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Cátedra Microbiología General - FACENA - UNNE
MORFOLOGIA BACTERIANA
ULTRAESTRUCTURA BACTERIANA
Las bacterias son seres unicelulares procariotas, es decir que no poseen un material genético
envuelto por una membrana nuclear, que poseen elementos estructurales obligados y elementos facultativos. Son elementos obligados aquellos de los que no puede prescindir para vivir
(pared celular, membrana citoplasmática, citoplasma, ribosomas y genoma) y elementos facultativos, los cuales están presentes sólo en algunas especies bacterianas y aún en las que los poseen, si desaparecen las bacterias pueden seguir viviendo aunque pierdan ciertas capacidades
fisiológicas y patogénicas (flagelos, fimbrias, esporas, cápsula).
De adentro hacia fuera las bacterias poseen las siguientes estructuras: citoplasma o citosol,
membrana citoplasmática, pared (excepto los micoplasmas) y cápsula (sólo algunas especies)
TAMAÑO Y FORMAS BACTERIANAS
Las baterias pueden presentar diversos tamaños y formas, pero existen tres formas básicas: esféricas (cocos), bastoncitos o cilíndricas (bacilos) y helicoidales (espirilos).
Los cocos libres aparecen como células esféricas aisladas, pero luego de la división celular,
pueden originar distintos agrupamientos. Según el plano de división se pueden distinguir los
cocos en pares (diplococos), en cadenas, en tétradas y/o en racimos.
Los bacilos pueden ser muy cortos (cocobacilos) o tener una longitud de 2 a 10 veces su diámetro. Sus extremos pueden ser redondeados, cuadrados o agudizados. La mayor parte de las bacterias tienen una longitud media de 2 a 5 µm.
Fig.1: Cocos y bacilos
ENVOLTURAS CELULARES
Las envolturas de la célula bacteriana incluyen la membrana citoplasmática, la pared celular
que la recubre, las proteínas o polisacáridos especializados y cualquier otro material adherente
exterior.
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Fig.2: Envolturas bacterianas
LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
Es una bicapa lipídica formada por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina, fosfatidilglicerol y proteínas (Figura 1). Los extremos hidrofóbicos de los fosfolípidos interactúan en el centro de la
membrana, mientras que los extremos hidrofílicos (grupos fosfatos cargados), están en ambas
superficies, interna y externa, interactuando con el citosol y el medio externo.
Presenta algunas diferencias respecto a las de las células eucariotas:
1) La membrana citoplasmática de las bacterias es excepcionalmente rica en proteínas y no
contiene esteroles, salvo en el caso de los Mycoplasmas.
2) Presenta repliegues (invaginaciones) hacia el interior del citosol conocidos como mesosomas
3) El ADN bacteriano o genoma bacteriano está firmemente adherido a la membrana citoplasmática
4) La membrana citoplasmática es el sitio donde se sintetiza ADN, los polímeros con que se
sintetiza la pared celular y los lípidos de la membrana
5) Contiene todo el sistema de transporte de electrones de la célula y
6) Contiene las proteínas receptoras que funcionan en el movimiento dirigido o quimiotaxis de
la bacteria hacia nutrientes solubles.
Fig. 3: Membrana citoplasmática bacteriana
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Funciones de la membrana citoplasmática:
o Actúa como una barrera física entre el citoplasma y el medio ambiente y ejerce un control selectivo del movimiento de diversas sustancias desde y hacia la célula.
o Es el lugar donde se ubican las proteínas nacientes destinadas a la excreción (toxinas y
otros factores de virulencia).
o Es además el sitio donde se ubican los citocromos y donde se realiza el metabolismo
oxidativo.
o En la superficie externa de la membrana citoplasmática existen enzimas que participan
de la síntesis de la pared bacteriana y se denominan Proteínas Ligadoras de Penicilina
(PLP o PBP, en inglés) a los cuales se unen algunos antibióticos inhibiéndolas e impidiendo la síntesis de la pared.
o En la superficie interna encontramos proteínas involucradeas en la transformación de la
energía.
o Existen proteínas que atraviesan la membrana de lado a lado implicadas en el transporte
activo de diversas sustancias.
