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Botánica
MENÚ
Anatomía de los Vegetales 160
Fisiología Vegetal 176
El Reino Monera 188
El Reino Protista 192
El Reino de los Hongos 196
El Reino Vegetal 202
AUTOEVALUACIONES
SALIR
botánica
•
A natomía de los V egetales
Organización de las Plantas
Los organismos vegetales pueden dividirse
fundamentalmente en tres tipos de organización.
El más simple es el protofítico, que se mantiene a nivel unicelular.
Los otros dos son el talofítico, que abarca las plantas pluricelulares
inferiores, y el cormofítico,
que incluye todas las restantes.
Microfotografía de los filamentos
de una cianofícea del género Nostoc.
PROTOFITOS
Los protofitos son los organismos vegetales que no pasan
del nivel unicelular. Los más primitivos carecen de un
núcleo verdadero, los denominados protofitos procariotas, que
comprenden las algas verdiazules o cianofíceas. Estas diminutas
Algas clorofitas
algas se agrupan, junto con las bacterias, dentro del reino monera.
unicelulares y flageladas
Algunas viven como células independientes y otras forman pequedel género Chlamydomona.
ños filamentos o agregados celulares. Poseen una pared celular cuya
estructura es muy parecida a la que presentan muchos grupos de
bacterias. Todas las especies son acuáticas, la mayoría propias del medio marino.
Los protofitos eucariotas se diferencian de los anteriores por la presencia de un núcleo verdadero
y una mayor complejidad metabólica. Muchas especies son autótrofas y tienen cloroplastos, las restantes son incoloras. Cuando tienen uno o más flagelos, son capaces de desplazarse por el agua al
igual que muchos protozoos. Dentro de este grupo, que carece de categoría sistemática, se incluyen numerosas algas unicelulares y muchos hongos inferiores, aunque estos
últimos no son plantas sino que pertenecen al reino de los hongos.
EL TALO
El talo consiste en un conjunto organizado de varias células, procede evolutivamente
del tipo de organización protofítica y se define como un cuerpo vegetativo que no se
encuentra diferenciado en un tallo, una raíz y unas hojas. En los grupos más evolucionados, se observa una cierta división del trabajo en las células, pero sin llegar a formar
esos órganos típicos de la planta.
Algunos grupos de algas inferiores unicelulares viven permanenteTres tipos de algas
mente en una colonia, surgida a partir de una inicial que se divide, por lo
microscópicas: la
primera formada por
que es diferente de los agregados de células ya formadas que se reúnen
células uninucleadas,
con posterioridad. Otro tipo análogo es el cenoblasto; consiste en una
como es el caso de las
estructura de numerosos núcleos que aparece cuando la célula inicial se
Ulothrix; la segunda por
divide, pero sin que se formen los tabiques de separación entre las células
células polinucleadas,
hijas. A estas organizaciones se las considera antecesoras del talo.
como las Cladophoras;
Hay talos filamentosos, reticulares y con estructura hística parecida a
y la tercera por una sola
un verdadero tejido. Los organismos provistos de talo se denominan talocélula polinucleada, como
en las Vaucherias.
fíticos, y entre ellos se encuentran las algas, los líquenes y los hongos.
160
botánica
•
O rganización de las P lantas
Las algas
del género Gonium
forman colonias
compuestas por
cuatro células
flageladas.
Las algas
del género Eudorina
forman colonias
de treinta
y dos células dentro
de un envoltorio
gelatinoso.
En el caso
del género
Pandorina, las
colonias están
formadas por
dieciséis células
flageladas.
EL CORMO
La organización tipo talo
es típica de algas y hongos.
Detalle del talo ramificado
en forma de surtidor
de una alga roja, la Furcellaria.
Estambre
Yema
terminal
Corola
(pétalos)
Pedículo
Pistilo
Hoja
Yema axilar
El cormo es una estructura característica de las planCáliz
tas superiores que se diferencia fundamentalmente
(sépalos)
Tallo
en la raíz y el vástago, o parte aérea, que a su vez se
presenta en forma de tallo y de hojas. Cuando el tallo
es grueso y está lignificado, como en los árboles, recibe el nombre de tronco.
Raíz principal
Raíz secundaria
Las plantas superiores, provistas de cormo, reciben
el nombre de cormófitas. Parecidos a ellas, aunque a
medio camino entre las talofitas, están los briofitos
(musgos y hepáticas), que presentan estructuras externamente parecidas a un tallo y unas hojas, pero de anatomía mucho más simple, y se sujetan al sustrato por medio
de unos filamentos con aspecto de raíces, los rizoides.
Una característica de la mayoría de los cormófitos es la
existencia de zonas de crecimiento situadas en los extremos de
las plantas; estas zonas reciben el nombre de meristemos apicales.
En la estructura típica de las plantas cormófitas se pueden difeLas plantas superiores presentan
renciar el tallo, la raíz, las hojas y las flores, que luego producen
una organización de tipo cormo
los frutos.
con una estructura bien diferenciada.
161
botánica
•
A natomía de los V egetales
El Tallo
El tallo corresponde al vástago de la parte aérea de la planta.
Exteriormente presenta el aspecto y la forma de
un largo cilindro, cuyo diámetro va disminuyendo
a medida que asciende hacia su extremo superior.
El tallo realiza tres funciones: proporciona un soporte mecánico
adecuado para los órganos aéreos de la planta; conecta entre sí las
raíces y las hojas, permitiendo de este modo
el intercambio recíproco de sustancias,
y actúa como órgano de reserva, almacenando almidón,
proteínas y grasas, aunque esta función
no es exclusiva del tallo.
Yema apical
El crecimiento secundario del tallo puede
dar lugar a grandes troncos arbóreos.
Es el caso de las secuoyas
(Sequoia sempervirens), especie que en California
cuenta con ejemplares espectaculares.
Xilema
Médula
Primordios foliares
Córtex
primario
Nudos
Cono vegetativo
Primordio
de la yema axilar
Floema
Haces
conductores
ESTRUCTURA
El tallo presenta una estructura lineal, con
un eje principal alrededor del cual se disponen los distintos elementos. Asimismo, presenta unos engrosamientos llamados nudos en los que
se insertan las hojas. La estructura interna del tallo
está formada por una pareja de cilindros concéntricos.
El exterior se denomina cilindro cortical, formado por vasos liberianos, y el interior cilindro central, formado por vasos leñosos. Separando
estos dos círculos existe un tejido meristemático denominado cámbium, que
es el responsable del crecimiento en grosor del tallo. Un tercer elemento es la
médula, un tejido parenquimatoso que se encuentra rodeado por tejido conductor y se dispone centralmente con respecto al eje.
