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Tema 1
VÍAS DETRÍTICA Y MICROBIANA
1.1. Definiciones del detrito
El término detrito es ambiguo en la literatura y se han dado muchas definiciones.
Tradicionalmente el detrito orgánico ha sido considerado sólo como el material orgánico
particulado muerto en descomposición. Así, el diccionario de la lengua española define el
detrito como ”el resultado de la descomposición de una masa sólida en partículas”. Sin
embargo, la degradación biológica implica básicamente una reducción en el tamaño de las
partículas originándose un espectro continuo de tamaños de partículas cada vez más reducidas hasta llegar al nivel de pequeñas moléculas. Además, se conocen diversos procesos
secundarios que originan un incremento en el tamaño de las partículas. La acción de las
cargas superficiales y la actividad microbiana estimulan la formación de agregados amorfos y copos de nieve marina a partir de la materia orgánica disuelta. Algo del carbono orgánico disuelto (COD) liberado por los productores primarios bentónicos puede adsorberse
sobre partículas inertes o inorgánicas y, también, agregarse unas moléculas con otras dando
partículas orgánicas amorfas. Estos agregados no sólo presentan tamaños variables que van
desde unas pocas micras hasta 500 µm sino que también son nutritivamente ricos.
A
B
Fig. 1.1. Bacterias de la columna de agua teñidas con naranja de acridina y observadas con el microscopio de epifluorescencia. A) Bacterias con detrito algal. B) Bacterias con detritos algales y de
fanerógamas; nótese el gran tamaño y las diferentes morfologías. Escala 1 cm = 8,6 µm. Tomadas de Moriarty1 (1987).
Otros dos términos usados para referirse a la materia suspendida en el agua son el
seston y el tripton. El seston se refiere a toda la materia suspendida en la columna de
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agua, tanto viva como muerta. El plancton es la parte del seston que incluye a los organismos vivos pasivamente suspendidos en la columna de agua y no adheridos a las partículas inertes, mientras que el tripton es la parte del seston que incluye sólo a la materia no viva o muerta.
El vocablo biodetrito (o detrito orgánico) fue originariamente descrito por Odum
y de la Cruz2 (1967) como la materia orgánica particulada muerta habitada por los microorganismos descomponedores. Esta definición incluye específicamente la flora bacteriana
que ha colonizado el material muerto y que está siendo descompuesto. En la fig. 1.1 son
claramente visibles las bacterias frente al fondo negro del filtro y en la que se puede observar, además, partículas de materia muerta provenientes de algas y de hierbas marinas.
Darnell3 (1967), por su parte, definió el detrito orgánico como “todo tipo de material biogénico en diversas etapas de descomposición microbiana que representa una fuente
potencial de energía para las especies consumidoras”. Esta definición incluye a todos los
organismos muertos así como a las secreciones, regurgitaciones, excreciones y egestiones
de los organismos vivos, junto con todos los productos resultantes de la descomposición,
los cuales representan, todavía, una fuente potencial de energía. Según esto, las proteínas,
aminoácidos y el metano serían considerados como detritos orgánicos.
Wetzel y colaboradores4 (1972), definieron el detrito como las “pérdidas no predadoras de carbono orgánico desde cualquier nivel trófico (incluyendo egestión, excreción,
secreción, etc.) o las entradas de carbono orgánico desde fuentes externas al ecosistema
que entra y se cicla en el sistema (carbono orgánico alóctono)”. Mann5 (1972), por su parte, definió el detrito de una forma más amplia, incluyendo toda la materia orgánica no viva
(particulada y disuelta) con su comunidad microbiana asociada. La definición de Mann es
apropiada ya que es muy difícil hacer una separación experimental o distinguir entre la materia orgánica muerta y la microbiota asociada con ella. Además, los animales que se alimentan del detrito ingieren de forma indiscriminada todo el material orgánico, tanto vivo
como muerto. La definición de Mann, por su parte, considera únicamente el papel de las
bacterias como un eslabón que liga el detrito con la biota, sin tener en cuenta otros aspectos. Una aplicación a situaciones más generales permite identificar a las bacterias asociadas
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con el detrito realizando otras funciones, como puede ser la regeneración de nutrientes, o
cuando el detrito es utilizado en otras vías (heterotrofía algal, pérdidas por adsorción o precipitación, etc.), en lugar de actuar únicamente como alimento.
En la fig. 1.2 se muestra una representación de lo que se puede encontrar sobre una
partícula detrítica que está colonizada por diferentes microorganismos, pudiéndose distinguir a las bacterias, más numerosas y pequeñas (puntos negros), a varios zooflagelados, a
una diatomea y al ciliado Euplotes.