PARED CELULAR
Por fuera de la membrana citoplasmática se encuentra una pared celular rígida que está presente
en todas las bacterias, con excepción de los micoplasmas. La pared da forma a la célula, la protege de las influencias ambientales adversas e impide la entrada de cierto tipo de moléculas.
Sus funciones son:
1) Proteger a las bacterias de la diferencia de presión osmótica entre el medio interno de la
bacteria y del exterior
2) Funciona como una barrera contra sustancias tóxicas químicas y biológicas presentes en el
medio externo.
3) Su rigidez es la que proporciona la forma a la bacteria.
Se reconocen diferentes tipos de paredes celulares:
o
o
o
Pared celular de bacterias grampositivas
Pared celular de bacterias gramnegativas
Pared celular de mycobacterias
El componente principal de la pared celular es el peptidoglicano o mureína, un entramado
rígido constituído por cadenas polisacáridas paralelas unidas covalentemente por cadenas peptídicas transversales. La pared puede estar constituida por unas pocas o por numerosas capas de
peptidoglicano.
Consiste en una cadena lineal de dos azúcares alternados, N-acetilglucosamina (NAG) y ácido
N-acetilmurámico (NAM), con enlaces (1-4). A cada residuo de NAM se halla ligado un
tetrapéptido. Estos tetrapéptidos intervienen en la unión de las cadenas adyacentes de mureína
mediante un puente peptídico intermediario. Estas fibras se entrelazan entre sí dando como resultado una estructura muy rígida y estable (Figura 2 y 3).
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Fig. 4: M: Ac. N-acetimurámico. G: N-acetilglucosamina. Estructura del peptidoglicano en bacterias grampositivas.
Fig. 5: M: Ac. N-acetimurámico. G: N-acetilglucosamina. Estructura del peptidoglicano en bacterias gramnegativas.
Existen dos tipos de pared bacteriana lo que permitió dividir a las bacterias en dos grupos en
base a la coloración de Gram: aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la
decoloración con alcohol acetona (bacterias grampositivas) y aquellas que pierden el decolorante por decoloración (gramnegativas).
El tetrapéptido unido al NAM de muchas bacterias está constituido por:
Grampositivas
L-Alanina
D-glutámico
L-Lisina
D-Alanina
Gramnegativas
L-Alanina
D-glutámico
Meso diaminopimélico
D-Alanina
Las cadenas polisacáridas paralelas se hallan unidas transversalmente directamente a través de
los tetrapéptidos (bacterias gramnegativas) o a través de un puente de pentaglicina que conecta
dos tetrapéptidos (bacterias grampositivas). Figuras 4 y 5.
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Envolturas celulares de las bacterias grampositivas
Las bacterias grampositivas poseen una gruesa pared celular que recubre a la membrana citoplasmática. Está formada por una capa ancha de peptidoglicano y ácidos teicoicos, que son los
dos componentes fundamentales. También están presentes otros carbohidratos y proteínas que
varían de acuerdo a la especie (Figura 4).
El principal componente es el peptidoglicano o capa de mureína que es muy gruesa. El segundo
componente de importancia en la pared celular de las bacterias grampositivas son los ácidos
teicoicos que constituyen los mayores determinantes antigénicos que definen la individualidad
inmunológica de estas bacterias, actúan como receptores para bacteriófagos e inhiben la fagocitosis.
Los ácidos lipoteicoicos no están unidos a la pared celular, sino que están enlazados covalentemente a los glicolípidos de la membrana citoplasmática.
Otras moléculas presentes en la pared de las bacterias grampositivas son los carbohidratos
como los carbohidratos C de Streptococcus que definen la especificidad de grupos o proteínas
como la proteína M del estreptococo del grupo A o la proteína A del Staphylococcus aureus.
