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CAPÍTULO I
Cátedra de Fisiología Humana
CAPITULO IV
Células Excitables
Carrera de Enfermería. Universidad Nacional del Nordeste
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CAPÍTULO VI
Células Excitables
CAPITULO 4
Ud. sabía como se producen los fenómenos eléctricos en nuestro
organismo?
Alguna vez pensó como percibe Ud. los cambios de temperatura,
el dolor, la conciencia de estar sentado, o parado, de acelerar los
latidos cardíacos?
Este sistema está constituído por células especiales, las células excitables. Significa que pueden transmitir un Potencial de acción o corriente
eléctrica, mediante el cual se produce el acortamiento muscular ( o contracción muscular), así como desencadenar otras funciones.
Células Excitables
3.1 Aspectos estructurales:
Elementos
Células Comunes: Ud. debe conocer después de estudiar los otros capítulos, que una célula común del organismo, posee una composición
química diferente de uno y otro lado de la membrana.
Esa diferente concentración de solutos, está mantenida por las características de la membrana plasmática.
Todas las células poseen entonces una carga eléctrica que se denomina:
Potencial de Membrana
Se lo define como el voltaje que se genera a un lado y otro de la membrana celular por la movilización de iones.
Los epitelios son células que poseen un potencial de reposo, pero no
transmiten un potencial de acción.
Límites
Las células son sistemas en sí. Cuando se reúnen para desarrollar una
determinada función se transforman en órganos. Por lo tanto los límites de estas estructuras está dado por la organización en órganos: por
ejemplo, hígado, corazón, tubo digestivo, sistema nervioso central, etc.
Reservorios
Los reservorios de células están en la capacidad de regeneración de células que cumplan la misma función.
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En el caso del Sistema nervioso no se ha logrado aún que se regeneren.
La muerte celular programada se denomina Apoptosis.
La sustitución de células normales a una función se hace por tejido fibroso (las cicatrices que Ud. observa en la piel), acontecen en todos los
órganos y tejidos. Como Ud. habrá observado, aunque exista la cirugía
estética, la función es reemplazada, pero nunca equivalente al tejido
original.
Redes de Comunicación
Las células se comunican entre ellas por moléculas que actúan como palabras de un lenguaje. En inglés se denomina “ cross talk intracelular”.
También lo hacen entre ellas, o “cross talk intercelular”.
La comunicación entre todos los órganos se realiza a través del sistema
endocrino, y sistema nervioso central, los cuales son los grandes “reguladores” o controladores de las funciones del organismo.
3-2 Aspectos funcionales
a) Flujo, compuertas.
Los diferentes solutos especialmente los iones se mueven a través de la
membrana celular.
Ese flujo de cationes y de aniones genera potenciales. Lo denominaremos Mecanismos de transporte.
Se clasifican de la siguiente manera:
1-Transporte Activo: Requiere gasto de energía, consume ATP.
Ejemplo:
Bomba de Na/K: Continuamente saca 3 Na de la célula e introduce dos
K. Se denomina bomba electrogénica pues actúa contra un gradiente
eléctrico, pues deja menor cargas positivas dentro de la célula (electronegativo el interior).
Crea la condición para que haya diferencias de concentración a un lado
y otro de la membrana.
Ud. ya observó en esa tabla compleja, donde se mostraban las familias
genéticas a las que pertencía cada uno de los transportadores… vuelva
al capítulo 2….
Es decir que no son los únicos transportadores que existen…
2- Transporte pasivo: No gasta energía... Es un proceso denominado de
difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a
favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio donde
hay menos. Este trasporte puede darse por:
* Difusión simple. Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente;
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1. Difusión simple a través de la membrana celular. Algunas de las sustancias que pasan de esta manera son: el oxígeno y el nitrógeno atmosférico, el CO2, el etanol (el alcohol). La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.
2. Difusión simple a través de canales (2).Se realiza mediante las denominadas proteínas canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-.
Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya
apertura está regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el
receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal.
Otro ejemplo, son los canales de fuga de Na y K.
Son más permeables los de K, que los de Na.
Por lo tanto el K tiende a salir, generando un déficit de cationes por dentro de la membrana. La fuerza que permite la salida es la diferencia de
concentración. Recuerde que la concentración es 140 mEq/l, por dentro
y su concentración en el Líquido Extracelular es de 10 mEq/l.