Fig. 1.2. Representación de una partícula detrítica, de 200 µm de longitud, con la comunidad microbiana que la acompaña. Se puede observar diversas bacterias y zooflagelados, una diatomea
y un ciliado (Euplotes). Tomado de Fenchel y Jorgensen6 (1997).
Aunque en la naturaleza se encuentra un gradiente continuo de tamaños de partículas desde pequeñas moléculas orgánicas hasta partículas de varios milímetros de largo, el
detrito disuelto (o materia orgánica disuelta, MOD) es generalmente definido arbitrariamente como el material orgánico que pasa a través de filtros con tamaños de poro de 0,2 ó
0,45 µm, mientras que la materia orgánica particulada, o MOP, es la que queda retenida en
el filtro. El significado funcional de esta distinción según el tamaño de la partícula es que
las partículas más pequeñas retenidas por los filtros están próximas al tamaño de muchas
bacterias y corresponden a las partículas más pequeñas que pueden ser retenidas por los organismos suspensívoros, y además por ser las partículas detríticas más pequeñas que son
visibles al microscopio óptico.
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La presencia de materia inorgánica suspendida, especialmente arcillas, oscurece la
distinción entre MOD y MOP, ya que la MOD a menudo se adhiere fuertemente a las partículas de arcillas y es así considerada MOP. Parte de la aglomeración de la MOD en los
sistemas acuáticos turbulentos se debe al efecto físico de las burbujas que ascienden a través de la columna de agua
1.2. Origen del detrito
El detrito disuelto deriva de diversas fuentes que son principalmente:

Liberación o exudación de compuestos orgánicos solubles por parte de
los productores primarios.

Autolisis de células dañadas y de organismos muertos.

Excreción o secreción de los animales.

Materia orgánica alóctona.

Las pérdidas de las células dañadas que ocurren durante la alimentación
de los animales
La liberación o exudación al medio de compuestos orgánicos por parte de los vegetales acuáticos es una fuente importante de MOD. De esta forma, las micrófitas y las macrófitas segregan una parte del carbono asimilado como materia orgánica disuelta, bien sea
como resultado de la liberación de desechos metabólicos, o como secreción de compuestos
inhibitorios frente a competidores, parásitos o predadores, o como liberación de productos
finales (generalmente carbohidratos) de la fotosíntesis los cuales han sido sintetizados en
cantidades excesivas respecto a las necesidades del crecimiento (en ambientes con bajas
concentraciones de nutrientes). Por tanto, no se sabe con certeza si esta liberación es un
atributo normal de las algas saludables, o si está confinada a las algas seniles o estresadas,
o si, por el contrario, son perdidas inevitables a través de las membranas en un medio acuático.
En algunas condiciones experimentales se ha visto que las algas marinas liberaban
en forma soluble hasta el 40% de la fotosíntesis bruta. Así, Riley7 (1970) informó, a partir
de la información publicada, que del 10 al 30% de la producción fitoplanctónica marina es
liberada al medio como material orgánico disuelto. Otros estudios, estiman que las exuda4
ciones del fitoplancton varían ampliamente, desde el 7 al 62% del carbono fijado fotosintéticamente.
Las estimaciones de las exudaciones de las macroalgas son tan variables como las
del fitoplancton. Los datos existentes van desde el 1-4% hasta el 35-40% del carbono fijado. En ciertas aguas costeras la liberación de mucilagos puede significar el 14-25% y 5060% del carbono fijado fotosintéticamente por parte de las macroalgas y corales, respectivamente.
Los productos extracelulares liberados como exudaciones de los productores son
principalmente carbohidratos, pero también incluyen varios tipos de compuestos nitrogenados, ácidos orgánicos, lípidos, compuestos fenólicos, y muchas otras clases de compuestos orgánicos. Por tanto, estos compuestos son en potencia nutricionalmente valiosos para
los heterótrofos.