162
Epidermis
Esquemas en sección
del tallo
de una planta joven
de angiosperma
monocotiledónea
a nivel de la yema apical
y de la zona media.
botánica
Bulbo compuesto
Rizoma
Tubérculo
•
el
T allo
RAMIFICACIÓN
Los tallos se ramifican al dividirse o cuando producen yemas laterales. Si el ápice vegetativo se divide en dos porciones iguales, la ramificación se
denomina dicotómica; si las yemas laterales
se desarrollan dando lugar a nuevas ramas, recibe el nombre de lateralización. En este último
caso pueden distinguirse dos tipos: racemosa o
monopódica, cuando el eje principal conserva
un crecimiento ilimitado superior al de los tallos
secundarios, y cimosa, si el eje principal deja de
crecer pero no así los secundarios. Los principales tipos de ramificación cimosa son el monocasio
(si sólo surge una rama lateral), el dicasio (si surgen
dos ramas laterales que a su vez se ramifican) y el
pleiocasio (con más de dos ramas laterales a la vez).
Bulbo macizo
Ocho tipos de transformaciones que pueden
sufrir los tallos según la función
que deben desempeñar en la planta.
EL ÁPICE VEGETATIVO
El tallo puede crecer en longitud mediante unas estructuras formadas por tejido
meristemático, denominadas yemas terminales, que suelen situarse en el extremo superior del mismo o de sus ramificaciones, recibiendo en el primer caso el
nombre de ápice vegetativo.
Las células de estos ápices son embrionales y se multiplican activamente por división. Forman un tejido con tres capas. La priZarcillos
mera, la más interna, es la que por crecimiento
da lugar al cilindro central. La segunda es el origen de la futura corteza, mientras que la tercera está
formada por epidermis.
TIPOS
Podemos distinguir tres tipos principales de
plantas: la mata, el arbusto y el árbol. La mata es
la forma más pequeña, no sobrepasa generalmente el metro de altura y tiene tallos delgados
y poco consistentes. El arbusto es un tipo de
planta mayor que se ramifica a nivel del suelo;
puede llegar a presentar tallos de consistencia
leñosa, pero poco gruesos. Por su parte, el árbol
es el de mayor envergadura, con una altura superior a los cinco metros; para soportar el peso de
Volubles
Estolón
Filocladios
las ramas y las hojas, el tronco de los árboles
suele ser grueso y de gran consistencia. El tallo
puede sufrir transformaciones, las principales
son: los estolones, que crecen paralelos al suelo;
los volubles, que se enrollan en los tallos de otras
plantas; los filocladios, que imitan la forma de
las hojas; los zarcillos, que salen del tallo principal y se enrollan a cualquier soporte. También
existen varios tipos de tallos subterráneos como
los rizomas, los tubérculos y los bulbos.
163
botánica
•
A natomía de los V egetales
La Raíz
La raíz es la parte subterránea de la planta que se caracteriza
por crecer en dirección opuesta al tallo, es decir,
profundizando progresivamente en el terreno.
Cumple dos funciones muy importantes: por un lado, dar
soporte a la planta, fijándola firmemente al sustrato,
y, por el otro, absorber el agua y las sales minerales
con los que se nutre.
Cilindro vascular de nueva formación
El mangle
(Rhizophora mangle)
presenta raíces
aéreas que lo sujetan
al fondo cenagoso
en el que vive.
Pelo
radical
Epidermis
Endodermis
ESTRUCTURA
En la raíz, de abajo a arriba, se pueden distinguir cuatro partes bien diferenciadas: el ápice y la cofia, la
zona pilífera, la zona de ramificación y la zona desnuda.
En la zona de ramificación, la
raíz principal o primaria se ramifica en raíces secundarias, que, a
su vez, pueden sufrir ramificaciones, dando lugar a raíces terciarias,
cuaternarias, etc. Este tipo de raíz recibe el nombre de axonomorfa. Se dice que
una raíz es fasciculada cuando sus ramificaciones alcanzan
la misma longitud que la raíz principal.
La zona desnuda es gruesa y resistente, proporcionando
de este modo el apoyo mecánico que necesita la planta. En
su parte superior, en la superficie del suelo, forma el cuello,
que es la transición hacia la parte aérea.
En la estructura interna de la raíz se puede observar una capa
epidérmica monoestratificada que, en la zona pilífera, da lugar
a los pelos radicales. En la parte superior de la raíz, la epidermis se sustituye por la exodermis, una capa impermeable,
debajo de la cual se encuentra la corteza parenquimatosa, que
presenta una serie de células permeables que conducen el agua
y las sales minerales hasta los vasos del interior. En el cilindro central de la raíz se encuentran los vasos formando la médula.
164
Periciclo
Epidermis
Córtex
Procámbium
Protoderma
Meristemo
profundo
Meristemo
apical
de la raíz
Cofia o
pilorriza
de la raíz
Estructura de la raíz
y microfotografía
de la parte apical
de la raíz.
botánica
la
R aíz
EL ÁPICE
La cofia, también denominada caliptra o pilorriza, se encuentra en la punta de la raíz y la protege del rozamiento que sufre cuando ésta se
abre camino en el interior del sustrato, facilitando por otra parte la penetración. Otra función
importante es la de orientar al resto de la raíz en
el sentido de la fuerza de la gravedad.
En contacto inmediato con la cofia está el
ápice, que es el punto de crecimiento de la raíz.
•
Consta de tres capas. La exterior, llamada dermatógeno, consiste en una única capa de células
y da lugar a la epidermis. A continuación viene
el periblema, que consta de varios estratos de
células y da lugar a la corteza radical. La capa
más interna, el pleroma, es el tejido meristemático que luego formará el cilindro central.
LOS PELOS RADICALES
La zona pilífera es delgada y posee una gran cantidad de finísimos pelos, denominados pelos absorbentes, que proceden
de las células de la epidermis y son los responsables de la
absorción de los nutrientes. Estructuralmente son evaginaciones de la pared de las células epidérmicas, en forma de tubo,
delgadas, de apenas 1 mm de longitud, y se encuentran recubiertas de una sustancia mucilaginosa. El poder de absorción
se debe a la gran superficie que forman en su conjunto.
Estas pilosidades carecen de cutícula y tienen una duración
limitada, de apenas unos pocos días. Al morir van siendo sustituidos por nuevos pelos radicales que se forman en el ápice
de la raíz.
Detalle de la zona de la raíz donde
se encuentran los pelos absorbentes.
Tuberiformes
Adventicias
TIPOS
Napiformes
Cuatro tipos
de forma de raíces
de las muchas que pueden
adoptar las plantas.
En algunos casos, las raíces pueden almacenar sustancias de reserva.
Al acumularse estas sustancias en su interior, se engrosan de forma característica, dando lugar a las raíces napiformes, si el engrosamiento se produce en la
Adventicias
raíz principal, como el caso de la zanahoria; y a las raíces tuberosas, si éste se
en la base del tallo
produce en las raíces secundarias, como la remolacha.
Otras veces, las raíces sirven de refuerzo del tronco. Se trata de raíces
adventicias, que surgen de las ramas del árbol y se dirigen al suelo donde se anclan, como ocurre, por
ejemplo, en el mangle.
165
botánica
•
A natomía de los V egetales
La Hoja
La hoja es una estructura generalmente laminar y cuyas células
están provistas de cloroplastos que se encargan
de realizar la fotosíntesis. Sin embargo, también son hojas los
cotiledones, aunque embrionarias, las que a modo
de escama rodean las yemas y que a menudo no son verdes,
y las que forman parte de la flor como elementos auxiliares.
