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subreino Negibacteria
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En microbiología, se denominan b acteri as
gramn egati vas aquellas que n o se tiñen de azul
oscuro o de violeta por la tinción de Gram, y lo
hacen de un color rosado tenue: de ahí el nombre
de "gramnegativas" o también "Gram-negativas".[1]
Esta característica está íntimamente ligada a la
estructura d i d érmi ca dada por la envoltura
celular, pues presenta doble membrana celular
(una externa y la otra citoplasmática), lo que refleja
un tipo natural de organización bacteriana. Son
uno de los principales supergrupos de bacterias, y
cuando se tratan como taxón se utiliza también el
nombre de N egi b acteri a [2] o Di d ermata . Las
restantes son las bacterias grampositivas.
Las bacterias gramnegativas presentan dos
membranas lipídicas entre las que se localiza una
fina pared celular de peptidoglicano, mientras que
las bacterias grampositivas presentan sólo una
membrana lipídica y la pared de peptidoglicano es
mucho más gruesa. Al ser la pared fina, no retiene
el colorante durante la tinción de Gram.[3]
Comparación de las envolturas celulares
bacterianas. Arriba: Bacteri a
gramp osi ti va . 1-membrana citoplasmática,
2-peptidoglicano, 3-fosfolípidos, 4-proteínas,
5-ácido lipoteicoico.
Abajo: Bacteri a gramn egati va .
1-membrana citoplasmática (membrana
interna), 2-espacio periplasmático, 3membrana externa, 4-fosfolípidos,
5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas,
8-lipopolisacáridos, 9-porinas.
Muchas especies de bacterias gramnegativas
causan enfermedades. Algunos cocos
gramnegativos causan la gonorrea (Neisseria
gonorrhoeae), la meningitis (Neisseria meningitidis)
y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis),
entre otros. Los bacilos gramnegativos incluyen un
gran número de especies. Algunos de ellos causan
principalmente enfermedades respiratorias
(Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae ,
Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa),
enfermedades urinarias (Escherichia coli , Proteus
mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y enfermedades gastrointestinales (Helicobacter
pylori , Salmonella enteritidis, Salmonella typhi ). Otros están asociadas a infecciones nosocomiales
(Acinetobacter baumanii ).
Índice
1 Estructura
2 Patogenia y tratamiento
3 Filogenia de las bacterias gramnegativas
4 Véase también
5 Referencias
Estructura[editar]
La envoltura celular de las bacterias gramnegativas está
compuesta por una membrana citoplasmática (membrana
interna), una pared celular delgada de peptidoglicano, que
rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre la
pared celular de estas bacterias.[4] Entre la membrana
citoplasmática interna y la membrana externa se localiza el
espacio periplásmico, relleno de una sustancia denominada
periplasma, la cual contiene enzimas importantes para la
nutrición en estas bacterias.
La membrana externa contiene diversas proteínas; entre ellas,
las porinas o canales proteícos que permiten el paso de ciertas
sustancias. También presenta unas estructuras llamadas
lipopolisacáridos (LPS), que están formados por tres regiones: el
polisacárido O (antígeno), una estructura polisacárida central
(KDO) y el lípido A (endotoxina). El lipopolisacárido contiene una
toxina termoestable que se libera al romperse la bacteria gramnegativa, pudiendo resistir a la esterilización en autoclave.
Bacterias gramnegativas
Pseudomonas aeruginosa
(puntos rosados) vistas al
microscopio tras ser teñidas con
la tinción de Gram.
Las bacterias gramnegativas pueden presentar una capa S que se apoya directamente sobre la
membrana externa y no sobre la pared de peptidoglicano, como sucede en las grampositivas. Si
presentan flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las bacterias
grampositivas (hay dos anillos por membrana). No presentan ácidos teicoicos ni ácidos lipoteicoicos,
típicos de las bacterias grampositivas. Las lipoproteínas se unen al núcleo de polisacáridos, mientras
que en las bacterias grampositivas estos no presentan lipoproteínas. La mayoría de las bacterias
gramnegativas no forma endosporas (Coxiella burnetti , que produce estructuras similares a las
endosporas, es una notable excepción).
Durante la tinción de Gram el colorante (cristal violeta) penetra en todas las células bacterianas (tanto
grampositivas como gramnegativas) a través de la pared bacteriana. A continuación, la mezcla de
alcohol-acetona decolora las bacterias gram-negativas (no así las gram-positivas). Por último, un
colorante de contraste (safranina o fucsina) vuelve a las bacterias grammnegativas de color rosado,
mientras que las grampositivas permanecen con color violeta-azul oscuro.