Ácidos teicoicos
Carbohidratos
Capa de mureína
Membrana
citoplasmática
Fig. 6.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias grampositivas
Fig. 7. Pared bacteriana y
membrana citoplasmática de
bacterias grampositivas: 1)
Acidos teicoicos. 2) Peptidoglicano. 3) Enlaces de peptidoglicano. 4) Acidos lipoteicoicos. 5) Fosfolípidos.
6)Proteínas. 7) y 8) Enzimas.
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Envolturas celulares de las bacterias gramnegativas
El espesor de la pared celular de las bacterias gramnegativas es considerablemente menor que el
de una bacteria grampositivas y estructuralmente dichas paredes tienen poca similitud entre sí.
Las bacterias gramnegativas presentan tres capas de envolturas distintas: (Fig. 6)
o Membrana externa
o Espacio periplásmico
o Membrana citoplasmática
Lipopolisacárido
Porina
Membrana externa
Proteína de membrana externa
Periplasma
Mureína
Membrana celular
Fig. 8.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias gramnegativas
Membrana externa:
Está formada por dos semicapas, la interior, compuesta por fosfolípidos y la exterior compuesta
por Lipopolisacárido (LPS) que tiene actividad de endotoxina.
Los fosfolípidos difieren cualitativamente de los de la membrana citoplasmática. Contiene el
lipopolisacárido (LPS) y proteínas únicas que difieren de las de la membrana plasmática.
El LPS consta de tres regiones:
o Región I: Antígeno somático O; región polisacárida variable y antigénica. Es altamente
antigénico. Hay muchas variedades de antigeno O y cada uno define una especie o
subespecie bacteriana.
o Región II: Polisacárido del centro.
o Región III: Lípido A; Lípido complejo y tóxico. Posee propiedades endotóxicas: pirogenicidad, letalidad, necrosis de tejidos, activación del complemento, etc.
La especificidad serológica reside en la región I y la toxicidad en la región III.
La membrana externa presenta también proteínas que forman canales de difusión transmembrana conocidas como porinas cuyas funciones son actuar de canales para nutrientes, son receptores para bacteriófagos y permiten la adherencia a receptores específicos del huésped.
Otro grupo de proteínas participa en el anclaje de la membrana externa a la capa de peptidoglicano.
La membrana externa actúa como un tamiz molecular que impide la entrada de moléculas de
gran tamaño, impide la pérdida de proteínas periplásmicas y protege a la célula de las emzimas
hidrolíticas del medio.
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Espacio periplásmico
Se encuentra entre la membrana citoplasmática y la membrana externa. En este espacio encontramos: una delgada capa de peptidoglicano, diversas proteínas, y lipoproteínas de unión.
La cantidad de mureína es mucho menor y forma una delgada pero resistente capa que protege a
la bacteria. Además carece de ácidos teicoicos. Solo unas pocas cadenas de mureína están unidas a otras cadenas paralelas por medio de tetrapéptidos y son suficientes como para formar una
malla de mureína. El resto de las cadenas permanecen sueltas y sumergidas en un fluido que
contiene agua y moléculas libres, para formar un gel periplásmico que aparece a ambos lados de
la pared celular. El espacio periplásmico no es un espacio lleno de fluido sino que es un verdadero gel que define el periplasma. Las lipoproteínas de unión se hallan unidas covalentemente
en un extremo al peptidoglicano, e insertan en forma no covalente su extremo lipídico en la
membrana externa. Sirven para anclar la membrana externa a la célula.
Fig. 9. Pared bacteriana y
membrana citoplasmática
de bacterias gramnegativas:
1) 2) y 3) Lipopolisacárido:
regiones I,II,y III.
4) Proteínas. 5) y
6)Porinas. 7)Fosfolípidos.
8) Lipoproteínas. 9) Peptidoglicano 10) enzimas. 11)
Espacio periplásmico.
12)PBP: Proteínas ligadoras de penicilina.
13)Fosfolípidos de la
membrana citoplasmática.
14)Enzimas.
Pared celular de las mycobacterias
Las mycobacterias se diferencian de las bacterias grampositivas y gramnegativas porque poseen
una gran cantidad de ácidos grasos llamados ácidos micólicos unidos a la pared.
