obedece a
gradientes en la energía libre o potenciales químicos, La concentración es solo un
componente del potencial químico o energía libre. Los factores más importantes
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en la difusión de solutos (sustancias disueltas)
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o de aguas (solventes) en la
relación agua suelo –planta.
Otro ejemplo de la difusión, es el caso si se le coloca un terrón de azúcar en el
fondo de un vaso de agua, el azúcar se disolverá y se difundirá lentamente a
través del agua, pero si no se remueve el líquido pueden pasar semanas antes de
que la solución se aproxime a la homogeneidad.
En el caso de difusión de gases, se pude colocar el ejemplo cuando en un recinto
cerrado se destapa un frasco de amoniaco, perfume o cualquier sustancia volátil ,
se notará en muy poco tiempo el olor que caracteriza
cada sustancia, esta
dispersión se debe a la difusión.
Para la difusión de solutos el procedimiento se puede demostrar la difusión de un
soluto, al colocar en el fondo de un recipiente alto, lleno de agua, un cristal de
permanganato de potasio u otra sustancia que al diluirse, produce una coloración
al líquido del vaso.
Los líquidos también presentan el fenómeno de difusión, que se observa en los
procesos de ósmosis, imbibición y plasmolisis.
Los factores que influyen en la velocidad de difusión son14:
•
Tamaño de las partículas: La velocidad de difusión es inversamente
proporcional al tamaño y masa de las partículas cuando los demás factores
permanecen constantes, por tanto las partículas pequeñas alcanzan en
promedio mayor velocidad que las de mayor tamaño.
14
PARDO VELOSA JAIME ARTURO.
73
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•
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La temperatura: La velocidad de difusión de una sustancia es
directamente proporcional a la temperatura en grados absolutos (Grados
Kelvin). Al aumentar la temperatura se acelera el movimiento de las partículas
y por consiguiente estas se difunden más rápidamente.
•
Gradiente de concentración: Las sustancias se difunden de una región
de mayor concentración a una de menor concentración, la velocidad de difusión
en este caso depende de la gradiente de concentración, la cual está
determinada por la diferencia de concentraciones en las dos zonas y la
distancia que las separa. A mayor gradiente de concentración mayor será la
velocidad de difusión y viceversa.
Hay otros factores que influyen en la velocidad de difusión como son: la
solubilidad, la presión y las fuerzas de absorción entre las partículas.
5.3.1 OSMOSIS
En el reino vegetal, las grandes cantidades de agua se mueven por difusión,
debido a gradientes de presión que son generados por presiones osmóticas.
Esta difusión de agua a través de una membrana diferencialmente permeable es
lo que se llama ósmosis.
La osmosis se caracteriza por el movimiento de agua a través de una membrana
semipermeable, desde el área en la cual la concentración es elevada o a otra
donde la concentración es más baja. La osmosis da como resultado la
transferencia de agua de una solución con potencial hídrico mayor a una solución
con potencial hídrico menor.
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La presión osmótica que se requiere para detener el ingreso osmótico del agua en
una solución se llama Presión osmótica
que es una medida de potencial
osmótico de una solución, es decir, la tendencia del agua a ingresar a través de
una membrana en la solución. La definen también como la presión necesaria para
contrarrestar el paso de agua pura al interior de una solución acuosa, a través de
una membrana semipermeable, evitando así el incremento del volumen de la
solución.
A
B
Figura 15 A- Osmómetro analógico en un vaso de precipitado. B- La célula como sistema osmótico.
Para medir el potencial osmótico, se corta una hoja o rama de una planta y
normalmente se hidrata (dependiendo de la especie). Casi siempre colocando la
parte con el corte en agua pura durante varias horas o toda la noche, y después
en una bolsa de plástico para asegurar un 100 % de humedad relativa, Algunos
estudios indican que el potencial osmótico por lo general cambia solo un poco
durante este tiempo (también dependiendo de la especie).
75
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El procedimiento es como lo muestra la figura 16 es decir la rama hidratada se
coloca en la bomba de presión con el extremo del corte afuera. Se aplica presión,
y la savia empieza entonces a exudar por dicho extremo. Esta savia es casi agua
pura, ya que exuda por ósmosis inversa. (Las presiones que se presentan en la
bomba se incrementan hasta valores positivos mayores en magnitud que los
potenciales osmóticos negativos, por lo que el aguase difunde hacia el exterior de
las células).
Figura 16 Esquema de al bomba de presión como método para medir diversos parámetros de
importancia para las relaciones hídricas de las plantas. Punto A: en éste punto, el valor negativo de
la presión equivale al volumen promedio del potencial osmótico del tejido hidratado, de unos 2.1
MPa. Punto B: el punto de perdida de turgencia (comparable a la plasmolisis incipiente) señala un
potencial osmótico aproximado de -3.1MPa. Punto C: Volumen de agua libre en los tejidos
hidratados, alrededor de 5.35 cm.: Punto D: Volumen total de agua tisular, unos 6.72 cm3.
76
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En la anterior grafica se observa que la presión de equilibrio (1/P) se grafica en
función del volumen de la savia exudada (V) para obtener una curva característica,
se puede ver al principio, a medida que aumenta la presión, la grafica es curva,
pero después ( en el punto B) las células se hallan en el punto de perdida de
turgencia ( la presión interna
es igual a cero, y en esencia equivale a la
plasmólisis incipiente), y el valor negativo de la presión, en la bomba , es igual al
potencial osmótico en las células
La osmosis se mide con un aparato denominado osmómetro, es un aparato de
laboratorio figura 15, pero una célula viviente puede considerarse como un
sistema osmótico, como lo muestra la figura -16- En ambos casos, generalmente
dos situaciones: Primero, dos o más volúmenes de solución o agua pura están
aislados entre sí por una membrana que restringe el movimiento de las partículas
de soluto, más de lo que restringe el de las partículas del solvente. Segundo, por
lo común hay manera de permitir que la presión se eleve en al menos uno de los
volúmenes 15
5.3.2 IMBIBICIÓN
En las plantas se encuentran otro sistema de absorción de agua llamada
imbibición y básicamente es un tipo especial de difusión en donde el movimiento
del agua se realiza según su gradiente de difusión. Como ejemplo de este proceso
podemos colocar una semilla fríjol seco en agua, se produce un inchamiento muy
notorio y su volumen aumenta considerablemente. Cuando un tejido se imbibe y
esta centrado en limites estrechos se produce grandes presiones.
15
SALISBURY, FRANK B. ROSS CLEON W.
77
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Las presiones causadas en la imbibición de una semilla en germinación rompe la
testa y una semilla insertada a modo de cuña en una fisura de roca puede
resquebrajarla al presionarla con su imbibición de agua.
Entonces la imbibición sucede cuando hay una diferencia entre la presión de
difusión entre el liquido del medio externo y el liquido del material que imbibe.
Mientras la primera sea mayor que la segunda habrá movimiento de agua, de
afuera hacia el interior de la sustancia “imbibiente” ,. Se alcanza el equilibrio,
cuando la presión de difusión del H2O externa e interna sea igual.
Los solventes se imbiben usualmente en materiales con los que tienen afinidad,
por ejemplo: el agua en proteínas, la acetona en caucho.
La imbibición por materiales coloidales de la célula, coadyuva a que éstas
soporten condiciones severas de sequía debido a la tenacidad para retener el
agua.
5.3.3 PLASMOLISIS
Cuando una célula vegetal está en una solución hipertónica cede agua al líquido
que la rodea o sea que se deshidrata y, en consecuencia, pierde turgencia, se
contraen las vacuolas, su citoplasma se retrae y su membrana se separa de la
pared celular, este fenómeno se conoce como plasmolisis.
Las células plasmolisadas pueden ser desplasmolisadas, colocadas en solución
hipotónica para que recuperen su turgencia. Siembargo la plasmólisis impide el
balance normal de agua y de otras funciones del vegetal, así las plantas no
pueden tolerar exposiciones prolongadas en un medio más concentrado que el de
sus propias células. Por tanto la plasmólisis temporal no es dañina.
78
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5.4 MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA
El movimiento continuo del agua que pasa de las raíces absorbentes a las hojas
transpirantes, es esencial para la supervivencia de las plantas. Es importante
considerar que esto sucede dentro de un sistema compuesto por la planta, el
suelo y la atmósfera que conforman el sistema. En el cual la planta absorbe agua
del suelo, que circula por el xilema y sale a la atmósfera.
Como consecuencia de esto el agua que pierden las células, trata de recuperarse,
trasladando el agua desde una célula a otra de un órgano a otro.
La existencia de grandes plantas terrestres solo fue posible después de que hubo
evolucionado un sistema vascular que permitiera la rápida conducción del agua de
las raíces a las ramas.
Por tanto las plantas terrestres que no disponen de sistema vascular alcancen
una altura de más de 20 a 30 centímetros, porque el movimiento del agua por
difusión de célula en célula es demasiado lento para poder abastecer
continuamente a los extremos superiores de la planta.
Por consiguiente debe existir una continuidad del agua en el sistema conductor
entre las raíces y los cogollos de las plantas, para que mantenga el equilibrio entre
el coeficiente de absorción y de transpiración, por tanto cuando aumente la
transpiración, la demanda de
suministro mayor de agua hacia las hojas es
transmitida a las raíces por un descenso en el potencial hídrico de la savia del
xilema, lo cual causa
un aumento de absorción. Y a la inversa, cuando la
absorción del agua se reduce, la información llega rápidamente a las hojas en
forma de descenso del potencial hídrico de la savia del xilema, lo cual causa
pérdida de turgencia en las células de guardia y cierre de estomas.
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5.4.1 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS RAÍCES
Las raíces tienen cuatro funciones importantes: la absorción, la fijación, el
almacenamiento y la síntesis de varios compuestos orgánicos. Generalmente,
todos los minerales y el agua absorbida por las plantas terrestres penetran por sus
raíces. Es cierto que las hojas pueden absorber agua y solutos y que la absorción
de roció y niebla pueden tener cierta significancia para la supervivencia (Vaadia y
Waisel, 1963). En las raíces jóvenes el agua debe cruzar la capa compacta de las
células que forma la epidermis, y a veces una segunda capa compacta, la
hipodermis.
Cuando se produce el crecimiento secundario, desaparecen la epidermis, el
parénquima cortical y la endodermis. Las raíces que han pasado por esos cambios
están cubiertas por una capa exterior de tejido suberificado sobre una capa de
floema secundario. En algunas clases de raíces esta capa es más delgada que la
corteza que reemplaza, de modo que las raíces más viejas tienen a veces una
menor resistencias al movimiento del aguas que las raíces más jóvenes.( Kramer y
Bulock, 1965). . Después de que el agua llega
al xilema, tropieza con
relativamente poca resistencia al movimiento longitudinal.
En algunos casos, parece que hay diferencias fisiológicas más arriba y más
debajo de la zona de transición entre la raíz y tallo, que les permite comportarse
de una manera muy especial en ciertas condiciones de suelos salinos.
Absorción de agua y minerales por la raíz, porque estas poseen en sus células
epidérmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan
la superficie de absorción, y la adición de hongos simbióticos (micorrizas)
incrementa enormemente el área de absorción de agua y minerales del suelo. Ver
la figura 17.
80
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Figura 17. Sistema conductor de las raíces.
5.4.2 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LOS TALLOS
El xilema ha sido reconocido como el principal camino para el movimiento
ascendente del agua, El xilema del tallo podría compararse a una cuerda en que
los cabos de los extremos superior e inferior se encuentren separados (Xilema de
las grandes ramificaciones de raíz y ramas) y luego deshilado (ramas pequeñas),
y finalmente en hilos individuales que corresponden al xilema de los nervios más
pequeños de las hojas. Ver figura 18.
Sin embargo, el xilema no es un conductor continuo como un tubo, sino una
colección de vasos o de traqueadas que se recubren unos a otros, o de ambas
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cosas a la vez, en que el agua debe casi siempre pasar por muchísimos caminos
transversales en su paso hacia las hojas.
A pesar de las múltiples paredes transversales, el xilema ofrece una resistencia al
movimiento del agua mucho menor que los demás tejidos de las maíces y tallos,
que prácticamente todo el movimiento longitudinal del agua se produce dentro de
él.
La presencia de las pares transversales, pues si el sistema fuera continuo, a
menudo estaría totalmente
bloqueado inutilizado para la conducción por la
presencia de burbujas de aire. Sin embargo gracias, las burbujas están confinadas
en los elementos individuales y no se esparcen, con lo que el agua puede
continuar su flujo por todo el tejido conductivo del tallo.
Existe un cambio notable en el ordenamiento de los tejidos vasculares en la región
de transición que existe entre la raíz y tallo, especialmente en las plantas
herbáceas.
El xilema se encuentra en el centro de las raíces, pero en cierto número de haces
vasculares que se encuentran en un anillo fuera de la médulas en los sistemas
herbáceos dicotiledóneas
En los tallos leñosos el más estudioso ha sido Kazlowski.1961 (referenciado por
Kramer Paúl J.). Encontró que en las confieras.
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Figura 18 Sistema vascular en las plantas, se muestran los tejidos conductivos de xilema y floema.
El agua se mueve principalmente a través de las traqueadas, que son células de
forma ahusada y cuyas dimensiones raras veces superan 5 mm de largo y 30 µ
de diámetro. La mayor parte del movimiento hídrico en las angiospermas se
produce a través de vasos formados por la destrucción de las paredes finales y de
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la desaparición de los protoplastos de largas hileras de células. Las estructuras
resultantes en forma de tubo tienen diámetros de 20 a 800 µ y longitudes que van
desde unos pocos centímetros hasta muchos metros, los vasos son relativamente
cortos en especies poroso-difusas y muy largos en especies poroso-anillares,
especialmente en las lianas (Kramer y Kozlowski. 1960)
El sistema de conducción localizado de las especies poroso-anillares lo hace más
suceptible al bloqueo por burbujas de aire y daños mecánicos tales como el corte
circular, que el xilema de especies porosas- difusas.
El xilema de los árboles de muchas especies, tiene la tendencia a crecer en
espiral, de modo que el agua se mueve a menudo por caminos en forma de espiral
y no por camino vertical recto.
En los sistemas vasculares que se encuentran en los nudos en donde se forman
conexiones con las hojas y están conectados entre sí por los haces vasculares
como lo vemos en la figura 19.
5.4.3 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS HOJAS
El paso final en la conducción de agua a través de las plantas es su movimiento
hojas a dentro y su distribución por los diversos tejidos de éstos. En cada nudo al
que se encuentra sujeta una hoja, un segmento del sistema vascular se separa
del sistema vascular del tallo, se extiende por el pecíolo hasta la lamina de la hoja,
y constituye un camino para el traslado de agua y solutos, como se puede ver en
la grafica 20.
El ordenamiento del sistema vascular en varias clases de hojas varía
ampliamente. Las confieras solo tienen un nervio que se extiende a lo largo del
84
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centro de la hoja. Las hierbas poseen múltiples nervios que se extienden a lo
largo de cada hoja, paralelos al nervio central, y se anastomosan cerca de las
puntas de la hoja. Esos nervios están conectados por pequeños nervios que se
extienden a través del tejido mesofílico interyacente. Las dicotiledóneas presentan
diferentes formas de nervaduras, tales como palmeadas, pinnadas. Los nervios
secundarios están encerrados en varios de haces y contienen xilema, cambium y
floema.
Figura 19 Sistema vascular del tallo de la papa (Solunum tuberosum), mostrando la ramificación
complicada en los nudos.
85
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La distribución real del agua hasta el mesófilo se produce principalmente desde
los nervios más pequeños que parten de los nervios secundarios. Estos se
bifurcan una y otra vez y pierden su cambium, después su floema y finalmente
sus vainas de haces, terminando como elementos simples del xilema encerrado
en el mesófilo. Unos pocos elementos terminan en tejido epitèmico cerca de los
hidratados.
En muchas especies los nervios pequeños se anastomosan y forman redes
complejas. Son tan abundantes que la mayoría de las células de una hoja están a
solo unas pocas células de distancia de un nervio o de una terminal nerviosa.
Según Williams (1950). La epidermis está abastecida en agua directamente por
nervios principales y no por el mesófilo subyacente. Muchos haces vasculares
tienen extensiones de vainas de haces, las cuales son masas verticales de células
incoloras que se extienden fuera de los haces hacia la epidermis superior e inferior
formando divisiones que separan el espacio aéreo del mesófilo en muchísimas
cámaras pequeñas.
Wylie (1952) indica que las extensiones de vainas de haces son más frecuentes
en las hojas deciduas, y las menos comunes en perennes de hoja ancha.
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Figura 20 Diagrama de la nervadura de una hoja de tabaco. Mostrando el nervio central y los
principales laterales, también cortes transversales de los nervios centrales y los principales
laterales. Solo se encuentra floema interno en el nervio central y en los principales laterales. b)
Aumento de una pequeña sección de hoja para mostrar la red terminal de nervios.
5.5 PERDIDA DE AGUA EN LAS PLANTAS
Como se ha dicho que todos los seres vivos están compuestos por agua, en
especial las plantas que la necesitan para el crecimiento y desarrollo, dependiendo
del habito y de la especie, así como las plantas aéreas requieren de menor
cantidad de agua lo mismos que las xerofíticas en contra posición de las
acuáticas.
Parte del agua absorbida del suelo y transportada por la planta pasa por ella y sale
por la atmósfera sin intervenir en los fenómenos fisiológicos vitales. A pesar de
que las plantas requieren de grandes cantidades del liquido, debido a las
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características morfológicas de las estructuras foliares se ocasiona perdidas
constantes de altas cantidades de agua.
Cuando se reduce la absorción de agua secando el suelo o por altas resistencias
de la raíz causadas por bajas temperaturas o una aireación inadecuada, el
descenso resultante de potencial hídrico causa pérdida de turgencia en la hoja y
cierre de estomas. Así, los alimentos de resistencia de suelo y raíz operan
indirectamente para reducir la transpiración y aumentar la resistencia de los
estomas.
La velocidad del movimiento del agua hacia la superficie de la raíz y fuera de las
hojas es relativamente baja, pero la velocidad del movimiento por el sistema
vascular de los tallos es relativamente alta.
En algunos ejemplos obtenidos por investigadores en plantas de maíz
encontraron, que el agua penetra en las raíces y sale de las hojas con una
velocidad de 0.01 cm /hora, pero que pasa por el xilema en la base del tallo según
un coeficiente de 1.000 cm / hora. O sea 100.000 veces más aprisa. Las medidas
de la velocidad de flujo
a través de los tallos de las plantas leñosas indican
coeficientes de 100 a 6000 cm /hora.
Las perdidas de agua en las plantas se suceden por transpiración y gutación
5.5.1 TRANSPIRACIÓN
Tomando el estudio
que John Hanks, edafólogo de la Utah State University
realizó en el verano de 1980, en el cual llevó cuidadosos registros de la cantidad
de agua requerida para el cultivo de la remolacha en la granja de la universidad en
Greenville, para el desarrollo y maduración del cultivo aplicó riego equivalente a
88
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620 mm de lluvia, encontró que alrededor de la cuarta parte del agua se evaporó
en forma directa del suelo, pero la mayor parte de los restantes 465 mm pasaron a
la atmósfera a través de las plantas16. Esta evaporación del agua en las plantas y
animales es lo que se denomina transpiración.
Entonces transpiración en los vegetales es el agua interna que se pierde por
estomas, cutícula o lenícelas en forma de vapor.
Hanks demostró que por cada kilogramo de sacarosa producida en las plantas de
remolacha, se transpiraron 465 Kg. de agua; se transpiraron 230 Kg. de agua para
producir 1 Kg. de biomasa seca, incluyendo hojas, tallos y raíces (Davidoff y
Hanks, 1988).
En otro estudio que Hanks realizó en 1974, qué se transpiran 600 Kg de agua
para producir 1 Kg. de biomasa seca. De todos los casos en que el agua que
circula a través de la planta desde el suelo hacia la atmósfera, solo una pequeña
fracción del 1% hace parte de la biomasa.
Al hacer la pregunta ¿Por qué
se pierde tanta agua por transpiración en un
cultivo? Porque las estructuras moleculares de toda la materia orgánica vegetal
están compuestas de átomos de carbono, que deben provenir de la atmósfera.
Estas moléculas entran a la planta como dióxido de carbono ( CO2) a través de
los poros estomáticos, localizados principalmente en la superficie foliar, mientras
que el agua sale por difusión a través de los mismos poros cuando están abiertos.
Aquí es importante conceptualizar ¿Cómo conseguir todo el CO2 posible de una
atmósfera en la cual éste se encuentra en extremo diluido( Cerca del 0.035% en
volumen) y al mismo tiempo retener tanta agua como sea posible?. Es aquí en
donde los agricultores enfrentan un problema similar: ¿Cómo conseguir una
16
SALISBURY FRANK B. Et Al . Pág. 71.
89
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producción máxima de cultivo con un mínimo de agua de riego o de lluvia, recurso
indispensable para obtener rendimientos.
Es un poco difícil entender los factores ambientales y la forma en que éstos
influyen en la absorción de CO2 y la transpiración en las hojas, puesto que los
factores ambiéntales influyen no solo en los procesos físicos de difusión y
evaporación, sino también en la apertura y el cierre de los estomas de la superficie
foliar, a través de los cuales pasan el CO2, y más del 90% del agua que transpira.
Al presentarse un incremento en la temperatura de las hojas, dado el caso,
estimula considerablemente la transpiración y un poco la difusión, pero puede
hacer que los estomas se cierren o que se abran más, dependiendo de la especie
y otros factores.
Al amanecer, los estomas se abren en respuesta al incremento de la luz, y ésta a
su vez eleva la temperatura de la hoja, lo cual hace que el agua se evapore más
rápido.: Una temperatura mayor del aire permite a éste retener mayor humedad,
de manera que se estimula la transpiración., y ello quizás influye en la apertura de
los estomas.
En conclusión la transpiración no es más que la evaporación a través de la
membrana celular y está regulada por las normas de la difusión. Las moléculas de
agua rompen la tensión superficial debido a la energía cinética que poseen y
escapan hacia el ambiente dado que este, generalmente tiene una humedad
relativa menor que la de la hoja. Aparte de la transpiración estomática, el agua en
forma de vapor, se pierde por evaporación directa a través de las cutículas de las
células de la epidermis, por lo que se le llama “transpiración cuticular”, la cual es
de menor magnitud.
90
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También existe otra que se le denomina transpiración lenticular, que es la que se
elimina agua por las lenticelas, que son pequeñas aberturas presentes en los
tejidos de los frutos como peras, ciruelas y manzanas de los caducifolios.
En general la transpiración como se dijo antes tiene valores muy variables y no se
puede decir cuanta agua pierde diariamente una planta, debido a que depende de
las condiciones climáticas principales: Humedad atmosférica, vientos, radiación
solar, temperatura, clase de vegetal y disposiciones del agua.
5.5.1.1 Métodos para medir la transpiración
Para medir la transpiración existen muchos métodos entre otros están:
•
Métodos Lisimétricos o Gravimétricos: Es un aparato
o contenedor
llenos de tierra y agua en el que se desarrollan plantas, en los que hay
aparatos medidores de cambios de temperatura, humedad que se utiliza para
medir la transpiración de las plantas. El contenedor se coloca sobre una gran
bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y anticongelante, con salida
a un tubo vertical que sobresale de la superficie, como se puede observar en la
figura 21.