El potencial generado por la difusión de iones se puede calcular por la
Ecuación de Nerst:
EMF (milivoltios)= ± 61 log Concentración por dentro de la membrana
Concentración por fuera de la membrana
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En el caso del K,
EMF (milivoltios)= ± 61 log 140
4
EMF (milivoltios)= ± 61 log 10
EMF (milivoltios)= ± 61 *1
EMF (milivoltios)= -61 MV
Por lo tanto la difusión de K, genera un potencial negativo de 61 mV.
En el caso de las neuronas, el Potencial de reposo es de -90mV. La diferencia entre -60 y -90mV, está dada por la suma de potenciales creados
por otros iones (Cationes y aniones), y la Bomba de Na y K.
Si Ud. quiere medir cómo se mueven esos iones, usa un voltímetro.
Mediante un electrodo explorador, y un electrodo indiferente que se
colocan de uno u otro lado de la membrana, permiten medir la diferen56
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cia de potencial eléctrico.
Si se colocan ambos por fuera de la membrana no registra diferencias.
Si en cambio coloca el explorador por dentro se registra un potencial
negativo de -94 mV, en el caso de una neurona.
Si ahora se colocan ambos adentro de la célula no se registran diferencias.
Se grafica en un sistema de coordenadas donde en la ordenada se traduce la intensidad en Milivoltios, y en la abscisa la duración en milisegundos.
El potencial de Membrana, se explica entonces por:
a) Gradiente de Concentración de iones de un lado y otro de la
membrana plasmática.
b) Membrana selectiva al paso de determinados iones.
c) Mecanismos de transporte
Censores:
Las proteínas canal actúan como censores. Cuando se modifica la concentración de un determinado soluto o cuando se adhieren a ellas determinadas hormonas modifican la función, pues cambian la forma y la
estructura química.
Asas de Retroalimentación.
Los cambios dinámicos de estructura, llevan a cambios de función.
Por ejemplo, cuando se modifica el potencial de reposo por el ingreso
de Na, se cierran los canales. Es un asa de retroalimentación negativa.
Veamos ahora, como se producen los mecanismos que definen a las células excitables.
3.2 Estímulos que generan un potencial de acción.
Deben ser estímulos denominados umbral. Si se produce una descarga
muy baja, la membrana no se despolariza. Si son muchos estímulos subumbrales, lo pueden hacer, por sumación espacial, (en varios lugares
de la membrana), o temporales, uno después de otro.
Por lo tanto un estímulo debe ser umbral para desencadenar un potencial de acción. Se denomina Reobase, a la intensidad umbral para un
estímulo de duración muy larga y cronaxia es la duración de un estímulo
umbral de intensidad doble que la reobase.
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Los impulsos pueden ser transmitidos por estímulos: químicos, eléctricos y físicos
Químicos: son más de 40 transmisores. Funcionan uniéndose a un receptor y desencadenando un potencial de acción.
Eléctricos: hay canales que se abren y despolarizan la neurona.
Un estimulo, ya sea químico, eléctrico o físico, es capaz de inducir en la
célula una “respuesta”, y esa “respuesta” en la modificación del potencial de membrana en reposo (-90 mV habitualmente) y su transformación en lo que se conoce como POTENCIAL DE ACCION.
Todo potencial de acción tiene una fase inicial que llamamos DESPOLARIZACION, que se debe a la entrada de Na en la célula; una fase de
REPOLARIZACION que corresponde a la salida de K desde el interior
celular, y una fase de REPOSO; en esta fase, la bomba Na y K ATPasa
reacomoda nuevamente las concentraciones normales de los cationes a
ambos lados de la membrana.
El potencial de acción tiene un periodo en el cual la llegada de un nuevo estimulo no va a desencadenar en la célula ninguna respuesta; este
corresponde a la despolarización e inicio de la repolarización y se llama
PERIODO REFRACTARIO ABSOLUTO (graf. 1- c). Pero, transcurrido el
inicio de la repolarización y durante esta fase, la aplicación de un nuevo
estimulo puede llegar a producir, sin necesidad de llegar al reposo, un
nuevo potencial de acción; para esto, dicho estimulo deberá tener una
intensidad mayor que la del estimulo inicial en esa misma célula, este
periodo se llama PERIODO REFRACTARIO RELATIVO (graf. 1- b).
