Download Genes,cromosomas y herencia

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Prefacio xxv
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Mitosis y meiosis
2.1
La estructura de la célula está íntimamente ligada
con la función génica 20
Límites celulares 20
El núcleo 21
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1
Introduccióna la Genética 1
1.1
De Mendel al DNA en menos de un siglo 2
El trabajo de Mendel sobre la transmisión de los
caracteres 3
La teoría cromosómica de la herencia: conectando
Mendel y meiosis 3
Variación genérica 4
La investigación de la natnraleza química de los genes:
¿DNA o proteínas?
5
1.2 Eldescubrimiento de la doble hélice inició la era del
DNA recombinante
5
La estructura del DNA y del RNA 5
Expresión génica: del DNA al fenotipo 6
Las proteínas y la función biológica
6
Conectando genotipo y fenotipo: la anemia
falciforme 7
1.3
La genómica tuvo su origen en la tecnología del
DNA recombinante 8
Fabricando moléculas de DNA recombinante y
donando el DNA 8
Secuenciando genomas: el Proyecto Genoma
Humano 9
1
1.4
1.5
1.6
El impacto de la biotecnología está creciendo 10
Vegetales, animales y suministro de alimentos
10
¿A quién pertenecen los organismos transgénicos?
11
Biotecnología en genética y medicina
11
Los estudios genéticos confían en la utilización de
organismos modelo 13
La serie actual de organismo modelo en genética 13
Organismos modelo y enfermedades humanas
15
Vivimos en la «Era de la Genética»
16
16
Genética, tecnología y sociedad
Resumen del capítulo
17
Problemasy preguntas a discusión
Lecturasseleccionadas 18
..
17
..~...~.......
2
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Genes,cromosomas y herencia
....
~
2.2
2.3
2.4
19
El citoplasma y sus orgánulos 22
En los organismos diploides, los cromosomas
forman parejas homólogas 23
La mitosis reparte los cromosomas en las células
hijas 25
La interfase y el ciclo celular 26
Profase 27
Prometafasey metafase 27
Anafase 27
Telofase 28
La meiosis reduce el número de cromosomas de
diploide a haploide en las células germinales y en
las esporas 30
Panoramade la meiosis 31
La primera división meiótica: la profase 1 31
Metafase, Anafase y Telofase 1 32
La segundadivisión meiótica 33
2.5 El desarrollo de los gametos varía durante la
espermatogénesis y la oogénesis 34
2.6 La meiosis es esencial para el éxito de la
reproducción sexual en todos los organismos
diploides 35
2.7 La microscopía electrónica ha revelado la
naturaleza citológica de los cromosomas mitóticos
y meióticos 36
Cromatina y cromosomas
36
El complejo sinaptinémico
37
Resumen del capítulo 39
Ideas y soluciones
39
-
-
-
X
Contenido
Problemas y preguntas a discusión 41
Problemas extra-picantes 42
Lecturas seleccionadas 42
3
Genética mendeliana
3.1
Mendel utilizó un modelo experimental para
abordar el estudio de los patrones de herencia 44
El Crucemonohíbrido revela como se transmite un
3.2
43
carácter de generación en generación 44
Los tres primeros principios de Mendel 46
Terminología genética actual 46
Planteamiento analítico de Mendel 47
Tablero de Punnett 48
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
3.9
El cruce prueba: Un carácter 48
El crucedihíbrido de Mendel reveló su cuarto
postulado: la transmisión independiente
La transmisión independiente 50
El cruce prueba: dos caracteres 52
Loscrucestrihíbridos demuestran que los principios
de Mendel son aplicablesa la herencia de caracteres
múltiples 52
El método de la bifurcación en línea o esquema
ramificado 52
El trabajo de Mendel fue redescubiertoa principios
del siglo xx 54
La correlaciónde los postuladosde Mendel con el
comportamiento de los cromosomasconstituyó el
fundamento de la genética de la transmisión
moderna 54
Factores, genes y cromosomas homólogo s 55
La transmisión independiente da lugar a una gran
variación genética 56
Lasleyes de probabilidad nos ayudan a explicar los
fenómenos genéticos 57
Las leyes del producto y de la suma 57
Probabilidad condicional
58
El teorema binomial
58
3.10 Lasgenealogías humanas revelan patrones de
herencia 62
Convenciones en las genealogías
Análisis de genealogías
63
::: Genética, tecnología y sociedad
59
65
La enfermedad de Tay-Sachs: un trastorno molecular
recesivo en la especie humana 65
Resumen del capítulo 66
Ideas y soluciones 66
Problemas y preguntas a discusión 69
Problemas extra-picantes 71
Lecturas seleccionadas 72
4
Ampliaciones de la genética
mendeliana 73
4.1
Losalelos modifican los fenotipos de maneras
diversas 74
4.2
Losgen éticos utilizan una gran variedad de
símbolospara los alelos 75
Con dominancia incompleta, ningún alelo es
dominante 76
4.3
4.4
El análisis de ji-cuadrado evalúa la influencia del
azar en los datos genéticos
62
4.5
Interpretación de los cálculos de X2 60
4.6
En la codominancia,es muy evidente la influencia
de ambos alelos en el heterozigoto 77
En una población puede haber genes con alelos
múltiples 77
El grupo sanguíneoABO 77
Los antígenosA y B 78
El fenotipo Bombay 80
Ellocus white en Drosophila 80
Losalelos letales son genes esenciales 81
Mutacionesletalesdominantes 82
.
4.7
La combinaciónde dos pares de genes implicados
en dos modos de herencia modifican la proporción
9:3:3:1 82
4.8
A menudo los fenotipos están afectados por más de
un gen 83
Epistasia
84
Patrones de herencia únicos 85
..
...