Igualmente, aunque más transformadas,
tanto los pétalos como los sépalos son hojas.
Hojas gigantes
de una planta acuática,
el loto gigante o Victoria Regia,
propia de la Amazonia
Parénquima en
empalizada
Haz conductor
Esclerénquima
Cara
superior
La hoja presenta una gran superficie
externa a consecuencia de su especialización en la fotosíntesis, que requiere la
captación de gran cantidad de luz.
Las funciones que desarrollan las
hojas son principalmente tres: al albergar muchos de los cloroplastos, es donde tiene lugar la fotosíntesis; es la responsable directa de la transpiración de
la planta; y es el principal órgano que
realiza el intercambio gaseoso con el
medio.
Cara inferior de la hoja
Parénquima esponjoso
Estoma
ESTRUCTURA
La anatomía de la hoja está formada por tres partes bien diferenciadas: el
Dibujo de la estructura
interna de una hoja
limbo, el pecíolo y la base. El limbo es una estructura laminar casi siemvegetativa.
pre en forma de huso, en la que podemos distinguir la cara superior, denoBajo la epidermis,
minada haz, de la cara inferior o envés. El haz es de color verde intenso y
entre el parénquima en
de superficie lisa. El envés es de un color más apagado y presenta unos
empalizada y el esponjoso
relieves denominados nerviaciones, provocados por los haces libero-leñose sitúan los vasos
sos. El pecíolo une el limbo con el tallo y puede ser muy corto o casi inexisconductores rodeados
tente en algunas plantas. La base es el lugar por donde el pecíolo se inserde esclerénquima.
ta en el tallo.
La estructura del limbo consiste en dos capas de tejido epidérmico, una superior y otra inferior, y
un parénquima denominado mesófilo, situado entre ambas. La capa epidérmica superior presenta
unas aberturas denominadas estomas. Los estomas pueden abrirse y cerrarse a voluntad de la planta,
permitiendo la salida y entrada de gases para realizar la fotosíntesis, la transpiración y la respiración.
Estos procesos se realizan en el mesófilo, que contiene una gran cantidad de cloroplastos por lo que
recibe el nombre de parénquima clorofílico.
Este parénquima es el que proporciona el color verde típico del envés de las hojas. Está atravesado en su parte inferior por la red de conductos libero-leñosos que forman las nerviaciones.
166
botánica
TIPOS
•
la
H oja
Tallo
Hoja
El limbo puede constar de una sola lámina, como
ocurre en las hojas simples, o bien dividirse en
partes denominadas folíolos, formando las hojas
compuestas.
Yema axilar
Las hojas simples se clasifican atendiendo a la
forma general y al borde. Las principales son:
entera (uniforme y con el borde liso), dentada (con
el borde irregular en forma de dientes), aserrada
Nudo
(con pequeños dientes agudos), hendida (cuando el
borde hace entrantes ondulados en forma de lóbulos),
Tallo
partida (si los entrantes son muy profundos), seccionada
Pecíolo
(si los entrantes de los lóbulos alcanzan el nervio central),
etc. Las hojas compuestas pueden ser imparipinnadas, si
constan de una serie de folíolos dispuestos
regularmente a cada lado del eje y éste
termina en un folíolo, y paripinnadas, Hoja
cuando no existe folíolo terminal; asimismo, pueden ser bicompuestas, cuando los folíolos no son simples sino que Vaina
están compuestos de folíolos más
pequeños, trifoliadas, si constan de tres
folíolos, etc.
Las hojas pueden presentar modifi- Nudo
caciones relacionadas con la adaptación
a condiciones climatológicas determinadas. Las más importantes son: las Partes de la hoja
escamas, u hojas protectoras, que cu- de dicotiledónea (arriba)
bren partes sensibles de la planta; las y monocotiledónea (sobre estas lineas).
espinas, que sirven de protección e impiden la pérdida de agua por transpiración en las zonas secas; las hojas crasas, de consistencia carnosa, que sirven para almacenar agua; las brácteas,
que protegen las estructuras y las yemas florales, entre otras.
Entera
Dentada
Aserrada
Imparipinnada
Diferentes
adaptaciones
de las hojas según el clima
y la disponibilidad de agua.
Hendida
Bicompuesta
Partida
Seccionada
Trifoliada
Cada especie tiene un tipo de hoja que puede clasificarse según
su forma y borde. En la hilera superior se ven varios tipos simples
muy comunes. En la inferior se ven tres tipos de hojas compuestas.
167
botánica
•
A natomía de los V egetales
La Flor
Pétalo
Antera
Filamento
Estigma
Sépalo
Óvulo
(dentro del ovario)
Estambre
La flor es una porción del brote especializada
en la reproducción, que ha experimentado
una serie de cambios hasta adquirir
una forma apropiada para dicha función.
Por esta razón, una flor puede definirse como un
brote especializado en producir semillas.
Procede, morfológicamente, del tallo y de las hojas.
Estilo Carpelo
Ovario
Receptáculo
o tálamo
Partes fundamentales de una flor
completa con estambres y carpelos.
Las flores pueden nacer en el extremo de un tallo o en sus ramificacioCáliz
nes y pueden ser fundamentalmente de dos tipos: unisexuales, cuando
llevan sólo órganos reproductores
de un sexo, y bisexuales o hermafroditas, cuando disponen de ambos, aunque no suele producirse
autofecundación.
Una flor típica y completa está formada por cuatro tipos de hojas modificadas: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. De éstos, los sépalos y los pétalos son
Pistilo
piezas estériles y cumplen funciones de protección; los estambres y los carpelos son las partes
fértiles y las formadoras de los gametos que darán
origen a la semilla cuando se produzca la fecundación.
168
Detalle
de los diferentes
verticilos que forman
parte de una flor
completa.
Estambres
ESTRUCTURA
Si tomamos como ejemplo la flor bisexual, podemos distinguir en ella los siguientes elementos
fundamentales: ovario, estambres, pétalos y
sépalos.
Todos ellos se disponen de modo sucesivo a
distintos niveles, constituyendo los verticilos,
que se encuentran colocados sobre un ensanchamiento del extremo del pequeño tallo sobre el que crecen, denominado tálamo o receptáculo.
Corola
Gineceo
El conjunto de carpelos de la flor recibe el nombre de gineceo y constituye el aparato reproductor femenino de la planta. El ovario es una
estructura formada por uno o más carpelos reunidos que constituyen una especie de recipiente. Los carpelos presentan una parte superior,
convertida en tejido reproductor y que forma
parte del ovario, y otra inferior que es estéril.
botánica
Estigma
Pistilo
Estilo
Ovario
la
F lor
El conjunto de los carpelos se une en la parte superior del ovario
configurando una porción estrecha, llamada estilo. Éste, en muchas
especies, finaliza en un ensanchamiento que a menudo dispone de
células secretoras aptas para que el polen se adhiera y que recibe el
nombre de estigma. Haciendo un corte a través de las paredes
del ovario se distinguen tres capas: el exocarpo (la exterior), el endocarpo (la interior) y el mesocarpo (situada entre las dos anteriores).