Asociados a la membrana citoplasmática es posible hallar fosfatidil inositol manósidos y lipoarabinomananos. Los lipoarabinomananos son extensiones glicosiladas de los fosfatidil
inositol manósidos y forman un poro o interfase para permitir el pasaje de ciertos nutrientes
hacia la célula.
Poseen luego una capa de péptidoglicano. Unido covalentemente al peptidoglicano se halla el
arabinogalactano, y por encima se encuentran los ácidos micólicos. El complejo formado por
ácidos micólicos - arabinogalactanos – péptidoglicano forma una barrera lipídica de permeabilidad.
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En contacto con los ácidos micólicos se halla una capa de glicolípidos específicos de especie,
formando una superficie antigénica con factores de virulencia que participan en la interacción
con el huésped.
Esta pared permite que estos microorganismos resistan a la acción de muchas sustancias químicas, así como al sistema inmune del huésped. Pero también debido a esta pared estos microorganismos crecen con mucha lentitud, quizás por la menor tasa de captación de nutrientes.
Glicolípidos específicos de especie
Acidos micólicos
Arabinogalactano
Peptidoglicano
Fosfatidilinositol manósidos
Membrana citoplasmática
Lipoarabinomananos
Fig. 10.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias ácido-alcohol resistentes
Estas bacterias necesitan de una coloración especial para ser observadas al microscopio (coloración de Ziehl-Neelsen) y debido a que los ácidos grasos retienen el colorante cuando son decoloradas con alcohol y ácido, se denominan bacterias ácido alcohol resistentes.
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BIOSÍNTESIS DE PÉPTIDO GLICANO
La síntesis del peptidoglicano consta de varias fases, que brevemente consisten en:
- Síntesis de precursores en el citoplasma
- Ensamblaje parcial en membrana
- Transporte a la cara externa externa de la membrana
- Ensamblaje final en el exterior, mediante reacciones que no precisan energía
Pueden diferenciarse cuatro etapas:
1. Síntesis de precursores solubles en el citoplasma.
2.
Estos precursores son transferidos a un transportador lipídico situado en la membrana
citoplásmica (un poliisoprenol fosfatado llamado undecaprenil-fosfato), donde se forman las
unidades disacarídicas con el pentapéptido.
3.
Las unidades disacarídicas se polimerizan en cadenas lineales fuera de la membrana, pero
aún unidas al undecaprenil-fosfato de la membrana.
4.
Unión del polímero lineal así formado al peptidoglucano preexistente en la pared celular,
por entrecruzamiento de (al menos) parte de sus péptidos respectivos.
A estas etapas hay que añadir una fase adicional de regeneración del transportador lipídico, una
vez que ha cumplido su misión, para que pueda ser operativo en un nuevo ciclo de síntesis.
Veamos, pues, en más detalle, cómo ocurre este interesante proceso:
Fig. 11. Síntesis del peptidoglicano
Fase 1:. Los monosacáridos que luego van a constituir la unidad disacarídica repetitiva del esqueleto del peptidoglucano (NAM y NAG) se activan al unirse a uridín difosfato (UDP). (En
general, los monosacáridos que han de incorporarse a polímeros de pared celular bacteriana se
activan mediante su unión con nucleósidos-fosfato.)
Por lo tanto, en esta fase se sintetizan por separado:
 NAG-UDP
 NAM-UDP
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Luego se va produciendo la adición secuencial y ordenada de los distintos aminoácidos al
NAM (en reacciones que requieren energía e iones Mn++):
1.
L-ala
2.
D-glu
3.
m-DAP (u otro diaminoácido; p. ej. L-lys en Staphylococcus aureus)
4.
D-ala-D-ala
Observar que no se produce un tetrapéptido, sino un pentapétido. El último paso de adición de
aminoácidos es la unión del dipéptido D-alanil-D-alanina, que se ha sintetizado en dos fases:
 una racemasa convierte la L-ala a D-ala;
 creación de enlace peptídico entre dos D-ala.