Contenido
~
4.9
4.10
4.11
4.12
=
Fenotiposnuevos 87
Otrasproporciones dihíbridas modificadas 88
Laexpresión de un solo gen puede tener efectos
múltiples 89
Elligamiento al X se refiere a genes del
cromosoma X 90
Ligarnientoal X en Drosophila 90
Ligamientoal X en la especie humana 92
Enla herencia limitada e influenciada por el sexo, el
sexo del individuo influye en el fenoptipo 93
El síndrome de Lesch-Nyhan: las bases moleculares
de una rara enfermedad recesiva ligada al X 94
Laexpresión fenotípica no es siempre el reflejo
directo del genotipo 95
Penetración y expresividad 95
Fondo genético: supresión y efectos de posición 96
Efectos de la temperatura 97
Efectos de la nutrición 97
Inicio de la expresión génica 98
Anticipacióngenética 98
Improntagenórnica (Paterna) 99
Genética, tecnología y sociedad
100
Mejoradel destino genético de los perros de raza
Resumendel capítulo 101
1deasy soluciones 102
Problemasy preguntas a discusión 104
Problemasextra-picantes 108
Lecturasseleccionadas 110
5
100
Cartografía cromosómica en
eucariotas 111
5.1 Losgenes ligados en el mismo cromosoma se
i
segregan juntos 112
La proporción de ligarniento 113
5.2 Elentrecruzamiento es la base para determinar la
distancia entre los genes en la construcción de
mapas cromosómicos 115
Morgany el entrecruzamiento 115
Sturtevanty la obtención de mapas 117
XI
Entrecruzamientos sencillos 117
Ladeterminación de la secuencia génica en la
confección de un mapa se basa en el análisis de
entrecruzamientos múltiples 119
Entrecruzamientos múltiples 119
Mapa de tres puntos en Drosophila 120
Determinación del orden de los genes 122
Un problema de cartografía en el maíz 124
5.4 la interferencia afecta a la recuperación de los
intercambios múltiples 127
5.5 A medida que la distancia entre dos genes aumenta,
los experimentos de cartografía se hacen más
imprecisos 128
5.6 Los genes de Drosophila han sido ampliamente
cartografiados 129
5.7 Elentrecruzamiento implica un intercambio físico
entre cromátidas 130
5.8 La recombinación se produce entre cromosomas
mitóticos 131
5.9 Entre cromátidas hermanas también se producen
intercambios 133
5.10 En organismos haploides se puede realízar el análisis
delligamiento y la confección de mapas 134
Mapas de gen a centrómero 135
Análisis de tétradas ordenadas respecto de
desordenadas 137
Ligamiento y cartografía 137
5.11 Elanálisis de la puntuación lod y de la hibridación
celular somática fueron históricamente importantes
para confeccionar mapas de cromosomas
humanos 140
5.12 Ahora es posible la cartografía de genes utilizando
el análisis molecular del DNA 143
Cartografía de genes utilizando las anotaciones de las
bases de datos 143
5.13 ¿Encontró Mendelligamiento?
143
¿Por qué Gregor Mendel no encontró ligamiento? 144
Resumen del capítulo 144
Ideas y soluciones 145
Problemas y preguntas a discusión 147
Problemas extra-picantes 150
Lecturas seleccionadas 151
5.3
XII Contenido
[}
Ideas y soluciones 180
Problemas y preguntas a discusiÓn 182
Problemas extra-picantes 183
Lecturas seleccionadas 185
6
Análisis genético y mapas en
bacterias y bacteriófagos
153
6.1
Las bacterias mutan espontáneamente y crecen a un
ritmo exponencial 154
Laconjugación es una de las formas de
recombinación en bacterias 155
Bacterias p+ y P- 157
Bacterias Hfr y mapas de cromosomas 159
Recombinación en cruces p+ X P-: revisión 162
El estado F' y los merozigotos 162
Elanálisis mutacional condujo al descubrimiento de
las proteínas Rec, esenciales para la recombinación
bacteriana 162
Losfactores F son Plásmidos 164
LaTransformación es otro proceso que da lugar a
recombinación en Bacterias 165
El proceso de la transformación 165
Transformación y genes ligados 165
Los bacteriófagos son virus bacteria nos 165
Pago T4: estructura y ciclo biológico 167
El análisis de calvas 168
Lisogenia 169
Latransducción es una transferencia de DNA
bacteriano a través de un virus 169
El experimento de Lederberg-Zinder 169
Naturaleza de la transducción 170
Transducción y mapas 171
Los bacteriófagos sufren recombinación
intergénica 172
Mapas en bacteriófagos 173
En el fago T4 se produce recombinación
intragénica 173
Ellocus rU del fago T4 174
Complementación entre mutaciones rU 174
Análisis de la recombinación 176
Prueba de deleciones dellocus rU 177
El mapa del gen rU 178
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
6.9
11 Genética, tecnología y sociedad 178
Genes bacterianos y enfermedades: de la expresión
génica a las vacunas comestibles 178
Resumen del capítulo 180
7
Determinación del sexo y
cromosomas sexuales 187
7.1
Diferenciación sexual y ciclos biológicos 188
Chlamydomonas 188
Zea mays 189
Caenorhabditis elegans 191
Los cromosomas Xe Yfueron relacionados por
primera vez con la determinación del sexo a
principios del siglo xx 192
Elcromosoma Y determina la masculinidad en los
humanos 193
Síndrome de Klinefelter y Turner 194
Síndrome 47,XXX 195
Condición 47,XYY 195
Diferenciación sexual en humanos 196
El cromosomaY y el desarrollo masculino 196
La proporción de varones y mujeres en la especie
humana no es 1,0 198
Lacompensación de dosis evita una expresión
excesiva de los genes ligados al X en humanos y
otros mamíferos 198
Corpúsculos de Barr 199
La hipótesis de Lyon 200
El mecanismo de la inactivación 201
La proporción de cromosoma X respecto de la
dotación de autosomas determina el sexo en
Drosophila 202
Compensación de dosis en Drosophila 204
Mosaicos en Drosophila 204
Lavariación de la temperatura regula la
determinación del sexo en reptiles 205
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
7.7
11Genética,
tecnología y sociedad
206
Una cuestión de género: selección del sexo en
humanos
206
Resumen del capítulo
207
Contenido
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16
Ideasy soluciones 208
Problemasy preguntas a discusión
Problemasextra-picantes 209
Lecturasseleccionadas 210
8
8.9
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\\
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.