En el interior del ovario, sobre las paredes de la porción fértil de los
carpelos, se encuentran las células reproductoras femeninas, los óvulos.
Detalle del gineceo o aparato reproductor
femenino y del androceo o aparato
reproductor masculino.
Tálamo
•
Sección de la antera
Conectivo
Base
nutritiva
Gineceo
Androceo
Antera
El aparato reproductor masculino, el androceo, está formado por los estambres, en los
que es posible distinguir dos partes: el filamento, un delgado tallo de altura variable,
y la antera, una especie de cápsula de dos
lóbulos en cuyo interior se encuentran los
Conectivo
sacos de polen. El número de estambres es
variable en las distintas especies, lo mismo
que su longitud, y constituye, junto con el Filamento
número de carpelos del ovario, un carácter estaminal
identificativo utilizado para la clasificación
de las plantas. Según la disposición de los
estambres, éstos pueden clasificarse en libres, si
no están unidos entre sí, y soldados, si se encuentran unidos.
Células
madre
Base mecánica
Androceo o estambre
Granos
de polen
Filamento
Saco
polínico
Los magnolios presentan grandes
flores de pétalos libres.
Pétalos
Los pétalos son hojas muy transformadas que pueden
presentar formas muy llamativas y colores muy vivos debido a que poseen
diferentes pigmentos en unas estructuras llamadas cromoplastos. De este
modo, constituyen la porción más vistosa de la flor y desempeñan el
importante papel de atraer a los insectos u otros animales polinizadores.
Están situados en el interior del cáliz y su número y forma son variables en
las distintas especies. El conjunto de todos ellos recibe el nombre de corola.
El colorido
de los pétalos sirve
para atraer a los
insectos y facilitar
la polinización.
Sépalos
Por último, los sépalos también son hojas, aunque menos transformadas que los
pétalos y a menudo de color verde. Cuando la flor está todavía en formación
(capullo), la recubren protegiéndola. El conjunto de todos ellos se conoce con el
nombre de cáliz. En algunos casos, los sépalos pueden presentar colores intensos semejando pétalos, como en el azafrán; entonces, el conjunto de pétalos y sépalos recibe el nombre de tépalos.
169
botánica
•
A natomía de los V egetales
TIPOS
La forma en que se agrupan los pétalos y los
sépalos, así como la posición que ocupa el ovario
con respecto al tálamo, son dos caracteres importantes para diferenciar los distintos tipos de flores.
En primer lugar, los pétalos pueden crecer libres
–flores dialipétalas– o más o menos soldados –flores
simpétalas–, constituyendo en caso extremo un tubo.
En ocasiones, los pétalos son iguales y la flor es uniforme (actinomorfa), pero en otras tienen una forma o un
tamaño diferentes y la flor es asimétrica (cigomorfa). También es frecuente que
un pétalo adquiera unas proporciones
mayores que los otros y adopte forma de
La cala (Zantedeschia
labio, dando lugar a la flor labiada.
aethiopica) posee un espádice
Los sépalos adoptan formas discónico de color amarillento rodeado
tintas. En ocasiones crecen libres,
por una espata roja.
pero en otras se unen y llegan a formar una especie de cápsula de formas alargada, tubular, abombada, en tonel, etc. Los sépalos no siempre
son iguales, pues hay casos en que presentan una asimetría. Por último,
aunque sus dimensiones suelen ser inferiores a las de la corola, hay
flores que tienen sépalos muy largos que sobresalen por encima de
los pétalos.
En cuanto a su posición, el ovario puede ser de tres tipos: súpero, cuando se inserta en el tálamo por encima del nivel de inserción
de los restantes verticilos; mediano, cuando lo hace a la misma altura
que los restantes elementos o por debajo de éstos pero sin quedar
englobado por las prolongaciones del tálamo; e ínfero, cuando queda
por debajo de los otros verticilos y englobado por la
porción de tálamo en que se insertan.
Flores cigomorfas
de valeriana
(Valeriana officinalis).
170
Las flores de Campanula speciosa presentan una
corola en forma tubular
y sus pétalos están soldados.
LA INFLORESCENCIA
Es muy frecuente que
varias flores se reúnan y
asocien, adquiriendo
el conjunto de todas
ellas el aspecto de
una única flor. Estas
falsas flores se denominan inflorescencias. Las
inflorescencias se colocan en
un eje central primario llamado
raquis y cada flor individual de una
inflorescencia compuesta se apoya en un
vástago más pequeño llamado pedicelo.
Amentos de sauce
(Salix caprea).
botánica
•
La
F lor
Tipos de inflorescencia
La espiga
Eje alargado sobre
el que se disponen numerosas flores sésiles,
por ejemplo la verbena.
El racimo
Eje principal del que parten
pedúnculos donde se sitúan
las flores, por ejemplo el nazareno.
La umbela
Formada por numerosos pedúnculos que
parten del extremo común del tallo, cada
uno con una flor (umbela simple)
o ramificado a su vez (umbela compuesta)
formando otras umbelas más pequeñas,
por ejemplo hinojo.
La espádice
Espiga con flores masculinas
y femeninas dispuestas
en dos segmentos
y con una bráctea protectora,
por ejemplo la espadaña.
El amento
Semejante
a la espiga,
pero colgante,
por ejemplo
el nogal.
El corimbo
Parecido al racimo
pero con los
pedúnculos de distinta
longitud, por ejemplo
la atanasia.
La cabezuela
Formada por numerosas
flores de forma tubular o en
lengüeta dispuestas sobre un
receptáculo plano o convexo y
agrupadas unas en el centro
y otras en la periferia, estas
últimas parecidas a pétalos,
por ejemplo la margarita.
La cima
Cuando el eje principal y los
secundarios finalizan en una flor.
Puede adoptar formas muy
diversas: dicótoma, alterna,
arrollada, etc., por ejemplo
el cuajaleche.
171
botánica
•
A natomía de los V egetales
El Fruto
Después de la fecundación, la flor experimenta una serie
de transformaciones en las que los óvulos se van
convirtiendo en semillas y el ovario crece y se transforma
para dar lugar a lo que se denomina fruto.
El fruto consiste en la semilla más un envoltorio
protector, de grosor y anatomía variables.
Muchos frutos, como las naranjas,
tienen colores llamativos y en muchos casos,
además de comestibles tienen un agradable olor y
sabor. El árbol frutal que la produce es el naranjo (Citrus sinensis).
Pedúnculo floral
Endocarpio
El fruto es un elemento auxiliar importante para la
reproducción de las plantas, pues con su ayuda es
posible la dispersión de las semillas. Algunos flotan
en el agua y, de este modo, llegan a lugares lejanos,
como es el caso de los cocos. Otros poseen una parte
comestible que atrae a numerosos animales. Las
semillas del interior son resistentes y, tras pasar por
el tubo digestivo, salen al exterior con las heces y de
este modo el animal contribuye a su dispersión, como
las bayas y las drupas. En otros casos, el fruto es muy
ligero y se dispersa con la ayuda del viento, como el diente de león.
