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Tema 8
Organismos descomponedores
8.1. Organismos descomponedores
Los principales organismos descomponedores son los hongos y las bacterias. En este
tema se describirán las actividades de estos organismos y su papel en la descomposición.
8.2. Hongos
Los hongos son organismos eucariotas, quimioorganotrofos que carecen de clorofila y
cloroplastos y contienen en sus paredes celulares quitina además de celulosa. La quitina
se encuentra presente en diversos tipos de animales destacando en los artrópodos. En
algunos tipos de hongos también están presente otros polímeros tales como los mananos.
Se les clasifica actualmente en el Reino Micota, con dos grupos fácilmente distinguibles: los hongos inferiores y los hongos superiores. El primer grupo está formado por
los hongos que forman esporas móviles y son acuáticos, y están representados por los
Oomycetes y los Zygomycetes; estos son una excepción en cuanto a la característica
que los engloban, ya que sus células reproductoras son inmóviles. Los hongos superiores no tienen zoosporas y están constituidos por los Ascomycetes (que engloban, entre
otros, a las levaduras), Basidiomycetes y Deuteromycetes (hongos imperfectos).
Del mar se han aislado aproximadamente 500 especies típicas marinas. Además, también se han aislado hongos que resisten las condiciones del ambiente marino y de origen
terrestre o dulceacuícolas (hongos alóctonos facultativos). Entre los hongos superiores
marinos obligados se encuentran más de 150 especies de Ascomycetes, 50 de Deuteromycetes, 25 levaduras, 6 Basidiomycetes. La mayoría de estas especies son habitantes
típicos de la madera.
Entre los Ascomycetes, la mayoría son saprofitos presentes en el agua y en los sedimentos. Aparecen usualmente en las zonas costeras, con una alta actividad descomponedora.
Las levaduras y las Deuteromycetes próximos a las levaduras se aislan de diferentes
fuentes: sedimentos, algas, animales y detritos. Más de 177 especies aisladas del mar,
26 de las cuales son consideradas marinas estrictas. Las formas no marinas son tolerantes a las concentraciones salinas imperantes en el medio.
8.3. Crecimiento de los organismos descomponedores
La mayoría de los hongos y de los Actinomycetes tienen una forma micelial característica de crecimiento. El micelio fúngico es un talo ramificado desde el cual, las ramas
individuales, denominadas hifas, se extienden por el crecimiento del ápice. Este ápice
es generalmente blando, mientras que las paredes celulares rígidas formadas principalmente por polisacáridos son características de los principales micelios. Las hifas pueden
estar divididas por septos. Los compartimentos formados son distinguibles de las células de otros organismos filamentosos en que la total continuidad citoplásmica se mantiene entre ellos por medio de la presencia de poros en los septos y esta continuidad se
extiende frecuentemente a la migración del núcleo. Este modo coenocítico de organización permite una estructura citogenética altamente flexible y el micelio puede variar
desde estados monocariotas a altamente heterocariotas. La biología reproductiva y la
genética de los hongos no es materia a tratar en este curso, pero nos proporciona las
bases para estudiar la capacidad de los hongos para responder por medio de cambios
morfológicos y fisiológicos a las variaciones ambientales típicas de los hábitat descom-
ponedores. Los hongos son capaces de penetrar más allá de la superficie protectora externa de los materiales vegetales, llegando a invadir los sustratos hasta el nivel celular y
molecular. Muchos hongos pueden producir hifas taladradoras que mecánicamente penetran porciones difíciles de los recursos primarios tales como las superficies cuticularizadas de las hojas. Semillas y granos de polen.
La penetración es generalmente precedida por una firme adherencia de la hifa a la superficie externa a menudo acompañada con la producción de una hinchazón especial en
el ápice de la hifa, el apresorium. Entonces son producidas hifas finas que penetran a
través de la superficie externa principalmente por un proceso de disrupción mecánica.