208
Mutacionescromosómicas:
variaciónen el número y ordenación
de loscromosomas 213
8.1 Terminologíaespecífica que describe las variaciones
en el número de cromosomas 214
8.2 Lavariación en el número de cromosomas se origina
por una no disyunción 214
8.3 Lamonosomía, o pérdida de un 5010cromosoma,
puede tener graves efectos fenotípicos 215
Monosomíaparcial en la especie humana: el síndrome
Cri-du-chat 216
8.4 Latrisomíaimplicala adiciónde un cromosomaa un
genoma diploide 216
El síndromede Down 217
Síndromede Patau 219
Síndromede Edwards 220
Viabilidadde las aneuploidías en la especie
humana 220
8.5 Lapoliploidía, en la que se encuentran más de dos
dotaciones haploides de cromosomas, es
predominante en 105vegetales 221
Autopoliploidía 222
Alopoliploidía 223
Endopoliploidía 224
8.6 Enla estructura y en la ordenación de 105
cromosomas se produce variaciones 225
8.7 Una deleción es la pérdida de una región de un
cromosoma 226
8.8 Una duplicación es la repetición de un segmento de
material genético 228
Redundanciay amplificación génica: genes del RNA
ribosómico 228
La mutación ojo Bar en Drosophila 229
El papel de las duplicaciones génicas en la
evolución 229
J
\
Las inversiones
reordenan
XIII
la secuencia lineal de 105
genes
231
Consecuencias de las inversiones en la formación de
los gametos 232
Efecto de posición en las inversiones
233
Ventajas evolutivas de las inversiones
234
8.10 Lastranslocaciones alteran la localización de
segmentos cromosómicos en el genoma 234
Translocaciones en la especie humana: el síndrome de
Down familiar 235
8.11 En la especie humana los lugares frágiles son
susceptibles de roturas cromosómicas 236
Síndrome del X frágil (Síndrome de Martin-Bell)
236
[:
Genética, tecnología y sociedad 238
La relación entre los lugares frágiles y el cáncer 238
Resumen del capítulo 238
Ideas y soluciones 239
Problemas y preguntas a discusión 240
Problemas extra-picantes 241
Lecturas seleccionadas 242
9
Herencia extranuclear
9.1
La herencia de orgánulos implica al DNA de
cloroplastos y mitocondrias
246
Cloroplastos: la variegación en el dondiego de
noche
246
9.2
245
Cloroplastos: mutaciones en Chlamydomonas
246
Mutaciones mitocondriales: el caso de poky en
Neurospora
248
Petites en Saccharomyces
248
El conocimiento del DNA mitocondrial y
cloroplástico nos ayuda a explicar la herencia de los
orgánulos 250
El DNA de los orgánulos y la teoría
endosimbiótica
250
Organización molecular y productos génicos del DNA
de cloroplastos
251
Organización molecular de los productos génicos del
DNA mitocondrial
9.3
Las mutaciones en el DNA mitocondrial dan lugar a
enfermedades en la especie humana 252
XIV Contenido
9.4
9.5
~
La herencia infecciosa se basa en las relaciones
simbióticas entre el organismo huésped y el
invasor 254
Kappa en Paramecium 254
Partículas infecciosas en Drosophila 255
En el efecto materno, el genotipo de la madre tiene
gran influencia en el desarrollo temprano 256
La pigmentación en Ephestia 256
Enrollamiento en Limnaea 257
Desarrollo embrionario en Drosophila 257
Genética, tecnología
y sociedad
259
DNA mitocondrial y el misterio de los Romanov
Resumen del capítulo 260
Ideas y soluciones
260
Problemas y preguntas a discusión
261
Problemas extra-picantes
262
Lecturas seleccionadas
263
Seg
259
10.5 El RNA sirve de material gen ético en algunos
virus 276
10.6 El conocimientode la químicade los ácidos
nucleicos es esencial para entender la estructura
DNA 277
Los nucleótidos: las piezas que forman los ácidos
nucleicos
277
Nucleósidos difosfato y trifosfato
Polinucleótidos
278
;,
265
10.1 El material genético debe presentar cuatro
características 266
Hasta 1944 las observaciones favorecían a las
proteínas como material genético 267
10.3 Las pruebas a favor del DNAcomo material genético
Estudios de la composición de bases 280
Análisis de difracción de rayos X 280
El modelo de Watson y Crick 281
10.8 Existen formas alternativas de DNA 284
10.9 La estructura
del RNA es químicamente parecida a la
286
Estructura molecular de los ácidos nucleicos: la
estructura del ácido desoxirribonucleico
287
del DNA,pero de cadena sencilla
10.2
se obtuvieron
278
10.7 La estructura del DNAes la clave para entender su
función 279
DNA:estructura, replicación
y variación
10 Estructura y análisis del DNA
del
inicialmente
mediante el estudio de
268
Transformación: los estudios iniciales 268
bacterias y bacteriófagos
Transformación: el experimento de Avery, MacLeod y
McCarty
270
El experimento de Hershey-Chase
271
Experimentos de transfección
274
10.4 Pruebas indirectas y directas apoyan el concepto de
que el DNAes el material gen ético en eucariotas 274
Prueba indirecta: distribución del DNA 274
Prueba indirecta: mutagénesis
275
Prueba directas: estudios de DNA recombinante 275
10.10 Muchastécnicasanalíticashan sido útiles durante la
investigación del DNA y el RNA 288
Absorción de luz ultravioleta (UV) 288
Comportamiento de sedimentación
288
Desnaturalización y renaturalización de los ácidos
nucleicos
290
Hibridación molecular
291
Hibridación in situ fluorescente (FISH) 292
Cinética de reasociación y DNA repetitivo
292
Electroforesis de ácidos nucleicos
294
~
Genética, tecnología y sociedad 295
Los giros de la revolución helicoidal 295
Resumen del capítulo 296
Ideas y soluciones 297
Problemas y preguntas a discusión 298
Problemas extra-picantes 300
Lecturas seleccionadas 300
I
I
11 Replicación y recombinación del
DNA 303
11.1 El DNA se reproduce por replicación
semiconservativa
304
.
-
,..