172
Semilla
Epicarpio
Sección de un fruto carnoso, en este caso
una pera, que se clasifica como pomo.
En ellos, el mesocarpio se encuentra muy
desarrollado dando lugar a la pulpa.
ESTRUCTURA
La cubierta que envuelve las semillas procede de
la pared del ovario y recibe el nombre de pericarpo o pericarpio; éste puede ser suave, duro,
seco o carnoso. En el pericarpio pueden distinguirse tres capas distintas: el epicarpo o exocarpo, que suele corresponder a la epidermis de la
hoja inferior carpelar y que casi siempre se mantiene como una lámina delgada; el mesocarpo,
que es un tejido intermedio que muchas veces
adquiere un gran desarrollo y se transforma en
pulpa dando lugar a los frutos carnosos; y el
endocarpo, que es la capa más interna, procede
de la epidermis interna del carpelo y se convierte en una cubierta dura y lignificada que protege
las semillas en su interior. En la formación del
fruto también pueden intervenir otros órganos
foliares como el receptáculo.
Mesocarpio
TIPOS
Para clasificar los frutos se siguen diversos criterios, pero los principales son el modo de dispersar las semillas (la función principal) y su estructura. De este modo podemos diferenciar entre
dehiscentes, que se abren por sí solos para soltar
las semillas, e indehiscentes, cuando sucede lo
contrario. Estos últimos, a su vez, pueden ser
secos y carnosos. Los frutos dehiscentes en raras
ocasiones son carnosos.
Por último, en la formación de un fruto participan otros elementos de la flor, además del
ovario, dando lugar a lo que se denomina falso
fruto. Por otro lado, recibe el nombre de infrutescencia el conjunto de frutos resultantes de las
flores agrupadas en una inflorescencia.
botánica
Principales tipos de frutos dehiscentes
Folículo
Cápsula
de dehiscencia poral
Pixidio
el
F ruto
FRUTOS DEHISCENTES
La cápsula o caja se forma por el desarrollo de un
ovario dotado de numerosos carpelos. Surge así una
estructura cerrada que, al alcanzar la madurez, se
abre para soltar las semillas. Hay varias modalidades de apertura: en unos casos, mediante poros
(cápsula poricida), como por ejemplo la amapola;
en otros, por medio de hendiduras longitudinales
de la pared carpelar (cápsula loculicida), por ejemplo la violeta; o mediante la zona de unión de los
Silicua
Legumbre
carpelos (cápsula septicida), como sucede con la
peonía.
El pixidio es un caso especial de cápsula; está
rematada por una especie de tapa (opérculo), que
al alcanzar la madurez se desprende, como sucede
con el amaranto.
El folículo se forma a partir de un único carpelo y se abre a través de la sutura, por ejemplo el
acónito.
La legumbre o vaina consta de un único carpelo,
pero
se abre por dos líneas: la de sutura y la corresCápsula loculicida
pondiente a la línea media del carpelo, aunque a veces
esta segunda no llega a abrirse. Generalmente suele ser
muy larga. Éste es el caso del guisante.
La silicua se origina a partir de dos carpelos que se unen por
su borde y quedan separados por una delgada lámina (tabique o septo) donde se
fijan las semillas. Para abrirse, se separan
las dos valvas desde la base; éste es el
caso del mastuerzo.
La silícula es una silicua pero
mucho más corta, como máximo
cuatro veces más larga que ancha
y a menudo casi esférica, como la
del zurrón de pastor.
Cúpula
•
Cariópside
Principales tipos de frutos secos indehiscentes
Núcula
Ala membranosa
Vilanos
plumosos
Aquenios
Sámara
Principales tipos
de frutos secos
dehiscentes, arriba;
y de frutos secos
indehiscentes, abajo.
173
botánica
•
A natomía de los V egetales
FRUTOS SECOS INDEHISCENTES
Entre los principales frutos secos de tipo indehiscente, se pueden citar los siguientes:
El aquenio está formado por un único carpelo y el pericarpo, que a veces es leñoso o
coriáceo, y no se adhiere a la semilla. Los
aquenios pueden aparecer solos o bien agrupados por parejas (diaquenios), en número de
cuatro (tetraquenios) o en mayor cantidad
(poliaquenios). La bellota es un ejemplo de
aquenio.
El cariópside o cariopsis es similar al aquenio,
pero el pericarpo es delgado y está unido al tegu-
mento de las semillas. Es el fruto característico
de las gramíneas.
La nuez o núcula, que no debe confundirse
con el fruto del nogal del mismo nombre y que
es una drupa, procede de un ovario de varios carpelos, pero, por aborto de la mayoría, da únicamente una semilla; es el caso de la avellana.
La sámara suele constar de dos carpelos y tiene
una o dos semillas; el pericarpo está provisto de
una expansión muy delgada que actúa a modo
de alas, facilitando así su dispersión con ayuda del
viento. El fruto del olmo es una sámara.
FRUTOS CARNOSOS INDEHISCENTES
Principales tipos de frutos carnosos indehiscentes
Entre los frutos carnosos indehiscentes podemos
citar los siguientes:
La drupa tiene el epicarpo muy delgado y
pigmentado (piel), el mesocarpo convertido en una gruesa pulpa (carne) y el endocarpo lignificado, adquiriendo así una gran
resistencia (hueso). A modo de ejemplo
podemos mencionar la ciruela y el melocotón.
La baya tiene el epicarpo delgado y el
mesocarpo y endocarpo carnosos, procede de
Pepónida
un único carpelo o de un ovario sincárpico (con
todos los carpelos soldados) y contiene una o más
semillas, a veces muy numerosas, por ejemplo la uva.
En sentido amplio se llama también baya a un fruto
de las mismas características pero procedente de
Los principales tipos
dos o más carpelos, lo que se manifiesta en la de frutos carnosos indehiscentes
son la pepónida, el hesperidio,
pulpa carnosa, que presenta tabiques tenues de
la baya y la drupa.
separación. Es el caso de la grosella.
El hesperidio es similar a la baya, pero
procede de un gran número de carpelos;
tiene el epicarpo más grueso y con numerosas glándulas aromáticas, el mesocarpo delgado y de color blanco y el endocarpo jugoso
y dividido en porciones (gajos) separadas por
tabiques membranosos, como la naranja.
La pepónida es un tipo de baya de gran tamaño procedente de un ovario de varios carpelos pero
Baya
reducidos después a uno solo, con el epicarpo y el
mesocarpo fusionados formando una corteza resistente
y el endocarpo carnoso y muy jugoso que forma una cavidad central. Generalmente suele tener numerosas semillas que
están inmersas en la pulpa, por ejemplo la sandía.
174
Hesperidio
Drupa
botánica
•
el
F ruto
FALSOS FRUTOS
Los falsos frutos se forman con la participación de diferentes
elementos de la flor, además del ovario; los principales son:
• El cinorrodón es un falso fruto donde el tálamo se vuelve carnoso y
engloba en su interior numerosas pequeñas nueces. Éste es el caso de
la rosa.