La acción mecánica es el proceso predominante en la mayoría de los casos, aunque es
de sospechar que este asociado con un proceso de ablandamiento mediante ataques enzimáticos de los polímeros de las paredes celulares y de la cutícula vegetal, previo a la
invasión. La principal fuerza para la penetración parece residir en el modo de extensión
apical de la hifa.
La penetración es seguida por la formación de un micelio que es capaz de explotar los
planos de debilidad entre las células y entre la estructura geométrica molecular de los
polímeros estructurales de las paredes celulares. En las moléculas existen enlaces fuertes que sólo pueden ser rotos por enzimas, pero las distintas unidades moleculares adyacentes vecinas están unidas entre sí por enlaces débiles de hidrógeno. Las hifas penetrantes son capaces de explotar estos planos de debilidad, separando las distintas unidades unas de otras de forma que se favorece el ataque enzimático de las moléculas poliméricas originándose la liberación de las unidades monoméricas que pueden ser absorbidas por el micelio.
Mientras que los organismos miceliales están adaptados a la penetración y explotación
de partículas detríticas relativamente macizas durante escalas de tiempo grande, los microbios unicelulares están asociados a superficies que son rápidamente explotadas principalmente en cortos períodos de tiempo. El modo de vida unicelular no facilita la penetración de los materiales duros pero el tamaño muy pequeño de las células bacterianas
las capacita para colonizar grietas y poros. Las colonias bacterianas se forman en la superficie por fisión binaria de las células individuales. De esta forma, las bacterias están
adaptadas a colonizar detritos particulados donde la relación superficie a volumen es
alta.
El tamaño de las colonias formadas en cualquier sitio puede ser pequeño pero la dispersión puede ser rápida. Muchas bacterias son móviles debido a la presencia de flagelos.
Sus pequeños tamaños también les posibilita la dispersión eficiente y fácil a través de
películas de agua y poros. Las pautas de crecimiento exponencial y el pequeño tamaño
celular permita a las bacterias adaptarse tanto a una explotación rápida de los recursos
disponibles como a una respuesta adecuada al medio ambiente heterogéneo. Bajos circunstancias desfavorables, las bacterias pueden morir, adoptar un nivel bajo de actividad metabólica de mantenimiento, o formar esporas durmientes.
8.4. Sucesión fúngica durante la descomposición
Diversos estudios de descomposición se han dirigida hacia las capacidades nutricionales
de hongos y bacterias durante la descomposición. En general, se ha observado que, tan
pronto como los materiales vegetales ingresan en el pool detrítico, se origina un rápido
incremento inicial de las poblaciones que explotan compuestos fácil y rápidamente utilizables (azúcares simples, aminoácidos, pectinas) y, a continuación la aparición de poblaciones que no muestran la intensa actividad de las etapas iniciales. Estos últimos son
los responsables de la degradación más lenta de los remanentes vegetales más resistentes.
Se ha postulado una sucesión para los hongos que también propone ciertas correlaciones
taxonómicas. Los colonizadores primarios son los llamados hongos azúcares, que dependen de los sustratos simples no poliméricos. Este grupo incluye a la mayoría de los
hongos zoospóricos, los mohos, y la mayoría de las levaduras y muchos hongos imperfectos. Todos éstos son capaces de una germinación y crecer rápidamente en presencia
de los sustratos adecuados. A medida que estos recursos son explotados y van desapareciendo, los hongos esporulan y se dispersan, el micelio muere y los hongos azúcares
permanecen durmientes hasta que se disponga otra vez de recursos similares. A continuación, aparecen dos grupos adicionales de hongos. Los hongos celulolíticos y los
hongos lignolíticos. Los primeros son Ascomycetes y hongos imperfectos, mientras que
el segundo grupo consiste casi exclusivamente de Basidiomycetes. Estos hongos tienen
velocidades de crecimiento más lentas que los hongos azúcares y no compiten adecuadamente con ellos por los compuestos orgánicos simples, y aparecen así al final de la
descomposición. Como respuesta a la actividad de los hongos celulolíticos suele aparecer una segunda sucesión de hongos azúcares, los hongos azúcares secundarios.Estos
explotan los azúcares resultantes de la hidrólisis de la celulosa y de las hemicelulosas.