Contenido
El experimentode Meselson-Stahl 305
Replicaciónsemiconservativaen eucariotas 306
Orígenes,horquillas y unidades de replicación 307
11.2 Enla síntesis de DNAen bacterias participancinco
polimerasasy otras enzimas 308
La DNApolimerasa I 308
Síntesisde DNA biológicamente activo 310
Las DNApolimerasas 11,III,IV YV 310
11.3 Durantela replicacióndel DNAse deben resolver
muchascuestiones complejas 311
11.4 Lahélicede DNAdebe desenrollarse 312
11.5 Lainiciaciónde la sintesis de DNAprecisa un
cebadorde RNA 313
11.6 Lascadenasantipara lelas precisansíntesis de DNA
continuay discontinua 313
11.7 Lasíntesis en las cadenas adelantada y retrasada es
simultánea 314
11.8 Lacorrecciónde pruebas y la eliminación de errores
son parteconsubstancialde la replicacióndel
DNA 315
11.9 Unmodelo coherente resume la replicacióndel
DNA 315
11.10Lareplicaciónes controlada por una variedad de
genes 315
11.11Lasíntesis de DNAen eucariotas es parecidaa la
síntesisen procariotas,aunque más compleja 316
Múltiplesorígenes de replicación 316
DNApolimerasas eucarióticas 317
11.12Losextremosde 105cromosomaseucarióticosson
problemáticos
durantela replicación 318
11.13Larecombinación
del DNA,comola replicación,es
dirigidapordiversasenzimas 320
11.14Laconversióngénica es consecuencia de la
recombinacióndel DNA 320
.:
~
Genética,tecnología y sociedad 322
La telomerasa:¿la clave de la inmortalidad? 322
Resumendel capítulo 324
Ideasi soluciones 324
Problemasy preguntas a discusión 325
.
XV
Problemas extra-picantes 326
Lecturas seleccionadas 327
12 La organización del DNA en
cromosomas
329
12.1 Loscromosomas víricosy bacterianos son moléculas
de DNArelativamente sencillas 330
12.2 Lossuperenrollamientos son comunes en el DNAde
105cromosomas víricosy bacteria nos 332
12.3 Loscromosomas especializados muestran
variaciones de estructura 333
Los cromosomas politénicos 333
Los cromosomas en escobilla 335
12.4 ElDNAse organiza en cromatinaen 105
eucariotas 336
La estructura de la cromatina y los nucleosomas 336
Análisis de alta resolución del núcleo del
nucleosoma 339
La heterocromatina 340
12.5 Elbandeo cromosómico diferencia regiones a lo
largo del cromosoma mitótico 341
12.6 Loscromosomas eucarióticos presentan una
organización compleja caracterizadapor el DNA
repetitivo 342
DNA repetitivo y DNA satélite 342
Secuencias de DNA centromérico 343
Secuencias de DNA telomérico 344
Secuencias moderadamente repetitivas: VNTRs y
repeticiones de dinucleótidos 345
Secuencias transpuestas repetitivas: SINES y
UNES 345
Genes multicopia moderadamente repetitivos 346
12.7 Lainmensa mayoría del genoma eucariótico no
codificaningúngen funcional 346
Resumen del capítulo 347
Ideas y soluciones 347
Problemas y preguntas a discusión 348
Problemas extra-picantes 348
Lecturas seleccionadas 350
XVI Contenido
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Expresión y regulación de la
información genética
13 Elcódigo genético y la
transcripción 351
13.1 Elcódigo genético presenta una serie de
características 352
13.2 Losestudios iniciales establecieron los patrones
funcionales básicos del código 353
La naturaleza de tripletes del código 353
La naturaleza no solapante del código 354
La naturaleza sin puntuaciones y degenerada del
código 354
13.3 Lostrabajos de Nirenberg, Matthaei y de otros
investigadores condujeron al desciframiento del
código 354
Síntesis de polipéptidos en un sistema exento de
células 355
Los códigos de homopolímeros 355
Mezcla de copolímeros 356
La técnica de unión al triplete 357
Copolímeros repetidos 358
13.4 Eldiccionario del código muestra diversos patrones
interesantes entre los 64 codones 359
Degeneración y la hipótesis del tambaleo 359
La naturaleza ordenada del código 360
Iniciación, terminación y supresión 361
13.5 El código genético se ha confirmado en estudios del
fago MS2 361
13.6 Elcódigo genético es casi universal 362
13.7 Diferentes puntos de iniciación generan genes
solapados 362
13.8 Latranscripción sintetiza RNAsobre un molde de
DNA 363
13.9 Estudios con bacterias y con fagos proporcionaros
pruebas de la existencia del mRNA 364
13.10 La RNApolimerasa dirige la síntesis de RNA 364
Los promotores, la unión al molde y la subunidad
sigma 365
Iniciación, elongación y terminación de la síntesis de
RNA 366
13.11 Latranscripción en eucariotas presenta diversas
diferencias respecto la transcripción en
procariotas 367
Iniciación de la transcripción en eucariotas 368
Descubrimientos recientes sobre la función de la RNA
polimerasa 369
El RNA nuclear heterogéneo y su procesamiento: las
caperuzas y las colas 369
13.12 Las regiones codificantes de los genes eucarióticos
están interrumpidas por secuencias
intercaladas 370
Los mecanismos de corte y empalme: RNA
autocatalíticos 372
Los mecanismos de corte y empalme: el
spliceosoma 373
La edición del RNA 374
13.13 Latranscripción se ha visual izado mediante
microscopía electrónica 374
::J Genética, tecnología y sociedad
376
Oligonuc1eótidos antisentido: atacando el mensajero
Resumen del capítulo 377
Ideas y soluciones
377
Problemas y preguntas a discusión
378
Problemas extra-picantes
380
Lecturas seleccionadas
381
14 Traduccióny proteínas
14.1 La traducción del mRNA depende
de los RNA transferentes
384
La estructura del ribo soma 384
La estructura del tRNA 385
383
de los ribosomas y
Carga del tRNA 387
14.2 La traducción del mRNA puede dividirse en tres
pasos
388
Iniciación
388
Elongación
389
376
r
Contenido
XVII
15 Mutación génica. reparación del
DNA y transposición 415
15.1 las mutacionesse clasificande diversas