Nuestra célula, en estado de reposo, siempre mantiene sus cargas posi
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tivas (+) por fuera y las negativas (-) por dentro, a nivel de la membrana
(graf. 2- a); cuando llega un estimulo, se produce la entrada abrupta de
Na a la célula y se invierten las cargas en ese sitio ( + por dentro y – por
fuera) (graf. 2-b), ósea se produce el potencial de acción en un punto de
la membrana, y si las condiciones fisiológicas de esas células o fibras son
normales, ese potencial de acción se va a transmitir en todas direcciones
y sentidos, pasándose a llamar entonces POTENCIAL DE ACCION PROPAGADO (graf. 2-c).
El potencial de acción propagado es el mismo, tiene la misma intensidad que el potencial de acción inicial, porque todo potencial de acción
responde a la LEY DEL TODO O NADA que dice: “Un potencial de acción
se produce o no, ante la llegada de un estimulo, pero cuando se produce lo hace siempre al máximo”; es decir que un potencial de acción, al
propagarse, va a ser siempre igual al inicial, porque va a ser siempre al
máximo.
Por otra parte, el potencial de acción propagado se va a comportar de
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manera distinta de acuerdo a la fibra nerviosa por la que se conduzca.
Veámoslo ahora un gráfico, de las fases del potencial de acción en un
tipo de célula excitable: el músculo cardíaco.
Repasamos:
La fase dónde se invierte el potencial negativo de la membrana, se denomina despolarización.
La fase dónde se restituye el potencial negativo, se denomina, repolarización.
Si observas con detenimiento, en la ordenada se grafican los milivoltios.
En ésta célula miocárdica, es de -90mV.
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Figura 1.
La despolarización se produce por el cambio brusco de la permeabilidad celular al Na. Como se observa, el potencial supera el cero. Hay
fibras nerviosas u otros tipos de músculo donde no alcanza el cero.
La repolarización, se produce en apenas 10 milisegundos, los canales de
Na se cierran y los de K, se comienzan a abrir, ingresando K a la célula, y
devolviendo su potencial negativo.
Los canales de Na y K, se llaman Compuertas activadas por voltaje.
El cambio de voltaje, lleva a la transformación de dicho canal. Cuando
se hace un experimento, se observa que este canal no se vuelve a abrir
hasta que no se restituye el potencial negativo de la membrana
Si observa el gráfico, notará que toma tres formas diferentes:
Una en el reposo
Dos en la despolarización
Tres en la repolarización
Los canales de compuertas activados por voltaje de K, son semejantes,
pero sumamente lentos.
Hay células excitables donde se observa que al período de repolarización, le sigue un potencial mal denominado “potencial ulterior positivo”, dónde la membrana tiene un potencial de reposo mas negativo que
al inicio. Se debe a que los canales de K, continúan abiertos por algunos
milisegundos más.
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Se explica por el proceso de despolarización a lo largo de la membrana.
Un estímulo que actúa en un lugar despolariza unos milímetros. Como
vimos, una vez que se desencadena cambia el potencial y se activan
nuevos canales de Na, y así se propaga.
Lo hace en todas direcciones.
Las condiciones de reposo deben estar normales para que se produzca
el potencial de acción. Es decir responde a la Ley del todo o nada.
Las fibras nerviosas mielínicas, se hace de un nódulo de Ranvier a otro.
Por lo tanto, la conducción es 100 veces más rápida que en las fibras
amielínicas.
4-6 Diferentes formas de Potenciales de acción.
En espiga: las membranas no permiten la entrada de Ca. No tienen la
meseta. El ejemplo lo constituyen las células del músculo estriado, y las
de las neuronas. El primero dura 5 veces mas que el segundo y su velocidad es 1/13 veces menor.
En meseta: el que analizamos, del músculo liso cardíaco. En la figura se
observa una forma de meseta. Esta meseta está sostenida por la activación de canales de Ca, lentos, que permiten la entrada de Ca a la célula.
Rítmicos: algunas células como las del Sistema Marcapasos del corazón,
(comienzan o dan la señal para que se produzca un latido cardíaco), las
del tejido muscular liso del tubo digestivo, (peristalsis), y muchas células
del sistema nervioso central.