8.5. Características comunes y diferenciales de los organismos descomponedores
Como se mencionó en el apartado anterior, los principales organismos descomponedores son los hongos y las bacterias. Estos organismos poseen varias propiedades que les
convierten en los organismos idóneos para llevar a cabo la descomposición del material
detrítico particulado así como de la materia orgánica soluble.
En primer lugar, entre las diferentes especies de hongos y bacterias hay muchas que
tienen la capacidad de sintetiza enzimas exocelulares necesarias para la degradación de
los polímeros presentes en las paredes celulares de los detritos vegetales.
Además, los hongos y bacterias pueden ingerir y usar tanto compuestos orgánicos como
inorgánicos disueltos en el medio acuático. La capacidad de ingerir compuestos inorgánicos desde el medio permitiría a estos organismos saprótrofos el poder usar detritos
pobres en nutrientes como fuentes de carbono y energía, y cubrir sus necesidades en
nutrientes para el crecimiento tomándolos desde el medio circundante. Además, algunas
especies bacterianas son anaerobias. Esto es, pueden continuar degradando materia orgánica en ausencia de oxígeno y recuperar así, la energía contenida en los compuestos
orgánicos que fueron formados a nivel de productores primarios en ambientes óxicos.
Los hongos, en general, son organismos aerobios y sólo las levaduras pueden soportar
un ambiente anóxico. Sin embargo, el metabolismo predominante en éstas es de tipo
fermentador, lo que conduce a la liberación al medio de compuestos orgánicos más simples que los de partidas, pero que aún contienen parte de la energía original. Por su parte, las bacterias tienen especies representativas del metabolismo fermentador y de la
respiración anaerobia que puede (al menos teóricamente) oxidar completamente la materia orgánica hasta dióxido de carbono.
Los hongos tienen una relación C/N igual a 10, mientras que en las bacterias esta relación es aproximadamente igual a 5. De esta forma, los hongos serían los organismos
más idóneos para actuar sobre los materiales detríticos que tenga relaciones C:N más
altas (plantas terrestres y acuáticas, hierbas de marismas, mangles, etc.), mientras que
las bacterias lo serían sobre materiales con relaciones bajas (fitoplancton). No obstante,
la incorporación de nutrientes como material celular viene marcada por la eficiencia de
asimilación que los organismos tienen respecto al carbono. Así, por ejemplo, se acepta
que los hongos terrestres tienen una eficiencia de asimilación del 30 al 40%. Es decir,
de 30 a 40 unidades del carbono presente en el material de partida se convierte en car-
bono celular. Estos valores nos permite deducir que de 3 a 4 unidades de nitrógeno tienen que ser incorporadas como nitrógeno celular con el fin de mantener la relación C:N.
Por el contrario, parece que las bacterias terrestres tienen una eficiencia de asimilación
menor, del 5 al 10%. Lo que conduce a una incorporación más baja de nitrógeno por
cada 100 unidades de carbono detrítico procesado. Es decir, de una a dos unidades de
nitrógeno bacteriano se producirán. A partir de estos resultados, se puede deducir que
los hongos inmovilizan más nitrógeno que las bacterias y que la mineralización que
acompaña a las descomposición del detrito será más lenta en los lugares donde los hongos predominan. Las bacterias, por su parte, ocasionarán pérdidas más rápidas de carbono, ya que requieren menos unidades de nitrógeno para crecer por cada 100 unidades
de carbono utilizado.