maneras 416
Mutaciones espontáneas, inducidas y adaptativas
Clasificación basada en la localización de la
mutación
418
416
Clasificación basada en el tipo de cambio
molecular
418
Clasificación basada en los efectos fenotípicos
419
15.2 Latasa de mutación espontánea varía enormemente
entre organismos 420
Mutaciones deletéreas en humanos
420
Terminación 390
Los polirribosomas 391
14.3 Elanálisis cristalográficoha revelado muchos
detallesde los ribosomasprocarióticos
funcionales 392
14.4 Latraducciónes máscomplejaen loseucariotas 392
14.5 Laprimeraidea que las proteinas son importantes
parala herenciaprovino del estudio de los errores
congénitosdel metabolismo 393
La fenilcetonuria 394
14.6 Losestudios en Neurospora condujeron a la
hipótesisde un gen -una enzima 395
El análisis de mutantes de Neurospora de Beadle y
Tatum 395
Genes y enzimas: el análisis de rutas bioquímicas
395
14.7 Losestudios de la hemoglobina humana
establecieronque un gen codifica una cadena
polipeptídica 397
Anemia falciforme 397
Las hemoglobinas humanas
399
14.8 Lasecuencianucleotídicade un gen y la secuencia
aminoacídicade la proteína correspondienteson
colineares 400
14.9 Laestructuraproteica es la base de la diversidad
biológica 401
Las modificaciones postranscripcionales
404
14.10 Lafunción de las proteínas está directamente
relacionadaa la estructura de la molécula 405
14.11 Las proteínas están constituidas por uno o más
dominios funcionales
406
El barajado de exones y el origen de los dominios
proteicos 406
~
Genética, tecnología y sociedad
408
La enfermedadde las vacas locas: la historia de los
priones 408
Resumendel capítulo 409
Ideasy soluciones 410
Problemasy preguntas a discusión 410
Problemasextra-picantes 411
Lecturasseleccionadas 413
15.3 las mutaciones espontáneas surgen de errores de la
replicacióny de la modificaciónde bases 420
Errores de replicación del DNA 420
Desplazamiento de la replicación
421
Las probabilidades de perder a la ruleta genérica 422
Cambios tautoméricos
423
Depurinación y desaminación
Daño oxidativo 424
423
Transposones 424
15.4 las mutacionesinducidasse producen por daños
del DNA causadospor agentes químicosy
radiaciones 424
Análogos de bases 424
Agentes alquilantes
424
Colorantes de acridina y mutaciones de cambio de
fase 426
Radiación ultravioleta y dímeros de timina 427
Radiación ionizante
428
15.5 la genómica y la secuenciacióngénica han
incrementado nuestra comprensiónde las
mutacionesen los humanos 428
Los tipos sanguíneos ABO 429
La distrofia muscular 429
Repeticiones de trinuc1eótidos en el Síndrome del X
frágil, en la distrofia miotonica y en la enfermedad de
Huntington
430
XVIII
Contenido
15.6 Para detectar mutaciones se utilizan técnicas
genéticas, cultivos celulares y análisis de
genealogías 431
Detección en bacterias y en hongos 431
Detección en plantas 431
Detección en la especie humana 432
15.7 Elensayo de Ames se usa para valorar la
mutagenicidad de los compuestos químicos 433
15.8 Los organismos utilizan sistemas de reparación del
DNApara contrarrestar las mutaciones 434
Corrección de pruebas y reparación de
emparejamientos erróneos. 434
Reparación postreplicativa y el sistema de reparación
SOS 435
Reparación por fotorreactivación: reversión del daño
por UV en procariotas 435
Reparación por escisión de bases y de
nuc1eótidos 436
Xeroderma pigmentosum y reparación por escisión en
humanos 437
Reparación de roturas de la doble cadena en
eucariotas 439
15.9 Loselementos transponibles se mueven dentro del
genoma y pueden alterar la función genética 439
Las secuencias de inserción 440
Los transposones bacterianos 440
El sistema Ac-Ds en maíz 442
Los elementos genéricos móviles y los guisantes
rugosos: una revisión de Mendel 443
Los elementos Copia en Drosophila 443
Los elementos transponibles P en Drosophila 444
Elementos transponibles en la especie humanos 444
:::;
Genética,
tecnología
y sociedad
445
El legado de Chernobyl 445
Resumen del capítulo 446
Ideas y soluciones 447
Problemas y preguntas a discusión 448
Problemas extra-picantes 449
Lecturas seleccionadas 450
I
J
16 Regulación de la expresión génica
en procariotas 451
16.1 Los procariotas tienen mecanismos genéticos
eficientes para responder a las condiciones
ambientales 452
16.2 Elmetabolismo de la lactosa en E.coli está regulado
por un sistema inducible 452
Los genes estructurales 453
El descubrimientode las mutacionesde regulación 454
El modelo del operón: control negativo 454
La prueba genérica del modelo del operón 456
El aislamiento del represor 457
16.3 Laproteína activadora por cata bolito (CAP)ejerce
un control positivo sobre el operón lac 458
16.4 Elanálisis de la estructura cristalina de los
complejos represores ha confirmado el modelo del
operón 460
16.5 Eloperón triptófano (trp) en E. co/i es un sistema
genético reprimible 461
Pruebas del operón trp 462
16.6 Laatenuación es un proceso decisivo de la
regulación del operón trp en E. co/i 463
16.7 Las proteínas TRAPy ATdirigen la atenuación en B.
subtilis 464
16.8 Eloperón ara está controlado por una proteína
reguladora que ejerce tanto el control positivo como
el negativo 465
!J
Genética, tecnología y sociedad
467
Sentido de colectividad: cómo las bacterias hablan entre
sí 467
Resumen del capítulo 468
Ideas y soluciones
469 .
Problemas y preguntas a discusión 469
Problemas extra-picantes 470
Lecturas seleccionadas 472
.
17 Regulación de la expresión génica
en eucariotas
473
17.1 La regulación génica en los eucariotas difiere de la
regulación en los procariotas 474
,..