El nivel del líquido del tubo es una medida del peso del lisímetro, por lo que
cambia con el contenido de agua del suelo en el lisímetro y con el crecimiento
de las plantas, si bien el peso de éstas es pequeño si se le compara con el del
suelo. La cantidad de agua edáfica es determinada por irrigación y la lluvia
menos evapotrasnspiración, que es la combinación de la evaporación del suelo
y la transpiración de las plantas.
91
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La evaporación del suelo puede estimarse de varias formas. Los Lisimétros
son la base del método de campo más confiable para estudiar la evaporación,
pero son costosos y de difícil traslado.
En esta técnica se aplica la ecuación de balance hídrico para calcular la
evapotranspiración como la diferencia entre entradas y salidas:
Et = irrigación + lluvia
+ Depleción – desecación – escurrimiento.
De donde Et
=
evapotranspiración mientras que depleción es la pérdida por
almacenamiento en el. Suelo.
La medición del agua almacenada en el suelo
al comienzo y al final de algún periodo da la depleción.
Figura 21 Esquema de un lisímetro de campo que opera con base de principios de la hidráulica
(Salibury y Ross, 1978).
92
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•
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Potómetro: Un método de uso frecuente en los laboratorios de enseñanza
consiste en sumergir las raíces de la planta, o el tallo sin la raíz, en un
recipiente cerrado, con agua y con un dispositivo de medición incorporado, se
puede ver en la figura 22.
A veces el tallo se sujeta directamente a una bureta, o la perdida de agua
puede cuantificarse como el movimiento de una burbuja de aire a través de un
tubo capilar conectado al recipiente, tal dispositivo se le conoce con el nombre
porómetro, Es útil para estudiar para estudiar las tasas de transpiración
relativas en intervalos breves, aunque cortar el tallo influye en la tasa de
transpiración y por lo común las raíces sumergidas llegan a sufrir deficiencia de
oxigeno, lo que reduce la captación de agua ( Sheriff y McGruddy, 1976).
Figura 22 a- Potómetro para medir transpiración de hojas, y b Cámara de intercambio gaseoso
para medir transpiración en flujo de aire continuo
(Lira Saldívar Ricardo, 1994),
93
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El método más simple es pesar una planta sembrada en una matera, con una
balanza sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la matera debe estar
cubierta, para evitar que se evapore desde el suelo.
•
Método de cloruro de cobalto o papel Higrómetro: Esta metodología se
utiliza el cambio de color para la transpiración. Se procede impregnando un
papel de filtro con solución de cloruro de calcio (CoCl2) al 3% y se deja secar.
Cuando el papel se impregna en seco es de color azul, expuesto al aire
húmedo cambia gradualmente a color rosado. Se toma una hoja separada de
la plantas y se cubre por ambos lados con hojas de papel impregnado con
CoCl2
y
se anota el tiempo que demora el papel en volverse rosado; la
velocidad con que tienen lugar este cambio es indicativo de la velocidad de
transpiración.
Este método se utiliza solo para demostraciones cualitativas o para comparar
las intensidades relativas de transpiración de diferentes plantas.
•
Método de recolección y pesada del vapor de agua perdida por
transpiración: Consiste en introducir una planta en un recipiente de vidrio con
el objeto de poder colectar el vapor de agua y luego pesarlo. Se inyecta una
corriente de aire en la cámara y la humedad se recoge en una sustancia
absorbente de agua , por ejemplo con cloruro de calcio , la cual ha sido pesada
previamente.
Después se pesa nuevamente la sustancia que ha sido humedecida y sacando
la diferencia de las dos pesadas se obtiene la intensidad de transpiración.
94
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5.5.1.2 Importancia de la Transpiración
Como se sabe la transpiración ocurre en organismos que dependen del
intercambio de gases y de la incidencia energética para la nutrición.
La corriente de agua a través de la planta, como consecuencia de la transpiración
suministra un sistema transportador de minerales del suelo, así como también la
continua remoción de agua del suelo moviliza los nutrientes y los transporta a las
raíces
La importancia cualitativa del proceso de transpiración esta señalado por medidas
que muestran que una determinada planta pierde una determinada cantidad de
litros de agua en el caso de épocas de sequía Ejemplos:
•
Una planta de maíz perdió 200 litros de agua en verano, o sea más de
100 veces su propio peso. ( Kansas . millar. 1938),
•
Un campo de trigo transpiró más de 20 cm. de agua o más o menos la
80% de la transpiración, durante la época de crecimiento (Illinois).
•
Un bosque deciduo transpiró
más 40
cm. lo cual representa
aproximadamente un 30% de las lluvias anuales (Sureste de Carolina del
norte).
Se puede generalizar que se emplean entre 90 y 500 Kg de agua por kilogramo
de materia seca producida por plantas cultivadas. De otra forma que de toda el
agua que absorben las plantas, más o menos el 95 % lo pierden por
transpiración y 5 % o menos se utiliza dentro de la planta; por tanto de no ser
por la pérdida de agua por transpiración, un poco de lluvia o de riego bastaría
para suministrar el agua suficiente crecimiento de toda la cosecha.
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5.5.1.3 Factores que afectan la Transpiración
El contenido hídrico de la planta puede afectar la transpiración de dos maneras:
•
Indirectamente afecta la apertura estomática.
•
Directamente afecta el gradiente de concentración de vapor desde las
superficies celulares de la hoja al aire.
La figura 23 muestra que la apertura estomática afecta la transpiración.
Figura 23 Relación entre la apertura estomática y la evaporación, como un proceso análogo a la
transpiración. (Referenciado por Lira Saldívar, Ricardo Hugo. 1994).
El contenido de la humedad del aire (humedad relativa) ejerce un marcado efecto
sobre la transpiración, pues modifica el gradiente bajo el cual se difunde el vapor
de agua, así la temperatura afecta enormemente la presión del vapor de agua
necesaria para saturar el aire.
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Tabla 4 Efectos de la temperatura sobre la presión de vapor de agua y sobre el gradiente de presión del vapor de hoja a
aire.
Temperatura º C
Presión del vapor Presión del vapor
a saturación
del aire a 60 % de
Gradiente de
presión de vapor
humedad relativa
0
4.6
2.7
1.9
10
9.2
5.5
3.7
20
17.5
10.5
7.0
30
31.8
19.0
14.8
40
55.3
33.2
22.1
Tomado de Kramer Paul. J.
5.5.2 GUTACIÓN
Es el fenómeno en el cual la planta pierde liquido sin ser herida, es muy común y
se presenta en muchas especies. Una forma de observarlo es colocándole
abundante agua en el suelo a una planta de trigo o avena y luego cubre con una
campana de vidrio, se observa después de un tiempo corto, por las puntas de las
hojas aparece una lenta exudación de agua.
La gutación se estimula cuando el suelo y el aire están saturados de humedad, se
puede confundir con las gotas del roció. El agua liquida ocurre a través de unas
estructuras llamadas hidatodos, que se encuentran en las márgenes de las hojas.
La cantidad de agua exudada es mayor en las regiones tropicales que la ocurrida
en zonas tropicales.
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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIÓN.
1. LABORATORIO
Determinación del potencial hídrico de las vacuolas de un tejido
El potencial hídrico del jugo vacuolar corresponde al medio en el cual el tejido ni
pierde ni absorbe agua; basados en este principio se han desarrollado la mayoría
de los métodos para determinar la mayoría de los métodos para determinar el
potencial hídrico de un tejido.
2. Objetivos
•
Observar cambios en el potencial hídrico y osmótico a través de diferencia
de densidad.
•
Reconocer el potencial hídrico como un factor importante en la ocurrencia
de muchos fenómenos fisiológicos de la planta.
MATERIALES
Material vegetal
Pinzas y cuchillas
Tubos de ensayo
Sacabocados.
Pipetas de 10 ml.
Gradilla.
Azul de metileno al 1%
Pipetas Pasteur o cuenta gotas.
Soluciones de sacarosa 0.1, 0.2, 0.3,
0.7, 0.9
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PROCEDIMIENTO
Preparar dos series de 6 tubos de ensayo. En una de las series se agrega a cada
tubo 10 ml de una solución de sacarosa y 4 a 6 discos de tejido vegetal, al cual se
le desea conocer el potencial, En la segunda serie se colocan 10 ml de la solución
de sacarosa más cuatro gotas de azul de metileno.
Al cabo de una hora, se retira el material vegetal sumergido en un tubo de ensayo.
Con el cuenta gotas se toman unas gotas de la solución coloreada de sacarosa
0.1 molal y se colocan cuidadosamente en el tubo, donde el tejido a la
concentración 0.1 molal, observando que sucede con la gota coloreada, y así con
cada uno de los demás tubos de forma respectiva. Se toma como parámetro si la
gota sube, baja o se diluye. Escriba los resultados en una tabla.
Si la gota:
•
Asciende, la solución en que incubó el tejido se ha vuelto más densa. El
tejido ha absorbido agua (por consiguiente el tejido tenía menor potencial
osmótico que la solución original).
•
Se hunde, la solución se ha vuelto menos densa. Absorbida agua del tejido
(por consiguiente la solución tenía menor potencial osmótico que el tejido).
•
Se difunde, no ha ocurrido un cambio significativo en la concentración
(potencial solución= potencial tejido).
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CUESTIONARIO
1- ¿Consulte otros métodos para saber el potencial hídrico y descríbalos?
2- ¿Señale los factores que influyen en el potencial osmótico que desarrollan
las raíces?
3- ¿Investigue si las hojas de las plantas mesófilas e hidrófilas, presentan
potencial osmotico?
4- ¿Señale que factores influyen en el potencial hídrico de una planta?
5- ¿La actividad fotosintética puede hacer variar los valores del potencial
osmótico?.
6- ¿En el campo agrícola en que usaría la imbibición, para qué semillas se
aplicaría?
7- ¿Explique como está distribuido el xilema en las ramas de los árboles?
8- El sistema vascular es el mismo para todas las especies vegetales o varia
explique y de ejemplos?.
9- ¿Por qué se pierde tanta agua en la transpiración de los cultivos?
10- ¿Cuales son los métodos para medir la transpiración de las plantas?
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UNIDAD II
FUNCIONES DE LAS PLANTAS
INTRODUCCIÓN
Las plantas son seres productores del ecosistema, fabrican su propio alimento,
razón por la cual se les denominan seres autótrofos. Las plantas producen su
alimento utilizando la energía solar, el agua, el anhídrido carbónico del aire y los
nutrientes del suelo.
En los vegetales encontramos plantas de diferentes formas y tamaños diversos,
que son esenciales para purificar el aire de nuestra ambiente, para proporcionar
alimento y protección al hombre y a los animales, para proteger el suelo, para
permitir el equilibrio de los ecosistemas y la sostenibilidad de la biodiversidad,
para prodigar la belleza de los paisajes, la producción de oxigeno para evitar los
efectos de las radiaciones solares y la proliferación de la vida.
Las plantas nacen, crecen y se reproducen, por tanto, es necesario que en ellas
se sucedan una serie de procesos como son: la fotosíntesis, la respiración, la
nutrición, la propagación y germinación, el crecimiento y desarrollo de las plantas.
En esta unidad se trataran, los principales temas
que pueden a portar un
aproximado conocimiento sobre los procesos que se suceden en las funciones de
las plantas, para que el estudiante tenga las habilidades y las competencias para
el desempeño en el campo de la producción agrícola.
101
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OBJETIVOS
•
Analizar el proceso fotosintético, su funcionamiento, las estructuras de las
plantas que intervienen el y las reacciones que se suceden.
•
Identificar la naturaleza e importancia de la respiración en la vida de las
plantas. Y las relaciones energeticas de la respiración con otros procesos
fisiológicos de éstas.
•
Aplicar los principios y conceptos sobre la nutrición de las plantas, e
identificar los elementos macro y microelementos que intervienen en el
desarrollo de éstas.
•
Explicar los principios y conceptos del proceso de reproducción y
germinación de las plantas.
•
Identificar y explicar los principios y conceptos del proceso de crecimiento y
desarrollo de las plantas.
•
Aplicar los conocimientos de la biotecnología al desarrollo de las plantas.
102
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CAPITULO I
LA FOTOSÍNTESIS
1.1 GENERALIDADES
La fotosíntesis es el único mecanismo de entrada de energía paras la biosfera.
En términos generales la fotosíntesis es la conversión del anhídrido carbónico a
compuestos orgánicos, en presencia de la luz solar.
Las sustancias carbonadas ricas en energía, obtenidas así, son utilizadas como
fuente energética por la misma planta y por otros organismos que no fabrican sus
propios alimentos pero si puede aprovechar la materia orgánica.
En la fotosíntesis participan la oxidación y reducción, reacciones de que dependen
la vida: El proceso global es una oxidación de agua (eliminación de electrones con
liberación de O2 como subproducto) y una reducción de CO2 para formar
compuestos orgánicos tales como carbohidratos.( El inverso de este proceso- la
combustión de gasolina o carbohidratos de la madera para formar CO2 y H2O – es
un proceso espontáneo que libera energía). El proceso oxidativo de la respiración.
Similar y también controlado con eficiencia, mantiene vivos a todos los
organismos.
En 1905 el fisiólogo botánico inglés F. F. Blackman midió la velocidad de
fotosíntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudió como variaba la
tasa de fotosíntesis a varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a
moderada, al aumentar la intensidad lumínica, aumentaba la tasa de fotosíntesis
pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya
no producía un aumento adicional; luego estudio el efecto combinado de la luz y
de la temperatura sobre la fotosíntesis.
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En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tenía efecto. Sin
embargo, si incrementaba la luz y también la temperatura la tasa de fotosíntesis
aumentaba en gran medida. Cuando la temperatura aumentaba por encima de
30°C., la fotosíntesis se hacía más lenta y, finalmente, cesaba el proceso.
Blackman sugirió que en la fotosíntesis coexistían al menos dos factores
limitantes: la intensidad lumínica y la temperatura. Por tanto señalo que existe un
grupo de reacciones que depende de la luz pero que era independiente de la
temperatura, entonces la velocidad de estas reacciones podía ser aumentado en
el intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la intensidad de luz; pero no
aumentaba por incrementos en la temperatura.
El grupo de reacciones no dependía de la luz, sino de la temperatura. Al aumentar
la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero
solamente hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba
a retrasar al primero (o sea, se volvía limitante de la velocidad). Era necesario
incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero
ocurriera sin impedimentos.
La
vida
es
una
cadena
de
fenómenos
transformadores,
coordinados,
interrelacionados y controlados, que al finalizar estos determinan la muerte,
comprenderemos la vital importancia de los aspectos energéticos del mencionado
proceso.
La fotosíntesis es un proceso metabólico del que se valen las células para obtener
energía en otras palabras. Las plantas poseen clorofila y otros pigmentos, captan
energía lumínica procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y
en compuestos reductores y con ellos transforman el agua y el anhídrido
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carbónico (CO 2 ) en compuestos orgánicos reducidos ( glucosa y otros), dejando
en libertad el oxigeno.
Luz
6CO2 + 6H2O →
C6H12O6 + 6O2
La energía capta en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido hacen posible la
reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno, azufre
y carbono, para formar materia viva.
Básicamente, la fotosíntesis es la absorción de energía lumínica proveniente del
sol y su conversión en potencial químico estable, por la síntesis de compuestos
orgánicos. Este proceso se puede considerar en tres fases:
1- Absorción de la luz y retención de energía lumínica.
2- Conversión de energía lumínica en potencial químico.
3- Estabilización y almacenaje del potencial químico.
La fotosíntesis es muy importante desde el punto de vista humano, por la
producción de alimentos, medicinas, vestido, construcciones y como elementos de
combustión y de producción de oxigeno.
Sin embargo, la principal virtud del proceso de fotosíntesis es la capacidad de
atrapar la energía proveniente de la radiación del sol y transformación en energía
química, mediante una serie de complejas reacciones.
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1.2 NATURALEZA DE LA LUZ SOLAR
La energía del sol se origina en las reacciones termonucleares que convierten los
átomos del hidrogeno en átomos de helio, con liberación de bastantes cantidades
de energía. En el sol se combinan cuatro átomos de hidrogeno para formar un
átomo de helio.
La cantidad de energía se calcula con la ecuación de Einstein:
E = MC2
Donde: E = Energía total
M = Masa
C = Velocidad de la luz ( 2 X 1010 cm. / seg).
Muchos investigadores han estimado que la masa del sol se transforma en
energía continuamente a velocidad de 120 millones de toneladas por minuto. Esta
energía viaja a través del espacio hacia la tierra en forma de ondas de radiación
electromagnéticas a la velocidad de la luz 8 cerca de 300.000 Km. / seg), con
longitudes de onda que varían desde más de 1 Km. (ondas de radio muy largas),
hasta menores de 10
-4
nanomoles (nm)
(rayos cósmicos). La luz visible se
considera como aquella porción del espectro electromagnético entre los 400 y 700
nm, siembargo las plantas responden a un espectro de luz mucho más amplio
(300 a 800 nm). Como se puede observar en la figura 24.
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Figura 24 Espectro electromagnético de la energía radiante.( Referenciado por Lira Saldívar
Ricardo H.1994)
1.3
FACTORES
AMBIENTALES
QUE
AFECTAN
LA
ACTIVIDAD
FOTOSINTÉTICA
Entre los factores ambientales que afectan la fotosíntesis están:
•
La intensidad de la luz (brillo solar).
•
La calidad de la luz (longitud de honda).
•
La duración de la luz (fotoperiódo).
•
Concentración de dióxido de carbono.
•
La disponibilidad de agua.
•
La temperatura.
•
Los nutrientes.
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1.3.1 LA INTENSIDAD DE LA LUZ
La intensidad de la luz afecta el crecimiento de las plantas cuando no dispone la
planta de la necesaria., puesto que afecta la tasa de actividad fotosintética, claro
que no todas las especies de plantas necesitan la misma intensidad para su
crecimiento.
Algunas de las especies que requieren altas intensidades para desarrollarse bien
están: Los cereales como maíz, caña de azúcar, la mayoría de los pastos, la papá,
el lúpulo, árboles frutales, a éstas plantas se les denominan “amantes de la luz”.
Existen otras plantas que crecen con bajas intensidades de luz, y crecen bajo los
bosques, árboles grandes o entre especies de mayor altura, a éstas plantas se les
denomina “plantas de sombra”. Entre éstas están plantas ornamentales,
medicinales, aromáticas y algunas orquídeas.
La intensidad de la luz se define como la brillantez en forma de energía radiante,
esta se mide en luxes o bujías. Pie, watts. La intensidad de la luz afecta el tamaño
y la forma de las hojas como se muestra en la tabla 5.
Las hojas de las plantas crecen más a bajas intensidades de luz (10.000 lux) que
las que crecen a intensidades más altas (50.000 lux). Así como también las
plantas que crecen en altas intensidades de luz son más gruesas que las que
crecen a bajas intensidades.
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Tabla 5 Efecto de las diferentes intensidades de luz en plántulas de fríjol
Obscuridad total ( etioladas)
(Phaseolus vulgaris).
Alta intensidad de luz ( 50.000 lux)
No fotosíntesis
Fotosíntesis alta
Color amarillo o blanco
Verde
Entrenudos largos
Entrenudos cortos
Sin hojas o muy pequeñas
Hojas normales grandes
Raíces finas como cabellos.
Raíces grandes normales.
Tomado de Saldívar Lira Ricardo Hugo. 1994.
En las plantas en que la intensidad de la luz en las cual las tasas de fotosíntesis y
respiración son iguales, entonces el intercambio neto de gas es cero. Esta
intensidad es el punto de compensación de luz, en el cual se presenta un
equilibrio estable entre la respiración y la fotosíntesis; siembargo, aún se
intercambia una pequeña cantidad de CO2, se muestra en la grafica 25.
Se dice que las plantas encuentran su punto de saturación de luz, cuando los
incrementos sucesivos en la intensidad lumínica, ya no aumenta la actividad
fotosintética. Cuando las intensidades de luz son muy altas, la velocidad con el
cual el CO2 está disponible en las plantas puede limitar la tasa de fotosíntesis
figura 27.
La intensidad de luz bajo la cual ocurre la saturación aumentará en la medida que
la concentración de CO2 alrededor de la planta también se incrementa como se
muestra en la grafica 25. El punto de compensación de bióxido de carbono,
se le conoce cuando la concentración de bióxido de carbono es tal, que la
cantidad producida durante la respiración es exactamente igual a la fijada durante
la fotosíntesis. Este punto se alcanza cuando las plantas están creciendo a una
intensidad constante, mayor que el punto de compensación de luz.
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El efecto que la luz ejerce sobre la fotosíntesis varía de acuerdo al tipo de planta
como se dijo anteriormente, es decir, al tipo de camino que se utilice para reducir
el dióxido de carbono como se puede ver en la figura 26.
Las hojas de las plantas C -4 no muestran una rata de saturación de luz ni siquiera
al máximo de la intensidad lumínica, lo cual las habilita para obtener ratas
fotosintéticas máximas iguales al doble de la rata fotosintética para una planta C 3. Contrario a lo anterior, las hojas de las plantas C -3 muestran ratas de
saturación de luz a intensidades que son una tercera parte o la mitad del máximo
de intensidad lumínica.
Figura 25 Efecto de la intensidad de luz en la actividad fotosintética de las plantas.
110
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Figura 26 Influencia de la luz sobre la fotosíntesis de una hoja de plantas C -3 y
C -4. Los
puntos de compensación de luz son indicados por el corte de la curva con la abscisa.17
Figura 27 Punto de saturación de luz a diferentes concentraciones de CO2 y la temperatura
constante de 25º C.
17
PORRAS CLAVIJO, JAIRO. I. A., M. S., Profesor. Agronomía, Universidad Nacional , Bogotá.
111
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El hecho de que las hojas de las plantas C -3 lleguen a saturarse por la luz a
intensidades mucho mas bajas que las requeridas por las hojas de las plantas C 4 puede ser atribuido al suministro de dióxido de carbono a los cloroplastos, a la
reducción del dióxido de carbono, a la fotorespiración y a la sensibilidad de los
estomas.
En la gráfica 27 se observa cuando se incrementa la concentración de CO2 ,
aumenta la actividad fotosintética. Nótese que el punto de saturación de luz se
incrementa al aumentar la concentración de CO2 (Hartmann et al, 1987.)
1.3.2 LA CALIDAD DE LA LUZ
El color de la luz visible es una propiedad de su longitud de honda, por lo cual el
nivel de energía de diferentes colores de luz puede ser variable. La luz azul, tiene
menor longitud de onda y mayor frecuencia, es cerca de 1.8 veces más energética
que el mismo número de fotones de luz roja.
La fotosíntesis se desarrolla en estructuras especiales en los organelos llamados
cloroplastos, que se encuentran en las hojas y tallos verdes, los cuales contienen
pigmentos capaces de interceptar la luz y convertir la energía electromagnética en
energía químicas, necesaria para realizar el proceso fotosintético.
Además de los pigmentos presentes en las plantas llamados clorofila A y clorofila
B, se encuentran otros pigmentos amarillo- naranja que se les denominan
carotenos, con respecto a éstos existen dos tipos los carotenos que son
hidrocarburos puros, y las xantofilas que contienen oxigeno.