• La fresa es un falso fruto producido por el gran desarrollo carnoso del
receptáculo, que lleva en su superficie los frutos, que son pequeños aquenios.
• El pomo es un falso fruto, considerado por lo general como una forma intermedia entre la baya y la drupa, con la masa carnosa procedente del tálamo y
el fruto coriáceo con las semillas en su interior. La manzana es un ejemplo de
pomo.
• El sicono es un falso fruto con un receptáculo carnoso y cóncavo, recubierto en su interior por numerosos aquenios de tamaño muy pequeño,
como es el caso del higo.
Rosa agrestis
Dibujo de un cinorrodón,
falso fruto de la rosa, en el que
el tálamo se vuelve carnoso.
Falsos frutos
INFRUTESCENCIAS
Las infrutescencias son el resultado de la formación de los frutos en una inflorescencia.
Las principales son:
La sorosis es una infrutescencia formada
por los cálices carnosos de las flores que persisten. Cada uno de los pequeños frutos contiene en su interior una semilla, como la mora
de moral.
La mora de zarza es una infrutescencia compuesta por un gran número de drupas, reunidas
formando una masa esférica.
Pomo
Fresa
Sicono
Infrutescencias
Mora de zarza
Piña
El pomo (manzana),
la fresa y el sicono
(higo) son falsos frutos
en cuya formación
han intervenido,
además del ovario,
diferentes partes
de la flor.
La mora y la piña son
infrutescencias resultado
de la formación de los frutos
en una inflorescencia.
175
botánica
•
F isiología V egetal
La Nutrición de las Plantas
Una de las características que distingue las plantas de los animales es
el método que utilizan para alimentarse. A diferencia de éstos, las
plantas subsisten incorporando cantidades suficientes de agua más
unos cuantos compuestos minerales y recibiendo la iluminación
adecuada. Este tipo tan especial de nutrición se denomina nutrición
autótrofa y es posible gracias al proceso de la fotosíntesis, que es
capaz de transformar la energía lumínica en la energía necesaria para
la síntesis de la compleja materia viva a partir de elementos sencillos.
Membrana
de los tilacoides
Esquema del proceso
de la fotosíntesis
de una planta (Bulbinella rossi) desde
las hojas hasta las reacciones químicas
que tienen lugar en los cloroplastos
presentes en las células.
El color verde de éstas se debe a la
clorofila, el pigmento fotosintético.
Estroma
Grana
LA FOTOSÍNTESIS
En la sección de biología, en
el apartado dedicado al anabolismo autótrofo, ya se ha
estudiado el aspecto fisicoquímico
de esta reacción. En esta sección veremos otros
aspectos que completan el conocimiento de este
proceso.
La fotosíntesis consiste en un conjunto de procesos químicos presentes en los vegetales verdes
que permiten transformar un sustrato inorgánico
en materia rica en energía. Esencialmente permite
transformar energía lumínica no utilizable por los
seres vivos en energía química útil.
En la fotosíntesis pueden distinguirse dos fases,
la denominada fase luminosa (la fotosíntesis propiamente dicha, pues tiene lugar en presencia de
luz) y la fase oscura (que es una reacción de fermentación que sigue a la anterior y tiene lugar en
ausencia de luz).
Los factores principales que condicionan la
fotosíntesis son cuatro: la presencia de dióxido
de carbono y agua, la luz, la clorofila y la temperatura.
176
Superficie superior
de la hoja
Células fotosintéticas
Estoma
botánica
•
Liberación de oxígeno
la
N utrición de las P lantas
Dióxido de carbono y agua
Fotosistema II
Descomposición
del agua
Sistema
de transporte
de los
electrones
Interior del tilacoide
(reserva de iones
de hidrógeno)
La fase luminosa transcurre
en las membranas tilacoidales
de los cloroplastos
Reacciones dependientes de la luz
FASE LUMÍNICA
Energía solar
Fotosistema I
Sistema de transporte
de los electrones
ATP
El dióxido de carbono es el componente fundamental que la planta
utiliza para fijarlo con agua y
sintetizar la materia orgánica
(hidratos de carbono).
Este dióxido de carbono procede en su mayoría del aire y
entra en las hojas a través de los
estomas, pero una pequeña porción puede absorberse mediante
las raíces en forma de bicarbonato disuelto en agua. Las raíces son las encargadas de obtener
el agua que se encuentra en el sustrato en que se halla la planta.
NADPH
La luz
Sin la presencia de la luz no se puede realizar la fotosíntesis. No todas las longitudes de onda del espectro visible tienen la misma eficacia. Así, la reacción alcanza su máxima
intensidad con la luz rojo-anaranjada, mientras que es mínima
cuando la luz es azul y nula cuando es verde.
La fase oscura se realiza en los estromas
de los cloroplastos
La clorofila
La clorofila es un pigmento de color verde que se encuentra
en el interior de los cloroplastos. La función que desempeña
es la de absorber la energía solar y después incorporarla a la
reacción. La eficacia de la clorofila viene determinada en parte
por la longitud de onda que reciba, presentando una mayor
eficacia en el espectro del rojo-anaranjado. La clorofila nunca
se presenta aislada, sino que lo hace combinada con distintas
proporciones de otros pigmentos (rojos, amarillos, pardos,
etc.).
Estroma
Fijación
del dióxido
de carbono
6
(RuBP)
6
(Intermedio inestable)
12
(PGA)
6 ADP
6
La temperatura
La temperatura es otro de los factores determinantes para la
vida de todos los seres vivos ya que ésta solamente es posible
dentro de un margen que oscila entre 0 y 50 °C.
La temperatura óptima está entre los 20 y 25 °C, aunque las
plantas son capaces de adaptarse al medio en el que habitan
variando su fisiología y estableciendo unos puntos máximos y
mínimos que están condicionados por el ambiente en el que
viven.
(CO2 del aire)
6
Ciclo
CalvinBenson
ATP
4P
10
(PGAL)
12
ATP
12 NADPH
12 ADP
12 P
12 NADP+
12
(PGAL)
2
(PGAL)
P
Fosfato de
azúcar
Empleados para formar
hidratos de carbono en los
productos finales de la
fotosíntesis (en especial
celulosa, sacarosa, almidón, etc.)
177
botánica
•
F isiología V egetal
La Respiración
de las Plantas
Microfotografía del parénquima fotosintético
en el que se encuentran las células capaces
de realizar la fotosíntesis.
La respiración es el conjunto de actividades que realizan
los seres vivos y que conducen a la toma de oxígeno
del medio, la combustión de las sustancias alimenticias por
medio del oxígeno y la conversión de la energía
liberada en una forma útil para las células.
Las reacciones que forman parte de este proceso se producen
en el interior de las mitocondrias.
Las plantas utilizan el proceso de la respiración igual que lo
hace la mayoría de los animales.