Contenido
XIX
17.2 Laorganizaciónde los cromosomasen el núcleo
influye en la expresión génica 475
17.3 La iniciaciónde la transcripciónen la principalforma
de regulacióngénica 475
Los promotores tienen una organización modular 476
Los intensificadores controlan la tasa de
transcripción 477
17.4 Latranscripciónen los eucariotas precisadiversos
pasos 478
La transcripción precisa la remodelación de la
cromatina 478
La modificación de las histonas es parte de la
remodelaciónde la cromatina 480
17.5 Elensamblajedel complejo de transcripciónbasal se
produceen el promotor 480
Las RNA polimerasas y la transcripción 480
La formación del complejo de iniciación de la
transcripción 481
Los activadoresse unen a los intensificadores y
cambianla tasade iniciación de la transcripción 482
17.6 La regulacióngénica en un organismo modelo:
inducciónpositiva y represión por catabolito en los
genesga! de levadura 484
17.7 Lametilacióndel DNA y la regulación de la
expresióngénica 486
17.8 Regulaciónpostranscripcionalde la expresión
génica 487
Tipos de procesamiento alternativo del mRNA 487
Corte y empalme alternativo y la función celular 488
El corte y empalme alternativo incrementa el número
de proteínas producidas por el genoma 488
Silenciamiento del RNA de la expresión génica 490
17.9 Elcortey empalme alternativo y la estabilidad del
mRNApueden regular la expresión génica 491
La determinacióndel sexo en Drosophila: un modelo
de regulacióndel corte y empalme alternativo 491
Controlde la estabilidad del mRNA 492
~
Genética,tecnologíay sociedad 494
Enfermedades genéticas humanas y pérdida de la
regulación génica 494
Resumen del capítulo 495
Ideas y soluciones 495
Problemas y preguntas a discusión 496
Problemas extra-picantes 498
Lecturas seleccionadas 498
18 Regulación del ciclo celular y
cáncer 501
18.1 El cánceres una enfermedad genética 502
¿Qué es el cáncer? 502
Origen clonal de las células cancerosas
503
El cáncer es un proceso con múltiples pasos que
requiere múltiples mutaciones
503
18.2 Célulascancerosasque contienen defectos
genéticos que afectan la estabilidad genómica y la
reparación del DNA 505
18.3 Lascélulascancerosascontienen defectos genéticos
que afectan la regulacióndel ciclocelular 506
Ciclo celular y transducción de señales 507
Control del ciclo celular y puntos de control 508
18.4 Muchos genes que causancánceralteran el control
del ciclocelular 510
Los protooncogenes Ciclina Dl y Ciclina D 512
Los protooncogenes ras 512
El gen supresor de tumores p53 512
El gen supresor de tumores REl
514
18.5 Elcánceres una enfermedad gen ética que afecta los
contactos célula-célula
515
18.6 La predisposicióna algunos cánceres puede ser
hereditaria 516
18.7 los virus contribuyen al cáncertanto en humanos
como en los otros animales 518
18.8 Agentes ambientales que contribuyen a los cánceres
humanos 521
.=
Genética, tecnologíay sociedad 522
Cáncer de mama: el doble filo de las pruebas
genéticas 522
Resumen del capítulo 523
Ideas y soluciones 523
Problemas y preguntas a discusión 525
Problemas extra-picantes 526
Lecturas seleccionadas
527
xx Contenido
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La cartografía de restricción 546
Transferencia de ácidos nucIeicos 548
19.12 Lasecuenciación de DNAes la manera definitiva de
caracterizar un don 550
La secuenciación de DNA y los proyectos
Genoma 553
Resumen del capítulo 555
"¡::'
--
Análisis genómico
19 Tecnología del DNA
recombinante
529
19.1 Latecnología del DNArecombinante combina
diversas técnicas experimentales 530
19.2 Latecnología del DNArecombinante es la base
fundamental del análisis genómico 530
19.3 Las enzimas de restricción cortan el DNApor
secuencias de reconocimiento específicas 531
19.4 Losvectores transportan las moléculas de DNAa
donar 531
Los vectores plasmídicos 532
El bacteriófago lambda (A.) 534
Los vectores cósmidos 535
Cromosomas artificiales bacterianos 536
Vectores de expresión 536
19.5 ElDNAse donó primero en células huésped
procarióticas 537
19.6 Las células de levadura se usan como huéspedes
eucarióticos para la donación 537
19.7 Se pueden transferir genes a células
eucarióticas 538
Células huésped vegetales 539
Células huésped de mamífero 540
19.8 La reacción en cadena de la polimerasa hace copias
de DNAsin células huésped 540
Limitaciones de la PCR 542
Otras aplicaciones de la PCR 542
19.9 Las bibliotecas son colecciones de secuencias
donadas 542
Las bibliotecas genómicas 542
Las bibliotecas específicas de cromosomas 543
Las bibliotecas de cDNA 544
19.10 Se pueden recuperar dones específicos de una
biblioteca 545
Las sondas identifican cIones específicos 545
Rastreo de una biblioteca 546
19.11 Lassecuencias donadas se pueden caracterizar de
diversas formas 546
=
Genética, tecnología y sociedad 556
Huellas moleculares del DNA y medicina forense: el
caso del palo verde 556
Ideas y soluciones 557
Problemas y preguntas a discusión 557
Lecturas seleccionadas 561
20 Genómica y proteómica
563
20.1 Genómica: la secuenciación es la base para
identificar y cartografiar todos los genes del
genoma 565
20.2 Generalidades del análisis genómico 565
La compilación de la secuencia 567
La anotación de la secuencia 567
20.3 Lagenómica funcional dasifica los genes e identifica
sus funciones 569
Genómica funcional de un genoma bacteriano 570
Estrategias para la asignación funcional de genes
desconocidos 570
20.4 Losgenomas procarióticos tienen algunas
características inesperadas 571
La gama de tamaños de los genomas de las
Eubacterias 571
Cromosomas lineares y cromosomas múltiples en
bacterias 572
20.5 Los genomas de las Eubacterias 573
Los genomas de las arqueas 574
20.6 Los genomas eucarióticos tienen diversos patrones
de organización 575
Características generales de los genomas
eucarióticos 575
Unidades transcripcionales en el genoma de
C. elegans 575
Los genomas de las plantas superiores 576
20.7 Elgenoma humano: el Proyecto Genoma Humano
(HGP) 577
Los orígenes del Proyecto Genoma Humano 578
Las características principales del genoma
humano 578
Las tareas no terminadas de la secuenciación del
genoma humano 578
La organización cromosómica de los genes
humanos 580
Nuestro genoma y el genoma de los chimpancés 581
20.8 Lagenómica comparativa es una herramienta
