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B O S Q U E 18(2): 109-114, 1997
Caracteres morfológicos de las plantas del bosque y su relación con la alteración del ambiente M o r p h o l o g i c a l traits of forest plants and their relation with e n v i r o n m e n t a l disturbance
MARIA DAMASCOS
Departamento de Ecología, Centro Regional Universitario Bariloche. Universidad Nacional del Comahue, c. c. 1336, (8400) San Carlos de Bariloche, Argentina. SUMMARY The abundance of 17 morphological traits of herbs and shrubs of the andean-patagonic forest with different
disturbance levels were analysed.
With forest disturbance, the percentage of plant species associated with open habitat traits increased while the
percentage of species with leaf traits associated to shade environments decreased. These traits were correlated with
forest disturbance levels. In spite of the disturbance, one group of forest plant traits was conserved in the community.
The dominant plant form in the forest stand can be used to describe forest disturbances.
Key words: plant form, disturbance, temperate forest, understory.
RESUMEN
Se analizó la abundancia de 17 caracteres morfológicos de las hierbas y arbustos de bosques andino-patagónicos
con diferente nivel de alteración.
Con la alteración del bosque aumenta el porcentaje de especies de plantas con caracteres propios de áreas abiertas
y disminuyen las que poseen hojas con formas asociadas a ambientes sombreados. Estos caracteres se correlacionan
con el nivel de alteración. Un grupo de caracteres propios de las plantas del bosque son conservados a pesar del
disturbio. Las formas dominantes de las plantas de un rodal pueden ser usadas como un descriptor de la alteración
presente en el bosque.
Palabras claves: forma de la planta, alteración, bosques templados, sotobosque.
INTRODUCCION
F a c t o r e s c o m o el p a s t o r e o ( G o u c h e n o u r 1985,
A r c h e r et al. 1987, K a r b a n y Richard 1989, D í a z
et al. 1992) o la i n u n d a c i ó n (Oesterheld y Me
N a u g h t o n 1991) m o d i f i c a n la forma de las plan­
tas. G o u c h e n o u r ( 1 9 8 5 ) estableció cierto paralelis­
mo entre las c o n s e c u e n c i a s del pastoreo de herbí­
voros sobre la v e g e t a c i ó n y la morfología asocia­
da a c o n d i c i o n e s xéricas, e indicó q u e , por efecto
del g a n a d o , c a m b i a la altura de las plantas, el tipo
de c r e c i m i e n t o , la p o s i c i ó n de las y e m a s de renue­
vo y el t a m a ñ o de las hojas. Estos c a m b i o s son
m o t i v a d o s p o r a c c i o n e s q u e operan sobre las p o ­
blaciones a e s c a l a local, a c t u a n d o generalmente
sobre largos p e r í o d o s de t i e m p o .
L o s b o s q u e s están sujetos a diferentes r e g í m e ­
nes de disturbios naturales que son importantes en
su dinámica (Pickett y W h i t e 1985, D e n s l o w 1987,
W h i t m o r e 1989, V e b l e n 1989, B r o k a w y Scheiner
1989, S c h u p p et al. 1989). En la región andinopatagónica de A r g e n t i n a diferentes acciones deri­
vadas de actividades h u m a n a s c o m o la herbivoría,
el fuego, la extracción de m a d e r a y leña afectan la
estructura y c o m p o s i c i ó n de la vegetación de los
bosques (Seibert 1979, Veblen y L o r e n z 1987 y
1988, Veblen et al. 1989, Veblen et al. 1992, Gobbi
y S a n c h o l u z 1992). Por el a u m e n t o de la ilumina­
ción ciertas especies nativas y exóticas se incorpo­
ran a la c o m u n i d a d , mientras otras son desplaza­
das a niveles altos de alteración ( D a m a s c o s y
Gallopín 1992). A d e m á s del c l i m a regional y de
109
MARIA D A M A S C O S
los factores limitantes dentro del bosque, estos cam­
bios pertenecientes a su historia reciente deberían
reflejarse en la morfología comunitaria de las plan­
tas, s u m á n d o s e a aquellos originados por el clima
regional o los factores limitantes del bosque.
Las plantas de b o s q u e s prístinos de la región
a n d i n o - p a t a g ó n i c a m u e s t r a n caracteres morfoló­
gicos a s o c i a d o s a ambientes s o m b r e a d o s y h ú m e ­
d o s ( D a m a s c o s 1996a), mientras que caracteres
x e r o m ó r f i c o s y relacionados a áreas abiertas resul­
tan d o m i n a n t e s en b o s q u e s p r ó x i m o s a ambientes
e s t e p a r i o s ( D a m a s c o s 1997). En este trabajo se
analiza si este último tipo de caracteres a u m e n t a
su r e p r e s e n t a c i ó n en b o s q u e s alterados, alejados
de la e s t e p a . Se c o m p a r a la representación cuanti­
tativa de un conjunto de caracteres morfológicos
de las p l a n t a s (hábito de crecimiento, caracteres
foliares, tipos de flores y frutos) de b o s q u e s con y
sin alteración y su relación con distintos niveles
de esta variable.