Otras fuentes importantes del detrito disuelto derivan de la autolísis de los organismos muertos (principalmente del material vegetal), por las pérdidas de las células dañadas
que ocurren durante la alimentación de los animales, y por la secreción o excreción de los
animales. De esta forma, la liberación desde el material muerto puede ser sustancial. Hasta
un 14-60% del peso inicial puede ser liberado por lixiviación como COD de organismos
muertos recientemente en condiciones aeróbicas. Las pérdidas de las células dañadas por la
acción del pastoreo son probablemente pequeñas, alcanzando en algunas situaciones equivalen al 15-20% del carbono consumido. La utilización del carbono marcado (14C) muestra
que, en el caso de la alimentación de un eufaúsido, se libera al agua del 16 al 21% del carbono; en el caso de un copépodo la liberación era equivalente al 17-19% del carbono marcado ingerido. La excreción por parte de los consumidores puede ser del 3 al 10% del carbono fijado fotosintéticamente por los productores en algunas aguas costeras; en otras situaciones, la secreción puede dar cuenta de más del 33% del alimento asimilado. La excreción del zooplancton es quizá más importante en la regeneración de los nutrientes que la
del carbono.
Las bacterias también exudan materia orgánica disuelta, por ejemplo, en conexión
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con la descomposición del material particulado. En plantas terrestres se ha observado repetidas veces que la producción de lixiviados de las hojas se incrementa marcadamente con
el envejecimiento de las mismas.
El material particulado también deriva de diferentes fuentes. Los animales que han
evitado a los predadores contribuirán eventualmente al contenido del material orgánico
muerto particulado. El exoesqueleto de los animales (por ejemplo el de los artrópodos) es
una fuente importante de material particulado en las épocas de muda. Muchos animales
herbívoros y detritívoros tienen una baja eficiencia de asimilación, y sus bolitas fecales
pueden constituir una contribución importante al detrito particulado. Sin embargo, la contribución más grande al detrito deriva directamente de los productores primarios. Es un hecho que sólo una parte de la producción primaria que se debe a los macrófitos es consumida por los herbívoros y, consecuentemente, el resto no consumido entrará a formar parte de
las cadenas alimentarias detríticas.
1.3. Vías detrítica y microbiana
Wetzel y colaboradores, definieron el concepto de cadena alimentaria del detrito
como “cualquier ruta por la cual la energía química contenida en el carbono orgánico detrítico se pone a disposición de la biota de un ecosistema”. Las cadenas alimentarias del detrito deben incluir el ciclamiento del carbono orgánico detrítico, tanto disuelto como particulado, hacia la biota por heterotrofía, quimioorganotrofía, ingestión o absorción. Esta definición difiere de la usada generalmente por incluir el material orgánico disuelto como detrito y por excluir a los componentes vivos como parte del detrito.
El término flujo de electrones detrítico hace referencia al caso especial de una cadena alimentaria del detrito en donde la energía detrítica es transferida con posterioridad
por sustratos que no contienen carbono en un ambiente anaeróbico. Es decir, la energía
química potencial del detrito puede ser transferida por algunos compuestos inorgánicos reducidos ( H 2 S, NO -2 , etc.) en una cadena alimentaria detrítica. Esta energía puede reingresar en la biota por actividad quimiosintética o por medio de fenómenos químicos y/o físicos a medida que aumenta la disponibilidad de nutrientes inorgánicos en zonas anaeróbicas.
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Según Margalef8, “se puede hablar de vía detrítica cuando la materia orgánica no se
utiliza inmediatamente con gran rapidez, sino que va siendo paulatinamente atacada y descompuesta a medida que circula de uno a otros lugares. Este transporte por vía detrítica es
especialmente importante en la frontera de ecosistemas de organización diferente, como
entre la tierra y el mar, en playas y marismas, entre las aguas dulces y las marinas en
desembocaduras y entre los ecosistemas terrestres y los epicontinentales en los lagos eutróficos y a lo largo de los ríos”. Margalef continua “La materia orgánica en partículas está en
equilibrio con materia orgánica disuelta, que, a su vez, está más concentrada alrededor de
aquellas partículas y que, de una u otra forma, utilizan las bacterias. Puesto que la actividad
de las bacterias convierte a una fracción de materia disuelta en partículas, y éstas son, de
esta forma, utilizables por animales filtradores, se considera a veces que la actividad de estos heterótrofos viene a representar una inversión en el ciclo de la materia que hace utilizable por niveles tróficos superiores lo que parecía condenado a servir a los niveles más inferiores o a perderse definitivamente en los ciclos de la materia en el ecosistema”
Las especies individuales de los descomponedores microbianos no son bioquímicamente muy versátiles; la mayoría de éstos puede usar sólo un número limitado de sustratos. Por tanto, ninguna especie particular de saprótrofo puede producir la descomposición
completa de un cuerpo muerto. Es la diversidad de las especies involucradas lo que permite
que se descomponen los tejidos estructural y químicamente complejos de una planta o los
cuerpos de los animales. Las poblaciones de desintegradores constan de muchas especies,
tanto bacterianas como fúngicas, que, con su acción graduada, pueden realizar la descomposición completa del material muerto. Por esto, podemos hablar de vía microbiana cuando
la materia orgánica en descomposición sufre la acción de distintos grupos fisiológicos de
microorganismos, siendo, en muchos casos, los productos finales de la acción de un grupo
de descomponedores los sustratos de partida de otro grupo.