versátil 582
J
Contenido
El hallazgode nuevos genes usando la genómica
comparativa 582
Genómicacomparativay organismos modelo 583
Análisiscomparativode receptores nucleares y
desarrollode medicamentos 584
El genomamínimo para las células vivas 585
20.9 Genómicacomparativa: las familias multigénicas
diversifican la función génica 586
Duplicacionesgénicas 586
La evoluciónde las familias génicas: los genes de las
globinas 587
20.10Laproteómica identifica y analiza las proteínas de
una célula 588
La reconciliaciónentre el número de genes y el
númerode proteínas 590
La tecnologíaproteómica 590
El proteomabacteriano cambia con las alteraciones
ambientales 592
Análisisproteómico de un orgánulo: el nucleolo 592
-
J
Genética,tecnología y sociedad
594
Más allá de Dolly: la clonación de seres humanos 594
Resumendel capítulo 596
Ideasy soluciones 596
Problemasy preguntas a discusión 596
Problemasextra-picantes 600
Lecturasseleccionadas 600
21 Disección de la función génica:
análisis mutacional en organismos
modelo 603
21.1 Losgenéticos usan organismos modelo que son
genéticamente tratables 604
Característicasde los organismos modelo en
genérica 604
Levaduracomo organismo modelo en genérica 605
Drosophilacomo organismo modelo en genética 606
Ratón como organismo modelo en genética 608
21.2 Losgenéticos diseccionan la función génica usando
mutaciones y gen ética directa 611
Generaciónde mutantes con radiación, productos
químicose inserción de transposones 611
Rastreode mutantes 612
XXI
Selección de mutantes 613
Definición de los genes 613
Disección de redes genéticas: epistasis y rutas 616
Extensión del análisis: supresores e
intensificadores 616
Extensión del análisis: clonación de los genes 617
Extensión del análisis: funciones bioquímicas 618
21.3 Losgenéticos diseccionan la función génica usando
genómica y genética reversa 619
Análisis genético a partir de una proteína
purificada 619
Análisis genético a partir de un organismo modelo
mutante 620
Análisis genético a partir de un gen clonado 622
Análisis genético utilizando tecnologías de
domiciliación génica 624
21.4 los genéticos diseccionan la función génica usando
tecnologías de genómica funcional y de RNAi 628
RNAi: genética sin mutaciones 628
Técnicas de genómica funcional de gran cantidad de
datos 629
Microordenaciones de expresión génica 629
Cartografía de alcance genómico de sitios de unión
proteína-DNA 629
21.5 Los genéticos hacen progresar los conocimientos de
los procesos moleculares realizando investigación
genética en organismos modelo: tres casos a
estudio 630
Levadura: genes de ciclo celular 631
Drosophila: los rastreos de Heidelberg 633
Ratón: un modelo para la terapia génica de ALS 635
Resumen del capítulo 637
Ideas y soluciones 638
Problemas y preguntas a discusión 639
Problemas extra-picantes 640
Lecturas seleccionadas 641
22 Aplicaciones y ética de la
biotecnología 643
22.1 Labiotecnología ha revolucionado la
agricultura 644
Cultivos transgénicos y resistencia a herbicidas 644
..
1..-
1
XXII
Contenido
Incremento nutritivo de los cultivos
645
Inquietudes sobre los organismos modificados
genéticamente
646
22.2 Los organismos genéticamente
alterados sintetizan
productos farmacéuticos
647
Producción de insulina en bacterias
647
Productos farmacéuticos en huéspedes animales
transgénicos
648
Plantas transgénicas y vacunas comestibles
649
22.3 La biotecnología se usa para diagnosticar y rastrear
enfermedades genéticas
650
Diagnóstico prenatal de la anemia falciforme
651
Polimortismos de un solo nucleótido y rastreo
genético
651
Microordenaciones de DNA 653
654
Desarrollo de medicamentos
655
Diagnóstico de enfermedades
Rastreo genómico
656
Ensayos genéticos y dilemas éticos 656
22.4 Las enfermedades genéticas se pueden tratar
mediante terapia génica
656
Terapia génica para la inmunodeticiencia combinada
grave (SCID) 657
Problemas y fallos de la terapia génica 658
El futuro de la terapia génica 659
22.5 La terapia génica suscita muchas preocupaciones
éticas
660
22.6 Los temas éticos son una extensión
Genoma Humano
661
del Proyecto
El Programa de Implicaciones Éticas, Legales y
Sociales (ELSI) 66 I
22.7 El hallazgo y la cartografía de genes en el genoma
humano con la tecnología del DNA
recombinante
661
Los RFLP como marcadores genéticos
661
Utilización de los RFLP para hacer análisis de
ligamiento
662
Clonación por posición: el gen de la
neurotibromatosis
663
Cartografía génica por hibridación in situ fluorescente
(FISH) 664
22.8 Las huellas moleculares del DNA pueden identificar
personas
665
Minisatélites (VNTR) y microsatélites (STR) 665
Aplicaciones forenses 666
Genética, tecnología
y sociedad
667
Terapia génica: ¿dos pasos adelante y dos pasos
atrás? 667
Resumen del capítulo 668
Ideas y soluciones
668
Problemas y preguntas a discusión
Problemas extra-picantes
672
Lecturas seleccionadas
673
670
Genética de los organismos
y poblaciones
23 Genética del desarrollo de
organismos modelo 675
23.1 Lagenética del desarrollo busca explicar cómo se
produce un estado diferenciado a partir del genoma
de un organismo 676
23.2 Conservación de los mecanismos del desarrollo y la
utilización de organismos modelo 677
Organismo modelo en el estudio del desarrollo 677
Análisis de los mecanismos de desarrollo 677
Conceptos básicos en genética del desarrollo 677
23.3 Los genes conmutadores maestros programan la
expresión del genoma 678
El control de la formación del ojo 678
23.4 Genética del desarrollo embrionario de Drosophila:
especificación del eje corporal 680
Generalidades del desarrollo de Drosophila 680
Genes que regulan la formación del eje corporal
antero-posterior 681
Análisis genético de la embriogénesis 682
23.5 Losgenes zigóticos programan la formación de
segmentos en Drosophila 684
Genes gap 684
Genes de la regla par 684
Genes de la polaridad de los segmentos 685
23.6 Losgenes homeóticos controlan el destino de
desarrollo de los segmentos a lo largo del eje
antero-posterior
686
Genes Hox en Drosophila 686
Genes Hox y trastornos genéticos huma~os 687
Control de la expresión génica de Hox 688
23.7 Cascadas de acción génica controlan la
diferenciación 689
23.8 Las plantas han evolucionado sistemas que son