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1.3.3 LA DURACIÓN DE LA LUZ
La duración de la luz es lo que se llama fotoperiódo. La agricultura es un
básicamente un sistema de explotación de la fotosíntesis y la productividad
máxima de un cultivo va a depender en últimas de la eficiencia fotosintética, por
tanto es importante tener en cuenta que la actividad fotosintética de las plantas es
directamente proporcional a la duración del día.
Las hojas fotosintetizarán en la medida en que reciban la luz y crecerán más
rápidamente, por tanto existen especies de plantas que necesitan días largos (más
de 17 horas en el caso de la zona templada) y días cortos en el caso de las
plantas que se desarrollan en zonas de mucha nubosidad como es caso de los
paramos. Las plantas de días largos hay necesidad de aplicarles luz artificial
como es el caso de las flores y algunas hortalizas procedentes zonas de donde
existen estaciones.
1.3.4 CONCENTRACIÓN DE DIÓXIDO DE CARBONO
La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera es de 0.03% y se ha
comprobado que un incremento en la concentración a 0.10 o 0.15 % puede
duplicar o triplicar la rata de fotosíntesis a menos que los estomas estén cerrados
debido a factores como la sequía ver la figura 28.
La concentración de CO2 en el aire alrededor de las hojas afecta marcadamente la
fotosíntesis., calculan normalmente que el contenido promedio es de 0.03 % CO2
y 21 % de O2. Muchos cultivos de invernadero se desarrollan se desarrollan en
atmósferas enriquecidas por con CO2, como es el caso de claveles, rosas y
crisantemos, por estar encerrados en plástico se duplica la tasa fotosintética.
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Debido a que cada día aumenta la población humana necesita más alimentos, por
tanto es necesario producir más alimentos, debido a esto es conveniente mejorar
los rendimientos de los cultivos comerciales, elevando las cantidades de CO2 para
las plantas.
Para lo cual pude lograrse manipulando la densidad de plantaciones y la altura
del follaje, para incrementar así la tasa de difusión de CO2 y , a su vez, su
concentración alrededor de las hojas, la aplicación de materia orgánica en forma
de residuos de cosecha, abonos verdes, aplicación de hidrolatos, controles
biológicos de problemas fitosanitarios, manejo de cultivos agroforestales,
conservación y recuperación de microcuencas y cuencas.
1.3.5 LA TEMPERATURA
El rango de temperatura bajo el cual el proceso de fotosíntesis puede ser realizado
desde los -6 grados centígrados hasta los 45 grados centígrados.
Entonces, se debe considerar la especie, las condiciones ambientales bajo las
cuales esa especie ha crecido y las condiciones actuales para poder determinar el
efecto de la temperatura sobre la fotosíntesis.
Las bajas intensidades de luz (20.000 lux o 1850 bujías-pie), la temperatura no
ejerce un efecto notable en la tasa de fotosíntesis, pues la luz actúa como factor
limitante. Sin embargo, como regla general, si la luz no es una limitante, la tasa
de actividad fotosintética se duplica, aproximadamente, por cada 10ºC que se
incrementa la temperatura en el ambiente de la planta en climas templados.
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Figura 28 Relaciones entre la fotosíntesis en el maíz y las concentraciones de CO2, a diferentes
temperaturas ambientales (Rosemberg, N, J.; 1974)
El efecto de la temperatura es diferente para cada especie, así las plantas
adaptadas a condiciones tropicales y zonas áridas requieren una temperatura
mayor para alcanzar la máxima tasa de fotosíntesis, que aquellas de regiones
frías. A temperaturas muy altas (superiores a los 40ºC) afectan la tasa de
fotosíntesis de la mayoría de las plantas no adaptadas, debido a que los estomas
de las hojas tiende a cerrarse, como se puede apreciar en la figura 29. Los cultivos
tales como el sorgo, algodón y soya que crecen en climas cálidos tienen una
temperatura óptima para fotosíntesis más alta que los cultivos como papa, trigo y
cebada que son cultivos de climas fríos. En la figura 28 se puede observar como
ejemplo.
Aunque existen muchas excepciones, las plantas C-4 tienen temperaturas óptimas
para fotosíntesis entre 25 y 35ºC y las plantas C-3 entre 15 y 25ºC. Estas
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diferencias están controladas por el fenómeno de fotorespiración y por el efecto
que la temperatura tiene sobre las reacciones bioquímicas.
Como ya se mencionó, la mayoría de las plantas cultivadas tienden a reducir su
actividad fotosintética a temperaturas mayores a los 40ºC, pues la tasa de
transpiración supera a la tasa de absorción de agua, con lo que se reduce el
potencial hídrico interno y disminuye la presión de turgencia de las células guarda
y el estoma se cierra para evitar la deshidratación del tejido de las plantas. En los
ambientes excesivamente calientes provocan una desnaturalización de la enzima
RuBP carboxilaza, encargada de fijar el CO2 atmosférico en el mesófilo de las
hojas, con lo que la fotosíntesis disminuye o se nulifica. Ver la figura 29.
Una tasa fotosintética reducida, junto con el incremento en la tasa de respiración a
altas temperaturas, disminuye el contenido de azúcares de los frutos.
Figura 29. Curva representativa de la fotosíntesis de la temperatura (Lira Saldívar, Ricardo Hugo,
1994).
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1.3.6 DISPONIBILIDAD DE AGUA
Para maximizar la producción de un cultivo se requiere un suministro adecuado de
agua y un entendimiento preciso de la relación agua-planta.
Del total de agua absorbido por una planta, el 99% es transpirado y solamente el
1% es usado para hidratar la planta, mantener la presión de turgor y hacer posible
el crecimiento. De esta última porción de agua, el 0.1% es utilizado químicamente
en la planta en el proceso de fotosíntesis.
Por consiguiente, cuando una planta es expuesta continuamente a un déficit de
agua, se observa que la rata relativa de fotosíntesis disminuye más drásticamente
que la rata de respiración, como se puede observar en la figura 30.
Cuando se disminuye la disponibilidad de agua para la planta, se restringe el
intercambio de CO2
y O2 ,
resultando una dramática reducción en la tasa
fotosintética, dada la imperante necesidad de agua para mantener un elevado
potencial hídrico en el protoplasma.
La pérdida de agua inhibe directamente los procesos fotosintéticos, tanto las
reacciones primarias de transportes de electrones y los eventos bioquímicos como
la actividad enzimática en las reacciones secundarias.
El principal resultado de la pérdida del potencial de presión es la disminución en
la turgencia de las células guarda, lo que afecta la apertura de los estomas e
interrumpe la entrada del CO2 al interior de las hojas.
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Figura 30 Efecto de la tensión hídrica en la actividad fotosintética de una planta de girasol. Larcher,
W. 1980.
En términos generales, la tensión hídrica reduce la fotosíntesis y el área foliar,
ocasiona el cierre estomático y disminuye la actividad de la maquinaria
protoplasmática deshidratada.
Algunos investigadores afirman que el efecto mas grave de la falta de agua es la
reducción de la superficie fotosintetizadora y la producción de materia seca. Sin
embargo, la disminución de la tasa fotosintética por unidad de superficie foliar
también es importante y suele atribuirse al cierre de los estomas.
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1.3.7 LOS NUTRIENTES
Existe una relación directa entre el suministro de elementos nutritivos y la rata de
fotosíntesis lo cual es debido al efecto directo que los minerales tienen sobre el
crecimiento y desarrollo de las hojas.
En otras palabras, la fotosíntesis esta apareada con la edad de las hojas de tal
manera que cuando la hoja alcanza su máximo crecimiento, la rata de fotosíntesis
de esa hoja también esta en su punto máximo y se mantiene por algún tiempo si
es el suministro de nutrientes es el adecuado, de lo contrario la hoja empieza a
envejecer y la fotosíntesis a disminuir.
En adición a este efecto sobre la edad de la hoja, los nutrientes, especialmente el
nitrógeno y potasio, han mostrado efectos directos sobre la fotosíntesis de tal
manera que su suministro al suelo ha promovido mayor actividad fotosintética en
las plantas de arroz (Chandraratna, 1964).
Experimentos recientes han demostrado que la fotosíntesis también se encuentra
bajo control hormonal, el caso de las auxinas y de las Citoquininas.
En términos generales la fotosíntesis se encuentra bajo control genético el cual es
ejercido a dos niveles.
El primero en el sistema de difusión del dióxido de carbono donde existe una
regulación de las resistencias que operan en la hoja y el segundo en el sistema de
reducción de dióxido de carbono, donde las enzimas que participan en las distintas
reacciones bioquímicas dependen del dominio de los genes. (Leopold, c. y P.
Kriedemann. 1975).
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1.4 FOTOSÍNTESIS Y REPRODUCTIVIDAD DE LAS PLANTAS
La atmósfera de la tierra es altamente oxidante, con un 21% de oxígeno. El
oxígeno de la estratosfera se convierte por la luz ultravioleta en ozono (O3), el cual
absorbe la radiación ultravioleta que, de otra manera, sería letal para muchos de
los organismos terrestres.
Junto con el hidrógeno, una pequeña cantidad se produce por fotólisis del vapor
del agua; pero la mayor parte del oxígeno en la atmósfera se obtiene por la
fotosíntesis de las plantas.
La cantidad de fotosíntesis que se realiza en nuestro planeta es muy grande, casi
70 billones de toneladas de carbón se producen anualmente. Dos terceras partes
de esa productividad, aproximadamente, se obtienen de la superficie terrestre y
solamente una tercera parte de los océanos.
Esta basta producción ocurre a pesar de la baja concentración de CO2 en la
atmósfera (alrededor de 0.32% según el volumen o 320 PPM). La mayor parte se
convierte en celulosa, el mayor componente de la madera. En la actualidad,
muchos depósitos de carbón, se encuentran en los carbonatos de los océanos,
que con calizas sedimentarias, dolomitas y petróleo, serán importantes reservas
de energéticos en el futuro.
Se ha estimado que las plantas que viven en la tierra, los océanos, mares y lagos
convierten cada año en carbohidratos alrededor de 1.4 x 1014 kg de carbón del
CO2 del aire. Un número total de tal magnitud es incomprensible y carece de
significado para una persona común.
Dicho de otra manera, pensemos que 1.4 x 1011 toneladas y consideramos que en
un vagón de ferrocarril de tamaño estándar puede almacenar 45.5 toneladas;
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entonces, el carbón fijado anualmente por las plantas sería suficiente para llenar
97 vagones cada segundo de cada hora de los 365 días del año.
La cantidad de CO2 en el aire se ha incrementado paulatinamente en los últimos
200 años (aparentemente, desde que se incrementó de forma significativa la
quema de combustibles fósiles), y actualmente se incrementa a una tasa de 0.7
PPM por año.
Esos pequeños incrementos muestran que el retorno del gas carbónico hacia la
atmósfera esta balanceado por su uso en la fotosíntesis, y que su concentración
se mantiene casi constante a cierto mecanismo.
La respiración de las plantas, microorganismos y animales, constituyen
importantes sistemas de retornar el CO2 a la atmósfera. Así mismo, la actividad de
los volcanes, industrias y automóviles influyen en ese equilibrio, pero para
mantener un nivel casi constante de CO2 atmosférico, los océanos resultan de
mayor importancia, este proceso se puede observar el ciclo del carbono en la
naturaleza en la gráfica 31.
Figura 31 Ciclo de carbono en la naturaleza.
121
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1.5 TASAS FOTOSINTÉTICAS EN DIVERSAS ESPECIES VEGETALES
Las tasas fotosintéticas de las especies vegetales bajo diversas condiciones
ambientales
como
paramos,
desiertos,
y
bosques
tropicales
difieren
inmensamente, debido en parte a las diferencias en luz, temperatura, humedad y
disponibilidad de CO2, algunas especies muestran diferencias muy marcadas bajo
condiciones específicas.
Las que tienen fotosíntesis del tipo C4 registran las mayores tasas fotosintéticas
medidas en el campo, mientras que algunas plantas suculentas, con metabolismo
del ácido crasuláceo (plantas CAM), registran los menores índices.
Las plantas CAM ( Cetáceas suculentas) tienen tasas muy bajas de fotosíntesis,
ya que, en parte, su actividad fotosintética se realiza en la noche, cuando los
estomas se abren y se fija el CO2 atmosférico, bajo tales condiciones, la
transpiración es poca pues la demanda evaporativa del aire es escasa y la difusión
de dióxido de carbono es mínima.
Así, la fotosíntesis y producción de carbohidratos es muy baja en estas plantas
que en los otros tipos de ambientes mesófitos. En la tabla 6 se muestra tasas
fotosintéticas de varios tipos de plantas bajo condiciones naturales
122
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Tipo de planta
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Máxima fotosíntesis
Especie
CAM
( mg CO2 / dm2 /hr)
Agave tequilaza
1a4
( maguey)
Árboles y arbustos siempre
Pinus silvestris
verdes
pino escocés)
de
zona
tropical,
(
5 a 15
subtropical y mediterránea.
Árboles y arbustos deciduos
Fagus selvática
5 a 20
Glysine max ( Soya)
15 a 30
Zea maíz ( maíz)
35 a 70
de zona templada
Hierbas de zona templada y
plantas cultivadas C-3
Zacates tropicales y
dicotiledóneas C- 4
1.6
ESTRUCTURA
DEL
APARATO
FOTOSINTÉTICO
Y
LOS
PIGMENTOS RELACIONADOS
En los vegetales al clorofila esta localizada dentro del protoplasma de la célula, en
corpúsculos denominados cloroplastos. La evidencia de que el cloroplasto tiene un
aparato fotosintético completo, se ha tenido cuando se retiran los cloroplastos de
las células vegetales, estas estructuras aisladas retiradas retienen la propiedad
de la conversión del CO2 en azúcares o almidones.
En las plantas superiores además de la clorofila a y B existen otros pigmentos, los
carotenoides con las carotinas y xantofilas. En las algas junto con la clorofila A, se
encuentra la C o la D y otros pigmentos accesorios; las fucoxantinas y ficoeritrinas.
En las células de vegetales superiores pueden aparecer otros pigmentos llamados
antociánicos, que determinan especialmente el colorido de las flores y algunos
matices en hojas y otras estructuras.
123
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1.6.1 ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DE LA CLOROFILA Y LOS
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
La clorofila está formada por 4 núcleos de pirrol en un anillo de porfirina, con un
átomo metálico central (Mg) y dos esteres: un fitol y un metílico.
La clorofila puede absorber luz y presentar fluorescencia, es decir remiten en
forma de luz, la energía que sobra al retornar el electrón a su posición primitiva,
luego de haber sido excitado por un fotón. Debido a la pérdida de energía, la luz
emitida tiene una longitud de onda mayor que la de la luz excitante.
1.6.2 FOTOSISTEMAS
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran
organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200
moléculas de pigmentos).
La luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta lo
molécula de clorofiladiana, que es la molécula que se oxida al liberar un electrón,
que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido
liberará energía.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistemas
I (FSI), está asociado
a
moléculas de clorofila que absorben a longitudes de onda largas (700 nm) y se
conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila
que absorben a 680 nm , por eso se denomina P680.
124
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1.6.3 ESTRUCTURAS DE LAS HOJAS
La hoja es una lámina delgada apta para captar en su superficie los rayos solares
y realizar los procesos de fotosíntesis, respiración y transpiración de las plantas
conformada por 4 capas que son:
•
El haz : Es la capa superior de la hoja que capta o recibe los rayos solares,
compuesto por una capa de células que también se denominan epidermis
superior y puede presentar o no estomas, sus células desarrollan una capa de
cera externa denominada cutícula, la cual restringe la pérdida de agua de la
hoja y de la plantas.
•
Células de empalizada: Es al segunda capa de la hoja y sobre ellas
recae el peso de producción de alimentos para la planta, está conformada por
células alargadas de forma regular, cargadas de cloroplastos dispuestas en
forma de empalizada que permiten circulación de aire de la hoja con la
atmósfera, y contienen gran cantidad de clorofila.
•
Parénquima esponjoso: Es la tercera capa y la más densa contiene
células irregulares que están rodeadas parcialmente de sacos de aire que
facilitan el intercambio gaseoso entre la hoja y la atmósferas. Tanto esta capa
como la de empalizada contienen la clorofila que transforma la energías
lumínica en carbohidratos y la cual se encuentra una menor cantidad de los
cloroplastos, que son corpúsculos u organelos de las células vegetales y de
las algas, en forma de disco, de entre cuatro y seis micrómetros de diámetro,
reorientan hacia la luz y es posible que en una célula haya entre cuarenta y
cincuenta cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la superficie de la hoja
hay 500.000 cloroplastos.
125
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•
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Cloroplasto: Contiene en su interior una sustancia básica denominada
estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos conectados
entre sí, llamadas lamelas. Las moléculas de clorofila, que absorben luz para
llevar acabo la fotosíntesis, están unidas a las lamelas. Los cloroplastos se
desarrollan en presencia de la luz,
a partir de unos orgánulos pequeños
incoloros que se llaman proplastos.
La energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de
adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones químicas que tiene lugar en
los grana. . Los cloroplastos contienen gránulos pequeños de almidón donde se
almacenan los productos de la fotosíntesis en forma temporal.
•
El xilema: El xilema está formado por dos clases de tejido conductor las
Traqueidas y elementos de vaso. Otros componentes son fibras leñosas y
parénquima. Las traqueidas son células alargadas con paredes gruesas, se
encuentran en las gimnospermas. Los vasos son filas de células individuales
denominadas elementos de vaso, se hallan de un extremo a otro de las plantas
angiospermas fundamentalmente.
Las traqueidas presentan celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes. En
su desarrollo inicial se observan anillos, hélices y bandas. Las traqueidas se
sobreponen una con respecto a la otra, lo cual facilita el flujo del agua. Estas
células cuando alcanzan su madurez funcional, se degeneran el núcleo y
citoplasma, mueren quedando la pared celular para cumplir la función de
conducir el agua. Las dicotiledóneas contienen solo xilema y en otras solo
floema.
•
El floema: Es el tejido conductor de nutrientes y está formado por células
que se mantienen vivas al madurar. Las principales células del floema son:
elementos de tubo criboso, células acompañantes, esclereidas, parénquima y
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fibras Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma también en la
madurez, carecen de núcleo y otros orgánulos.
•
Envés o epidermis inferior: La última capa, es la que se encuentran los
estomas, que son unas aberturas a través de las cuales la planta intercambia
gases con la atmósfera.. La epidermis está revestida por una película de cera
llamada cutícula, que es impermeable, y su función es reducir la pérdida de
agua por evaporación a través de la superficie.
La estructura de la hoja está adaptada a las condiciones climáticas en que vive y
se desarrolla la planta. Las hojas de cada región tienen unas características
especiales así: las de las zonas templadas están adaptadas a alta humedad
relativa moderada y son muy diferentes a las de las zonas tropicales, húmedas y
frías, y a las de las desérticas
Las hojas tienen un limbo de acuerdo a las necesidades de luz y agua, debido a
esto las hojas de las plantas xerofíticas son más carnosas y tienen gran cantidad
de agua, mientras que las hojas de las plantas de las selvas tropicales están
adaptadas para destilar por el ápice el exceso de agua., las zonas de bastante
luminosidad y humedad
son grandes y lisas, las de regiones frías ventosas
predominan las aciculares que por su forman presentan una superficie minina al
desecamiento, al agua y al viento.
Los órganos que se parecen alas hojas
nacen desde el punto de vista
embriológico, como hojas.. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que
forman casi todo el volumen de la semilla de las leguminosas, por ejemplo, actúan
como hojas suministradoras de alimento para la plántula. Las escamas que cubren
las yemas en desarrollo son hojas modificadas para ejercer la función de
protección, los zarcillos de muchas trepadoras son hojas con el limbo muy poco
desarrollado que sirven para agarrarse la planta en busca de luz, así también
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ciertas espinas como las de los cactus. Son hojas modificadas. La disposición de
las hojas en el tallo tienen gran importancia, las hojas erectas reciben más
luminosidad durante todo el día por tanto consumen más nutrientes que las hojas
semirrectas.
Figura 32 Estructura de la hoja (Tomado de PARDO VELOSA JAIME A. Fisiología vegetal., UNAD.
2002.)
1.6.4 IMPORTANCIA DE LOS ESTOMAS
Porque permite el intercambio de gases de la hoja con la atmósfera, por tanto
tienen la capacidad de abrirse y cerrarse: Por otro lado resulta necesario para la
estabilización del balance hídrico la constitución de un sistema especial de
estructuras destinadas a la absorción y conducción de agua.
128
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La epidermis de los órganos verdes, epigeos, de las plantas superiores, se
caracterizan muchas veces por la presencia de pares de células, de ordinario
reniformes, que dejan entre sí un espacio abierto ostíolo o poro), como se puede
ver en la grafica 33.
El estoma está formado por las células oclusivas y el ostíolo respectivo, que como
se dijo anteriormente sirven para el intercambio de gases y para la eliminación de
agua (transpiración). A veces las células contiguas también están diferenciadas
respecto al resto de la epidermis y participan en la función de los estomas;
reciben entonces el nombre de células anexas, ver figura 34. El estoma y las
células anexas constituyen el aparato estomático. En los pétalos os estomas son
poco abundantes, en las raíces faltan por completo.18
Figura 33 Epidermis del haz (A) y el envés (B) de la hoja Helleborus Níger. Obsérvese en el envés
gran número de estomas formados por dos células oclusivas reniformes (X 100, original)
18
STRASBURGER, E..
129
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Figura 34. Epidermis del envés foliar de Tradescantia. A- vista frontal de un estoma; n células
anexas con leucoplastos l alrededor del núcleo celular. B- sección transversal: a cámara
subestomática (x 240, según Strasburger)
1.7 REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS PARA LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis sucede en las plantas verdes con buenas condiciones de sanidad,
el color verde en las plantas se debe a la presencia de clorofila. Que haya una
gran cantidad de CO2 ( 0.03% atmósfera, que se presente agua del suelo o vapor
de agua atmosférico y luz con cierta longitud de onda ( ver la figura 35).
La fotosíntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las cuales
pueden sumarisarse con la siguiente ecuación:
Energía lumínica
6CO2 +
12H2O
---------------------
Dióxido de carbono + agua
Cloroplastos
C6H12O6 + 6H2 O + 6 O2
Glucosa
agua
oxigeno
130
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Figura 35 Proceso fotosintético de las plantas.
En los cloroplastos se lleva acabo una reacción endotérmica fuerte, ya que se
requiere de 114.000 calorías (114 Kcal) de energía por cada 44 calorías (1 Mol)
de dióxido de carbono cambian a carbohidratos.
1.8 CONDICIONES PARA LA PRODUCCIÓN DE CLOROFILA
Para la producción de clorofila es necesario:
•
Que se encuentre presente CO2, el aminoácido glicina y la succinilcoenzima A.
•
Que se presente incidencia de luz por el fotón en la grana de cloroplasto.
•
Que una vez absorbida la energía lumínica se rompa la molécula de H2O
+
en H y OH- .
131
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•
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Que los OH- se organicen para producir O2 y H2 O. Los electrones ( e)
desprendidos de la deshidrogenación del agua, vayan pasando de uno a otro
aceptor de la membrana de grana.
•
Al final la energía de estas deshidrogenaciones ocurre la síntesis.