Fase 2: El UDP-NAM-pentapéptido se transfiere ahora a un transportador de membrana, llamado undecaprenil-fosfato (que abreviaremos como Lip-P), en una reacción catalizada por una
translocasa específica.
El undecaprenil-fosfato es un poliisoprenoide de 55 átomos de C (C55, derivado de la repetición
11 veces de la unidad isoprenoide, con un fosfato terminal). Se le conoce también con el nombre
de bactoprenol, pero hoy se sabe que no es exclusivo de bacterias. El bactoprenol permite el
transporte y ensamblaje de sustancias que, como los azúcares, son hidrofílicas, y no podrían
pasar por sí mismas la barrera hidrofóbica de la membrana.
Una vez que el NAM-pentapétido está unido al undecaprenil (por medio de pirofosfato), una
transferasa transfiere a éste la NAG desde el UDP-NAG. Se genera pues el enlace ß(14)
entre NAG y NAM. Por lo tanto, se obtiene: Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG.
En esta situación es cuando se producen la modificaciones en la estructura básica del PG. Por
ejemplo: en Staphylococcus aureus el grupo -COOH del D-glutámico en posición (2) es amidado (pasa a --CO-NH2. Por otro lado, se introducen los puentes peptídicos, que en el caso de esta
bacteria consisten en una pentaglicina, que se une al grupo amino terminal de la L-Lys en posición (3).
Tanto la traslocasa como la transferasa está localizadas en el lado citoplásmico de la membrana,
de modo que el precursor Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG, en este momento está “colgando”
hacia el citoplasma, anclado a la lámina interna de la membrana a través de bactoprenol.
Fase 3: Polimerización de varias unidades disacarídicas: Ahora el bactoprenol “se da la vuelta” en la membrana (una especie de flip-flop desde la capa interna hasta la externa), de modo
que logra que el precursor resultante de la fase 2 quede expuesto hacia el medio acuoso exterior
a la membrana. Entonces tiene lugar la polimerización de varias unidades disacarídicas: ello se
logra en una reacción de transglucosidación. Consiste en la unión de cada unidad disacarídica
(con su pentapéptido) unida a su respectivo Lip-P-P, con el extremo libre (reductor) de una cadena preexistente que a su vez está unida a otra molécula de Lip-P-P.
En el proceso se libera uno de los Lip-P-P (o sea, el undecaprenil, pero en forma pirofosforilada). Sobre este Lip-P-P actúa una fosfatasa específica, que elimina el fosfato terminal, regenerándose el undecaprenil-fosfato, que queda dispuesto para otro ciclo como el descrito.
Fase 4: El polímero surgido de la fase anterior es una cadena lineal de PG sin entrecruzar, y
unido aún al transportador lipídico de membrana. Ahora este polímero naciente (con sus pentapéptidos) reacciona, por transpeptidación, con un PG aceptor preexistente. En esta reacción se
ven implicados el grupo C=O de la D-ala (4) del PG naciente y el grupo -NH2 libre del diaminoácido (3) del PG aceptor (o del último aminoácido del puente peptídico).
Esto es lo mismo que decir que el enlace peptídico entre D-ala (4) y D-ala (5) del PG naciente
se ve sustituido por otro enlace peptídico, entre dicha D-ala (4) y el diaminoácido del PG naciente.
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Fig. 12. Transpeptidación
La energía para esta reacción la suministra la hidrólisis concomitante del enlace peptídico entre
las dos D-ala terminales. Es decir, en cada reacción de transpeptidación se libera una D-ala,
correspondiente a la que ocupaba la posición (5).
Ya dijimos en el capítulo anterior que no todos los tetrapéptidos participan en entrecruzamientos. Las D-ala terminales (en 5) de los péptidos no implicados en tales entrecruzamientos son
eliminadas por una enzima llamada D-D-carboxipeptidasa. Esta enzima explica no sólo que en
el PG maduro existan tetrapéptidos (y no los pentapéptidos originales), sino también la existencia de tripéptidos.