Algunos estudios realizados en medios acuáticos elevan los valores de las eficiencias de
asimilación de las bacterias citadas anteriormente en, al menos 3 a 4 veces, llegando
algunos autores a fijar la mencionada eficiencia en el 60%. Si estos resultados fuesen
ciertos, se puede deducir que las bacterias asimilarán más nitrógeno que los hongos por
cada 100 unidades de carbono detrítico usado, con lo que las conclusiones del párrafo
anterior serían las contrarias.
Generalmente, se acepta que la capacidad para degradar la lignina presente en las paredes celulares de los vegetales está más ampliamente distribuida entre los hongos, siendo
sólo unas pocas especies bacterianas, no completamente identificadas, a las que se les
concede esta capacidad. Por tanto, se considera que los hongos son más importantes que
las bacterias en la degradación del material de las paredes celulares, especialmente en lo
que se refiere a la lignina. Sin embargo, los hongos son fundamentalmente organismos
aerobios y, por tanto, ausentes de los sedimentos anóxicos. En ausencia de oxígeno su
presencia es rara o, cuando están presentes, son inactivos. Luego, en tales condiciones
las ligninas no son degradadas. Sin embargo, algunos estudios realizados con el fin de
estudiar la descomposición de la lignina en condiciones anóxicas, revelan que tal degradación tiene lugar aunque, eso sí, a velocidades mucho más bajas que las de ambientes
aeróbicos. En estas condiciones, se consideran que los organismos que transforman la
lignina son bacterias.
8.6. Colonización bacteriana y descomposición del detrito particulado
Las observaciones microscópicas sobre colonización y descomposición del detrito particulado han revelado que las comunidades microbianas asociadas son muy complejas
pero con una composición relativamente constante, tanto cualitativa como cuantitativamente. La mayor parte de la actividad microbiana se desarrolla en la superficie de las
partículas individuales o, como en el caso de partículas detríticas derivadas de plantas
vasculares, ocurre como mucho en las dos capas exteriores de células. Generalmente, se
encuentran de 2 a 15 bacterias por cada 100 m2 de superficie, dependiendo este valor
de la naturaleza de la superficie y de otros factores (temperatura, nutrientes, etc.). Dado
que la superficie de una bacteria típica es de aproximadamente 1 m2, sólo una pequeña
parte de la superficie del detrito está cubierta por bacterias. La flora bacteriana presente
en las diversas experiencias es muy diversa morfológicamente y muestra formas bacilares, cocoides, filamentosas y miceliales, así como mixobacterias.
La densidad bacteriana mencionada por unidad de superficie se corresponde con una
cantidad de 5*108 a 1010 bacterias por gramo de peso seco de detrito en concordancia
con el tamaño de las partículas detríticas, el cual determina el área superficial total. Esta
observación de que el número total de bacterias es principalmente una función del área
superficial está en consonancia con las investigaciones que demuestran que la velocidad
de descomposición y la tasa de consumo de oxígeno es inversamente proporcional al
tamaño de partícula del detrito.
Fig. 8.1. Números de bacterias, zooflagelados y ciliados
en sistemas de laboratorio que simulan la descomposición de detritos de plantas terrestres.
Los puntos, enriquecidos con fosfato; círculos
abiertos enriquecidos con nitrato; círculos negros enriquecidos con fosfato y nitrato.
Además de las bacterias, el detrito alberga a otros microorganismos. Los hongos son a
menudo observados aunque no han sido cuantificados dado que parecen desempeñar un
papel relativamente minoritario en el agua de mar, donde están representados principalmente por chytridos. Sin embargo, varios autores han mostrado que una variedad
relativamente grande de hongos son importantes en la degradación de los detritos de
mangles, detritos de Thalasia y de celulosa en el mar.
Entre los protozoos encontrados, los grupos predominantes son pequeños zooflagelados
(de los géneros Bodo, Monas, Oikomonas, Rhynchomonas, coanoflagelados y euglenoides incoloros). Parece que estos flagelados se alimentan casi exclusivamente de bacterias y aparecen normalmente en números que oscilan entre 5*107 y 5*108 por gramo de
peso seco de detrito.
