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B O S Q U E 18(2): 109-114, 1997 Caracteres morfológicos de las plantas del bosque y su relación con la alteración del ambiente M o r p h o l o g i c a l traits of forest plants and their relation with e n v i r o n m e n t a l disturbance MARIA DAMASCOS Departamento de Ecología, Centro Regional Universitario Bariloche. Universidad Nacional del Comahue, c. c. 1336, (8400) San Carlos de Bariloche, Argentina. SUMMARY The abundance of 17 morphological traits of herbs and shrubs of the andean-patagonic forest with different disturbance levels were analysed. With forest disturbance, the percentage of plant species associated with open habitat traits increased while the percentage of species with leaf traits associated to shade environments decreased. These traits were correlated with forest disturbance levels. In spite of the disturbance, one group of forest plant traits was conserved in the community. The dominant plant form in the forest stand can be used to describe forest disturbances. Key words: plant form, disturbance, temperate forest, understory. RESUMEN Se analizó la abundancia de 17 caracteres morfológicos de las hierbas y arbustos de bosques andino-patagónicos con diferente nivel de alteración. Con la alteración del bosque aumenta el porcentaje de especies de plantas con caracteres propios de áreas abiertas y disminuyen las que poseen hojas con formas asociadas a ambientes sombreados. Estos caracteres se correlacionan con el nivel de alteración. Un grupo de caracteres propios de las plantas del bosque son conservados a pesar del disturbio. Las formas dominantes de las plantas de un rodal pueden ser usadas como un descriptor de la alteración presente en el bosque. Palabras claves: forma de la planta, alteración, bosques templados, sotobosque. INTRODUCCION F a c t o r e s c o m o el p a s t o r e o ( G o u c h e n o u r 1985, A r c h e r et al. 1987, K a r b a n y Richard 1989, D í a z et al. 1992) o la i n u n d a c i ó n (Oesterheld y Me N a u g h t o n 1991) m o d i f i c a n la forma de las plan tas. G o u c h e n o u r ( 1 9 8 5 ) estableció cierto paralelis mo entre las c o n s e c u e n c i a s del pastoreo de herbí voros sobre la v e g e t a c i ó n y la morfología asocia da a c o n d i c i o n e s xéricas, e indicó q u e , por efecto del g a n a d o , c a m b i a la altura de las plantas, el tipo de c r e c i m i e n t o , la p o s i c i ó n de las y e m a s de renue vo y el t a m a ñ o de las hojas. Estos c a m b i o s son m o t i v a d o s p o r a c c i o n e s q u e operan sobre las p o blaciones a e s c a l a local, a c t u a n d o generalmente sobre largos p e r í o d o s de t i e m p o . L o s b o s q u e s están sujetos a diferentes r e g í m e nes de disturbios naturales que son importantes en su dinámica (Pickett y W h i t e 1985, D e n s l o w 1987, W h i t m o r e 1989, V e b l e n 1989, B r o k a w y Scheiner 1989, S c h u p p et al. 1989). En la región andinopatagónica de A r g e n t i n a diferentes acciones deri vadas de actividades h u m a n a s c o m o la herbivoría, el fuego, la extracción de m a d e r a y leña afectan la estructura y c o m p o s i c i ó n de la vegetación de los bosques (Seibert 1979, Veblen y L o r e n z 1987 y 1988, Veblen et al. 1989, Veblen et al. 1992, Gobbi y S a n c h o l u z 1992). Por el a u m e n t o de la ilumina ción ciertas especies nativas y exóticas se incorpo ran a la c o m u n i d a d , mientras otras son desplaza das a niveles altos de alteración ( D a m a s c o s y Gallopín 1992). A d e m á s del c l i m a regional y de 109 MARIA D A M A S C O S los factores limitantes dentro del bosque, estos cam bios pertenecientes a su historia reciente deberían reflejarse en la morfología comunitaria de las plan tas, s u m á n d o s e a aquellos originados por el clima regional o los factores limitantes del bosque. Las plantas de b o s q u e s prístinos de la región a n d i n o - p a t a g ó n i c a m u e s t r a n caracteres morfoló gicos a s o c i a d o s a ambientes s o m b r e a d o s y h ú m e d o s ( D a m a s c o s 1996a), mientras que caracteres x e r o m ó r f i c o s y relacionados a áreas abiertas resul tan d o m i n a n t e s en b o s q u e s p r ó x i m o s a ambientes e s t e p a r i o s ( D a m a s c o s 1997). En este trabajo se analiza si este último tipo de caracteres a u m e n t a su r e p r e s e n t a c i ó n en b o s q u e s alterados, alejados de la e s t e p a . Se c o m p a r a la representación