Muchas bacterias controlan el grado de entrecruzamiento de su PG maduro. Incluso algunas
pueden eliminar totalmente muchos de los péptidos originalmente unidos al NAM, mediante
enzimas conocidas genéricamente con el nombre de autolisinas.
Antibióticos que actúan a nivel de la biosíntesis de peptidoglucano:
Estos antibióticos tienen un efecto bactericida sobre bacterias en crecimiento. Ello se debe a
que, al inhibir determinados pasos del ciclo de síntesis y ensamblaje del PG, provocan la acumulación de precursores de dicho PG, lo que a su vez desencadena la activación de las autolisinas de la bacteria, que degradan el PG y que finalmente provoca la lisis celular (en medios
hipotónicos), por entrada masiva de agua a la célula.
1.
Fosfomicina: actúa inhibiendo la formación del 3-O-D-lactil-éter de la NAG (o sea, del
NAM). Parece ser que la base molecular estriba en la semejanza estructural entre el este antibiótico y el PEP (es decir, la fosfomicina es análogo estructural del PEP, lo que lleva a la
inactivación de la enzima correspondiente a esta reacción).
2.
Cicloserina: Se comporta como análogo estructural de la D-alanina, por lo que inhibe la
actuación de la racemasa que convierte la L-ala a D-ala, así como de la reacción de unión de
dos D-ala.
3.
Tunicamicina: inhibe la traslocasa que cede el NAM unido hasta entonces al UDP y lo
pasa al bactoprenol (fase 2ª).
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4.
Vancomicina y ristocetina: inhiben la segunda transglucosidación (fase 3ª), es decir, la
unión de diversas unidades disacarídicas.
5.
Bacitracina: se une al undecaprenol-pirofosfato, bloqueando su desfosforilación, e impidiendo por lo tanto, la regeneración del transportador de membrana.
6.
Antibióticos ß-lactámicos (p. ej.: penicilinas, cefalosporinas): inhiben la reacción de
entrecruzamiento por transpeptidación.
Fig 13. Mecanismo de acción de los antibióticos que inhibhen la síntesis de la pared bacteriana.
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CITOPLASMA
En el citoplasma se encuentra una gran variedad de pequeñas moléculas, iones inorgánicos,
ribosomas y enzimas involucradas en reacciones anabólicas y catabólicas necesarias pra el crecimiento celular y la reproducción. En el citoplasma ocurre el metabolismo celular, la síntesis
proteica y la síntesis del DNA.
En el citoplasma o citosol bacteriano pueden verse con el ME dos zonas; una fibrosa que corresponde al genoma y otra granulosa que está abarrotada de ribosomas.
Fig. 14: Citoplasma y
envolturas bacterianas
GENOMA BACTERIANO
El genoma bacteriano o nucleoide está formado por una gran molécula de ADN de doble
cadena, superenrollado que si bien no posee
la organización de un cromosoma y la asociación con histonas, puede estar asociado a
ciertas proteínas. El ADN se une a zonas estratégicas de los mesosomas de la membrana
plasmática en un sitio denominado oriC para
iniciar su duplicación.
Pueden existir como elementos facultativos
pequeñas cadenas circulares de ADN extracromosomal libres en el citosol denominadas
plásmidos, con capacidad para replicarse
independientemente del genoma bacteriano.
Fig. 15. Microscopía electrónica de una cadena
de ADN desenrollado
RIBOSOMAS
Los ribosomas bacterianos existen libres en el citoplasma y rara vez están unidos a membranas.
Poseen un tamaño de 70s y poseen una estructura diferente a la de los ribosomas de las células
eucariotas (80s) y por ello han podido desarrollarse antimicrobianos que actúen sobre los ribosomas bacterianos y no sobre los ribosomas del hombre y los animales. Están formados por dos
subunidades: 50s y 30s.
GRANULOS CITOPLASMATICOS
El citosol además posee gránulos citoplasmáticos, de diferente naturaleza que casi siempre
tienen función de almacenamiento, y pueden estar formados por polifosfatos, glucógeno o ácido polibetahidroxibutírico (PHB). Estos últimos se consideran depósitos de energía y carbono
reutilizable. Los gránulos de glucógeno constituyen reservas de carbohidratos. Los gránulos de
polifosfatos se conocen también como gránulos metacromáticos.