Los ciliados (principalmente formas bacterívoras de los géneros Cyclidium, Euplotes,
Holostricha y Uronema, así como también algunas formas que se alimentan sobre microalgas, y flagelados y otros protozoos ciliados) son también abundantes, mientras que
las pequeñas amebas y heliozos son menos abundantes. Típicamente, entre 104 y 105
ciliados son contados por gramo de peso seco.
Fig. 8.2. Algunos protozoos bacterívoros. A. Bodo. B.
Actinomonas. C. Monosiga. D. Oikomonas (Todos flagelados). E. La ameba Vahlkampfia.
Fenchel ha estimado la biomasa húmeda promedio de los tres grupos citados. Estos valores son: bacterias 8*10-13g; zooflagelados 5*10-11g; y ciliados 10-8g. De aquí se deduce que la biomasa de los tres grupos en un gramo de detrito (con un tamaño promedio
de partícula de 200 m) serán 4, 5 y 0,5 mg respectivamente. De esta forma, la biomasa
de los dos grupos de protozoos bacterívoros es del mismo orden de magnitud que la de
las bacterias.
Fig. 8.3. Algunos ciliados bacterívoros. A. Sonderia. B. Cyclidium.
C. Tetrahymena. D. Vorticella. E. Euplotes.
También se encuentran otros tipos de organismos sobre el material particulado. Entre
éstos se encuentran diversas microalgas entre las que destacan las algas verde-azules y
diatomeas. Es de destacar las elevadas densidades que presentan las diatomeas, gene-
ralmente de 2*107. El significado de la presencia de las microalgas y de sus altas concentraciones se desconoce.
Entre los metazoos se encuentra un amplio rango de tamaños, desde gastrotricos y rotíferos, con un tamaño y biología comparable con los de los protozoos más grandes, pasando por los usualmente abundantes nematodos, harpacticoides y oligoquetos, hasta
grandes animales como caracoles y anfípodos, los cuales ingieren y reelaboran mecánicamente el complejo completo de detrito y microorganismos. Los nematodos se presentan siempre en números superiores a 3000 individuos por gramo de detrito natural derivado de la hierba marina Thalassia. El papel de los animales en relación con la comunidad microbiana se tratará en otra sección más adelante.
Cuando partículas detríticas previamente esterilizadas son colocadas en medios con
agua de mar o dulce y son inoculadas con una pequeña cantidad de detritos natural, se
puede observarse la colonización del detrito y la posterior sucesión de microorganismos. A las 6-8 horas se observan bacterias en números bajos, que se van multiplicando
con tiempos de duplicación de 10-20 horas, alcanzando el máximo después de 50 a 150
horas. A partir de ahí la densidad bacteriana disminuye hasta alcanzar un valor relativamente estable después de aproximadamente 200 horas desde la inoculación. Los flagelados generalmente aparecen a las 20 horas de la inoculación y muestran máximos
típicos a las 200 horas. Finalmente, los ciliados aparecen después de las 50-100 horas y
a menudo alcanzan las densidades máximas después de las 200-300 horas. Los otros
grupos taxonómicos, especialmente los micrometazoos, aparecen en la última etapa que
lo hace los flagelados y ciliados.
8.7. Importancia de los nutrientes minerales
Los microorganismos que descomponen detritos orgánicos pobres en nutrientes satisfacen sus necesidades para ciertos elementos nutrientes mediante la asimilación de los
nutrientes minerales inorgánicos disueltos presentes en el medio. Este aspecto de la actividad microbiana ha sido estudiado por diversos autores en los ambientes acuáticos.