cuanti tativa de un conjunto de caracteres morfológicos de las p l a n t a s (hábito de crecimiento, caracteres foliares, tipos de flores y frutos) de b o s q u e s con y sin alteración y su relación con distintos niveles de esta variable. MATERIAL Y METODOS de S e e s t u d i a r o n las e s p e c i e s d e b o s q u e s m i x t o s Austrocedrus chilensis y Nothofagus dombeyi y de bosques puros de ambas especies, presen tes en el P a r q u e N a c i o n a l N a h u e l H u a p i ( P N N H ) , A r g e n t i n a (40° 8 ' - 4 1 ° 3 6 ' S y 7 1 ° 2 ' - 7 1 ° 5 7 ' W ) . La precipitación media anual en el área es de 1.200 a 1.600 mm a n u a l e s ( B a r r o s et al. 1983). Se muestrearon 53 parcelas de 30 x 30 m ubi cadas al azar en zonas del P N N H con b o s q u e s de las especies m e n c i o n a d a s . En cada p a r c e l a se re gistraron las especies presentes a lo largo de dos transectas perpendiculares entre sí, y se c o m p l e t ó la lista de especies con aquellas e n c o n t r a d a s den tro de la parcela. Se evaluó el nivel de alteración de la parcela utilizando una escala integrada por tres niveles: alteración nula a leve, m e d i a y alta ( D a m a s c o s y Gallopín 1992). A p a r t i r de o b s e r v a c i o n e s de c a m p o y d a t o s b i b l i o g r á f i c o s ( C o r r e a 1969 a 1984) se o b t u v o información sobre 6 caracteres morfológicos ex t e r n o s de las p l a n t a s ( c u a d r o 1). Se c o n t a b i l i z ó e l n ú m e r o d e e s p e c i e s con los d i s t i n t o s e s t a d o s o m o d a l i d a d e s de c a d a c a r á c t e r m o r f o l ó g i c o p o r p a r c e l a y se t r a n s f o r m a r o n e s t o s v a l o r e s a p o r centaje del n ú m e r o total de e s p e c i e s en la m i s ma. CUADRO 1 Caracteres morfológicos de las plantas usados para la comparación de las áreas con alteración leve, media y alta. Plant morphological traits used for the comparison of areas with low, medium and high disturbance. Estado o modalidad Carácter morfológico 1. Dirección del crecimiento a erecto b céspedes o matas cespitosas c postradas y rastreras 2. Tipo de flores a solitarias b inflorescencias 3. Tipo de fruto a seco dehiscente (folículo, silicua, legumbre, lomento) b seco indehiscente (cúpula, aquenio, cariopse) c- carnoso (drupa, baya, semillas con arilos carnosos) 4. Inserción de la hoja a peciolada b sésil 5. Margen de la hoja a liso b no liso 6. Forma de la hoja a entera ancha (incluyendo las hojas de forma ovada, oblonga, obovada, orbicular, deltoide, cordada, reniforme) b entera angosta (incluyendo las hojas de forma lineal lanceolada, espatulada, falcada y filiforme) c hendida (incluyendo las hojas sagitadas, partidas, hastado lobadas) d compuesta 110 FORMA DE LA PLANTA, ALTERACION. BOSQUES T E M P L A D O S , S O T O B O S Q U E Utilizando el Test de Mann-Whitney, MW (Siegel 1956), se c o m p a r ó el porcentaje de espe cies con presencia de c a d a carácter entre los sitios alterados ( a g r u p a n d o aquellos con alteración m e dia y alta) y los sitios con alteración nula a leve. L o s anteriores porcentajes fueron correlacionados con el nivel de alteración, u s a n d o el Coeficiente de Correlación de S p e a r m a n , rs (Siegel 1956). RESULTADOS Se o b s e r v a r o n diferencias significativas ( M W , p < 0.05) en la p r o p o r c i ó n de siete m o d a l i d a d e s morfológicas de las plantas, entre las áreas fores tales alteradas (alteración m e d i a y alta) y aquellas con alteración leve a nula. En las primeras se re dujo la proporción de especies con hojas pecioladas de forma hendida, y de aquellas con hojas c o m puestas, a la par que a u m e n t ó significativamente la proporción de plantas con flores en inflores cencias, frutos secos dehiscentes, hojas sésiles y de forma entera (fig. 1). Se correlacionaron positivamente con el nivel de alteración (rs, p < 0.05) la proporción de hojas enteras (rs: 0.546 * ) , sésiles (rs: 0.386 *), las inflorescencias (rs: 0.279 *) y los frutos secos dehiscentes (rs: 0.310 * ) , y n e g a t i v a m e n t e la pro porción de hojas hendidas (rs: - 0.475 * ) . Las es pecies con hojas pecioladas resultaron significati v a m e n t e m e n o s abundantes en las áreas alteradas (fig. 1), p e r o su proporción no se correlacionó con el nivel de alteración (cuadro 2). CUADRO 2 Porcentaje de especies con distintos caracteres morfológicos en las áreas boscosas estudiadas. Datos dados como promedio ± (desviación estándar). P e r c e n t a g e o f s p e c i e s w i t h different m o r p h o l o g i c a l traits i n t h e forest a r e a s s t u d i e d . Data presented as mean average + (standard deviation). 