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CÁPSULA Y MATRICES EXOPOLISACÁRIDAS
Por fuera de la pared, algunas bacterias presentan una capa de polisacáridos o de proteínas que
puede ser gruesa o delgada, rígida o flexible, que es una cubierta continua formada por un gel
hidrofílico. Cuando la estructura es firme y tiene bordes definidos, se habla de cápsula. Esta
está organizada en una matriz muy compacta que excluye las partículas como las de tinta china.
Cuando la estructura es amorfa y de bordes poco
definidos e irregulares se habla de glicocálix o
matriz exopolisacárida; en este caso no excluiría a las partículas y sería más difícil de ver.
Aunque la mayoría de las cápsulas son polisacáridas, existen algunas que son polipeptídicas
como las de Bacillus anthracis. La cápsula es un
determinante de patogenicidad para la bacteria
ya que le da resistencia a la fagocitosis y a la
lisis intracelular y le permite la adherencia a las
mucosas del huésped. Tal es su importancia en la
virulencia que se ha visto que bacterias que pierFig 16.: Tinción con tinta china mostrando la
den su cápsula se vuelven avirulentas o no patócápsula (incolora) que rodea a las bacterias
genas. La cápsula es un importante determinante
antigénico que sirve en algunas bacterias para
preparar vacunas (Haemophilus influenzae y Neisseria meningitidis)
FLAGELOS
Muchas bacterias son móviles y esta capacidad para desplazarse independientemente, en general es debida a la presencia de organelas especiales para la motilidad: los flagelos. Son largos
filamentos proteicos que pueden medir varias veces el largo de los bacilos. Existen bacterias que
carecen de flagelos; los cocos por ejemplo, no son flagelados, y alrededor de la mitad de los
bacilos tampoco.
Las bacterias pueden presentar distinto número de flagelos que pueden distribuirse de diferente
manera. Algunas poseen un solo flagelo polar (Monotricas), otras que poseen varios flagelos
en un polo (Lofotricas) o en ambos polos (Anfitricas) y otras poseen flagelos alrededor de toda
la célula (Peritricas)(Fig. 8). Algunas bacterias presentan flagelos sólo cuando crecen en medios líquidos mientras que carecen de ellos si crecen en medios sólidos.
Los flagelos bacterianos están compuestos por tres
partes: el filamento (externo con respecto a la célula),
el gancho (en la superficie celular) y el cuerpo basal
(anclado en la membrana citoplasmática).
Químicamente el filamento está constituido por
subunidades de una proteína denominada flagelina. El
gancho está constituido por una única proteína. El
cuerpo basal está formado por anillos que rodean al
filamento. El anillo M está embebido en la membrana
citoplasmática, permitiendo la rotación del flagelo y los
anillos exteriores coinciden con la capa de peptidogliFig. 17: Microscopía electrónica de
cano y la membrana externa (en los gamnegativos). El
una bacteria con flagelos peritricos.
cuerpo basal está constituido por 10 a 13c proteínas. La
estructura de los flagelos en grampositivos es similar, excepto que el cuerpo basal contiene solo
dos anillos, uno embebido en la membrana citoplasmática y otro asociado al peptidoglicano.
(Fig. 15)
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Fig. 18. Estructura del flagelo en gramnegativas (a) y en grampositivas (b).
Los flagelos bacterianos son portadores del antígeno H, el cual es un determinante antigénico
de importancia en la identificación de las bacterias y de aplicación en pruebas diagnósticas.
El flagelo es un importante determinante de patogenicidad pues permite a la bacteria avanzar a
través del mucus y además puede actuar como elemento de adherencia a la célula del huésped.
FIMBRIAS y PILIS
Son microfibrillas formadas por subunidades
proteicas hidrofóbicas, de una proteína llamada
pilina. Son muy numerosas, se distribuyen por
toda la superficie celular en número variable. Se
originan en la membrana citoplasmática y atraviesan la pared celular. Algunos de estos apéndices no flagelares están relacionados con la transferencia de material genético, y reciben el nombre de pili sexual.