De esta manera solucionan el problema de obtener la energía suficiente en los momentos en los
que no pueden realizar la fotosíntesis, como ocurre durante el trascurso de la noche.
Por consiguiente, debe considerarse la respiración como el proceso inverso al de la fotosíntesis,
en el que se recupera la energía invertida en ésta.
EL PROCESO RESPIRATORIO
La respiración es un proceso de oxidación de
sustancias altamente energéticas, los azúcares
(como C6H12O6), que, cuando se mezclan con
el oxígeno incorporado de la atmósfera, se rompen liberando la energía que contienen. De esta
manera quedan transformadas en moléculas más
sencillas, como dióxido de carbono (CO2) y agua
(H2O). Estas moléculas dejan de ser aprovechables y la planta las expulsa al exterior.
La única diferencia entre la respiración de los
animales y la de las plantas es que, en estas últimas, las sustancias energéticas son fabricadas
178
La respiración aerobia, que es aquella en la
que interviene el oxígeno, es un proceso considerado de alto rendimiento energético, ya que
el sustrato, es decir, la glucosa, se oxida totalmente obteniéndose dióxido de carbono,
agua y energía necesaria para la vida de la
planta.
previamente por ellas mismas mediante la fotosíntesis, mientras que en los animales deben
ingerirse en la dieta.
En la degradación respiratoria de la glucosa
se consumen 6 volúmenes de oxígeno, pero al
mismo tiempo se generan otros 6 volúmenes de
dióxido de carbono, lo que significa que no hay
cambios volumétricos.
Los bosques son los auténticos pulmones
de la biosfera, pero además de captar el dióxido
de carbono y expelir oxígeno, también traspiran agua
hecho que hace aumentar la humedad ambiental.
botánica
•
la
R espiración de las P lantas
Por otro lado, la energía se emplea fundamentalmente para generar calor y para producir energía
mecánica (la utilizada para el crecimiento o para realizar los movimientos de la planta) y osmótica
(es la que permite mantener las diferencias de concentración molecular en las células y facilitar de
este modo el transporte de sustancias).
La respiración de la glucosa comprende varias fases sucesivas de reacciones químicas. En primer lugar se produce la rotura de la molécula de glucosa en un proceso que recibe el nombre de glucólisis; en esta etapa se da
una ganancia de energía y se forman dos moléculas de ácido pirúvico.
En segundo lugar se produce una descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico y, como resultado, se obtiene dióxido de carbono y acetil coenzima A.
En la tercera etapa tiene lugar el ciclo de Krebs, en el que se degrada el
acetil coenzima A y se aporta energía y la formación de agua. La cadena
Energía
respiratoria constituye la última etapa y en ella también se forma agua.
solar
La fórmula que resume todo el proceso de la respiración es la siguiente:
C6H12O6 + 6 O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O + energía
La respiración en los organismos vegetales afecta a todas las células, estén
o no provistas de clorofila, pero es más intensa en las que forman parte de
los tejidos activos, como son las yemas, los ápices vegetativos o las semillas
en germinación. Pueden servir de ejemplo las siguientes cantidades: una plántula de trigo produce unos
40 mg de dióxido de carbono y algo menos las hojas
verdes de muchas plantas, mientras que un fruto
como la uva apenas llega a los 2 mg, cantidad que se
reduce todavía más en el caso de los órganos perdurantes, como los tubérculos (la patata produce entre
0,8 y 1,4 mg).
H2O
Agua
Degradación de los glúcidos
por medio de la respiración
Sales
minerales
H2O una molécula de agua
6 O2 oxígeno
Las plantas xerófitas están
adaptadas para resistir la falta
de agua, algunas, como es el
caso de las plantas crasas,
acumulan en sus tallos agua y
reducen el tamaño de sus hojas.
CO2
O2
6 CO2 dióxido de carbono
El Sol proporciona
la energía necesaria
a las plantas para que
puedan realizar la
fotosíntesis; este proceso
que se realiza en las hojas,
donde se produce además
el proceso de respiración
de las plantas, cuyo
intercambio de gases se
esquematiza en los
dos dibujos.
179
botánica
•
F isiología V egetal
Crecimiento y Desarrollo
de las Plantas
A diferencia de lo que ocurre en los animales, en los que el
crecimiento se produce de manera uniforme en todas las partes
del cuerpo, en las plantas este crecimiento se produce únicamente
en unas zonas determinadas, denominadas meristemos,
que se caracterizan por estar compuestos
por células en continua división.
El meristemo situado en el extremo del tallo
es el responsable del crecimiento primario
o en longitud de la planta.
Las nuevas células que se originan en estos tejidos
sufren un proceso de crecimiento y diferenciación por
el que adquieren su forma definitiva característica.
El crecimiento en las plantas es ilimitado y dura
toda la vida del vegetal.
La acción celular de los meristemos no se realiza
de manera autónoma, sino que está dirigida por unas
sustancias denominadas auxinas. Estas sustancias son
fabricadas por la misma planta y abundan sobre todo
en los meristemos apicales. La acción de la auxina es
inhibida por la luz, y esta es la razón por la que los
vegetales crecen dirigiéndose hacia ella, permitiéndole de esta manera controlar su crecimiento.
Crecimiento y diferenciación de células de punteaduras
Fase
de división
Fase
de alargamiento celular
Fase
de diferenciación
Fase inicial con desarrollo
lento e integral
TIPOS
Las plantas crecen por división de sus células y posteParte de la planta
rior desarrollo de éstas, dando lugar a los tejidos definiticon crecimiento
vos. Tras una primera fase de crecimiento embrionario, con
primario rápido
una rápida división celular y en la que tiene lugar un aumento
de la cantidad de citoplasma y de sustancia nuclear, las auxinas desencadenan un estiramiento de las células y, en consecuencia, de la
planta.
En el esquema superior se aprecia
Los vegetales inferiores crecen con el aumento de la masa
cómo
el crecimiento de los vegetales
del talo, que en los grupos más evolucionados se manifiesta
se debe a la división de las células de sus tejidos
en un incremento general de las dimensiones, similar al que
embrionarios. Sobre estas líneas se pueden
se da en las plantas superiores. En éstas, el crecimiento
observar los distintos estadios
adopta fundamentalmente dos modalidades, una es el crey las zonas de crecimiento
cimiento primario, en longitud, y la otra el crecimiento
de una planta desde la germinación
de la semilla hasta su madurez.
secundario, en grosor.
180
botánica
•
C recimiento y D esarrollo de las P lantas
Crecimiento primario
El crecimiento en longitud o crecimiento primario tiene lugar en los meristemos; éstos proceden
directamente de las células embrionarias y mantienen su capacidad de división. Están situados
en los extremos de la raíz y del tallo, es decir, en
los ápices vegetativos, produciendo su alargamiento. Como los meristemos son muy delicados, están protegidos por estructuras específicas:
la cofia o caliptra en la raíz y la yema en el tallo.
Crecimiento secundario
Tamaño máximo de la planta
Parte de la planta
con crecimiento
primario rápido
Parte de la planta
desarrollada
(sólo crecimiento
secundario)
A medida que las células del meristemo se multiplican, las células producidas van quedando
atrás, sufriendo un proceso de alargamiento antes
de adquirir su forma definitiva.