MATERIAL Y METODOS
de
S e e s t u d i a r o n las e s p e c i e s d e b o s q u e s m i x t o s
Austrocedrus chilensis y Nothofagus dombeyi
y de bosques puros de ambas especies, presen­
tes en el P a r q u e N a c i o n a l N a h u e l H u a p i ( P N N H ) ,
A r g e n t i n a (40° 8 ' - 4 1 ° 3 6 ' S y 7 1 ° 2 ' - 7 1 ° 5 7 '
W ) . La precipitación media anual en el área es
de 1.200 a 1.600 mm a n u a l e s ( B a r r o s et al.
1983).
Se muestrearon 53 parcelas de 30 x 30 m ubi­
cadas al azar en zonas del P N N H con b o s q u e s de
las especies m e n c i o n a d a s . En cada p a r c e l a se re­
gistraron las especies presentes a lo largo de dos
transectas perpendiculares entre sí, y se c o m p l e t ó
la lista de especies con aquellas e n c o n t r a d a s den­
tro de la parcela. Se evaluó el nivel de alteración
de la parcela utilizando una escala integrada por
tres niveles: alteración nula a leve, m e d i a y alta
( D a m a s c o s y Gallopín 1992).
A p a r t i r de o b s e r v a c i o n e s de c a m p o y d a t o s
b i b l i o g r á f i c o s ( C o r r e a 1969 a 1984) se o b t u v o
información sobre 6 caracteres morfológicos ex­
t e r n o s de las p l a n t a s ( c u a d r o 1). Se c o n t a b i l i z ó
e l n ú m e r o d e e s p e c i e s con los d i s t i n t o s e s t a d o s
o m o d a l i d a d e s de c a d a c a r á c t e r m o r f o l ó g i c o p o r
p a r c e l a y se t r a n s f o r m a r o n e s t o s v a l o r e s a p o r ­
centaje del n ú m e r o total de e s p e c i e s en la m i s ­
ma.
CUADRO 1 Caracteres morfológicos de las plantas usados para la comparación de las áreas con alteración leve, media y alta. Plant morphological traits used for the comparison of areas with low, medium and high disturbance. Estado o modalidad
Carácter morfológico
1. Dirección del crecimiento
a­ erecto
b­ céspedes o matas cespitosas
c­ postradas y rastreras
2. Tipo de flores
a­ solitarias
b ­ inflorescencias
3.
Tipo de fruto
a­ seco dehiscente (folículo, silicua, legumbre, lomento)
b­ seco indehiscente (cúpula, aquenio, cariopse)
c- carnoso (drupa, baya, semillas con arilos carnosos)
4.
Inserción de la hoja
a­ peciolada
b­ sésil
5.
Margen de la hoja
a­ liso
b­ no liso
6.
Forma de la hoja
a­ entera ancha (incluyendo las hojas de forma ovada, oblonga,
obovada, orbicular, deltoide, cordada, reniforme)
b­ entera angosta (incluyendo las hojas de forma lineal lanceolada,
espatulada, falcada y filiforme)
c­ hendida (incluyendo las hojas sagitadas, partidas, hastado lobadas)
d­ compuesta
110
FORMA DE LA PLANTA, ALTERACION. BOSQUES T E M P L A D O S , S O T O B O S Q U E
Utilizando el Test de Mann-Whitney, MW
(Siegel 1956), se c o m p a r ó el porcentaje de espe­
cies con presencia de c a d a carácter entre los sitios
alterados ( a g r u p a n d o aquellos con alteración m e ­
dia y alta) y los sitios con alteración nula a leve.
L o s anteriores porcentajes fueron correlacionados
con el nivel de alteración, u s a n d o el Coeficiente
de Correlación de S p e a r m a n , rs (Siegel 1956).
RESULTADOS
Se o b s e r v a r o n diferencias significativas ( M W ,
p < 0.05) en la p r o p o r c i ó n de siete m o d a l i d a d e s
morfológicas de las plantas, entre las áreas fores­
tales alteradas (alteración m e d i a y alta) y aquellas
con alteración leve a nula. En las primeras se re­
dujo la proporción de especies con hojas pecioladas
de forma hendida, y de aquellas con hojas c o m ­
puestas, a la par que a u m e n t ó significativamente
la proporción de plantas con flores en inflores­
cencias, frutos secos dehiscentes, hojas sésiles y
de forma entera (fig. 1).