El potencial de reposo en estos casos es de 60 mV, facilitando la despolarización celular. Además la conductancia de la membrana al K, hace
que se mantengan cerrados durante la repolarización, prolongando el
potencial ulterior negativo.
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4-5 Transmisión de impulsos de nervios al músculo: Unión Neuromuscular
Las neuronas motoras tienen su cuerpo en las astas anteriores de la Médula espinal.
Las fibras mielíncas dan ramas que pueden inervar cientos de fibras
musculares. Cuando el movimiento es muy fino, una neurona inerva
solo una fibra muscular. El potencial de acción debe transcurrir para estimularlas.
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Contamos cuál es el proceso por el cual se transmite el estímulo desde
la neurona al músculo:
a) En el botón presináptico se forma acetilcolina que es acumulado en
vesículas.
b) Cuando llega el potencial de acción se abren canales de Ca que atraen
la acetilcolina.
c) La acetilcolina es eliminada por exocitosis.
d) En la membrana del músculo se encuentran receptores de acetilcolina.
e) El complejo Receptor acetilcolina abre canales para que ingrese Na, K
y ca, que desencadenan el potencial de acción en las fibras musculares.
f) La acetilcolina es rápidamente metabolizada en el espacio sináptico
por la aceticolinesterasa.
El potencial de acción generado en la Placa Motora se denomina, Potencial local o de placa motora.
Si este circuito local consigue bajar el potencial de estas zonas en 15mV,
se provoca en ellas un potencial de acción y a continuación su propagación. Si no se alcanza aquel valor, el potencial no se transmite.
El músculo estriado se contrae de forma voluntaria. La musculatura lisa
es la propia de las vísceras, vasos sanguíneos, etc. El miocardio es una
forma especial de músculo estriado
Está formado por numerosas fibras, que varían de 10 a 80 micras de diámetro. A su vez, cada una de estas fibras esta integrada por centenares
o millares de miofibrillas, que contienen cada una 1500 filamentos de
miosina y 3000 filamentos de actina. La estriación del músculo esquelético viene determinada por la alternancia de las bandas de miosina
(bandas A) y las de actina (bandas I). Los filamentos de actina están unidos a las líneas Z.
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La porción entre dos líneas Z se denomina sarcómero.
Cuando ocurre la contracción muscular, los filamentos de actina se
aproximan por sus extremos hasta llegar a superponerse ambos. Las
membranas z se aproximan unas a otras, disminuyendo así la longitud
del sarcómero.
El estimulo nervioso viaja hasta llegar a la membrana de la fibra muscular, provocando la liberación de grandes cantidades de iones calcio hacia el sarcoplasma que libera las miofibrillas. El calcio activa las fuerzas
de cohesión molecular puenteando las cadenas de actina y miosina de
esta manera:
La miosina presenta “puentes” (constituido por cadenas polipeptídicas).
En condiciones de “reposo”, presenta cargas negativas en las extremidades; Cuando se produce el potencial de acción se libera Ca y se unen
los puentes de miosina a la actina, acortando la miofibrilla.
Una enzima especial presente en la miosina, la adenisintrifosfatasa
(ATPasa), separa el ATP en ADP y fosfato; el ion calcio se separa, mientras la actina y la miosina se alejan entre ellas. El mecanismo de la contracción seguirá ocurriendo mientras haya iones calcio.
E músculo se contrae muy rápidamente cuando lo hace sin carga.
Cuando se aplican cargas la velocidad disminuye tanto más cuando
mayores son aquellas. Al llegar la carga a igualar la fuerza máxima que
puede ejercer el músculo, la velocidad de contracción se reduce a cero,
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esto es así porque la carga actúa como una fuerza inversa, opuesta a la
fuerza contráctil.
La fatiga muscular es un fenómeno que ocurre cuando no se produce
contracción muscular por la falta de ATP.
La energía proviene especialmente de la glucosa que es acarreada por la
sangre. Además requiere O2. La actividad muscular prolongada produce
ácido láctico, por lo tanto deben actuar los buffers durante el ejercicio.
Pensó alguna vez por que cuando corre aumenta la frecuencia cardíaca,
la frecuencia respiratoria?
Por qué piensa Ud. suceden estos fenómenos?
(F) La contracción de un músculo puede ser isotónica o isométrica.