ADP + H3PO
→ ATP
En esta molécula queda atrapada la energía inicialmente lumínica ahora en forma
química.
1.8.1 CLOROSIS Y AMARILLAMIENTO
La luz es esencial para que la planta sintetice clorofila, la planta exige una
cantidad mínima de luz para que la protoclorofilida, pase a clorofilida y ésta a
clorofila, de modo que la falta de luz determina la clorosis. También puede ocurrir
que conforme se aumenta la intensidad lumínica se aumenta la síntesis de
clorofila hasta un punto, pasado el cual un aumento de intensidad lumínica,
determina más rápida destrucción de clorofila que síntesis, hasta llegar a clorosis.
Las plantas sintetizan la clorofila a partir del aminoácido más sencillo: la glicina y
la succinilcoenzima A. Para su síntesis debe haber luz en las plantas superiores,
magnesio y hierro; la falta de éstos metales, conduce a una falta de clorofila o
clorosis en que la hoja toma un color blanco o amarillo claro. Debido a que el
magnesio es un constituyente de la molécula de clorofila, la deficiencia ocasiona la
clorosis.
1.9 NECESIDAD DE LA CLOROFILA EN LA FOTOSÍNTESIS
132
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Es imprescindible la presencia de la clorofila en la fotosíntesis pues es el
componente de varios compuestos que transforman la energía lumínica en
energía química. Estos compuestos son organizados en unidades de cloroplastos
llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en
subunidades llamadas fotosistemas
Cuando los pigmentos absorben luz, sus
electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo
especial de clorofila llamada centro de reacción.
La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción,
y los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. <otra cadena de
transporte los conduce para transfieran la energía a la coenzima nicotinamida
adenina dinucleótico fosfato o NADP que, como consecuencia, se reduce a
NADPH2.
Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por
cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de
luz termina con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y
NADH2.
A pesar de que antiguamente se reconoció al pigmento verdece las plantas como
sustancia responsable de la absorción lumínica en la fotosíntesis, y capaz de
absorber la luz roja y la azul, no la verde, desde hace mucho se sabe que hay
otros pigmentos de diversos colores y que, incluso, la clorofila no es una sustancia
simple, sino un grupo de pigmentos interrelacionados.
Se descubrió que algunas sustancias coloridas de las plantas están fuera de los
cloroplastos, difundidas en el citoplasma, presentes en cuerpecillos especiales, a
veces como plastos, y a menudo de forma irregular o muy angular, llamadas
cromatóforos. (Bidwell, 1980)
133
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1.10 MEDICIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS EN DISCOS DE HOJA
Un método fácil y demostrativo en el que se emplea discos de hojas de elodea,
infiltrados con bicarbonato de sodio, disuelto en agua potable, donde la afiliación
del CO2 determina una disminución en la densidad de los discos por lo cual
ascienden a la superficie y así se obtiene una medida indirecta del proceso y se
determina la incidencia de la luz, la concentración del CO2 y la temperatura que
inciden directamente en la fotosíntesis.
1.10.1 MATERIALES
Por Grupo:
Hojas variegadas de cardenal patrón verde blanco (begonia).
Sacabocados de 1 cm. A/E.
2 cápsulas petri.
Frasco de 125 ml con tapón con dos agujeros.
Tubo de vidrio recto.
Lámpara de 150W.
Vasos de 500 ml.
General:
Bomba de vació ( o trompa de agua).
Probeta.
Solución tampón de citrato – fosfato pH 6.8.
Solución de NaHCO3 de 0.01 M en tampón de citrato – fosfato.
Reloj programador.
134
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1.10.2 Procedimiento
•
Preparación e infiltración de los discos de hoja. Corte varias hojas de
poleo y déjelas durante una hora en un vaso con agua de grifo ( no las exponga
a luz fuerte). Corte de la parte verde de las hojas 15 discos de
aproximadamente 1 cm. De diámetro. Inmediatamente coloque 5 de ellos en el
frasco al que se le agregaron 25 ml de NaHCO3 de 0.01 M en tampón de
citrato – fosfato.
•
Tape el frasco y conecte el tubo curvo a la bomba de vacío, con el índice tape
el tupo recto durante breves momentos para vacío, suspenda el vacío
destapando el tubo.
Continué así mientras no haya burbujas al borde de los discos y estos se
hayan ido al fondo del frasco (con la trompa de agua el proceso es más lento).
Reemplace los discos que no responda y traslade los discos infiltrados a una
cápsula petri. Agrega más solución y ordénelos en el fondo de modo que no se
toquen.
•
Medición: Para evitar que los discos se desordenen acerque a la cápsula
una lámpara de 150W, dejándola a 15 cm de distancia, encienda la luz y
registre el tiempo necesario para que cada disco ascienda a la superficie del
líquido o se ladeé. Repita todo el procedimiento con discos provenientes de los
sectores blancos de las hojas de poleo (begonia).
•
Resultados:
a- Escriba el tiempo medido en cada tratamiento y luego expréselo como tasa
fotosintética considerando que este tiempo es inversamente proporcional a la
intensidad fotosintética y por lo tanto ésta puede expresarse como el valor
recíproco del tiempo en segundos.
Cuadro. Intensidad de la fotosíntesis con el método de los discos de hoja.
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Tratamiento
Tiempo medido (min.).
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Intensidad
de
la
fotosíntesis.
Verde XBlanco Xb- Compara los resultados obtenidos con los dos tipos de material.
c- ¿Porqué los discos suben a la superficie al iluminarlos?.
d- ¿ Qué aspecto de la fotosíntesis se ilustra en este experimento?.
e- ¿Será posible efectuar este experimento si infiltramos los discos sólo con el
tampón? ¿Porqué?.
f- ¿Cuál es la función del bicarbonato de sodio?.
g- ¿Qué variables podrían introducirse con este sistema de medición? Cómo
procedería?
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CAPITULO II
LA RESPIRACIÓN DE LAS PLANTAS
2.1 INTRODUCCIÓN
Todas las células vivas respiran de manera continua, y con frecuencia absorben el
mismo volumen de O2 que el que liberan de CO2, hasta donde se conoce, la
respiración es mucho más que un simple intercambio de gases.
En el proceso global es una oxido-reducción en la que algunos compuestos se
oxidan a CO2 y el O2 que se absorbe se reduce para formar H2O. Almidón,
fructanos, sacarosa, u otros azúcares, grasas, ácidos orgánicos y, en ciertas
condiciones, incluso proteínas, pueden servir como sustratos respiratorios. . Lo
usual respiración de la glucosa, por ejemplo, puede expresarse de la siguiente
manera:
C6 H12O6 + 6CO2 → 6CO2 + 6 H2O + energía
Gran parte de la energía que se libera durante la respiración: unos 2870 Kl. o 686
Kcal. por mol de glucosa es calor. Cuando las temperaturas son bajas, este calor
puede estimular el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo común
dicho calor se transfiere a la atmósfera o al suelo.
Lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal. Mucho más importante que
el calor es la energía contenida en el ATP, ya que este compuesto se utiliza en
diversos procesos esenciales para la vida, como crecimiento y acumulación de
iones.
137
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Similar
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a la fotosíntesis,
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la respiración es un proceso con múltiples pasos,
catalizados por enzimas, el hecho importante en la respiración es que la energía
liberada de los enlaces químicos del azúcar u de otro sustrato se incorpora en
enlaces químicos rápidamente utilizables así:
ADP + fosfato + energía ® ATP
Siendo estos compuestos, los que gracias a la propiedad de sus enlaces, proveen
la energía que se utiliza en los procesos metabólicos como la síntesis de grasas y
proteínas, reducción de NO3 y SO4, acumulación de iones, transporte de
sustancias y otros.
En las plantas y animales, cada célula viva debe descomponer moléculas
orgánicas complejas (alimentos) y obtener energía de ellos mediante la respiración
celular. Las raíces no acumularían solutos y el protoplasma de las células no
tendría movimiento sin la energía de la respiración.
El término respiración se ha utilizado normalmente para indicar intercambio de
gases entre un organismo y su medio ambiente.
Aún hoy, se considera que
respiración y aspiración del aire por los animales y seres humanos son sinónimas.
Sin embargo, “aspirar aire” se refiere solo a reacciones químicas fundamentales
que se realizan en las células de humanos y animales, características de la vida.
Se define que la respiración es la oxidación de sustancias orgánicas en el interior
de las mitocondrias, las cuales están presentes en todas las células vivas y que
están acompañadas por la liberación de energía. La mitocondria juega un papel
muy importante en la degadración de materiales alimenticios para liberar energía
que la célula necesita.
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La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiración celular o en la
liberación de energía, están concentradas adentro y alrededor de la mitocondria, y
la mayor parte de las reacciones involucradas con la respiración celular ocurren en
la mitocondria.
2.2 FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIÓN DE LAS
PLANTAS
El proceso respiratorio, es un sistema de reacciones termoquímicas, que esta
influenciado por diversos factores: temperatura, intensidad de la luz, concentración
de oxigeno y condiciones edáficas
2.2.1 TEMPERATURA
Este factor afecta significativamente las tasas de respiración. Entre los 0 y los 35
ºC, la tasa se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10ºC de incremento. El efecto
de la temperatura en la respiración incluye en el almacenamiento de algunos
cultivos. La parte cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido
vivo, a menos que el producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si
el producto esta vivo, la actividad enzimática y los procesos vitales continúan.
Considerada la respiración como un proceso clásico debe provocarse su retardo
rápido y completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos
almacenados. Una manera de retardar el proceso de respiración es refrigerar los
productos, aunque las temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En
algunos cultivos como las manzanas, la temperatura óptima de almacenaje es de
0ºC, pues temperaturas mas bajas pueden dañar severamente al fruto; algunos
frutos como plátanos, tomates y ciertas flores sufren quemaduras y perdidas de
turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10ºC.
139
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La mayoría de las plantas crecen al máximo si las temperaturas nocturnas son 5ºC
mas bajas que las del día, en que las temperaturas altas favorecen las
fotosíntesis, produciendo mas azucares para crecimiento y almacenamiento. Las
temperaturas mas bajas
durante la noche reducen la tasa de respiración,
permitiendo el mayor crecimiento de la planta y el almacenamiento de fotosintatos
producidos durante el día.
2.2.2 INTENSIDAD DE LA LUZ
Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de
respiración. La baja luminosidad reduce la tasa de fotosíntesis, que, a su vez,
provoca una reducción en la cantidad de fotosintatos disponibles para la
respiración.
2.2.3 CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO
El oxígeno es un ingrediente esencial en la respiración. Con todos los demás
factores constantes y no limitantes, la tasa de respiración decrece en la medida
que la concentración de oxigeno se reduce. Al ocurrir esto por el incremento de la
concentración de dióxido de carbono, o nitrógeno, se pueden almacenar ciertos
frutos y vegetales. Esta manera de modificar la atmósfera de los cuartos fríos de
almacenamiento reduce muy significativamente la respiración de los productos
vegetales.
2.2.4 CONDICIONES EDÁFICAS
Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una
aireación muy pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una
140
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consecuente anoxia de las plantas. Esta condición disminuye la disminución del
sistema radicular, que ocasiona un crecimiento raquítico.
La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las
enzimas respiratorias e indirectamente causa una reducción en la respiración.
2.3 NATURALEZA DE LA RESPIRACIÓN Y SU IMPORTANCIA EN LA
VIDA DE LA PLANTA
2.3.1 RESPIRACIÓN ANAERÓBICA
La respiración es la actividad fisiológica donde la célula, oxida sustancias con la
consiguiente liberación de energía, que es utilizada para diversos trabajos
metabólicos, según el tipo de organismo o especie.
El sustrato oxidado es la glucosa y ocurre en ausencia de O2 libre quedan al final
de la reacción (en este caso fermentación) compuestos con mucho contenido
energético como el alcohol etílico o el metílico, o algún ácido orgánico. Este tipo
de respiración se denomina anaeróbica y se resume en la siguiente ecuación:
C6H12O6 + 2CO2 + 2C2H5OH + 25 kcl/mol
La cual muestra solamente los compuestos iniciales y finales de una serie de
reacciones, que consisten esencialmente en los siguientes pasos:
1.
Los diversos compuestos energéticos de la célula se transforman en glucosa,
sustrato básico de la oxidación.
141
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2.
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La glucosa se activa, incorporando fosfato, con lo que adquiere capacidad
energética para las reacciones subsecuentes; se transforma en sustratos
fácilmente oxidables como los fosfatos de triosa.
3.
El aldehído difosfoglicérico y la fosfodioxicetona, ambos fosfatos de triosa, se
oxidan y pierden un H, que es aceptado por una molécula de NAD, elevando
su contenido energético y luego por acción de fosforilasas, pierde fósforo de
alta energía (-P), que forma ATP, con lo cual la energía de oxidación va a
esta molécula.
Al perder todo el fósforo, queda acido pirúvico y se generaron 4 moléculas de
ATP; dos de ellas pagan por así decirlo, la energía de activación y las otras
dos son parte de la energía propia de la glucosa, energía libre de la reacción,
es decir ganancia neta para la célula.
4.
El acido pirúvico, se descarboxila y queda una molécula C-C incompleta que
se una a un acido de 4-C (el oxalacético), para formar un acido de 6-C (acido
cítrico). Para esta síntesis se precisa de la acción de la acetilcoenzima A,
gracias a la cual la molécula C-C forma acetaldehído activado.
5.
A partir del ácido cítrico hay varias descarborxilaciones y deshidrogenaciones,
de modo que se van formando ácidos orgánicos de 6-C, 5-C y 4-C, hasta
obtener oxalacético, que regenera el ácido cítrico. Se trata de una serie cíclica
de reacciones consecutivas denominada Ciclo de Krebs y en las
deshidrogenadas se libera energía hasta formar un total de 34 moléculas de
ATP.
142
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2.3.2 RESPIRACIÓN AERÓBICA
La respiración aeróbica ocurre en presencia de O2 libre se denomina completa y
se resume en la
onversi:
C6H12O6 + 6º2 + 6CO2 + 6H2O +673 kcal/mol
Al igual que la
onversi de la respiración anaeróbica muestra solamente los
compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones, que consisten en los
cinco pasos vistos anteriormente.
La respiración aeróbica típica es conocida como Vía de Embden-MeyerhoffParmas, está formada por tres secuencias de reacciones bien definidas:
1. Glicólisis; ocurre en el citoplasma y se inicia con una fosforilación que da
como resultado final la conversión en dos moléculas de ácido pirúvico ( a
partir de una glucosa) más hidrógeno que se une al un NAD+. Esta etapa es
común a los procesos de respiración aeróbica y
onversión
.
2. Oxidación; se realiza a través del ciclo de Krebs o del ácido cítrico. El ácido
pirúvico entra transformando en acetil – CoA, descomponiéndose en CO2 e
H+, el cual se transfiere a aceptores de hidrógeno como NAD+, NADP+
FAD+.
3. Fosforilación oxidativa final; a través de un sistema de transporte de
onversión, constituido por los citrocromos y
oxidasas. Aquí los
onversión
te por otras
onversión de los aceptores de hidrógeno reducidos (o
Protones) son transferidos a otros, de nivel energético cada vez mas bajo.
143
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La energía que por esto queda libre permite sintetizar ATP; esta es una
forma de energía
onversión
disponible que si se utiliza es hidrolizada a
ADP.
Pese a la oxidación total de la molécula de glucosa, esta conversión de energía
dista mucho de ser eficiente el 100%, si se considera que la glucosa contiene 686
Kcal. De energía libre y se forman al final un total de 38 ATP, se produce en total
de 266 Kcal. Al ser todos hidrolizados. Por tanto la respiración de los hidratos de
carbono tiene una eficacia entre el 45% o 70% en la conversión de energía.
2.3.3 SUSTANCIAS CONSUMIDAS EN LA RESPIRACIÓN
En el proceso de la respiración se consume glucosa, almidones, ácidos orgánicos
(málico y glicólico), proteínas, grasas y lípidos.
En la respiración aeróbica se observa externamente un consumo de O2 y un
desprendimiento de CO2 , se detectará en laboratorio el proceso, al eliminar con
un álcali el CO2 producido, con la cual disminuye el volumen del sistema, si hay
consumo de O2.
Para cuantificar la intensidad del proceso, se titula la cantidad de CO2 presente en
la atmósfera de un sistema cerrado, antes y después de que ocurra la respiración.
•
Experimento:
Absorción de O2 de la respiración.
144
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•
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Materiales
Por grupo
General
2 vasos de 50 ml.
Solución de NaOH al 20%
3 tubos de ensayo iguales.
Pipeta graduada de 10 ml,
5 a 10 semillas de fríjol germinado
Agua destilada
Lápiz de cera
Algodón
Varilla de agitación
•
Procedimiento
En discos de los tubos de ensayo, coloque 5 semillas de fríjol completamente
embebidas e inserte en la mitad una mota de algodón húmedo, no compacto. Al
tercer tubo, póngale solamente el algodón húmedo.
A dos de los vasos de precipitados, agrégueles igual cantidad (aproximadamente
20 mlts) de NaOH al 20% y al otro, solo agua en igual cantidad. Luego invierta uno
de los tubos con semillas, colóquelo en uno con NOH (ver la figura 37).
Todos los vasos deben tener igual volumen de liquido; para una mejor referencia
marque ese nivel con un lápiz de cera. Cuide que los tubos queden verticales
dentro de los vasos y no se caigan.
Observe: la altura del líquido en los 3 tubos y vasos al cabo de 24 horas.
145
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Figura 36 Respiración aeróbica
•
Resultados
-Haga un esquema que muestre los niveles de los líquidos después de 24 horas.
-Justifique el uso del NaOH al 20%.
-Explique cual es la razón de los cambios en cada uno.
2.3.4 PRODUCCIÓN DE CO2 EN LA RESPIRACIÓN (MEDICIÓN EN
LABORATORIO)
•
Experimento
•
Materiales
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Por grupo
General
60 semillas de fríjol embebidas 24 horas,
Solución de NaOH al 10%,
4 matraces de 500ml,
Solución de Ba(OH)2 al 0.2 N,
4 tapones biperforados,
Solución de fenolftaleina,
8 tubos de vidrio en ángulo recto y sus Solución de HCl al 0.1 N,
respectivas mangueras de conexión,
3 pipetas de 10 ml,
Bomba de vació,
Cuentagotas,
Embudo y soporte,
2 probetas graduadas de 100
Quittasatto para filtrar al vació,
ml.
Papel de filtro,
Bureta con embudo para llenarla,
1 vasos de 100ml.
Procedimiento
Disponga los componentes como se indica en la figura 37. Coloque en el primer
matraz 30 ml de NaOH al 10% (absorbe al aire que penetra). En el segundo
matraz coloque 50 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( retiene CO2 del aire
que no fue absorbido antes). El tercero lleva 60 semillas embebidas y ultimo
matraz contendrá 70 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( captará el CO2
producido por la respiración de semillas.
Tome dos alícuotas de 10 ml de Ba(OH)2 del cuarto matraz y coloque cada una en
un vaso de 100 ml, agregue 2-3 gotas de fenolftaleina y titule con HCl 0.1 N. Deje
caer el ácido gota a gota y agite suavemente hasta que haya cambio de color en la
solución: Anote el total gastado con cada alícuota titulada.
147
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Figura 37 Medición de CO2 (disposición de los componentes usados para medir la respiración).
Luego ponga a funcionar el sistema durante media hora, enseguida desconéctelo
y filtre el contenido del cuarto matraz para obtener
la solución. De la misma
manera formas que lo hizo, anotando las respectivas cantidades gastadas.
•
Resultados
Con base en gasto de HCl determine la cantidad de CO2 desprendido en la
respiración de los frijoles, para ello proceda así:
a- Recuerde que: 1) Ba (OH)2 + 2HCl → BaCl2 + 2H2O
b- Promedie el gasto de HCl
obtenido en las titulaciones
iniciales (blanco) y en las finales (muestra).
Determine la diferencia en la cantidad HCl
gastado en las dos titulaciones
restando de la cantidad del blanco la de la muestra.
Con el valor obtenido calcule la cantidad de CO2 producido aplicando la siguiente
formula: D x N x 22 = mg CO2.
D= diferencia en la cantidad de HCl gastado.
N= Normalidad del ácido.
22= peso equivalente del CO2
148
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Nota: Esta cantidad calculadas se refiere únicamente al contenido de CO2 en la
alícuota titulada.
Calcule el contenido total de CO2 de la muestra con base en el volumen total del
cuarto matraz.
2.4 FERMENTACIONES
2.4.1 RELACIONES ENTRE LA FERMENTACIÓN Y EL PROCESO
RESPIRATORIO
La fermentación es la degradación glicolítica de compuestos orgánicos en
ausencia de oxigeno. Es la forma anaeróbica de la respiración celular, en ella la
energía desprendida acumula en forma de ATP; puede ser realizada por
microorganismos (bacterias, hongos, mohos, levaduras) con la ayuda de
fermentos y enzimas de oxigeno producidos por ellos mismos.
La fermentación produce la descomposición de sustancias orgánicas complejas en
otras simples, gracias a una acción catalizada. Por ejemplo, debido a la acción de
la diastasa, la cimasa y la invertasa, el almidón se descompone (hidroliza) en
azúcares complejos, luego en azúcares simples y finalmente alcohol.
A la fermentación a los cambios químicos en las sustancias orgánicas producidas
por la acción de las enzimas. Esta definición general incluye prácticamente todas
las reacciones químicas de importancia fisiológica.
De acuerdo al producto final de separación obtenido, se puede distinguir varios
tipos de fermentaciones: Alcohólica o etanólica, láctica u homoláctica, propiónica,
butírica, acética, butilenglicólica y ácido mixta.
149
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La fermentación, la respiración y la fotosíntesis son las tres vías principales a
través de las cuales los organismos pueden obtener energía para su metabolismo.
Muchos microorganismos productores de fermentaciones son anaerobios
estrictos, en cambio otros pueden crecer en presencia de oxigeno que inhiben la
fermentación a favor de la respiración (efecto pasteur).
2.4.2 FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
Consiste en la acción de levaduras, empezando por la degradación de la glucosa
(glucólisis), el ácido pirúvico formado se descompone en CO2 y acetaldehído, el
cual se reduce para dar etanol. La ecuación general para este proceso, cuyo
desarrollo incluye muchos productos intermedios es:
C6H12O6 + 2CO2 + CH3CH2OH
Glucosa + dióxido de carbono+ etanol
En el laboratorio se demuestra la fermentación alcohólica, utilizando sacarosa. La
formación de CO2 se puede apreciar por su precipitación como BaCO3; al destilar
posteriormente se obtiene alcohol.
Experimento
Materiales:
Por grupos
General
Matraz Erlemeyer de 250 mlts,
Levadura comercial fresca (o seca)
Tapón perforado
Solución de sacarosa al 10%
Tubo en U
Solución saturada de Ba(OH)2 o (BaCl2)
Vaso de 200 mlts
Tubo recto de vidrio y calentador
eléctrico
150
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Procedimiento
Hasta la mitad del matraz u otro frasco apropiado, ponga solución de sacarosa al
10%, agregue levadura en una cantidad equivalente al 3% de volumen tomado, y
agite. Tape el frasco o matras con un tapón de goma perforado en cuyo orificio se
ha introducido un tubo de vidrio en U en posición invertida. El brazo libre de ese
tubo debe estar sumergido en el vaso de precipitados con la solución saturada de
Ba(OH)2 (como se observa en la figura 38).