Patogenia y tratamiento[editar]
Muchas especies de bacterias gramnegativas causan
enfermedades. Una de las varias características únicas de las
bacterias gramnegativas es la estructura de la membrana
externa. La parte exterior de esta membrana comprende un
complejo de lipopolisacáridos cuya parte lípida (el lípido A)
actúa como una endotoxina y es responsable de la capacidad
patógena del microorganismo.[1] Este componente
desencadena una respuesta inmune innata que se caracteriza
por la producción de citocinas y la activación del sistema
Neisseria gonorrhoeae, agente
inmunológico. La inflamación es una consecuencia común de la
causal de la gonorrea.
producción de citocinas, que también pueden producir
toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema circulatorio,
provoca una reacción tóxica con aumento de la temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de
la presión arterial. Esto puede dar lugar a un shock endotóxico, que puede ser fatal.
Esta membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos, colorantes y detergentes que
normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular de peptidoglicano. La membrana
externa proporciona a estas bacterias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortunadamente, se
han desarrollado otros tratamientos alternativos para combatir la membrana externa de protección de
estos patógenos, tales como la lisozima con EDTA y el antibiótico ampicilina. También pueden usarse
otros fármacos, a saber, cloranfenicol, estreptomicina y ácido nalidíxico.
Filogenia de las bacterias gramnegativas[editar]
Dentro del grupo de las bacterias
gramnegativas es posible distinguir
dos niveles de organización, que se
distinguen por la composición de la
membrana externa.[5] [6] En el
primer subtipo la membrana externa
presenta solo simples fosfolípidos,
mientras que en el segundo subtipo
además presenta la inserción de
moléculas complejas de
lipopolisacáridos (la estructura típica
descrita anteriormente). Los
primeros incluyen solamente a
Thermotogae (termófilos y
heterótrofos fermentativos) y a
Deinococcus-Thermus
(quimiorganotrofos extremófilos);
estos últimos, aunque dan positivo
en la tinción de Gram, son
estructuralmente similares a las
bacterias gramnegativas.
Anillo de la vida obtenido a partir de estudios genómicos
que muestra a las bacterias grampositivas (Posibacteria,
abajo) derivándose de las gramnegativas (las restantes).
El resto de las bacterias gramnegativas pertenecen al segundo subtipo y presentan lipopolisacáridos en
su membrana externa. Las proteobacterias son uno de los grupos principales, que incluyen a
Escherichia coli , Salmonella y otras enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter,
Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias del ácido acético, Legionella y las proteobacterias alfa, como
Wolbachia, y muchas otras. Otros grupos notables son las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias
verdes del azufre y no del azufre.
Se desconoce si la doble membrana es una característica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las
bacterias gramnegativas serían las primeras bacterias en originarse, con las grampositivas derivadas a
partir de ellas.[7]
Una opción es que las bacterias grampositivas fueran las que aparecieron primero, puesto que
son las más simples. Se ha propuesto que cuando un grupo de estas bacterias desarrolló los
mecanismos para producir antibióticos (como hace por ejemplo, la bacteria Streptomyces), la
presión selectiva obligó a las demás a protegerse de los efectos de estas sustancias. Una de estas
estrategias fue desarrollar una membrana externa, dando lugar a las bacterias gramnegativas.[8]
[6]
La opción alternativa considera que la doble membrana es una característica primitiva y que la
segunda membrana se perdió al crecer la pared de peptidoglicano que impide la transferencia
de lípidos para formar la membrana externa.[9] [2] La hipótesis del citoplasma fuera describe un
posible modelo para la aparición de la doble membrana de las bacterias gramnegativas. Otro
posible escenario para la aparición de la membrana externa es el de la esporulación.[7]
Véase también[editar]
Bacteria grampositiva
Bacterias gramnegativas con G-C bajo
Envoltura celular bacteriana
Tinción de Gram
Referencias[editar]
1. ↑ a b Salton MJR, Kim KS (1996). Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al , eds.)
(4th ed. edición). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
2. ↑ a b Cavalier-Smith, T. (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi:
10.1186/1745-6150-1-19.
3. ↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und
Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2 : 185-189.
4. ↑ J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall , Elsevier, ISBN 978-0-444-88094-9.
5. ↑ Muñoz-Gómez, Sergio A., and Andrew J. Roger. Leaving negative ancestors behind. eLife 5
(2016): e20061.
6. ↑ a b Gupta, Radhey S. Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure
rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes.
Antonie Van Leeuwenhoek 100.2 (2011): 171-182.
7. ↑ a b Tocheva, Elitza I., Davi R. Ortega, and Grant J. Jensen. Sporulation, bacterial cell envelopes,
and the origin of life. (2016).
8. ↑ Gupta RS (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Crit. Rev.
Microbiol. 26 (2): 111-131. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.
9. ↑ Cavalier-Smith, T. (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R
Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610.