Las fimbrias no participan de la motilidad sino
Fig. 19: Microscopía electrónica mostrando
que actúan como factores de adherencia a las las fimbrias bacterianas que rodean a la célula
células del huésped para evitar ser arrastradas
por las barreras naturales de defensa y en algunas especies inhiben la fagocitosis. Existen diferentes tipos de fimbrias con especificidades características para determinados receptores en las
células del huésped.
PILI SEXUALES
Los pili (plural de pilus) sexuales son microfibrillas huecas que participan en el intercambio de
material genético entre bacterias mediante un proceso llamado conjugación y pueden actuar
como receptores para bacteriófagos. Las bacterias que los poseen se denominan masculinas
(F+) o donantes y las que carecen de ellos se denominan femeninas (F-) o aceptoras (Figura 17).
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PS
F-
F+
Fig. 20: Bacteria donadora (F+) en proceso de conjugación con una bacteria
aceptora (F-) a través de un pilus sexual (PS)
ESPORAS BACTERIANAS
Las Esporas bacterianas o endosporas son elementos de resistencia para la bacteria. Se denominan así porque son estructuras que se forman dentro de las células. En los bacilos las endosporas
pueden formarse en posición central, terminal o subterminal. Pueden tener el mismo diámetro
que las células vegetativas, ser más chicas o más grandes.
La espora es una estructura latente que puede sobrevivir largos períodos en condiciones adversas, y luego en las condiciones adecuadas es capaz de restablecer la forma vegetativa.
Son muy resistentes al calor (más de 100ºC) y a la desecación y no se destruyen con facilidad
con sustancias químicas agresivas. La estructura de las esporas es mucho más compleja que la
de la forma vegetativa en cuanto a que tienen numerosas capas. El centro de la espora es el protoplasto (core) que contiene una copia de DNA, ribosomas y numerosas enzimas. Por afuera del
core existen una serie de capas o envolturas concéntricas:
a) membrana esporal. Encierra al core
b) pared esporal: contiene peptidoglicano similar al de la célula vegetativa
c) corteza: capa muy gruesa de peptidoglicano con menos enlaces cruzados
d) cubiertas interna y externa. Compuestas de proteínas similares a la queratina, responsable de la impermeabilidad
e) exosporio: lipoproteina de membrana con algunos carbohidratos
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Fig 21: Proceso de esporulación y germinación de una bacteria esporulada.
La formación de la endospora o esporulación se desencadena cuando la bacteria es expuesta a
factores ambientales adversos (Figura 18). Los factores más importantes que desencadenan la
esporulación son la disminución de las fuentes de C o N, el calor, la desecación o la presencia
de oxígeno en el caso de las bacterias anaerobias. Cada célula forma una espora interna que
luego es liberada al sufrir autólisis la célula vegetativa.
Una vez restituidas las condiciones adecuadas para el desarrollo de la bacteria, la espora se hidrata y comienza el proceso de germinación o sea de transformación en forma vegetativa nuevamente.
Entre las bacterias esporuladas se encuentran los Bacillus (aerobios) y los Clostridium (anaerobios)
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Membrana
externa
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BIBLIOGRAFIA
1. Basualdo J. A. y cols. Microbiología Biomédica. Ed. Atlante. Segunda Edición. Año
2006.
2. Prescott L. M., Harley J. P., Klein D. A. Microbiología. Editorial Mc Graw Hill - Interamericana. 4ta. Edición, Año 1999.
3. Pumarola A. y cols. Microbiología y Parasitología Médica. Ed. Masson-Salvat Medicina. Segunda Edición. Año 1987.
4. Apunte de Morfología y Estuctura bacteriana. Cátedra de Microbiología e Inmunología.
Facultad de Medicina. UNNE
5. Sitio web para la consulta de Microbiología General, Licenciatura de Biología, Universidad de Granada. http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/
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