Observe la intensidad del proceso utilizando el flujo de burbujas por unidad de
tiempo (min) como indicador. Si es posible hágalo cada 24 horas. Se deben
realizar 4 observaciones como mínimo.
A la semana siguiente tape el matraz con un corcho que lleva un tubo de vidrio
recto, caliente suavemente y acerque un fósforo a los vapores que se desprenden.
Resultados
a) Haga un gráfico para mostrar la velocidad del proceso.
Fermentación
No de burbujas min.
Tiempo
Intensidad de la fermentación alcohólica.
b) ¿Qué objeto tiene conectar el matras con el vaso que contiene Ba(OH)2?
c) ¿A que corresponde el precipitado que se formo en el vaso?
d) Explique el fenómeno global
151
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2.4.3 FERMENTACIÓN DE DIFERENTES CARBOHIDRATOS POR LEVADURA
Las soluciones azucaradas fermentan cuando organismos microscópicos y
heterótrofos, como las levaduras, se encuentran en ellas. Usando como indicador
el desprendimiento de burbujas de CO2 se comprueba que no todos los azúcares
pueden servir de sustrato para la levadura.
Experimento
Materiales
Por grupo
General
3 portaobjetos cóncavos
Solución de glucosa al 10%
3 cubreobjetos
Solución de sacarosa al 10%,
Levadura comercial fresca o seca,
Solución de almidón al 10%
Microscopio,
3 pipetas Pasteur
Lápiz de cera o etiquetas.
Procedimiento
A cada uno de los portaobjetos cóncavos agregue una de las soluciones
previamente preparadas e identifíquelo. Incorpóreles algunos granos de levadura
comercial, cubra con el portaobjeto con cuidado de que no quede aire, y observe
al microscopio.
Resultados
a) ¿Cómo es la formación de burbujas en los 3 portaobjetos? ¿Por qué?
b) ¿Por qué se produjo el cambio de color? Explíquelo.
c) ¿En cual tubo el color fue más intenso y por que?
152
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2.5 REACCIONES DE LA RESPIRACIÓN
Una molécula de azúcar se degrada durante la respiración mediante una serie de
reacciones. La primera se denomina comúnmente como glicólisis; en ella, la
glucosa (un azúcar de seis carbonos) se divide químicamente en dos moléculas
de ácido pirúvico de tres moléculas de carbón, en una serie de reacciones
subsecuentes.
La degradación de la glucosa a ácido pirúvico, catalizada por enzimas
citoplasmáticas, puede realizarse aeróbica o anaeróbicamente dependiendo de la
cantidad de oxígeno en el citoplasma de las células.
La degradación aeróbica de ácido pirúvico a bióxido de carbono se conoce como
el ciclo de Krebs, del ácido cítrico o del ácido tricarboxilico (TCA). Se considera
que la glucosa es el sustrato respirado, pero las plantas sintetizan y respiran otros
materiales orgánicos, y durante la respiración se consumen como sustratos
muchos ácidos orgánicos (málico y glicólico), almidón, proteínas, grasas y lípidos.
2.5.1 GLICÓLISIS
En este proceso, la glucosa, en presencia de la enzima hexokinasa, acepta un
grupo fosfato de la adenosina trifosfato (ATP) y produce glucosa 6-fosfato (glucosa
fosforilada), convirtiendo así el ATP en adenosina difosfato (ADP). En la figura
12.3 se representa la degradación de glucosa a ácido pirúvico, paso a paso.
En las reacciones de glicólisis, cada molécula de glucosa produce dos moléculas
de ácido pirúvico. Dos moléculas de NAD+ aceptan energía de cuatro electrones y
es transformado así en NADH. Dos moléculas de ATP se usan para fosforilar el
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azúcar y se producen cuatro moléculas de ATP a partir de cuatro moléculas de
ADP, produciéndose aso una ganancia neta de dos moléculas de ATP. No
debemos considerar que los diferentes caminos o pasos de la glicólisis sean de
una sola vía.
Por el contrario, la mayoría son reversibles; esto es, bajo ciertas condiciones, las
células de la planta son capaces de sintetizar fructosa 1,6 –difosfato de ácido
pirúvico, o glucosa de fructosa 1,6 –difosfato de fosforilado.
Por lo tanto, en algunos ambientes, las plantas no sólo consumen carbohidratos
durante la glicólisis, sino que también son capaces de sintetizarlos con una
glicólisis reversible.
Para resumir lo anterior, la glicólisis se puede separar en dos partes: en la
primera, el ATP se transforma en ADP; en la segunda parte, el ADP se transforma
en ATP:
a) Glucosa +
azúcares intermedios
Fructosa 1,6 difosfato + 2ADP
b) Fructosa 1,6 difosfato + 2NAD+ +4ADP
2 ácido pirúvico + 4ATP + 2NADH
La formación de acido pirúvico se considera como el aspecto mas significativo en
el proceso de la respiración. Los productos intermedios de la glicólisis son los
puntos de partida para la formación de muchos constituyentes químicos
importantes en las plantas.
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2.5.2 FOTORESPIRACIÓN
En las primeras investigaciones sobre fotosíntesis y respiración, la tasa de ésta se
midió en la oscuridad, por lo que se asumió que la respiración era independiente
de la intensidad de la luz. Más tarde se descubrió que, en la mayoría de las
plantas, la respiración por luz se han denominado fotorespiración.
Cierta parte de la respiración, llamada respiración oscura, es independiente de la
luz y ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad.
También se ha demostrado que la respiración oscura (que no requiere luz) no
depende de la concentración de oxigeno, pero se realiza a casi la misma velocidad
en concentraciones bajas de oxigeno (2%) como en la que se encuentra en el aire
ambiental (29%).
Por otro lado, la tasa de fotorespiración se incrementa en la medida que la
concentración de oxígeno se incrementa (2 a 20%). Es difícil medir las magnitudes
muy pequeñas de fotorespiración para una hoja iluminada, pero han sido
determinadas por numerosos investigadores.
Se ha argumentado que si la fotorespiración fuera totalmente inútil o nociva se
habría perdido durante los prolongados periodos de la evolución vegetal. Por
atraparte, la oxigenasa característica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente
inherente a la naturalaza de la carboxilaza. Se ha alegado también que la
fotorespiración es innecesaria ya que las plantas C-4 no fotorrespiran.
La fotorespiración parece incrementarse durante la rápida translocación de
fotoasimilados, por ejemplo: durante el temprano desarrollo de una hoja o un
botón, o bien durante el (pegamiento) del fruto. Bidwell ha sugerido que la
155
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fotorespiración, de algún modo, esta asociada con la transferencia o formación de
azúcares en el sitio de carga para el transporte.
Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorespiración mantiene la
concentración de CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presión del
agua, lo que podrá tener dos clases distintas de efectos positivos; primero, la
RuBCasa requiere CO2 para activarse; en ausencia de CO2 se torna inactiva y la
fotorespiración podría suministrar suficiente CO2 para mantenerla en estado
activo, con lo que la fotosíntesis se reanudaría de inmediato ante la apertura
estomático.
Alternativamente, el CO2 producido por la fotorespiración podría servir para
mantener en marcha el ciclo del C3 y sostener los niveles, de manera que la
fotosíntesis podría proseguir de inmediato cuando los estomas se abrieran.
156
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CAPITULO III
LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS
3.1 INTRODUCCIÓN
De acuerdo a varios investigadores, la disponibilidad de los nutrimentos para la
planta es afectada por los factores que modifican la habilidad del medio de
crecimiento para suministrar los nutrimentos a la planta y por los factores que
afectan a ésta para utilizar los nutrientes que le son aplicados.
Cuando se estudia un procedimiento para medir la disponibilidad de un nutrimento
e interpretar los resultados obtenidos con dicho procedimiento, es necesario
conocer las reacciones físico-químicas del nutrimento en el medio estudiado. Por
su parte se requieren conocer los factores que afectan la habilidad de la planta
para absorber aquellos nutrimentos presentes en la superficie de la raíz, lo cual en
la mayoría de los casos depende de la especie de planta o aun de la variedad o
hibrido de una misma especie.
Para su adecuado metabolismo las plantas requieren e incorporan a su
organismo, además del carbono, hidrógeno e oxígeno que se adquieren por las
hojas mediante los procesos de la fotosíntesis y la respiración y se consideran
como indispensables, otros elementos minerales esenciales, denominados
elementos mayores o macroelementos, debido a que las plantas los necesitan en
mayores cantidades como: nitrógeno, fósforo, potasio y un poco en menor
cantidad de calcio, magnesio, azufre.
Los tres primeros son considerados primarios y los tres siguientes como
secundarios, también requiere de otros elementos en menores cantidades
157
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FISIOLOGIA VEGETAL
llamados también oligoelementos como el zinc, el hierro, boro, cobre, manganeso,
cloro, molibdeno, sodio y cobalto, los obtiene del suelo excepto el nitrógeno que
en su mayor parte proviene de la atmósfera, y los utiliza para su nutrición. En el
caso de las plantas acuáticas estas son tomadas del agua.
La nutrición vegetal es considerada en dos aspectos: el energético y el mineral
propiamente dicho. El energético conforma el 90% del peso de las plantas y de los
demás seres vivos, las plantas los obtienen de la luz, mediante los procesos de
fotosíntesis y respiración del medio ambiente, que son utilizados para sus
funciones vitales y los toma por la parte aérea, es decir, tallos y hojas mientras
que la nutrición mineral es obtenida por su parte subterránea, es decir, lo toma a
través de las raíces de la solución del suelo, proceso que es altamente
especializado de las raíces; en este proceso se consume altamente energía que
es liberada en el proceso de la respiración, y los utiliza la planta para su estructura
mineral y esquelética.
3.2 OBJETIVO
El objetivo principal del estudio de la nutrición mineral es entender como la planta
absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus
funciones fisiológicas y obtener un adecuado desarrollo. Para obtener el
conocimiento sobre las necesidades nutritivas de las especies vegetales se dará
un repaso a la contribución del suelo, la composición elemental, los elementos que
le son esenciales para su adecuado funcionamiento, la forma como estos son
tomados por la planta, utilizados para la conformación de la estructura , y la
caracterización
de sus deficiencias que afectan su desarrollo y visualizan las
enfermedades fisiogénicas.
158
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FISIOLOGIA VEGETAL
Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de
sustancias a través del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza.
3.3
FACTORES
QUE
AFECTAN
LA
CONCENTRACIÓN
DE
NUTRIMENTOS EN LA SOLUCIÓN DEL SUELO
El suelo es el medio de cultivo más importante para las plantas cultivadas en el
mundo. Los nutrimentos presentes en la solución del suelo se derivan de varias
fuentes tales como la intemperización de los minerales primarios, descomposición
de la materia orgánica, deposición de la atmósfera, aplicación de enmiendas y
materiales fertilizantes y algunos otros.
Algunos aniones como los nitratos (NO3 -) y cloruros (Cl-) son muy solubles y
generalmente no forman compuestos insolubles con los constituyentes del suelo.
Como resultado, cualquier NO3
–
o Cl- adicionado al suelo generalmente
permanece en solución hasta que es tomado por la planta o microorganismos,
lixiviados, de nitrificado.
Por su parte el anión sulfato (SO4 =) actúa en forma a similar a los nitratos y
cloruros en suelos neutros y alcalinos, pero tiende a absorberse en suelos ácidos.
Algunos de los nutrimentos forman compuestos relativamente insolubles que
tienden a mantener una concentración de equilibrio en la solución del suelo. Por
ejemplo, cationes solubles en agua equilibran con los sitios de intercambio
catiónico.
Cationes como el cobre y zinc que tienen las características de aceptores de par
de electrones, forman complejos con la materia orgánica del suelo; hierro férrico
(Fe) y aluminio (Al) forman hidróxidos u óxidos hidratados insolubles; el fósforo (P)
159
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forman fosfatos insolubles de hierro y aluminio y con el calcio puede llegar a
formar fosfato tricálcico insoluble.
El pH del suelo es un factor importante sobre la solubilidad de los elementos. La
solubilidad de los hidróxidos de hierro y aluminio depende de la concentración de
los grupos hidrófilo (OH-) y decrece con los elementos del pH.
La solubilidad de los cationes complejos como cobre y zinc aumentan a medida
que decrece el pH del medio. La solubilidad de los fosfatos de hierro, aluminio y
calcio son dependientes del pH así como las solubilidades de los aniones de
molibdato (MoO4=) y sulfato (SO4=).
A medida que aumenta el pH, aumenta la solubilidad del Fósforo unido al hierro y
al aluminio y de los aniones molibdato y sulfato; por su parte el fósforo unido al
calcio decrece en solubilidad cuando el pH aumenta.
Considerando los anteriores comentarios en relación al fósforo, se explica la causa
por la cual en algunos países de Latinoamérica, el fósforo es uno de los elementos
más limitantes para el desarrollo de las plantas que crecen en suelos andepts, los
oxisoles y ultisoles19.
Finalmente, el pH controla la solubilidad de carbonatos y silicatos, afecta muchas
reacciones redox, influye sobre la actividad de muchos microorganismos, y
determina la forma química de la clase de fosfatos y carbonatos en la solución del
suelo.
19
LORA SILVA, Rodrigo. Ing. Químico, M.S., Programa de Suelos, I.C.A
160
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3.4 FACTORES QUE AFECTAN LA HABILIDAD DE LAS PLANTAS
PARA ABSORBER NUTRIMENTOS
Los factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrientes
están:
3.4.1 CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO EN LA ATMÓSFERA DEL SUELO
La energía necesaria para la toma de los nutrientes es producida por el proceso
de respiración de las raíces de las plantas.
Con excepción de las plantas
acuáticas este proceso depende del suministro de oxigeno en la atmósfera del
suelo. De tal manera, una pobre aireación inhibe la absorción de muchos
nutrimentos y afecta el estado de oxidación de algunos nutrientes esenciales. La
anoxia elimina efectivamente el transporte.
La ausencia de O2 inhibe la
fosforilación oxidativa y transporte de electrones, lo cual sugiere el desarrollo de
estos procesos en el transporte.
3.4.2 TEMPERATURA DEL SUELO
La absorción de nutrimentos está la relacionada a la actividad metabólica, lo cual,
a su vez, es dependiente de la temperatura. Es de anotar, por ejemplo, que una
mayor concentración de la solución de un nutrimento es frecuentemente requerido
para máxima rata de crecimiento en suelos fríos que en suelos calientes. Esto es
cierto en el caso del fósforo. Es de importante tener en cuenta que el proceso de
transporte de iones depende grandemente de la temperatura, y el transporte neto
es esencialmente reducido a temperaturas cercanas a cero.
161
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3.4.3 REACCIONES ANTAGÓNICAS QUE AFECTAN LA TOMA DE
NUTRIMENTOS
Aun cuando la concentración de un nutrimento en la superficie de la raíz es
posible el factor más critico que afecta la rata de absorción bajo condiciones
normales, es de anotar, que pueden ser importantes igualmente reacciones
antagónicas entre nutrimentos. El rango de máximo rendimiento
depende del
nutrimento y de la concentración relativa de otros nutrimentos.
Por ejemplo en un suelo en el cual el magnesio está casi en el límite de
disponibilidad, se puede crear una disminución del rendimiento debido a la adición
de K. El efecto antagónico del potasio sobre la toma de Mg puede resultar en una
disminución del rendimiento debido a la deficiencia inducida de Mg aun cuando el
nivel de potasio sería normal en un sistema reantagonismo entre iones., esto ha
llevado a mantener un adecuado “balance nutricional”, por otra parte existen
igualmente interacciones, entre los cuales se pueden citar.
•
Zinc- Fósforo
•
Zinc- Nitrógeno.
•
Zinc – Magnesio.
•
Zinc – Calcio.
•
Boro - cobre.
•
Hierro – Fósforo.
•
Cobre – Fósforo.
•
Cobre – Hierro.
•
Cobre – Molibdeno.
•
Cobre – Zinc.
•
Molibdeno – Fósforo.
•
Hierro - Calcio.
162
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3.4.4 SUSTANCIAS TÓXICAS
Cualquier sustancia que interfiera con los con los procesos metabólicos de la
planta puede afectar la toma de nutrimentos; tales sustancias pueden incluir altas
concentraciones de Mn y Al en suelos ácidos; altas concentraciones de sales
solubles, exceso de B y metales pesados. Entre los compuestos se pueden citar
algunos
arseniatos,
fenilhidrazones,
cloroanfenicol,
malonatos,
arsenitos,
fluoruros, fluoracetatos y otros.
3.5
ELEMENTOS ESENCIALES PARA EL DESARROLLO DE LAS
PLANTAS
Las plantas necesitan tener las cantidades necesarias de elementos esenciales
para su desarrollo, algunos los clasifican como indispensables, elementos
mayores y a estos los dividen en primarios y secundarios, y por último los
elementos menores llamados también microelementos u oligoelementos traza.
•
Entre los indispensables están el carbono , hidrogeno y oxígeno, que son
los que intervienen en la constitución esquelética de la planta: Estos elementos
los toman las plantas del medio ambiente de su entorno , en sus partes aéreas,
tallo y hojas por medio de los procesos de fotosíntesis y respiración, a través
de la absorción de energía lumínica en la transformación del CO2 en
carbohidratos, el carbono es el que se presenta en menor cantidad 0.03 % en
la atmósfera y la materia orgánica, el hidrógeno en la atmósfera y formando
parte del agua de océanos lagos y ríos, el oxigeno conforma el 60 % de la
tierra.
•
Los macroelementos o elementos mayores: Estos elementos son los
que requieren las plantas en mayores cantidades que le sirven a la planta para
163
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FISIOLOGIA VEGETAL
su constitución de la estructura celular y esquelética, entre estos están los
primarios que son: el nitrógeno, fósforo y el potasio. Los secundarios son
representados por calcio, magnesio y azufre, que son considerados como
enmiendas y elementos vitales nutrición de las plantas.
•
Los
elementos
menores,
microelementos
u
oligoelementos,
elementos traza: Estos los requiere la planta en menor cantidad para alcanzar
su desarrollo óptimo. Más sin embargo si existe una ligera deficiencia, como un
mínimo exceso, puede ocasionar graves trastornos. Tales elementos son: el
boro, hierro, cobre, manganeso, zinc, y molibdeno, cobalto, vanadio,
volframio20.
3.5.1 NUTRIENTES PRIMARIOS
Elemento
N
Deficiencia y
Función
Toxicidad
síntomas
Formación de clorofila, color
Crecimiento
lento,
Crecimiento
verde, previene la maduración
clorosis,
tallos
exuberante debido a
temprana,
delgados
cortos,
que el azúcar y los
incrementa
crecimiento
del
el
follaje,
y
disminución
del
formación de frutos y semillas,
floración,
elementos de las proteínas
rendimientos
Elemento móvil.
biomasa,
prematura.
a
almidones
sean
bajo
inasequibles, por tanto
en
los tubérculos pudren
defoliación
exceso
de
agua,
disminución
del
periodo
de
almacenamiento
de
los granos, vuelco en
cereales,
tejidos
blandos y blancos.
20
JACOB A. Nutrición y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales. 1973.
164
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Elemento
P 2O 5
Elemento
K 2O
Función
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Deficiencia y
síntomas
Toxicidad
Muy importante en el proceso
Retarda el crecimiento
Acelera demasiado la
metabólico de las plantas,
de las raíces, la
maduración, impide la
formación de ácidos nucleicos,
formación de flores y
interacción de Cu, y
fosfolipedos, vitaminas,
frutos, caídas de las
Zn, presenta
energías fotosintéticas,
estructuras, apertura
malformaciones en los
floración, formación y
de yemas,, coloración
frutos.
producción de semillas y
de rojiza de hojas
semillas, desarrollo de raíces de
adultas y pecíolo por
las plantas, acelera la
concentración de
maduración. Es elemento móvil,
antocianinas.
Función
Deficiencia y
síntomas
Toxicidad
Importante en los guante las
Estanca el desarrollo,
Baja absorción, da
primeras etapas del crecimiento
entrenudos cortos,
lugar deficiencia de
de las plantas, control de la
disminuye la
Mg, Mn, Zn y Fe, en
transpiración, coefactor
formación de frutos,
cítricos la cáscara es
enzimático regulando síntesis
color áspero, y
gruesa.
de clorofila, producción de
arrugado, quemazón
celulosa, fortalecimiento de la
marginal del borde de
pared celular, resistencia a
las hojas, tallos
enfermedades, formación de
débiles los síntomas
almidones, azucares y aceites,
aparecen en hojas
conversión del nitrógeno a
viejas.
proteínas, resistencia a sequía.
Apertura y cierre de estomas,
165
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3.5.2 NUTRIENTES SECUNDARIOS
Elemento
Función
Formación paredes celulares,
tallo fuertes, crecimiento de la
raíz, regula la asimilación de B,
Ca
K, Mg, neutraliza los ácidos
orgánicos siendo agente
desentoxicador, elemento
inmóvil
Elemento
Mg
Función
Deficiencia y
síntomas
Toxicidad
Se neutraliza el
desarrollo de los
tallos, se pudren los
extremos de las
raíces, quemazón de
las hojas jóvenes,
No existen síntomas
visibles, asociado con
exceso de carbonato.
hojas moteadas
necróticas pequeñas,
Deficiencia y
síntomas
Componente de la formación de
Clorosis intervenla en
la clorofila, asimilación del CO2,
las hojas viejas.
Toxicidad
No se conoce
formación de azúcares y
aceites, asimilación de fósforo y
reacciones enzimáticos,
elemento móvil.
Elemento
S
Función
Deficiencia y
síntomas
Toxicidad
Es requerido en cantidades
Clorosis tenue en las
Reducción en el
iguales al P y Mg, es
hojas jóvenes no es
tamaño de las hojas,
constituyente de vitaminas,
muy corriente, tallos
algunas veces,
proteínas, tiamina y biotina da
duros, leñosos y
amarillamiento
olor y sabor, aromas a cebollas
delgados.
intervenla y
y ajos, estimula el desarrollo de
necrosamiento.
la raíz y nódulos. Elemento
inmóvil.
166
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3.5.3 ELEMENTOS TRAZA O MICROELEMENTOS, SÍNTOMAS DE
DEFICIENCIA O EXCESO
Deficiencia y
Elemento Función
Transporte de electrones, reacciones
deoxidorreducción, esencial en la
Fe
formación de clorofila aunque no hace
parte de , síntesis de proteínas,
elemento inmóvil.
Elemento
Cu
Función
Toxicidad
síntomas
Clorosis intervenla en
Puntos
las hojas jóvenes con
necróticos en
tendencia a
las hojas
blanqueamiento.
jóvenes.
Deficiencia y
síntomas
Toxicidad
Control de humedad, activa
Enanismo, secamiento
Poco desarrollo,
grupo de enzimas oxidantes,
descendente, hojas
seguido por síntomas
crecimiento de tallos y hojas,
endebles de
de clorosis férrica,
regula actividad respiratoria de
coloración opaca se
oscurecimiento
las plantas, constituye varias
enrollan o toman
anormal de la zona
proteínas, elemento móvil,
forma de ese.
radicular.
conductor eléctrico,
metabolismo de grasas, síntesis
de minina.