(F) Un músculo puede aumentar la fuerza de contracción reclutando más
unidades motoras o sumando contracciones.
(F) Al aumentar la frecuencia de los estímulos en un músculo esquelético
se produce una contracción tetánica por sumación de las contracciones.
(F) La fuerza de contracción es máxima para una longitud del músculo
determinada, que se denomina longitud óptima.
(F) La fuerza pasiva se debe al estiramiento de los componentes elásticos del músculo, y es casi cero a la longitud de contracción óptima.
(F) En una contracción isotónica, la velocidad de acortamiento es inversamente proporcional a la carga.
(V) La potencia de la contracción es máxima cuando la carga es un tercio
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de la carga máxima.
En la superficie de las células musculares lisas existen numerosas vesículas membranosas vecinas a cisternas o túbulos de retículo endoplásmico liso. Se cree que este sistema membranoso juega un papel en la
captura y liberación de calcio, similar al que desempeña el retículo sarcoplásmico en el músculo estriado.
Además de su actividad contráctil, las células musculares lisas tienen la
capacidad de sintetizar colágeno tipo III, elastina y proteoglicanos.
Diferencias con el músculo estriado:
a) Las fibras son de 20 a 500 miliY de diámetro.
b) Las fibras son más cortas.
Similitudes
Contienen miofilamentos de actina-miosina.
Tipos de Músculo Liso
a) Músculos lisos de Unidades Múltiples: Cada fibra se contrae independiente de las otras, pues están inervadas por una sola terminal neuronal.
Ejemplo: músculo ciliar del ojo, músculos piloerectores.
b) Músculos lisos de Unidades Unitarias: Es una masa de muchas fibras
musculares. Se ordenan en capas, unidas por “gap Junctions”. Es el
músculo liso sincitial. Ejemplo: músculo liso visceral.
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TRABAJO PRACTICO
1) Grafique diferentes potenciales de acción: en espiga, rítmicos, de célula muscular miocárdica.
2) Explique las diferentes Fases.
El curare se adhiere a los receptores de acetilcolina ¿Cuál es el efecto
que Ud. espera encontrar?
La toxina botulínica, disminuye la liberación de acetilcolina. ¿Cuál es el
efecto que Ud. espera encontrar?
Como licenciado en Enfermería Ud. debe conocer que muchos de los
medicamentos que Ud. administra afectan estas Uniones: Inhiben la
acetilcolinesterasa: neostigmina, fisiostigmina. …. En este caso qué espera encontrar?
Preguntas:
Qué entiende por potencial de membrana en reposo, y quiénes la poseen?
a) es una diferencia de cargas eléctricas entre el interior y el exterior de
la membrana plasmática, y todas las células del organismo la poseen.
b) es un potencial electroquímico capaz de recibir un estímulo y generar
una respuesta, y la poseen las células excitables
c) es un impulso capaz de transmitir señales a lo largo de las membranas,
y todas las células del organismo la poseen.
d) ninguna es correcta
Cuál es la morfología del potencial de acción en las neuronas?
a) en onda
b) en meseta
c) en espiga
d) ninguna de las anteriores
Cómo se transmite el impulso de los nervios a las fibras musculares?
a) En la unión neuromuscular, mediante la liberación de aceticolina, que
genera un potencial local.
b) En la unión neuromuscular, mediante la liberación de adrenalina, que
genera un potencial local.
c) En la unión neuromuscular, mediante la liberación de dopamina, que
genera un potencial local.
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e) ninguna es correcta
El potencial de acción en una fibra de Purkinje, tiene forma de meseta.
Podría señalar cuál de las siguientes respuestas explica el fenómeno?
a) Los canales rápidos de Sodio permiten la despolarización celular.
b) La apertura de canales lentos de Calcio sostienen la meseta.
c) Los canales de Potasio activados por voltaje son más lentos para abrirse, y restituir el potencial de reposo.
d) b y c son correctas.
Cómo se transmite el impulso de los nervios a las fibras musculares?
a) En la unión neuromuscular, mediante la liberación de aceticolina, que
genera un potencial local.
b) En la unión neuromuscular, mediante la liberación de adrenalina, que
genera un potencial local.
c) En la unión neuromuscular, mediante la liberación de dopamina, que
genera un potencial local.
e) ninguna es correcta
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