111 MARIA DAMASCOS Figura 1. Caracteres morfológicos de las plantas en sitios con alteración media a alta (n=38) y no alteradas o con alteración leve (n=17). Los datos están dados como porcentaje promedio ± desviación estándar; *: indica diferen cias significativas entre ambas condiciones (MW, p < 0.05). P l a n t m o r p h o l o g i c a l t r a i t s i n s i t e s w i t h m e d i u m t o h i g h d i s t u r b a n c e (n=38) a n d l o w d i s t u r b a n c e ( n = 1 7 ) . D a t a p r e s e n t e d a s a v e r a g e p e r c e n t a g e ± standard deviation of the m e a n . * indicates significant differences b e t w e e n both conditions. 112 FORMA DE LA PLANTA, ALTERACION. BOSQUES T E M P L A D O S , S O T O B O S Q U E DISCUSION La fisonomía de la vegetación de los b o s q u e s a n d i n o - p a t a g ó n i c o s c a m b i a g r a d u a l m e n t e por la eliminación de la vegetación nativa, invasión de especies exóticas y expansión de matorrales se cundarios ( D a m a s c o s y Gallopín 1992, L a d i o y D a m a s c o s ) . Estos c a m b i o s florísticos van a c o m p a ñ a d o s de variaciones cuantitativas en la repre sentación de un grupo de caracteres morfológicos entre las especies del b o s q u e . 1 L a s áreas abiertas favorecen la presencia de especies con hojas enteras, sésiles y con frutos secos dehiscentes. E s t e conjunto de atributos pre d o m i n a tanto en las plantas de las estepas y m a t o rrales xéricos del sector E s t e de la región p a t a g ó nica d e A r g e n t i n a ( D a m a s c o s 1996b) c o m o entre las especies de los b o s q u e s del O e s t e con influen cia esteparia (Damascos 1997). L o s m i s m o s se aso cian a m a y o r iluminación y deficiencia hídrica, mientras que las hojas p e c i o l a d a s , de forma hendi da, las flores solitarias y los frutos carnosos son generalmente más abundantes en comunidades desarrolladas en sitios h ú m e d o s , s o m b r e a d o s , con p r e d o m i n i o de la fauna c o m o a g e n t e de dispersión (Givnish 1979, Campbell 1981, Fenner 1985, W a l l e r 1988, A r m e s t o et al. 1987). En los b o s q u e s estudiados las especies de plantas con hojas hen didas y pecioladas se e n c u e n t r a n en m e n o r pro porción en los ambientes alterados. Las plantas con hojas compuestas (carácter xeromórfico, G i v n i s h 1984) d i s m i n u y e n t a m b i é n en las zonas alteradas, a u n q u e este carácter m o s t r ó estar m á s asociado a las especies y familias d o m i n a n t e s que al a m b i e n t e ( D a m a s c o s 1996b). La ausencia de variación entre áreas con y sin alteración de caracteres c o m o la dirección del cre cimiento de las plantas, el m a r g e n de las hojas, las flores solitarias, los frutos c a r n o s o s y los frutos secos indehiscentes, indicaría q u e estos caracteres no son b u e n o s indicadores, d a d o q u e están tam bién presentes en las especies q u e crecen en áreas alteradas. P o r otro lado, algunos arbustos nativos y exóticos que se c o m p o r t a n c o m o especies nodri zas p r o t e g i e n d o y favoreciendo la regeneración de la vegetación nativa ( C o s t a n t i n o 1959, D o n o s o 1990, De Pietri 1992) actuarían c o m o c o n s e r v a d o res de los caracteres propios del b o s q u e a pesar del disturbio. L o s caracteres d o m i n a n t e s e n u n a c o m u n i d a d p u e d e n ser el r e s u l t a d o de factores q u e en t i e m p o e c o l ó g i c o m o d u l a n la c o m p o s i c i ó n florística de la m i s m a , y ser u s a d o s c o m o d e s c r i p t o r e s de al teración. REFERENCIAS A R C H E R , S., M. G A R R E T T , J. D E T L I N G . 1987. "Rates of vegetation c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h p r a i r i e d o g (Cynomys ludovicianus) grazing prairie", Vegetatio in North American mixed-grass 72:159-166. A R M E S T O , J., R . R O Z Z I , P . M I R A N D A , C . S A B A G . 1 9 8 7 . "Plant / frugivore interactions in South A m e r i c a n temperate forest", Revista Chilena de Historia Natural 60: 321-336. B A R R O S , V., V . C O R D O N , C . M O Y A N O , R . M E N D E Z , J . F O R G U E R A , O. PIZZIO. 1983. Cartas de precipitación de l a z o n a o e s t e d e las p r o v i n c i a s d e R í o N e g r o y N e u q u é n . Facultad de Cs. 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