1.4. Importancia cuantitativa de las cadenas alimentarias del detrito
Como se ha dicho anteriormente, una parte importante de la producción primaria se
puede perder como materia orgánica disuelta. Las bacterias y los hongos son las dos clases
de organismos que pueden asimilar directamente y en grandes cantidades los compuestos
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orgánicos disueltos. Aunque existen algunos ejemplos de la asimilación de compuestos solubles por parte de ciertos animales invertebrados, generalmente, se acepta que esta incorporación de alimento es despreciable frente a la ingestión de alimentos sólidos. De esta
forma, las bacterias y los hongos, al asimilar los compuestos orgánicos solubles y formar
nuevos individuos, ponen a disposición de los animales una parte importante de la producción primaria en forma material sólido, que de no existir se perdería.
Es menos obvio el porqué una fracción comparativamente pequeña de la materia
producida por las plantas es consumida por los herbívoros. Diferentes autores han estimado
la fracción de la producción primaria consumida por los herbívoros en diferentes comunidades vegetales. Así, se ha visto que en las marismas sólo el 7% de la producción de Spartina es consumida; en los manglares esa cantidad es del 5%, y en los lechos de las grandes
algas pardas (los quelpos) es menor del 10%. En las comunidades fitoplanctónicas se ha
valorado que aproximadamente el 80% de la producción es consumida por el zooplancton
herbívoro. Como se puede observar, parece que existe una relación inversa entre el tamaño
de la planta y la cantidad de producción consumida por los herbívoros, pero incluso en el
caso del fitoplancton una fracción significativa de materia no es consumida. Esta relación
también se encuentra en los sistemas terrestres, donde los animales se alimentan de hojas,
tallos, raíces u otras partes de la planta o árbol. Incluso en las praderas pastadas intensivamente, la fracción consumida por los herbívoros raramente excede del 25% de la producción primaria neta aunque más de la mitad de la producción por encima de la tierra
pueda ser eliminada; en los bosques probablemente nunca exceda del 10%. Los macrófitos
han adquirido por selección natural mecanismos que minimizan la explotación herbívora.
El mecanismo más importante involucrado en limitar la actividad herbívora está relacionado con la composición química de los vegetales. Aunque el material vegetal está
formado principalmente por polisacáridos estructurales u otros polímeros, la capacidad de
hidrolizar estos compuestos es muy rara entre los animales y cuando son ingeridos estos
compuestos pasan a lo largo del aparato digestivo casi sin sufrir cambios. Algunos estudios
ponen de manifiesto la nula o poca actividad de enzimas digestivas carbohidrasas en los
invertebrados marinos. Así, un estudio realizado de la actividad carbohidrasa de 22 invertebrados de aguas someras mostró sólo un caso de ligera actividad alginasa, no detectándo-
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se una hidrólisis significativa de los polisacáridos estructurales característicos de las macroalgas y plantas vasculares marinas. Los detritívoros pueden asimilar parte de esta materia orgánica ya que se han detectado la presencia celulasas y de otras enzimas necesarias
para la degradación de algunos compuestos poliméricos. Sin embargo, la mayoría de estos
casos puede involucrar a una flora microbiana simbiótica. Las bacterias y los hongos tienen
las enzimas necesarias para degradar los constituyentes de las paredes celulares de los vegetales. Estas enzimas son sintetizadas en el interior de los organismos y son vertidas al
medio (enzimas exocelulares o exoenzimas) donde ejercen su acción. Las enzimas carbohidrasas están ampliamente distribuidas en estos dos grupos de microorganismos.