Elemento
Función
Interviene en la síntesis de la
clorofila y vigor de las planta,
Zn
hormonas de crecimiento,
formación de alcoholes,
constituyentes de varias
enzimas, Elemento inmóvil.
Elemento
Función
Deficiencia y
síntomas
Toxicidad
Clorosis intervenla en
Produce clorosis
las hojas jóvenes del
férrica.
ápice hacia a dentro,
reducción del tamaño
de los internados y en
las hojas se
distorsiona su tamaño
Deficiencia y
Toxicidad
167
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síntomas
Mn
Crecimiento de la planta,
Clorosis intervenla,
Poco desarrollo
asimilación de P, K y Ca,
manchas moteadas,
vegetativo,
catalizador de reacciones de
caídas de hojas,
distribución irregular
oxidoreducción, síntesis de
desorganización del
de clorofila, y
clorofila, metabolismo de N y
cloroplasto.
provocas deficiencia
Fe,. Elemento inmóvil.
Elemento
Función
de hierro.
Deficiencia y
Toxicidad
síntomas
B
Papel enzimático,
Muerte de tallos y
Amarillamiento de la
absorción de N, Ca,
zona meristemática de
base de la hoja
la raíz, cuarteamiento
seguido de un
de frutas
necrosamiento
división celular, relación
K/Ca, síntesis del
especialmente de
progresivo desde la
nucleótido, traslocación.
caducifolios,
zona basal hasta los
Elemento inmóvil.
tubérculos de papa
vértices y bordes.
huecos.
Elemento
Función
Deficiencia y
Toxicidad
síntomas
Cl
Proceso de fotosíntesis,
Hojas marchitas que
Quemazón en los
elemento móvil.
posteriormente se
bordes y extremos de
vuelven cloróticas y
las hojas, algunas
necróticas
veces clorosis de la
apareciendo un color
hoja que a su vez
bronceado.
pueden dividirse.
168
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Elemento
Función
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Deficiencia y
Toxicidad
síntomas
Mo.
Participa en el
Clorosis intervenla
Hojas color amarillo
metabolismo del N, es
que se inicia en las
brillante o color
hojas viejas y luego
púrpura brillante en el
pasa a las jóvenes o
coliflor.
esencial para los
microorganismos que fijan
moteados cloróticos
nitrógeno. Elemento
intervenales con
semimóvil.
quemazón en los
bordes.
Tabla 7 Elementos esenciales para la mayoría de las plantas superiores y concentraciones internas que se consideran
adecuadas
Molibdeno
Forma
Símbolo
Elemento
disponible al
químico
Mo
Concentración
Concentración
tejido seco
tejido seco.
mg/Kg.
%
Peso atómico
vegetal
MoO4
2-
2+
95.95
0.1
-0.00001
Níquel b
Ni
Ni
58.71
-
-
Cobre
Cu
Cu Cu
63.54
6
0.0006
Cinc
Zn
2+
Zn
65.38
20
0.0020
Manganeso
Mn
Mn
54.94
50
0.0050
10.82
20
0.002
55.85
100
0.010
35.46
100
0.010
32.07
1.000
0.1
30.98
2.000
0.2
24.32
2.000
0.2
40.08
5.000
0.5
39.10
10.000
1.0
14.01
15.000
1.5
16.00
450.000
45
+
2+
2+
Boro
B
H3BO3
Hierro
Fe
Fe
Cloro
Cl
Cl
Azufre
S
SO
Fósforo
P
H2 PO4
3+
Fe2+
2-
H2 PO4
Magnesio
–
-
Mg
2+
Calcio
Ca
Mg
Potasio
K
K
Nitrógeno
N
NO3 NH4
Oxigeno
O
+
–
O2
–
H2 O
-
Carbono
C
CO2
12.01
450.000
45
Hidrogeno
H
H2 O
1.01
60.000
1
a-
En negritas se indica la más común de las formas.
b-
De Brown et al., 1987.
Fuente Modificado de Scout, 1961.
169
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3.6 FUNCIONES DE LA POBLACIÓN BIOLÓGICA DEL SUELO.
3.6.1 LA MICROFLORA
Está constituida por vegetales microscópicos, entre los se encuentran los
siguientes.
3.6.1.1 Bacterias
Es el grupo más importante y variados de microorganismos que tienen funciones
diversas y de gran importancia en.
•
Descomposición de la materia orgánica, tanto en condiciones aeróbicas (
con intervención del aire), como anaeróbicas ( sin intervención del aire).
•
En el proceso de fijación de nitrógeno en forma simbiótica (Rhizobium con
leguminosas y en forma libre
principalmente las bacterias del género
Azobacter, Azospirillum.
•
Participación en los ciclos del nitrógeno y el azufre.
•
Participa en el proceso de nitrificación (nitrosomas y nitrobacter).
•
Participa en proceso de compostaje, exclusivamente en la fase termofilico
(incremento constante de la temperatura.)
3.6.1.2 Hongos
Son varios miles de especies que viven en el suelo y sus funciones principales
son:
•
Descomponen la materia orgánica.
•
Participan en la síntesis del humus.
170
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•
Son capaces de solubizar minerales.
•
La asociación de hongos con las raíces de las plantas
(micorrizas)
permiten el crecimiento de los vegetales en suelos muy pobres.
•
Controlan algunas enfermedades y plagas de las plantas (antagonistas
entomopatógenos).
3.6.1.3 Algas
Corresponden a vegetales microscópicos pero forman conglomerados fácilmente
visibles. Necesitan agua, luz y minerales, sus principales funciones son:
•
Algunas fijan nitrógeno (algas verdes –azules).
•
Participan en la formación del suelo.
3.6.1.4 Actinomicetos
Son microorganismos que comparten bacterias y hongos cuyas funciones
sobresalientes son las siguientes:
•
Descomponen sustancias resistentes.
•
Participan en la producción de humus.
•
Mantienen el equilibrio entre diversas poblaciones microorganismos a
través de la producción de antibióticos.
3.6.2 LA FAUNA DEL SUELO
Está constituida por animales inferiores, cuya presencia es muy importante en los
campos dedicados a la agricultura por la gran labor que realizan a favor de la
171
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preparación y mejoramiento de la fertilidad del suelo para la nutrición de las
plantas21. Entre los principales están:
3.6.2.1 Lombrices de tierra
Son importantes porque tienen las siguientes funciones:
•
Su actividad permite aireación, infiltración y distribución del agua en el
suelo por la gran cantidad de canales que forman durante su desplazamiento.
•
Mezclan materiales orgánicos con los materiales minerales del suelo,
constituyéndose en importante fabrica de fertilizantes naturales para las
plantas.
•
Exudan compuestos que actúan sobre la estructura del suelo y sobre la
formación de compuestos húmicos
3.6.2.2 Coleópteros
Existen más de 200 especies que viven en el suelo. Son masticadores y un
porcentaje importante son predatores. Actúan como controladores naturales de
moscas, babosas y caracoles.
3.6.2.3 Lombricillas o enquitreidos
Son parientes cercanos de las lombrices de tierra, son más pequeñas, cumplen el
papel de las otras, Son más abundantes y sus hábitos alimenticios son más
variados; algunas especies son predadoras y podrían cumplir la función de
controladores de nematodos.
21
GRUPO LATINO, Manual de cultivos orgánicos, alelopatía y transgénicos. 2003.
172
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3.6.2.4 Ácaros o arañitas
Son numerosas, actúan como trituradoras de materia orgánica y algunas especies
son predatoras de insectos plaga especialmente en cultivos hortícolas y florísticas.
3.6.2.5 Nemátodos
Actúan como controladores naturales de hongos, bacterias y protozoos, inclusive
existen formas de depredadores de su propia especie, siembargo algunos son
fitoparásitos capaces de causar serios daños a las plantas.
3.6.2.6 Quelópodos y miriápodos
Son conocidos vulgarmente como milpiés o ciempiés, se alimentan de resto de
animales o vegetales, pero también actúan como controladores naturales al
depredar huevos, larvas y adultos de insectos plaga que viven sobre la superficie.
3. 7 PREPARACIÓN DE SOLUCIÓN NUTRITIVA
Esta
solución nutritiva es utilizada para identificar
deficiencias nutricionales;
consiste en sembrar en materas con arena lavada con ácido clorhídrico o
conociendo los suelos acerca de una determinada deficiencia y regándolas con
soluciones nutritivas así:
173
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Elementos
Cantidad
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Elementos
Cantidad
Agua destilada
1000 cc.
(NO3)2 Ca
0.33 gr.
NO3K
0.33 gr.
PO4H2K
0.33 gr.
SO4Mg
0.33gr.
CIK
0.16 gr.
Solución a la que se añade por cada litro 1 cc. De la solución de micronutrientes
siguiente:
Elementos
Agua destilada
Cantidad
1.800 cc.
(SO4)3Al2
1 gr.
IK
0.5gr.
TiO2
1 gr.
Cl2Sn 2H2O
0.5 gr.
ClLi
0.5 gr.
Cl2Mn 4H2O
7 gr.
BO3H3
11 gr.
SO4Zn
1 gr.
SO4Cu
1 gr.
SO4Ni 6H2O
1 gr.
(NO3)2Co 6H2O
1 gr.
3.8 METABOLISMO DEL NITRÓGENO
La literatura existente en relación con el N en la absorción de los elementos
esenciales, demuestra más bien conclusivamente que cuando el N se encuentra
en forma aniónica (NO-3) tiende a incrementar la absorción de los cationes, y
174
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cuando se encuentra en forma catiónica (NH
FISIOLOGIA VEGETAL
+
4)
tiende a incrementar la absorción
de los aniones.
Se sabe que las enzimas controlan directa o indirectamente todos los procesos de
metabólicos que ocurre en las plantas; todas las enzimas están formadas por
proteínas, es decir, son compuestos de N. Cualquier elemento que influya en la
formación de aminoácidos, síntesis de proteínas o que sea componente o
activador de alguna enzima o grupo de enzimas, se puede decir que en alguna
forma está relacionado con N y su metabolismo.
Así por ejemplo, el S es un constituyente de los aminoácidos cistina, cisteína y
metionina, que forman parte de todas las proteínas de las plantas y en
consecuencia este elemento juega un papel fundamental en el metabolismo del
nitrógeno
Los electrones para la reducción del NO3 a NH3 provienen de la oxidación de los
carbohidratos mediante el proceso de respiración. Cualquier elemento que afecte
la síntesis de los carbohidratos, la respiración y el transporte de electrones,
indirectamente afectará el metabolismo del N.
Elementos con el K, Mg, Fe, Mn y Zn, que están relacionados en una u otras
forma con la síntesis de la clorofila, indirectamente están relacionados con las
funciones del N en las plantas22.
El P, por ser un componente de todas las enzimas que tiene relación con el
transporte de energía por su participación en la síntesis y descomposición de
carbohidratos por ser componente de los ácidos nucleicos, está íntimamente
relacionado con la síntesis de proteínas y las funciones generales del N en las
plantas.
22
LOTERO C. JAIME. Programa de pastos y forrajes, ICA
175
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FISIOLOGIA VEGETAL
Se ha encontrado que a mayor contenido de P corresponde un mayor contenido
de proteínas (Johnstone- Wallace1937)
3.8.1 CICLO DEL NITRÓGENO
El nitrógeno total en los suelos varía desde menos de 0.02 % en el subsuelo hasta
más desde 2.5% en turba (BREMMER, J. M. 1967). Como este material es
principalmente de origen vegetal y animal una porción es biodegradable y, por lo
tanto, rápidamente es convertida a aminoácidos, amonio y amidas.. El resto, que
representa alrededor del 25% al 60% del nitrógeno total del suelo, es más o
menos estable.
el ciclo del N, en el que el N gaseoso es transformado en amoniaco a nitroso. La
energía aportada por los rayos y la radiación cósmica sirve para combinar al
nitrógeno y el oxigeno gaseosos en nitratos, que son arrastrados a la superficie
terrestre por las precipitaciones.
La fijación biológica, responsable de la mayor parte del proceso de conversión de
N, se produce por la acción de bacterias libres fijadoras del nitrógeno; bacterias
simbióticas que viven en las raíces de las plantas (leguminosas); algas azul
verdosas; ciertos líquenes; y epifitas de los bosques tropicales.
El N fijado en forma de amoníaco y nitratos es absorbido directamente por las
plantas e incorporado a sus tejidos en forma de proteínas vegetales. Después, el
N recorre la cadena alimentaría desde las plantas a los herbívoros, y de éstos a
los carnívoros. Cuando las plantas y los animales mueren, los compuestos
nitrogenados se descomponen produciendo amoniaco, un proceso llamado
amonificación.
176
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Parte del amoniaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua
o permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierte en nitratos o
nitritos en un proceso llamado nitrificación, que consiste en dos etapas de
oxidación de amonio por grupos de bacterias diferentes en forma sincronizada:
bacterias oxidantes de nitro llamadas nitro como nitrobacter este proceso se lleva
acabo por bacterias autótrofas en la siguiente reacción:
NH4 + 1.5 O2 + NH2OH + Na OH + 0.5 O2 + NO2 + 4H + H -2H
NO2 + 0.5 O2 + H2 O + NO -3 + 2H+
NO2 y NOH + N2O
Ocurre primero en el suelo por bacterias de los géneros nitrosomas, nitrosopira,
nitrococus mobilis y nitrosovibrio luego por nitrobacter, nitrosocus y nitrospira. Este
proceso puede ser afectado por factores como aireación, acidez, humedad,
temperatura y materia orgánica en el suelo.
Los nitratos pueden almacenarse en el humus en descomposición o desaparecen
del suelo por lixiviación, siendo arrastrado a los arroyos y lagos. Otra posibilidad
es convertirse en N mediante la desnitrificación y volver a la atmósfera como N2.
En los sistemas naturales, el N que se pierde por desnitrificación, lixiviación,
erosión y procesos similares es reemplazado por el proceso de fijación y otras
fuentes de nitrógeno.. La interferencia antrópica en el ciclo de nitrógeno puede,
hacer que haya menos N en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el
sistema., se puede observar en los cultivos intensivos y la tala de bosques.
177
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Figura 38 Ciclo del nitrógeno
178
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3.8.2 FIJACIÓN DEL NITRÓGENO Y REDUCCIÓN DE NITRATOS
Los microorganismos fijadores de nitrógeno en el suelo están las bacterias
simbióticas del género Rhizobium que colonizan y forman nódulos en las raíces
de las leguminosas, las cuales obtienen el nitrógeno para su desarrollo entre estas
están: los tréboles, la alfalfa, fríjol, arveja, acacias y otras. Estas plantas se
cultivan para consumo o para recuperar suelos.
La reducción que realizan, es catalizada por un sistema multienzimático complejo
denominado nitrogenasa que requiere una fuente de ATP, donadores de
electrones ferrodoxina y donadores de hidrogeno (NADPH, H y NADH.H.
Existen otros microorganismos capaces de fijar nitrógeno en el suelo, aunque en
cantidades mucho más pequeñas y, que son bacterias de vida libre (no
simbióticas).necesitan la presencia de oxigeno para desarrollarse. Otras son
anaerobias, como los géneros Klebsiella y Bacillus, y no lo necesitan.
Algunas formas de algas verdesazuladas, como el alga Anabaena, que vive en
asociación con un helecho acuático (Azolla pinnata), también fijan N. La cantidad
de nitrógeno orgánico necesario en la agricultura es mucho mayor que la aporta la
ación biológica, Por ello, la producción industrial de compuestos nitrogenados a
partir N atmosférico es una de las actividades más importantes de la industria
química.
179
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CAPITULO IV
LA PROPAGACIÓN DE PLANTAS
4.1 INTRODUCCIÓN
La propagación de las plantas es una actividad fundamental para la humanidad.
Según se creé que la civilización se inició cuando el hombre aprendió a sembrar y
a cultivar ciertas clases de plantas que satisfacían sus necesidades nutritivas y las
de sus animales.
A medida que el hombre fue descubriendo a través del tiempo diversidad de
plantas para la alimentación, la construcción de viviendas y elementos de trabajo,
fibras, medicinas, para ocasión de recreo y ornato, el hombre las introdujo como
cultivo.
Para realizar los cultivos el agricultor o estudiante de ciencias agrarias debe
conocer las los métodos y sistemas de propagación para continuar la especie.
El hombre ha tenido que realizar el mejoramiento de las plantas para aumentar
sus rendimientos agronómicos, resistencias a plagas y enfermedades, calida física
y química,
por tanto han tenido que estudiar cada especie civilizada la
metodología para multiplicarla con la mayor facilidad seguridad.
El mejoramiento de las plantas en la época actual fue precedido por un gran
progreso de las mismas. Las primeras fueron seleccionadas directamente de
180
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especies silvestres, después de los cuidados por el hombre fueron evolucionando
a “tipos” que diferían por completo de sus ancestros silvestres, entre éstas se
pueden citar el tomate, la cebada, el arroz y el fríjol lima. Otra forma de
mejoramiento que se ha realizado por hibridación entre especies, acompañadas
de cambios en el número de cromosomas, éstas plantas se encuentran en forma
cultivadas y no se encuentran dentro de las silvestres. En éste grupo se
encuentran el maíz, el tabaco, el peral, el algodón, sorgo. Luego aparecieron otros
grupos de plantas que fueron seleccionadas por sus formas raras que difieren de
las demás de su especie, las cuales han sido adaptadas a un ambiente natural
son útiles al hombre, dentro de éste grupo están el repollo, el brócoli y la col de
Bruselas.
Es la propagación de la descendencia, con la que se transmite de generación en
generación la dotación hereditaria y se genera una multiplicación que puede
perdurar por mucho tiempo.
La propagación de las plantas se puede hacer por los métodos sexual y asexual.
El método sexual es en que las plantas se propagan por medio de la semilla, en la
cual intervienen los dos sexos masculino y femenino. La propagación se hace a
partir de tejidos vegetales procedentes de la raíz, tallos y hojas. Esta propagación
se puede hacer por estolones, hijuelos, acodos, bulbos, cormos, rizomas,
tubérculos, coronas, estacas, injertos o por micropropagación de tejidos.
Cualquiera de los dos métodos de propagación requiere de una metodología
específica, conocimiento del material para la propagación de la especie, desarrollo
vegetativo, tratamiento de semillas, aplicación de riego, manejo de semillas,
recolección de materiales de propagación.
En la propagación asexual se obtienen idénticos a la planta madre o planta de
donde procede. En la propagación sexual o por semilla la descendencia puede
181
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presentar segregación por tanto no son idénticas a la planta madre, sobre todo las
especies que tienen alto porcentaje de polinización cruzada.
4.2 PROPAGACIÓN SEXUAL DE LAS PLANTAS
Las plantas que producen semillas tienen dos fases, la vegetativa y la
reproductiva, La semilla es el resultado final de los estados fenólogicos. La
secuencia de las etapas de este ciclo son23:
•
Germinación de la semilla.
•
Crecimiento vegetativo.
•
Inducción de la floración.
•
Iniciación y desarrollo y desarrollo de la flor.
•
Floración: desarrollo de los gametofitos masculino y femenino, crecimiento
y apertura de la flor, polinización, fertilización.
•
Desarrollo del fruto y la semilla.
•
Maduración del fruto y diseminación de la semilla.
4.2.1 LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LA HERENCIA
Las plantas durante la floración, producen dos tipos de células especializadas que
al unirse realizan la fecundación y es aquí en donde se inicia el ciclo de
reproducción, es decir se forman las semillas.
En las flores masculinas se reproducen las anteras, en estas se encuentran las
células de polen (células masculinas), las cuales al madurar se trasladan en busca
23
HARTMAN HUDSON T:
182
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de óvulos que son las células femeninas de reproducción, cuando éstas están
maduras, para unirse y producir una nueva semilla.
Los vegetales se pueden clasificar de acuerdo con los diferentes tipos de semilla
que presentan, es así como se clasifican gimnospermas y angiospermas. Las
gimnospermas se caracterizan por presentar óvulos o semillas no encerrados en
el pistilo de la flor, por tanto se le llama “semilla desnuda”. Ejemplo l asemilla del
pino. Las angiospermas presentan las semillas encerradas en una estructura
llamado ovario, la cual se desarrolla después en fruto que es el que contienen las
semillas. Debido a este carácter se les denomina “semillas encerradas”.
Las angiospermas se clasifican según el número de cotiledones que tiene el
embrión dentro de la semilla en monocotiledóneas (un solo cotiledón) entre estas
están las gramíneas, orquídeas y palmas. Las dicotiledóneas ( dos cotiledones) a
estas corresponden las leguminosas, algunos árboles.
4.2.2 INCREMENTO SEXUAL DE LAS PLANTAS
La semilla es la unidad biológica básica para la reproducción de las angiospermas.
Cada semilla combina genes masculinos y femeninos en el embrión y da lugar al
vástago, que difiere genéticamente
de las plantas parentales. Con ello, una
especie puede preservar y perpetuar su identidad, aunque materialmente
genético se intercambia constantemente entre especies,
de forma que puede
evolucionar y por tanto adaptarse a los cambios del entorno.
24
24
Ibíd.
183
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FISIOLOGIA VEGETAL
Debido a estas consideraciones la propagación de variedades por este método,
sobre todo cuando las especies tienen alto porcentaje de polinización cruzada, las
plantas germinadas de éstas cambian sus características de selección y los
resultados de respuesta agronómica son diferentes, por tanto no son convenientes
para la plantación de huertos productivos.
4.2.2.1 Floración
La floración es un estado fenológico de las plantas en donde se inicia la
preparación de la planta para la reproducción, después haberse presentado la
polinización, se produce la fructificación, estos estados son fundamentales para la
productividad en las plantas que se cultivan por sus frutos o semillas.
Los factores que influyen en la floración son dos de tipo externo o ambiental y el
interno o bioquímico.
Los factores ambientales se pueden observar en la grafica 38.
184
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HUMEDAD
INTENSIDAD DE LUZ
TEMPERATURA
FOTOPERIODO
FLORACION
CLIMA EN GENERAL
FACTORES
FISIÖLOGICOS
(Nutrientes del suelo)
FACTORES GENËTICOS
FIGURA 39 Factores ambientales que afectan la semilla.
Los factores bioquímicos son las combinaciones de los factores biológicos y los
químicos unidos indisolublemente. Los procesos bioquímicos son fundamentales
en todos los fenómenos que ocurren en el periodo de la vida de la planta
incluyendo la floración, los compuestos químicos llamadas auxinas y giberelinas
presentan un papel trascendental en el proceso de floración.
4.2.3 SELECCIÓN DE SEMILLAS
Es importante seleccionar las plantas de donde se van a tomar las por las
características de resistencia a plagas y enfermedades y por buenos aspectos
agronómicos.
Para la limpieza y clasificación de las semillas, utilice mallas apropiadas que no
afecten las condiciones físicas de las semillas, secarlas adecuadamente al sol o
en secadores en los cuales las temperaturas no sobrepasen los 45 º C, en el caso
185
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de almacenarlas se debe hacer con porcentajes de humedad entre 11 y 15 %
dependiendo la especie, en caso de manejar especies que tengan origen tipo
invernal es conveniente colocarlas en nevera para proceso de hibernación como
es el caso de las caducifolias.