Se correlacionaron positivamente con el nivel
de alteración (rs, p < 0.05) la proporción de hojas
enteras (rs: 0.546 * ) , sésiles (rs: 0.386 *), las
inflorescencias (rs: 0.279 *) y los frutos secos
dehiscentes (rs: 0.310 * ) , y n e g a t i v a m e n t e la pro­
porción de hojas hendidas (rs: - 0.475 * ) . Las es­
pecies con hojas pecioladas resultaron significati­
v a m e n t e m e n o s abundantes en las áreas alteradas
(fig. 1), p e r o su proporción no se correlacionó con
el nivel de alteración (cuadro 2).
CUADRO 2
Porcentaje de especies con distintos caracteres morfológicos en las áreas boscosas estudiadas. Datos dados como promedio ± (desviación estándar). P e r c e n t a g e o f s p e c i e s w i t h different m o r p h o l o g i c a l traits i n t h e forest a r e a s s t u d i e d . Data presented as mean average + (standard deviation). 111
MARIA DAMASCOS
Figura 1. Caracteres morfológicos de las plantas en sitios con alteración media a alta (n=38) y no alteradas o con alteración leve (n=17). Los datos están dados como porcentaje promedio ± desviación estándar; *: indica diferen­
cias significativas entre ambas condiciones (MW, p < 0.05). P l a n t m o r p h o l o g i c a l t r a i t s i n s i t e s w i t h m e d i u m t o h i g h d i s t u r b a n c e (n=38) a n d l o w d i s t u r b a n c e ( n = 1 7 ) . D a t a p r e s e n t e d a s a v e r a g e p e r c e n t a g e ± standard deviation of the m e a n . * indicates significant differences b e t w e e n both conditions.
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FORMA DE LA PLANTA, ALTERACION. BOSQUES T E M P L A D O S , S O T O B O S Q U E
DISCUSION
La fisonomía de la vegetación de los b o s q u e s
a n d i n o - p a t a g ó n i c o s c a m b i a g r a d u a l m e n t e por la
eliminación de la vegetación nativa, invasión de
especies exóticas y expansión de matorrales se­
cundarios ( D a m a s c o s y Gallopín 1992, L a d i o y
D a m a s c o s ) . Estos c a m b i o s florísticos van a c o m ­
p a ñ a d o s de variaciones cuantitativas en la repre­
sentación de un grupo de caracteres morfológicos
entre las especies del b o s q u e .
1
L a s áreas abiertas favorecen la presencia de
especies con hojas enteras, sésiles y con frutos
secos dehiscentes. E s t e conjunto de atributos pre­
d o m i n a tanto en las plantas de las estepas y m a t o ­
rrales xéricos del sector E s t e de la región p a t a g ó ­
nica d e A r g e n t i n a ( D a m a s c o s 1996b) c o m o entre
las especies de los b o s q u e s del O e s t e con influen­
cia esteparia (Damascos 1997). L o s m i s m o s se aso­
cian a m a y o r iluminación y deficiencia hídrica,
mientras que las hojas p e c i o l a d a s , de forma hendi­
da, las flores solitarias y los frutos carnosos son
generalmente más abundantes en comunidades
desarrolladas en sitios h ú m e d o s , s o m b r e a d o s , con
p r e d o m i n i o de la fauna c o m o a g e n t e de dispersión
(Givnish 1979, Campbell 1981, Fenner 1985,
W a l l e r 1988, A r m e s t o et al. 1987). En los b o s q u e s
estudiados las especies de plantas con hojas hen­
didas y pecioladas se e n c u e n t r a n en m e n o r pro­
porción en los ambientes alterados. Las plantas
con hojas compuestas (carácter xeromórfico,
G i v n i s h 1984) d i s m i n u y e n t a m b i é n en las zonas
alteradas, a u n q u e este carácter m o s t r ó estar m á s
asociado a las especies y familias d o m i n a n t e s que
al a m b i e n t e ( D a m a s c o s 1996b).
La ausencia de variación entre áreas con y sin
alteración de caracteres c o m o la dirección del cre­
cimiento de las plantas, el m a r g e n de las hojas, las
flores solitarias, los frutos c a r n o s o s y los frutos
secos indehiscentes, indicaría q u e estos caracteres
no son b u e n o s indicadores, d a d o q u e están tam­
bién presentes en las especies q u e crecen en áreas
alteradas. P o r otro lado, algunos arbustos nativos
y exóticos que se c o m p o r t a n c o m o especies nodri­
zas p r o t e g i e n d o y favoreciendo la regeneración de
la vegetación nativa ( C o s t a n t i n o 1959, D o n o s o
1990, De Pietri 1992) actuarían c o m o c o n s e r v a d o ­
res de los caracteres propios del b o s q u e a pesar
del disturbio.
L o s caracteres d o m i n a n t e s e n u n a c o m u n i d a d
p u e d e n ser el r e s u l t a d o de factores q u e en t i e m p o
e c o l ó g i c o m o d u l a n la c o m p o s i c i ó n florística de
la m i s m a , y ser u s a d o s c o m o d e s c r i p t o r e s de al­
teración.
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Recibido: 01.04.98
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