Otra característica importante de los macrófitos es su bajo contenido en nutrientes,
en particular de nitrógeno y fósforo. Todos los animales de todos los niveles tráficos (con
la excepción de los rumiantes) requieren una dieta con una relación C/N menor a 17. Los
datos que se tienen de los contenidos de nitrógeno de los macrófitos acuáticos no son lo
bastante consistentes debido a las variaciones estacionales. Sin embargo, los valores típicos
para la relación C/N de las algas pardas grandes (Fucus, Laminaria) están alrededor de 30
(rango 16-68); para las algas multicelulares verdes el rango está entre 10 y 60; para las rojas es de aproximadamente 20; y para la fanerógama marina Zostera esta entre 17 y 70. Por
comparación, los valores típicos para las microalgas son 6,5 (diatomeas en fase de crecimiento), 6 (clorofíceas), 6,3 (cianoficeas) y 11 (peridineas). Las bacterias tienen una relación C/N de casi 5,7. Igualmente, las relaciones C/P son muy altas en los macrófitos (aproximadamente 200) cuando se comparan con las microalgas (aproximadamente 70) o las
bacterias (27). De esta forma, los herbívoros pueden estar limitados en su alimentación por
la baja disponibilidad de nutrientes en sus alimentos más que por el carbono orgánico. Esto, en conjunción con el hecho de que los animales en general no pueden digerir los compuestos estructurales de las plantas, puede explicar porqué la proporción más alta de la
producción de los macrófitos está destinada a ingresar en el pool detrítico de cualquier sistema. Las bacterias y los hongos tienen la capacidad de captar nutrientes inorgánicos presentes en el medio e incorporarlos a su material celular. De esta manera, estos organismos
no se encuentran limitados por la baja concentración de los nutrientes en los detritos originados de los vegetales. Así, el material orgánico suministra a las bacterias y hongos el carbono y la energía necesarios para crecer y el medio circundante les proporciona el suminis-
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tro de los nutrientes requeridos para el crecimiento. En un ambiente muy empobrecido en
nutrientes surgiría la limitación de utilizar los detritos particulados como fuente de alimento.
Los muchos ejemplos de adaptaciones especiales encontradas en las plantas terrestres (presencia de toxinas, resinas aromáticas, espinas y otros rasgos mecánicos) que limitan la actividad herbívora no están tan ampliamente estudiados en las plantas acuáticas. Sin
embargo, se sabe que todos los grupos de macroalgas sintetizan metabolitos secundarios,
entre los que se encuentran, entre otros, acetogeninas, terpenos, compuestos fenólicos y polímeros polifenólicos derivados del floroglucinol, entre otros muchos. Algunas de estas
sustancias son tóxicas para los animales haciendo que éstos rechacen los vegetales que las
contienen. Otras, que no llegan a ser tóxicas, actúan como inhibidores de la alimentación
de los animales. Muchas de estas sustancias son liberadas tan pronto la planta muere y, por
tanto, no están presentes cuando las bacterias y los hongos colonizan el material muerto.
Existen otras posibles explicaciones a la actividad de estas sustancias frente a los animales,
que serán tratadas más adelante.
Las algas verde-azules son a menudo digeridas con muy baja eficiencia comparada
con otras pequeñas algas o pasan incólumes a través del estómago de los animales herbívoros; ésto puede deberse a la cubierta mucosa de las cianofíceas. Resultados similares se
han observado en la asimilación de las algas pardas y fanerógamas marinas por el posible
efecto que puede ejercer los compuestos fenólicos sobre las proteínas y enzimas de los
animales, dando lugar a la formación de complejos e impidiendo la acción de las enzimas.
Bibliografía citada y recomendada
Moriarty, D.J.W. (1987). “Methodology for Determining Biomass and Productivity of
Microorganisms in Detrital Food Webs” pp 4-31. En Moriarty, D.J.W. y R.S.V.
(Eds.) “Detritus and Microbial Ecology in Aquaculture” ICLARM, Manila.
2
Odum, E.P y A. De la Cruz (1967). En G. Lauf (Ed.), “Estuaries” American Assocition
for the Advancement of Science. Publication Nº 83, pp 383-388.
3
Darnell, R.M. (1967). En G. Lauff (Ed.), “Estuaries”. American Association for the Advancement of Science. Publication No. 83, pp 374-375.
1
10
Wetzel, R.G., P.H. Rich, M.C. Miller y H.L. Allen (1972). En “Detritus and its Role in
Aquatic Ecosystems” Melchorri-Santalini, U. Hopton, J. Eds. Memoir. Inst. Italiano Idrobiol., (Supp. 29), 185-241.
5
Mann, K.H. (1972). Mem. Ist. Ital. Idrobiol. (Supp. 29), 353-383.
6
Fenchel, T.M. y B.B. Jorgensen. (1977). “Detritus Food Chains of Aquatic ecosystems:
The Role of Bacteria” En Advances in Microbial Ecology. Vol I, pgs. 1-58
7
Riley, G.A. (1970). Adv. Mar. Biol. 8: 1-118.
8
Margalef, R. (1983). Limnología. 951 págs. Ediciones Omega SA, Barcelona.
4
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