En el caso de plantas que presentan los diferentes tipos sexuales de plantas,
como sucede con la papaya, es conveniente seleccionar las semillas de las frutas
de las plantas hermafroditas, desechando las semillas de los extremos del fruto.
En las semillas se encuentran se encuentran estados de latencia o dormancia
que consiste en que las semillas teniendo capacidad para germinar y siendo
colocadas bajo condiciones adecuadas, no lo hacen, a estas semillas se les llama
latentes.
En ciertas especies deben ocurrir algunos cambios en su estructura física o
bioquímica de la semilla, antes del inicio de la germinación, en otros casos el
embrión tiene que someterse a cambios fisiológicos para facilitar el proceso de
germinación.
Generalmente la latencia es consecuencia de la combinación de elementos
ambientales y genéticos. Entre los ambientales
están las heladas, sequías
intensas. Los genéticos pueden presentarse en los que necesitan de cierto tiempo
y condiciones ambientales para poder germinar, también puede presentarse a
estructuras que deben sufrir cambios para poder germinar, o que proceden de
zonas templadas. Por lo que se le llama latencia fisiológica o endógena interna y
se caracteriza que a pesar de estar madura anatómicamente la semilla no pude
germinar hasta ocurran complejos cambios fisiológicos en el embrión, los
cotiledones o el endospermo.
Estos inconvenientes pueden superarse aplicando estratificación prolongada de
uno a dos meses en arena, colocando un sustrato de este material de unos 10 cm.
y luego las semillas objeto del tratamiento repitiendo la operación cuantas veces
186
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son necesario. Es conveniente dejarlos en cuartos fríos a 4º C para bloquear el
problema.
Existe la latencia física a las semillas que a condiciones morfológicas que impiden
la germinación. Generalmente se relaciona con la cubierta duras e impermeables,
por lo cual no puede el embrión romperla, por tanto es necesario tratarlas con
ácidos sulfúrico o clorhídrico, o aplicar escarificación.
FACTOR ANÄTOMICO TESTA
BAJAS TEMPERATURAS
ALMACENAMIENTO
SEMILLAS
LATENTES
FACTORES GENETICOS
Ë
ALTAS TEMPERATURAS
FACTORES FISIOLOGICOS
Figura 40 Factores que afectan la latencia.
4.2.4 SIEMBRA DE SEMILLAS
Es muy importante poner a germinar las semillas en suelos sanos, esto quiere
decir que no contengan patógenos o semillas de arvenses que afecten el
desarrollo de las plántulas, por tanto es conveniente desinfectarlo antes de aplicar
las semillas.
187
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Para lo cual se puede hacer por medios físicos tratándolos a altas temperaturas
sin sobrepasarse de 80 º C.
Es muy importante sembrar las semillas en suelos de buena estructura física y
fertilidad, es decir con buena fuente de nutrientes, drenaje, aireación y retención
de humedad.
Las semillas se deben tapar con el sustrato con dos o tres veces el tamaño de la
semilla, el riego se debe aplicar para tener una humedad regulada, la luz debe en
un principio debe ser moderada hasta cuando las plántulas emerjan, para
aplicación del riego se puede realizar el método de nebulización, o través de
vapor.
4.2.5 PREPARACIÓN DE SUSTRATOS PARA LA SIEMBRA DE SEMILLA
Sustrato con base de marga:
•
2 partes de marga.
•
1 una parte de turba( o sustituto).
•
1 parte de arena.
Para 36 litros añadir 42 gramos de superfosfato ( o tierra caliza) y
21 gramos de yeso.
Sustrato para esquejes:
•
1 parte de turba ( o sustituto).
•
1 parte de arena (o perlita o vermiculita).
188
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O también
•
1 parte de turba ( o fibra de corteza de coco).
•
1 parte de corteza8 tamaño 3-15 m m ).
Para 36 litros, añada 36 gramos de fertilizante de liberación lenta.
4.3 PROPAGACIÓN ASEXUAL DE LAS PLANTAS
La propagación asexual o vegetativa, es la que se hace a partir de una parte de la
planta, como partes de tallo, raíz, hoja: Casi siempre la nueva planta es idéntica al
progenitor (un clon).
Los principales métodos de propagación asexual son la división, la obtención de
acodos, esquejes y los injertos.
4.3.1 ESQUEJES
Son fragmentos de tejido vegetal de tallo, hoja,
raíz o yema, que están en
capacidad de formar una nueva planta capaz de producir sus raíces, tallos, flores y
frutos; para que esto suceda es necesario que en los meristemos, el grupo de
células que hacen parte del tejido vascular, estén en capacidad de producir raíces
iniciales a partir de las células radicales, que van a formar yemas radicales y luego
raíces adventicias para así formar una nueva planta semejante a la progenitora.
Para la preparación de esquejes, generalmente se toman del tallo de las plantas, y
se clasifican dependiendo a partir de las uniones de las hojas o nudos los cuales
les dan el nombre de esquejes internodales o cuando se toman por debajo de un
nudo y toman el nombre de esquejes nodales.
189
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Los esquejes se deben tomar en estado de latencia, no importa que se demoren
más en enraizar, pues estos se desarrollan más vigorosos y no suelen secarse.
Es conveniente seleccionar esquejes sanos libres de enfermedades y plagas.
Antes de tomar los esquejes se deben regar las plantas madres con el fin de
producir turgencia con el fin de que sea mayor el desarrollo de los esquejes. Las
herramientas para obtener los esquejes deberán estar bien afiladas para evitar
hacer daños a las células durante esta operación.
4.3.2 ACODOS
Clases de acodos
4.3.2.1 En punta
El enraicé se obtiene en la punta de las ramas, las cuales se doblan hacia el
suelo. La punta de la rama principia a crecer en el suelo hacia abajo, pero se
curva para producir una vuelta pronunciada en el tallo u en esa vuelta se
desarrollan las raíces, este método es especial para la zarzamora rastrera, las
frambuesa.
4.3.2.2 Simple
Se efectúa doblando una rama hasta el suelo y cubriéndola parcialmente con
tierra o medio de enraizado, pero dejando al descubierto su extremo Terminal.
La punta de la rama se estrechamente y se enderezan los últimos 15 a 30 cm de
ella y torciéndola un poco para aflojar la corteza, con frecuencia se hacen cortes o
190
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muescas en la parte inferior de la rama. , Lugo se inserta en el suelo y se entierra
hasta 8 o 10 cms de profundidad, se puede usar un alambre o estaca para
sostener el acodo en su lugar.
4.3.2.3 Compuesto o serpentario
Es semejante al acodo simple, excepto que la rama queda alternadamente
cubierta y descubierta a lo largo de su extensión.
4.3.2.4 Acodado aéreo
En este acodado las raíces se forman en la parte aérea de una planta, después
de que en el tallo se han hecho incisiones rectas o anulares, y el punto lesionado
se ha cubierto con un medio para el enraicé.
Lo más importante y difícil es mantener humedad en el acodo., por lo tanto es
conveniente regarlo todos los días. Este usa para propagar algunos árboles
tropicales.
4.3.2.5 Banquillo
Es necesario cortar la planta hasta el suelo, en estado de reposo, y amontonar
tierra u otro medio de enraíce alrededor de la base de los nuevos brotes que se
forman para estimular que se formen maíces en ellos. Cubriendo las ramas con
tierra, se mantiene anillada y se estimula la formación de raíces.
4.3.2.6 Trinchera
191
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Consiste en cultivar una planta en posición horizontal en el fondo de una trinchera
o surco y cubrir con tierra los nuevos brotes a medida que crezcan. En la base de
esas nuevas ramas se forman raíces.
Figura 41 injerto aéreo de un árbol.
4.3.3 INJERTOS
Injertar consiste en juntar partes de plantas de tal forma que se unan y continúen
su crecimiento como una sola planta. La parte que tiene la raíz se llama patrón y la
parte de la planta que está sobre el patrón y que va a dar origen a ramas flores y
frutos se llama púa o injerto.
Las razones para injertar es la perpetuación de los clones que no se pueden
reproducir en formas convenientes por estacas, acodadas, división u otros
métodos asexuales.
192
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4.3.3.1 Métodos de injertos
Existen varios métodos para realizar un injerto; se debe tener cuidado para que el
injerto sea exitoso debe haber un contacto íntimo del cambium del patrón y del
injerto y los cortes deben ser lo más posible en forma y tamaño.
Enseguida se especifican algunas técnicas más comunes, dichas en forma
sencilla.
•
Injerto de corona: Las púas se cortan en forma de boca de clarín,
terminando de manera rama y antes de colocarlos se hace otro corte a la
espalda en la parte superior del corte en forma horizontal, dejando un pequeño
encaje, con el fin de ajustarlo a la forma del patrón. Es conveniente aplicar ésta
técnica cuando se hacen injertos en troncos grandes.
•
Injerto de escudete: conocido también como injerto de yema.
•
Injerto por incrustación: Se practica en la corona del patrón “tronchado”;
Se corta el injerto a “bisel” triangular, cuyo reverso se aplica al patrón. En el
encaje abierto se introduce el injerto y se ata.
•
Injerto de escudete en “T”, Tome una rama elimine las hojas, corte una
yema sana en una sartilla de 2.5 cm, por enzima y por debajo de la yema.
Realice un corte en T en el patrón en la corteza del patrón a unos 15 a 30 cm.
193
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Sobre el suelo. Con la espátula de la navaja, separe cuidadosamente las
solapas de la corteza para separar el cambium. Luego amarre con cinta
aislante.
Figura 42 Injerto de corona.
Figura 43 Injerto de escudete en astilla
194
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Figura 44. Injerto por incrustación
Figura 45 Injerto de escudete en “T”
4.4. CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES O MICRO PROPAGACIÓN
Esta técnica se utiliza para propagar grandes cantidades de plantas a partir de una
cantidad pequeña de material vegetal. Permite multiplicar las plantas difíciles de
propagar por los sistemas tradicionales, introduce con facilidad nuevos cultivares y
permite la existencia de cultivos libres de virus. Se pueden propagar mayor
cantidad de plantas en menos espacio y en más corto tiempo.
Habitualmente, la micropropagación o cultivo de tejidos implica el desarrollo de un
laboratorio de fragmento de tejidos de plantas in Vitro. Esto es debido a la
195
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habilidad de las plantas para regenerarse a partir de una célula. Generalmente se
utiliza meristemas (tejido apical de brotes), tales como ápices de raíces, hojas,
tallos, yemas florales, semillas o frutos, anteras.
El cultivo de tejidos consiste en aislar una porción de una planta (explante) y
proporcionarle artificialmente las condiciones químicas y físicas apropiadas para
que las células expresen su potencial intrínsico o inducido25
La temperatura y los niveles de luz., nutrientes y hormonas se regulan en cámaras
de crecimiento especialmente adaptadas, y las plantas resultantes se desarrollan
en invernaderos, estas plantas generalmente libres de virus.
Las posibilidades de aplicación de éstos cultivos son varias:
•
Estudios básicos de ingeniaría genética, bioquímica,y ciencias afines.
•
Bioconversión y producción de compuestos útiles.
•
Incremento de la variabilidad genéticas.
•
Obtención de plantas libres de patógenos.
•
Propagación de plantas.
•
Conservación e intercambio de germoplasma.
Entre las desventajas que presenta éste cultivo está su costo, la imposibilidad de
erradicar las bacterias, la posibilidad de desarrollar mutaciones genéticas y las
dificultades de algunas plantas para adaptarse al medio habitual.
Para desarrollar se utilizan técnicas de esterilización, manipulaciones asépticas,
reguladores de crecimiento (Auxinas, citocininas, giberelinas), medios de cultivo
(sales inorgánicas, compuestos orgánicos, complejos naturales y materiales
inertes de soporte),
25
HURTADO M. Daniel, MERINO M. Maria Eugenia. Cultivo de tejidos vegetales. 2000.
196
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4.5 DESARROLLO DE FRUTOS Y SEMILLAS
4.5.1 DESARROLLO DE LA FLOR
Una vez se cumple la floración y el fenómeno de la polinización y desarrollo del
fruto dentro de el se desarrollan las semillas, el crecimiento y maduración son la
culminación del proceso, ya que en ésta etapa del desarrollo de la planta se
pueden obtener frutos para el abastecimiento para el consumo y semillas aptas
para multiplicar nuevas plantas.
En el transcurso del proceso y adicionalmente a la formación del embrión y el
endospermo, la polinización y fecundación de la flor origina un nuevo subproceso
que da lugar a la aparición de un fruto cuya estructura se compone en particular,
de un tejido diferente según la especie, que envuelven y protege las futuras
semillas.
4.5.2 DESARROLLO DEL FRUTO Y LA SEMILLA
El embrión comienza a desarrollarse del cigote inicialmente como una masa de
células microscópicamente pequeña embebida en el endospermo, el cual a su vez
está embebido en la nucela.
Sí el endospermo no se desarrolla en forma adecuada, el embrión se retarda o se
detiene. Como desarrollo inadecuado aborta el embrión, el fenómeno es llamado
esterilidad somatoplástica.
197
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La acumulación de materias de almacenamiento en la semilla puede ser medida
por cambios en el peso de la semilla seca, aunque en parte masa temprana del
periodo de desarrollo del fruto puede ocurrir aumento en peso debido al aumento
en tamaño.
Después, cuando la semilla ha llegado a su tamaño completo, el aumento en peso
es una medida del proceso acumulativo. Esos materiales de reserva se originan
como carbohidratos producidos por fotosíntesis en las hojas y translocados a los
frutos y semillas, donde son convertidos en productos
Figura 46 Diferentes tipos de frutos
Complejos de almacenamiento tales como carbohidratos, grasas y proteínas. Este
proceso se efectúa en gran parte en los periodos finales del crecimiento del fruto.
198
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El crecimiento inicial de la planta depende de los materiales de reserva, las
semillas más grandes y pesadas deben tener mejor germinación y producir plantas
más vigorosas.
Durante la maduración de las semillas se efectúan cambios físicos y químicos
específicos que conducen a la senecencia del fruto y a la diseminación de las
semillas. Uno de los principales es el secamiento de los tejidos de los frutos, en
algunos frutos, esto ocasiona a la dehiscencia o descarga de semillas; en este
proceso puede presentarse cambios de color en el fruto y en las cubiertas de la
semilla o ablandamiento del fruto. Un fruto es de color verde por la presencia de
clorofila, al madurar el fruto la clorofila se descompone y puede desaparecer.
La semilla madura es un ovulo maduro, , encerrado dentro del ovario o fruto. Las
semillas y frutos de diversas especies varían grandemente en espacio, tamaño,
forma, situación y estructura del embrión
y presencia de tejidos de
almacenamiento.
En algunas especies desde el punto de vistas del manejo de la semilla, no siempre
es posible separarla del fruto, ya que a veces forma una misma unidad, por eso el
fruto se trata como semilla, como sucede en la cebada, maíz trigo y el arroz.
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Figura 4 7 Estructuras de semillas de algunas especies de vegetales.
CAPITULO V
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS
5.1 INTRODUCCIÓN
Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del
tamaño los tejidos de los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamaño
de las células o en el incremento de ellas, a la vez que aumentan en tamaño,
pueden hacerlo en los diferentes procesos
fenólogicos, en los cuales se
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presentan cambios físicos y químicos, desde cuando la planta inicia la
germinación, el crecimiento y formación de estructuras y tejidos hasta alcanzar su
madurez sexual, o estado adulto y los posteriores de acuerdo al tipo de vegetal
hasta llegar a la muerte.
El crecimiento y desarrollo de las plantas es genético, pero puede estar
influenciado por las condiciones ambientales como son temperatura, humedad,
luminosidad y las características
físicas y químicas de los suelos en que se
desarrollan.
Se distinguen cuatro períodos de desarrollo que son: embrionario, juvenil,
reproductor y de envejecimiento. Una pequeña cantidad
de las sustancias
naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos
como la iniciación de las raíces, el establecimiento y terminación de los periodos
de letargo y reposo, la floración, formación y desarrollo de los frutos, abscisión,
senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Muchos
de éstos procesos se pueden modificar en provecho del hombre, mediante la
aplicación de sustancias reguladoras de crecimiento vegetal.
El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o área; a menudo, se mide
como aumento en volumen, masa o peso (fresco o seco). Cada parámetro
describe algo diferente y rara vez hay relación simple entre ellos en un organismo
en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a
distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, así que una simple relación lineal
área - volumen no persiste en el tiempo.
201
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5.2 CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Crecimiento se define como el proceso mediante el cual las plantas aumenta de
tamaño y se desarrollan hasta alcanzar la forma y la fisiología propias de su
estado de madurez. Tanto el aumento en biomasa como la maduración dependa
de que exista un aporte adecuado de sustancias nutritivas, de enzimas de
vitaminas, y de la producción de hormonas necesarias, para alcanzar el
crecimiento ordenado o desarrollo normal de cada organismo.
El desarrollo se define como el crecimiento ordenado de un organismo hacia un
estado más complejo. El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser
graduables o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo, como la
germinación, la floración o la senectud, aparecen súbitamente como cambios
importantes en la vida o el esquema de crecimiento de la planta.
5.2.1 CINÉTICA DEL DESARROLLO
Se considera que si se pudiera describir exactamente de un órgano u organismo
por medio de una fórmula o de modelo matemático, se tendría una explicación del
patrón de crecimiento si tal modelo
fuera completo (aunque no describiera
necesariamente el crecimiento total del organismo), podría usarse para comprobar
algunas hipótises sobre factores desconocidos y comprobar su propia validez
comparando experimentalmente los efectos de perturbaciones especificas en el
modelo y en un organismo vivo.
Se han elaborado varios modelos matemáticos para el crecimiento de las plantas
cultivadas, aplicando parámetros de ambiente ( luz, temperatura, agua etc.) a un
modelo de crecimiento simple para partes individuales de las plantas( raíces,
hojas, tallos), se ha aplicado la contribución de cada una de las partes para con
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las otras, siembargo, hay algunos modelos muy importantes del crecimiento actual
con las capacidades fisiológicas o bioquímicas ( fotosíntesis, respiración,
transporte) de las partes en desarrollo.
Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por
hibridación, para obtener plantas mejor adaptadas a los factores ambientales
particulares y para programar aplicaciones más eficientes de fertilizantes y agua.
Se pueden observar en las figura 46.
Figura 48 Curva característica de crecimiento de una planta anual ( Whaley, W G. , 1961).
5.2.2 MORFOGÉNESIS Y DIFERENCIACIÓN
Se define como la génesis o iniciación de la forma y función de los organismos
vivos. La morfogénesis o formas orgánicas de las plantas se debe al desarrollo
integral individual o ciclo vegetativo de un organismo. Las estructuras se originan
como resultado del crecimiento de las paredes celulares. y condiciones genéticas
del desarrollo son regidas, como los troncos, ramas y hoja,
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El crecimiento está reducido a ciertas zonas blandas denominados meristemos,
que consisten en células titulares indiferenciadas que continúan formando las
diferentes partes de las plantas. Los tejidos embrionarios se halla en los extremos
de los brotes, nudos, y en la capa celular (cambium) en troncos y raíces.
El crecimiento y desarrollo implican cambios estos pueden ser abruptos o súbitos
como la germinación, la floración y la senescencia, o graduales dependiendo del
ciclo vegetativo, la edad, la influencia del medio ambiente y la acción fisiológica de
las hormonas, características de cada especie o variedad.
El estudio de la morfogénesis vegetal tiene como objetivo primordial identificar los
procesos bioquímicos, fisiológicos y moleculares que inducen a la aparición de
nuevas formas
o estructuras desarrolladas en los estados fenólogicos de las
plantas.
Todas las células de los vegetales se forman a través de divisiones sucesivas de
un único ovulo fecundado, generalmente todas tienen unas misma información
genética. La diferencia entre unas y otras está en que acumulan juegos distintos
de moléculas de ARN y proteínas sin alterar la secuencia de la cadena ADN.
El proceso de diferenciación, se debe a la activación y desactivación selectiva de
genes en una sucesión programada. Estos cambios organizados de las
características celulares son irreversibles, lo que quiere decir que el proceso de
diferenciación no implica pérdida de material genético, sino expresión diferencial
de los genes.
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5.3 ZONAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y FACTORES
AMBIENTALES QUE LOS AFECTAN
5.3.1 CRECIMIENTO DE LA RAÍZ
Las raíces tienen la función de sostener la estructura de la planta y toma de los
nutrientes y agua. La mayoría de las raíces son subterráneas y crecen con
geotropismo positivo, es decir crecen en sentido contrario de los tallos.
La epidermis se encuentra justo por detrás del ápice de crecimiento de la raíz
denominado caliptra y está compuesta de dos zonas una de elongación donde
tiene origen el crecimiento longitudinal, se halla el punto vegetativo que inicia la
división celular y otra cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las
células epidérmicas que aumentan la superficie de la raíz y se encargan de
absorber agua y nutrientes, también se encuentra la zona de las raíces
secundarias, en donde tiene lugar la ramificación del sistema radicular.
Generalmente las raíces están formadas en su mayor parte por xilema y floema,
algunas tienen funciones especiales tales como órganos de almacenamiento como
la remolacha, la zanahoria, los habanos.
Los árboles tropicales tienen raíces aéreas de sostenimiento que mantienen el
tronco vertical. Las plantas epifitas tienen raíces modificadas para absorber el
agua lluvia que escurre por la corteza de la planta hospedante.
Las raíces en condiciones normales crecen con geotropismo positivo hacia abajo,
para lo cual deben tener suficiente agua y nutrimentos, de lo contrario dirigen su
crecimiento a donde haya más agua.
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El crecimiento primario de la raíz tiene que ver con la longitud determinado por el
ápice de la raíz y el crecimiento secundario, que está relacionado que permite el
crecimiento del xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el
exterior. Éste interviene en la formación de la corteza, que cubre las raíces viejas
de la misma forma que los troncos.
Existen plantas que tienen la facultad de formar raíces cuando se le cortan los
tallos como el caso de algunos maderables, frutales de hoja caduca, otras plantas
tienen la facultad de producir raíces cuando se cortan las hojas como es el caso
de las violetas africanas y otros tienen la facultad de producir raíces de los frutos
como en el caso de la guatila (Sechium edule), Por lo anterior las plantas se
pueden propagar por estolones, y esquejes y esto se debe a la acción de la
hormona denominada auxina.
5.3.2 CRECIMIENTO DE HOJAS Y TALLOS
Los meristemos apicales aéreos tienen origen en el embrión y es que da origen a
las nuevas hojas, ramas y partes florales. Los tallos tienen crecimiento
fototropismo positivo, estos están compuestos por entrenudos y nudos de los que
crecen las ramas y hojas.
Los tallos crecen longitudinalmente debido a la actividad de los meristemos
apicales que se encuentran en los extremos y al ser activados por acción de las
hormonas (Giberelinas y citoquininas).
Los tallos son muy diferentes en aspecto externo y estructura interna respecto a
las raíces, también están formados por tres tipos de tejidos que tienen
características comunes.
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El tejido vascular agrupan en haces que recorren el tallo longitudinalmente forman
una red continua con el tejido vascular de hojas y raíces.
Muchas especies de plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas, en estos
casos la fotosíntesis la realizan los tallos, como el caso de las cactáceas.