paralelos a los genes Hox de los animales 690
Genes homeóticos en Arabidopsis 691
Divergencia evolutiva de los genes homeóticos 692
-
Contenido
XXIII
23.9 Interaccionesentre células en el desarrollo de
C.elegans 692
Sistemasde señalizaciónen el desarrollo 693
La ruta de señalizaciónNotch 693
Generalidadesdel desarrollo de C. elegans 694
Análisisgenético de la formación de la vulva 694
23.10Para un desarrollo normal se necesita la muerte
celular programada 697
Genética,tecnología y sociedad
Las guerrasde las células madre
699
Ideas y soluciones 699
Problemas y preguntas a discusión
Problemas extra-picantes 701
Lecturas seleccionadas 702
697
697
Resumen del capítulo
700
24 Genética cuantitativa y caracteres
multifactoriales 703
24.1 Notodos los caracteres poligénicos presentan
variación continua 704
24.2 Loscaracteres cuantitativos se pueden explicar en
términos mendelianos 705
La hipótesisde los factores múltiples para la herencia
cuantitativa 705
Alelosaditivos:las bases de la variación
continua 706
Cálculodel número de poligenes 706
24.3 Elestudio de los caracteres poligénicos depende del
análisis estadístico 707
La media 708
Varianza 708
Desviacióntípica 708
Errortípico de la media 708
Covarianza 708
Análisisde un carácter cuantitativo 709
24.4 Laheredabilidad estima la contribución genética en
la variabilidad fenotípica 710
La heredabilidaden sentido amplio 711
La heredabilidaden sentido estricto 711
Selecciónartificial 712
24.5 Losestudios sobre gemelos permiten estimar la
heredabilidad en la especie humana 714
24.6 Loslocide los caracteres cuantitativos se pueden
cartografiar 715
25 Genética de poblaciones 725
25.1 Lasfrecuencias alélicas en el conjunto de genes
de una poblaciónvarían en el espacio y en el
tiempo 726
25.2 Laley de Hardy-Weinberg describe las relaciones
entre las frecuencias alélicas y las genotípicas en
una población ideal 726
25.3 La ley de Hardy-Weinberg se puede aplicar a las
poblaciones humanas 728
Comprobación del equilibrio de Hardy-Weinberg 730
25.4 La ley de Hardy-Weinberg se puede utilizar para
alelos múltiples,caracteres ligados al X y para
estimar la frecuencia de los heterozigotos 731
Cálculo de las frecuencias de alelos múltiples 731
Cálculo de las frecuencias para caracteres ligados
al X 732
Cálculo de la frecuencia de los heterozigotos 733
25.5 La selección natural es la fuerza principalque
impulsa los cambios de las frecuencias alélicas
Selección natural 733
25.6
25.7
25.8
25.9
Genética, tecnología y sociedad
716
La revolución verde revisitada
716
Resumen
del capítulo 717
Ideasy soluciones 718
Problemasy preguntas a discusión
719
Problemasextra-picantes
721
Lecturas seleccionadas
723
Eficacia biológica y selección
734
La selección en poblaciones naturales 736
Selección natural y caracteres cuantitativos
737
La mutación da lugar a nuevos alelos en el conjunto
de genes 738
La migración y el flujo génico puede alterar las
frecuencias alélicas
740
La deriva genética da lugar a cambios aleatorios de
las frecuencias alélicas en poblaciones pequeñas 742
Los apareamientos no aleatorios cambian las
frecuencias genotípicas pero no las frecuencias
alélicas
743
Consanguinidad
743
Efectos genéticos de la consanguinidad
~
=
733
Genética, tecnología y sociedad
744
745
Rastreando las huellas genéticas fuera de África 745
Resumen del capítulo 747
Ideas y soluciones 747
Problemas y preguntas a discusión
748
XXIV Contenido
Problemas extra-picantes 749
Lecturas seleccionadas 749
26 Genética evolutiva
Ideas y soluciones 773
Problemas y preguntas a discusión
Problemas extra-picantes 774
Lecturas seleccionadas 774
751
26.1 La especiación puede ocurrir por transformación o
por desdoblamiento
de conjuntos de genes
752
26.2 La mayoría de las poblaciones y especies albergan
considerable variación genética
753
Selección artificial 753
Polimorfismos proteico s 754
Variación en la secuencia de nuc1eótidos
26.3
26.4
26.5
26.6
754
Explicación del alto nivel de variación genética en
poblaciones
756
La estructura genética de las poblaciones cambia en
el espacio y en el tiempo
756
La definición de especie es un gran reto para la
biología evolutiva
758
Una reducción del flujo génico entre poblaciones,
acompañada de selección divergente o deriva
gen ética, puede dar lugar a especiación
759
Ejemplos de especiación
761
Divergencia genética mínima necesaria para la
especiación
762
Al menos en algunos casos la especiación es
rápida 763
Las diferencias genéticas entre poblaciones o
especies se pueden utilizar para reconstruir su
historia evolutiva
765
Método para estimar árboles evolutivos de datos
genéticos
767
Relojes moleculares
768
26.7 La reconstrucción de las historias evolutivas nos
permite contestar a varias cuestiones
769
La transmisión del VIH desde un dentista a sus
pacientes
769
Relaciones de los Neandertales con los humanos
actuales 770
El origen de las mitocondrias
.:
Genética, tecnología
y sociedad
770
772
¿Qué podemos aprender del fracaso del movimiento
eugenésico? 772
Resumen del capítulo 773
774
27 Genética de la conservación
777
27.1 Ladiversidad genética está en el centro de la
genética de la conservación 779
Pérdida de diversidad genética 779
Identificando la diversidad genética 780
27.2 Eltamaño poblacional tiene un impacto importante
en la supervivencia de las especies 781
27.3 Losefectos genéticos son más pronunciados en
poblaciones pequeñas y aisladas 782
Deriva genética 783
Consanguinidad 783
Reducción del flujo génico 784
27.4 Laerosión genética disminuye la diversidad
genética 785
27.5 Laconservación de la diversidad genética es
esencial para la supervivencia de las especies 786
Conservación ex-situ: cría en cautividad 786
Cría en cautividad: el hurón de pies negros 787
Conservación ex situ y bancos de genes 787
Conservación in situ 788
Acrecentamiento de la población 788
fI
A
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P
tJ
~
t
790
Genétic~_~e~I1~ll:)gíély sociedad
Conjuntos génicos y especies amenazadas: la grave
situación del puma de Florida 790
Resumen del Capítulo 791
Ideas y soluciones 791
Problemas y preguntas a discusión 792
Problemas extra-picantes 793
Lecturas seleccionadas 794
Apéndice A
Glosario 795
Apéndice B
Respuestas
Créditos
855
índice
859
815
......