La ingestión de nutrientes minerales disueltos por parte de las bacterias se puede estudiar desde diversos puntos de vista. Al asimilar los nutrientes, las bacterias los ponen a
disposición de los animales bacterívoros y detritívoros y enriquecen el detrito que inicialmente era pobre en nutrientes. También nos podemos preguntar como la ingestión
de nutrientes se relaciona con el concepto clásico de mineralización; es decir, los descomponedores liberan al medio nutrientes unidos a los compuestos orgánicos poniéndolos a disposición de los productores primarios. Además, también, se puede plantear la
cuestión de hasta que punto la disponibilidad de nutrientes minerales limita la velocidad
de descomposición. Por último, nos podríamos preguntar hasta que punto los descomponedores compiten con los productores primarios por estos nutrientes en la naturaleza.
Hay varios ejemplos en la bibliografía que muestran que el contenido en proteínas en el
material detrítico se incrementa durante el proceso de descomposición y puede aumentar de forma considerable respecto al contenido inicial. En algunos casos, el análisis del
nitrógeno total del material detrítico que se descompone ha dado resultados que no son
tan fácilmente interpretables estudios que muestran que detritos de algunas hojas de
árboles .perdían nitrógeno durante la descomposición). Obviamente, las etapas iniciales
de la descomposición puede ser muy compleja, involucrando la lixiviación de material
disuelto y una rápida degradación de los aminoácidos. Sin embargo, en la superficie del
detrito, el crecimiento de las comunidades microbianas producirá un incremento en la
concentración de nitrógeno y, en los detritos envejecidos, también en un incremento
neto del nutriente.
La relación cuantitativa entre la asimilación de los nutrientes minerales desde el agua y
la mineralización simultánea del detrito se ha estudiado para el fósforo. Estos estudios
se basan en microcosmos de laboratorio que consisten de material detrítico, agua dulce
o marina naturales, diferentes inóculos microbianos y la aplicación de las técnicas de
radiotrazadores.
Un típico sistema experimental consiste de 200 mg de material vegetal extraído y 0,5
litros de agua de mar en frascos. En estos sistemas, el contenido más grande de fósforo
está inicialmente ligado en el material particulado (de 70 a 80 g de fósforo), mientras
que el agua contiene 15 g de fósforo antes de la inoculación de la comunidad microbiana. Después de la inoculación, la concentración de fosfato en el agua decrecía rápidamente y simultáneamente con un incremento en la población bacteriana; se puede
comprobar que las pérdidas de fosfato del agua se corresponden estrechamente con el
contenido total de la biomasa microbiana. A medida que el material se descompone, el
contenido del fósforo inorgánico disuelto se incrementa lentamente. Si el contenido en
fosfato inicial del agua es bajo y si el sistema fue inicialmente enriquecido con nitrógeno inorgánico, la concentración de fosfato puede decrecer a niveles muy bajos (< 1
g/litro). Estos resultados muestran que las bacterias descomponedoras son extremadamente eficientes en tomar este nutriente y que su disponibilidad puede limitar el tamaño
de la biomasa microbiana presente.
Usando inyecciones de fosfato marcado con 32P al sistema, distintos autores han mostrado que hay un recambio muy rápido de la concentración de fosfato en el agua (tiempo
de recambio de hasta 2 minutos a bajas concentraciones y un recambio del fósforo bacteriano en menos de 1 hora). Así, tiene lugar una rápida ingestión y liberación de fósforo incluso en los sistemas limitados por fósforo con bacterias como únicos organismos
vivos en el medio. Además, la ingestión bruta de fósforo excede la ingestión neta necesaria para el crecimiento bacteriano. Cuando se mide la mineralización de fósforo desde
el detrito, independientemente del ciclo bacteriano del fósforo, se observa que casi 0,84
g/l/h son mineralizados desde el sustrato. Simultáneamente, las bacterias en el sistema
toman y liberan 147 g de fósforo/litro/hora. De esta forma, se comprueba que hay un
ciclamiento mineral muy rápido involucrado en la descomposición que excede en mucho la velocidad de mineralización.