El crecimiento de la parte Nerea de las planta es debido al desarrollo del
meristemo apical mediante la sucesiva diferenciación y crecimiento de primordios
o grupos de células meristemáticas laterales, durante el desarrollo vegetativo,
estos primordios se transforman en hojas con meristemos axilares que se insertan
en los nudos a lo largo del tallo.
El primer signo de desarrollo foliar, consiste en divisiones de una de las tres capas
más externas de células, cerca de la superficie del ápice del tallo, las divisiones
periclinales ( crecimiento o desarrollo en un plano paralelo a la superficie más
cercana a la planta) seguido del crecimiento de las células hijas, que constituyen
el primordio foliar, mientras que lasa divisiones anticlinales (crecimiento
perpendicular a la superficie de la planta) incrementa el área superficial del
primordio.
Los meristemos axilares generalmente no se desarrollan hasta que se reduce la
dominancia apical, y cuando lo hacen dan lugar a ramas laterales que repiten
sucesivamente las mismas estructuras que se desarrollan en el tallo principal, Los
primordios se desarrollan en formas opuesta o alterna en lo que se denominas
filotaxia y que es característica de cada especie.
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5.4 DIRECCIÓN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS
Las plantas responden a diversos estímulos externos o ambientales y también a
las cargas genéticas. La orientación de una planta se debe a la reacción de
estímulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad, pueden reaccionar
por movimientos de crecimiento, cambios plásticos o por movimientos reversibles,
cambios elásticos causados por turgencia en ciertas células. Cuando la respuesta
va en la dirección del estimulo se llama respuesta trópica.
Los crecimientos de la planta se pueden denominar de acuerdo a la dirección que
sigue, así: geotropismo (respuesta a la gravedad o en dirección a la tierra, el
fototropismo
( a la luz), el tigmotropismo ( al tacto), o el hidrotropismo ( al
agua).
Las respuestas que no se relacionan con la dirección del estimulo se denominan
násticas y comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse
hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormición, es decir el abrir y cerrar las
hojas), seismonastia (respuesta al shock mecánico) y las reacciones de varios
tipos de trampa en las plantas carnívoras.
5.4.1 GEOTROPISMO
Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la dirección de la
fuerza de la gravitación), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente,
en ángulo recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir
gravedad y cuentan con un mecanismo para responder a ella, a pesar se que no
se percibe totalmente.
La cofia, es en apariencia el área de percepción de la raíz, si se cortan los puntos
de crecimiento no hay reacción geotrópica. En forma similar, el ápice del tallo es
esencial para la respuesta geotrópica del tallo.
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Es posible que la respuesta a la gravedad es inductiva, por que si una planta se
coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se coloca en su posición
vertical original, se curvaran posteriormente como si se conservara la
horizontabilidad, aunque después retornará a la vertical.
Otros factores, como la luz y la temperatura, también afectan ésta respuesta. Por
ejemplo, los estolones (tallos subterráneos) de ciertos pastos son, normalmente,
diageotrópicos (de crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si éstas se
mantienen en la oscuridad, el estolón adquiere geotropismo negativo y crece hacia
arriba.
Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto también de las
hormonas situadas en el ápice del tallo y de la raíz.
5.4.2 FOTOTROPISMO
Este mecanismo tiene que ver con la reacción fototrópica se remonta a los
experimentos de Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se
descubrió que sí un coleóptilo se ilumina por un lado, la auxina se distribuye
asimétricamente, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. Esa
cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se alargue más que el iluminado
y el crecimiento asimétrico hace que el coleóptilo se curve hacia la luz.
La respuesta fototrópica de los tallos con hojas depende de la iluminación desigual
de las que están orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la
desigual síntesis y transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual
iluminación de las hojas. De acuerdo con este punto de vista, se exporta más
auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, lo cual determina un mayor
crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
209
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El fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las
cuales tienden a crecer en dirección a la ventana más cercana, en lo que se
denomina fototropismo positivo. Cuando la fuente de iluminación de la planta está
directamente sobre ella, crecerá verticalmente debido a la acción de la hormona
auxina que se produce en la planta del tallo y en las hojas jóvenes.
5.4.3 DOMINANCIA APICAL
La dominancia apical se establece por la dirección del flujo de los alimentos, la
dominancia apical es causada por la auxina difundida a partir de la yema apical,
que inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresión del ápice libera a las
yemas laterales de la dominancia apical.
El grado de inhibición en el desarrollo de las yemas axilares entre especies es
diferente; en las plantas con fuerte dominancia apical, quizá no se formen ramas
laterales a partir de las ramas axilares en una zona del tallo de varios nudos por
debajo del ápice, lo que resulta en un tallo simple y uniformemente desarrollado.
Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el ápice del tallo, para
que interrumpa la producción de auxinas. Posteriormente se observa un desarrollo
muy pronunciado de las ramas laterales.
El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical,
a pesar de la presencia de auxina. Este efecto se observa, en forma extrema, en
la enfermedad de las confieras llamada “ escoba de bruja”, en la cual un exceso
de citosina producida por un patógeno causa el desarrollo de muchas yemas
laterales y adventicias.
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CAPITULO IV
REGULADORES DE CRECIMIENTO
Son compuestos orgánicos distintos de los nutrientes, que en pequeñas
cantidades estimulan, inhiben o modifican de algún modo cualquier proceso
fisiológico en las plantas, se les conocen como hormonas de crecimiento.
Estas hormonas se producen en cantidades muy pequeñas en unas partes de las
plantas y son transportadas a otras, donde ejercen su acción, produciendo un tipo
respuesta o reacción fisiológica; la producción de hormonas está controlada tanto
genéticamente como ambientalmente, regula todos los aspectos y procesos del
crecimiento y desarrollo de los vegetales.
Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del
vegetal y que ejerza profundos efectos metabólicos en potras partes de la planta al
ir pasando por el sistema vascular.
Las hormonas no procesan información por si mismas; su acción depende del
procesamiento de la señal en los tejidos ó células que tienen la capacidad para
reconocer dicha señal y transformarla en información
La acción hormonal depende de la concentración de la hormona, de la presencia y
característica del receptor y de los elementos que están involucrados en la cadena
de traducción de la señal.
El crecimiento de las plantas es un proceso dinámico, complejo y está
rigurosamente controlado, en el que los reguladores de crecimiento vegetal juegan
un papel principal en el control del crecimiento, no solamente dentro de las plantas
como un universo, sino también a nivel de órgano, tejido y célula (Wareing y
211
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Phillips, 1973), actualmente se reconoce que la gran mayoría de la actividad
fisiológica de las plantas está mediada por reguladores de crecimiento (Devlin,
1980), las cuales son sustancias mensajeras, la mayoría de las veces activas en
muy pequeñas cantidades, en las que los lugares de síntesis y acción
generalmente son distintos, siendo en algunos casos, activos en el mismo sitio de
formación (Ness, 1980), por lo general, presentan un área y un espectro de acción
muy amplio y diverso, pues además puede influir en múltiples procesos,
totalmente distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta26.
En la actualidad se conocen cinco tipos básicos de sistemas químicos de
reguladores de crecimiento vegetal, divididos en tres grupos:
•
Activadores de crecimiento: Auxinas, citocininas y giberelinas.
•
Inhibidores de crecimiento: ácido abcísico.
•
Etileno.
De las cinco sistemas químicos estimulan la elongación celular están las auxinas y
Giberelinas, y las citocininas estimulan la división celular.
6.1 LAS AUXINAS
Las auxinas comprenden una familia de sustancias que tienen en común la
capacidad de producir un agrandamiento y alargamiento celular; han encontrado
que al mismo tiempos que promueven la división celular en los cultivos de tejidos.
La auxina es una de las más importantes hormonas vegetales, que se sintetizan
en las yemas apicales de los tallos y pasa desde allí a otras partes de la planta,
donde puede tanto estimular el crecimiento como inhibirlo.
26
ALVAREZ BARBARA A.
212
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Existen varias auxinas llamadas “naturales”, que incluye el
ácido
indol – 3-
acético (AIA), ésta se ha encontrado en muchas especies vegetales, y se cree
que es la auxina principal de las plantas superiores.
La biosíntesis del AIA se hace a partir del triptófano, compuesto con un grupo
indol y que está universalmente presente en los tejidos vegetales, ya sea en forma
libre o incorporada.
Las concentraciones más altas de auxinas se encuentran en los ápices de
crecimiento (Ápice del coleóptilo, yemas y ápice de crecimiento de las hojas),
además se encuentran distribuidas ampliamente por la planta.
En la práctica el uso de las auxinas es un arte, no es posible establecer una sola
concentración de la auxina que se debe utilizar en solo caso. Sin embargo, en
general el AIA se debe utilizar en concentraciones que varían de 0.001 a 10
mg/litro, con un punto óptimo de 0.1 a1mg/litro.
La traslocación de las auxinas desde sus puntos principales de síntesis, son los
meristemos apicales, básicamente es hacia abajo (basipétalo); ésta polaridad del
transporte se mantiene aún si el tejido vegetal (tallo) es cortado y colocado de
cabeza (Bidwell, 1979), existiendo, por tanto, un ápice fisiológico inferior sin
importar la orientación que éstos tengan.
Se ha encontrado que la falta de oxigeno afecta el transporte polarizado, que éste
es incrementado por la luz y que es sensible a la temperatura (Torrey, 1976).
El transporte es polar descendente por el floema célula a célula. Se degradan por
la IAA-oxidasa, que tiene capacidad oxidasa, peroxidasa y necesita O2, H2O y
Mn2+, su mecanismo de acción activa la bomba de protones, coenzima H-
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receptor, aumenta la síntesis de RNA y activa síntesis de mRNA, que tienen
efecto fisiológico en:
•
Elongación celular: En los tallos, la auxina favorece el alargamiento de las
células y la diferenciación del tejido vascular.
•
Formación de raíces: Inhibe el crecimiento en la parte central y favorece
la formación de raíces adventicias.
•
La abscisión: Retraza la abscisión o caída de flores (cuando no hay
polinización, permite el desarrollo de frutos sin semilla), frutos (la auxina
producida en las semillas en desarrollo, estimula la formación del fruto).
Disminuye la maduración y al inhibir la senescencia induce desarrollo de hojas.
•
En los tropismos: Hay producción de expansión y plasticidad de la pared
celular, estimulando la flexión fototrópica en el sitio contrario al efecto de la luz
o lado oscuro y en la raíz induce gravitropismo positivo y fototropismo negativo
o crecimiento hacia el interior del suelo geotropismo positivo.
•
Dominancia apical: Mantienen dominancia apical cuando no permiten la
ramificación lateral, la cual puede ser notada por la poda de la yema terminal
que induce la formación de yemas laterales.
Otros efectos mayores como la división celular, crecimiento de callos, regulación
de morfogénesis.
También se usan una serie de sustancias que provocan un efecto similar y que se
han producido sintéticamente, son llamadas las “auxinas sintéticas”, entre las
cuales están el 2.4-D, 2.4,5-T, el ANA y el AIB, se encuentran ampliamente
disponible y se utilizan comúnmente. También existen muchos compuestos que
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son derivados del ácido fenilácetico o fenoxiácetico (cloruros sustituidos) y son
aplicados ampliamente.
6.2 LAS CITOCININAS
Skoog et al. (1955) propusieron el termino cinina como un nombre genérico para
sustancias naturales y sintéticas que presentaban los mismos tipos de actividad
biológica que la KIN (6–urfuril- aminopurina), Millar et al.(1956).
Con el fin de evitar confusión con el termino cinina, según lo utilizan en los
sistemas de animales, un poco más tarde se adopto la palabra citocinina para
designare las sustancias de división celular
Desde el aislamiento de KIN, en 1955, se han aislado varias sustancias a partir de
preparaciones de ADN, las cuales ocurren naturalmente y están asociadas con la
KIN. Actualmente comprenden la sustancia más conocida de la división celular,
sustancias promotoras, y la adenilcitocininas.
La ZEA (6-(4 hidroxi-ẹ-metil but –trans 2- enilamino) purina) se considera como el
prototipo de las adenilcitocininas que ocurre naturalmente, es unas 10 veces más
potente que la KIN.
Cuando se usa KIN en concentraciones
alrededor de 0.1 a 2.0 mg/litro,
generalmente se añade AIA27
Casi todas las citocininas conocidas, tanto naturales como sintéticas, son
derivadas de la adenina.
27
ROCA M.W. et al. CIAT.
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En general, las citocininas están ampliamente difundidas en las plantas, no
solamente ligadas al RNA, si no también en forma libre.
Para que pueda tener lugar la división celular deben sucederse una cadena de
hechos (Síntesis de ADN, mitosis y citocinesis), en los cuales la presencia de las
citocininas es necesaria para la mitosis; además sí la citocinina está presente en
concentraciones elevadas puede volverse limitante, por lo menos en uno de los
tres pasos necesarios para la división.
Entre la citocininas naturales más conocidas se tiene la zeatina, extraída del
endospermo del maíz (Zea mays), esta es la más potente en las plantas
superiores e inferiores., pero además ha sido aislada de algas, hongos y bacterias
Torrey (1976) determinó que la parte más apical de la arveja (Pisum sativum)
contenía 44 veces más citosina libre que el segmento subyacente, que va de 1.0 a
5.0 mm.
La habilidad de las citocininas para moverse hacia arriba asido confirmadas con
los experimentos en los que se demuestra los efectos sistémicos en el transporte
(Leopold y Kriedeman, 1975).
La inducción in Vitro
de órganos por las citocininas esta encaminada a la
formación de yemas, las cuales son obtenidas con base en una proporción
citocinica alta con respecto a las auxinas.
Las citocininas aplicadas exógenamente en general activan el crecimiento de las
yemas laterales. Aplicadas
Las citocininas poco intervienen en el crecimiento de las raíces.
El transporte de las citocininas es vía xilema principalmente.
216
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Los efectos que producen las citocininas son:
•
Estimulan la división celular.
•
Retardan la senescencia.
•
Rompen la dominancia apical.
•
Retraza la absición.
•
Frutos sin semillas.
•
Inhibe la formación de raíces..
El modo de acción activan síntesis RNA producen proteínas y antiauxinas
AUXINA ALTA
CITOCININA BAJA
Raíces en brotes
Iniciación callos monocotiledóneas
Primeros estados embriogénesis
Raíces, callos
Iniciación callos dicotiledóneas
Brotes adventicios
Proliferación brotes
BAJO
ALTO
Figura 49 Interacción auxinas citocininas
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6.3 LAS GIBERELINAS
Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de
los vegetales, se conocen más de cincuenta tipos.
En la naturaleza existen muchas giberalinas, a las que se le denomina como
giberalinas: GA1,, GA2 , hasta más de GA40.
La primera giberalina purificada y estructuralmente identificada fue el ácido
giberélico. ( GA3) , se encuentran difundidas principalmente en las plantas
superiores y en los hongos.. Las giberalinas se encuentran principalmente en los
órganos de crecimiento como embriones o tejidos en desarrollo o meristemáticos.
La traslocación es tan acropéada como basipétala, es decir por floema y por el
xilema.
Las flores están asociadas al control de las giberalinas, pues un tratamiento con
GA generalmente se inducen las flores masculinas. La maduración de los frutos, la
senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicación
de giberalinas, que también actúan en la formación de frutos partenocárpios.
Los datos analíticos indican que las giberalinas incrementan la producción de
auxinas.
Efectos generales de las giberelinas
•
Estimulan la división celular.
•
Estimulan el desarrollo de las semillas.
•
Estimulan la producción y acción de las semillas en germinación.
•
División de frutos y su crecimiento.
•
Inducen a las flores femeninas.
218
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6.4 EL ETILENO
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934,
influye en diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la
germinación de las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las
lesiones o a la invasión de microorganismos patógenos, actúa en la maduración
de frutos, los cuales producen etileno al madurar y éste acelera la maduración, lo
que lo induce a producir más etileno y así acelera la maduración.
El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se
considera como la hormona que produce la abscisión foliar con la interacción
antagónica del etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la
producción de etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la
producción de etileno y disminuye la concentración de auxina e inclusive
disminuye la concentración de citocininas; actúa como regulador del desarrollo de
las plantas, es intermediario en la síntesis de poliamidas; las plantas producen, por
descomposición parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno.
Se usa para la floración de las bromelias, El etileno provoca la abscisión
prematura de las hojas, frutos jóvenes y otros órganos. Es probable
que los
efectos de defoliación producidos por el 2, 4-D el NAA, las mofactinas y otros
compuestos, sean resultado de inducir la producción de etileno con ellos.
El etileno puede inducir la floración, porque incentiva la formación de flores
postiladas en las cucurbitáceas. Una de las técnicas más comunes, la cual se usa
en Hawai, para inducir la floración en la piña es rociar con etileno absorbido en
una suspensión de bentonita en agua. El efecto del etileno en las plantas se ha
asociado a respuestas inhibidoras del crecimiento y a las etapas terminales del
desarrollo o de situaciones de estrés, originadas por condiciones ambientales o
como adaptación a fases finales del crecimiento.
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6.5 ÁCIDO ABCÍSICO
El ABA es de vital importancia para el crecimiento, desarrollo y sostenibildad de
las especies vegetales, se encuentran en todas las plantas superiores y en todos
los tejidos vegetales, los niveles de ABA varían en todos los tejidos y están
ampliamente influidos por las condiciones ambientales especialmente en la
sequía.
Es un ácido orgánico con un átomo de carbono asimétrico en la posición c-1 y su
forma natural es (+) – (S) – ABA, es un sesquiterpenoide, está en las plantas en su
forma de (+) , y también existe un enantiópmero ( -) que es artificial, el (+) ABA da
respuestas rápidas y lentas (-) ABA da respuestas lentas, Las características
esenciales para su actividad, son presencia de un ácido, alcohol terciario y un
anillo con un doble enlace y reconocimiento por el receptor son imprescindibles.
Su biosíntesis ocurre en todas los órganos como acetil COA ® GGPP ® Phytoeno
® Licopeno ® carotenos ® Xantofilas y su transporte al sintetizarse en toda la
planta puede ocurrir célula a célula, por el floema, utiliza un transportador
especifico, con transporte de H
+
que implica un gasto de ATP en consecuencia +
velocidad ABAH y – velocidad ABA.
Su mecanismo de acción, rápido cuando el ABA bloquea la bomba de K+ que sale
por difusión y cierre los estomas, lento cuando a menor trascripción y
translocación de ARNm específicos que es estimulado por la ARNasa.
Sus respuestas fisiológicas son: menor crecimiento y elongación, mayor abscisión,
mayor envejecimiento, respuesta gravitrópica, mayor dormancia igual menor
germinación y anulación del efecto de las giberelinas.
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El ácido abcísico se considera con la hormona que regula el estrés porque induce
cambios en los tejidos vegetales expuestos a condiciones desfavorables como
congelación, alta salinidad y sequía.
El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas
y partes, según se ha
demostrado en coleóptilos, plántulas, discos de hojas, secciones de raíces,
hipocótilos y radículas (Addicott
y Lyon, 1969): se ha encontrado que
frecuentemente produce inhibición en el crecimiento de los brotes y hojas;
siembargo, con frecuencia se requiere varios tratamientos de ABBA, ya que sus
efectos duran solo un breve periodo.
El ABA prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga,
inhibe la germinación de semillas cuyo período de reposo ha terminado, pero ese
efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA, su
aplicación provoca reposo en las yemas de ciertos especies, incluyendo algunos
frutales de hoja caduca, cítricos y papas.
La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra
una gran variación, en una investigación comparativo de 34 variedades de soya,
se produjeron diferencias significativas tanto en el grado de inhibición de la
prolongación de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970)
Una de la hipótesis indica que el ABA actúa como inhibidor de la floración en las
plantas de día largo que crece durante días cortos, puede inducir también la
floración en algunas plantas de día corto que crecen bajo condiciones no
inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del
crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que
se produce una mayor inducción flora. Por lo tanto se cree que el ABA aumenta en
las hojas de las plantas en los días cortos.
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6.6 INTERACCIÓN HORMONAL
Las concentraciones e interacciones que se presentan entre las diferentes
hormonas tienen incidencia en varios aspectos, pues algunas presentan efectos
sinérgicos, es decir, el efecto de una, incremento el de otra cuando actúa juntas o
puede ser antagónico, es decir, el efecto de una inhibe el efecto de la otra.
6.6.1 INTERACCIÓN AUXINA GIBERALINA
Estas hormonas influyen en el crecimiento y elongación del tallo pero en forma
diferente, así como también actúan en el desarrollo de los frutos, mientras las
auxinas producen frutos sin semilla, las giberelinas desarrollan frutos
más
grandes; ésto es debido a que tienen movimiento antagónico, así las auxinas
tienen movimiento polar descendente, mientras las giberelinas se desplazan en
diferentes direcciones.
6.6.2 INTERACCIÓN AUXINA CITOSINA
Se presenta a nivel de la transducción de los genes de los cromosomas en el
proceso de la meiosis. La biosíntesis de la citocininas en los ápices de las raíces y
su sitio de acción que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas, se
equilibra con las biosíntesis de auxinas que se produce en los meristemos de los
brotes y las hojas y su transporte polar hacia la raíz, así la concentración alta de
citocininas
/ auxinas induce la formación de brotes, mientras que las
concentraciones altas de auxinas / citocininas induce la formación de raíces.
La interrelación de la auxina y la citocinina induce la diferenciación de los tejidos, e
igualmente induce dominancia apical, siendo su relación antagónica.
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ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Profundización
Para indagar el conocimiento básico que se tienen sobre los temas de la Unidad
2. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundización y
desarrollo de los temas, para que el lector tenga un panorama acerca del estado
de sus nociones y conocimiento.
1-¿Cuales son los factores que afectan la actividad fotosintética de las plantas?.
2- ¿Por qué es importante la fotosíntesis en los cultivos?
3- ¿Qué importancia tienen los estomas para las plantas?
4-¿Qué factores afectan la respiración de las plantas?
5¿Cual es la importancia de producir oxigeno sembrando plantas?
6¿-Qué factores afectan la concentración de nutrimentos para las plantas?
7-¿Enumere los elementos esenciales para el desarrollo de las plantas?
8-¿Defina los métodos de propagación de las plantas y de ejemplos?
9- ¿Qué es fototropismo y geotropismo de las plantas?
10-¿Para que sirven las hormonas o reguladores de crecimiento en las plantas y
cuales conoce usted?
Transferencia
1- Visite en su región cultivos y comente con los propietarios o administradores
sobre las aplicaciones fertilizantes y las respuestas que se obtienen en éstos
cultivos. Y si se presentan problemas al respecto realice ensayos al respecto para
corregirlos.
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2- Realice una visita a zonas de alta vegetación y compare con zonas desérticas
y analice que factores ambientales fijan la respuesta al desarrollo de las plantas
en cada sitio.
3- Realice propagación asexual de frutales y plantas ornamentales en su zona y
tome información de su desarrollo.
4- Aplique hormonas orgánicas en frutales para aumentar el tamaño de los frutos y
para producir frutas sin semillas.
5- Realice propagación sexual de leguminosas y aplique Rhizobium, observe la
respuesta del crecimiento de la planta respecto a las plantas sin aplicación.
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7. FUENTES DOCUMENTALES
7.1 LIBROS
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PARDO VELOSA JAIME ARTURO. Fisiología vegetal. UNAD. 2000. Págs. 448
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