De esta manera, el ápice avanza en la dirección de crecimiento, hacia la luz en el caso del
tallo (fototropismo positivo) y en el sentido de la
gravedad si se trata de las raíces (geotropismo
positivo).
Crecimiento menor
al alcanzar
el tamaño máximo
El crecimiento en grosor o crecimiento secundario se produce por la acción de los meristemos
secundarios que se originan a partir de células
adultas que recuperan la capacidad de división.
Se sitúan en posición lateral en los órganos que los
presentan. Se distinguen dos tipos de meristemos
secundarios: el cámbium y el felógeno. El cámbium
se sitúa intercalado entre los conductos del xilema y
del floema, produciendo cada año nuevas capas de
leño hacia dentro y de líber hacia fuera. Así se originan los anillos concéntricos que se observan, por ejemplo, en los troncos cortados de los árboles.
La parte del tallo correspondiente al cilindro cortical también puede crecer por la acción de otro meristemo secundario, situado por debajo de la corteza y denominado felógeno.
La acción de este meristemo es muy importante porque su actividad compensa el continuo crecimiento del
xilema y del floema, haciendo que el tallo no sólo sea más
grueso sino que también sea más resistente y, por tanto,
capaz de soportar el peso cada vez mayor de la planta.
Duramen
(crecimiento
primario)
El crecimiento secundario de los árboles puede observarse
gracias a los anillos de crecimiento resultado de la acción
del cámbium. Estos anillos reflejan también las condiciones
en las que se ha dado ese crecimiento.
Corteza
Albura o xilema
(crecimiento secundario)
Cámbium
Floema
181
botánica
•
F isiología V egetal
Sistemas de Reproducción
de las Plantas
En el reino vegetal podemos hallar
las dos formas principales de reproducción, la sexual
y la vegetativa o asexual.
La reproducción vegetativa es común
para todos los tipos de plantas.
Detalle de los esporangios reunidos en los soros.
Situados en la cara inferior de las frondes
de los helechos, son los órganos de la reproducción
de estas plantas.
REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Esporangio
Soro
Dentro de la reproducción vegetativa, las plantas, las algas inferiores y los hongos recurren a
tres medios: la división celular, las esporas y los
propágulos.
El primero de ellos es propio de las algas unicelulares (y también de las bacterias) y se produce por una simple bipartición celular, dando
lugar a dos individuos iguales.
La espora es una célula provista de una
cubierta protectora, que se libera del cuerpo y
que es capaz de dar origen a un nuevo organismo completo, sin necesidad de ninguna otra
célula como sucede en la reproducción sexual.
Cuando se forma en el interior del cuerpo vegetativo del organismo generador y se libera una
vez alcanzada la madurez, decimos que se trata
de una exospora. Se produce en muchos hongos.
En otros casos, la espora se origina en el interior
de una estructura especial (esporangio) que se
abre cuando la espora ha madurado, liberándola
al exterior. Decimos entonces que se trata de una
endospora. Este tipo lo encontramos en algas,
muchos hongos, musgos, helechos y espermatofitos.
Por último, los propágulos son porciones de
la planta que en un determinado momento se
desprenden de ella, independizándose y dando
lugar a nuevos individuos. Son propágulos los
estolones que producen los fresales, los bulbos
de la cebolla o los tubérculos de la patata.
182
A la derecha,
esquema de los
procesos que
tienen lugar desde
la formación del
grano de polen
hasta la doble
fecundación en las
plantas superiores.
Desarrollo
de los esporangios
Espora
REPRODUCCIÓN SEXUAL
La reproducción sexual se realiza por medio de
los gametos. Éstos pueden ser iguales en ambos
sexos (isogametos) y su fusión se llama isogamia, o desiguales (uno pequeño, el microgameto masculino, y otro grande, el macrogameto
femenino) y entonces se habla de anisogamia.
El macrogameto, u óvulo, es inmóvil, contiene
gran cantidad de sustancias de reserva y se produce dentro del arquegonio, el órgano reproductor femenino.
El microgameto, o espermatozoide, está
dotado de la capacidad de movimiento para
de esta manera poder ir en busca del óvulo y
se genera en el interior del anteridio, que es el
órgano reproductor masculino. El microgameto, pues, debe viajar hasta el lugar en el que
se encuentra el macrogameto para que tenga
lugar la fecundación.
S istemas de R eproducción de las P lantas
Antera
(vista en sección) con
los 4 sacos polínicos
Saco polínico
Célula madre
Ovario
(visto en sección)
Filamento
Dentro del grano de polen hay una
de las microsporas de la célula madre
MEIOSIS
Plántula
(2n)
Tegumento
Óvulo
FASE DIPLOIDE
•
Formación de un
óvulo en el ovario
de la flor por un
esporofito maduro
FASE DIPLOIDE
FASE HAPLOIDE
Membrana
Espermatogénesis. De las meiosis
I y II, seguidas cada una de ellas
por una división citoplasmática,
resultan 4 macrosporas haploides (n)
Cotiledones
En esta planta, de la mitosis en la
microspora resultarán dos células
haploides (granos de polen).
Una de ellas irá al tubo polínico.
La otra célula se desarrollará
dentro de la célula espermatogénica
Embrión (2n)
Semilla
MEIOSIS
Ovogénesis. De una meiosis
Endosperma (3n) I y la II, seguida cada una
de ellas por una división
citoplasmática, resultan
4 macrosporas haploides (n)
FASE HAPLOIDE
botánica
Tres macrosporas se separan
DOBLE FERTILIZACIÓN
En la macrospora restante continúan
las meiosis sin división citoplasmática.
Tras dos meiosis más sin división
citoplasmática, la macrospora acaba
con ocho núcleos haploides
Cuando el polen formado
se expulsa se produce
la polinización y la germinación
Gametofito
masculino maduro
Tubo polínico
Estigma
Núcleo espermático
Célula madre del
endosperma (n+n)
Saco embrionario
dentro del óvulo
Tegumentos
Tubo
polínico
Estilo del carpelo
Ovocélula (n)
El tubo polínico crece entre los tejidos
del estigma hasta alcanzar el ovario.
Penetra en la ovocélula y suelta los dos núcleos espermáticos.
Uno fertilizará la ovocélula y el otro el endosperma de la célula madre
División citoplasmática resultante
en siete células del saco embrionario
(el gametofito femenino maduro)
LA FECUNDACIÓN EN LAS PLANTAS SUPERIORES
En las plantas más evolucionadas, como es el
caso de las angiospermas, se da una doble fecundación ya que, como resultado de ésta, un micronúcleo forma el cigoto mientras que otro da
lugar al endosperma que servirá de alimento al
embrión.
Los granos de polen, que son las microsporas,
llegan hasta el estigma del ovario arrastrados por
la acción polinizadora del viento o transportados por un animal, generalmente un insecto. Allí
quedan adheridos y uno de ellos experimenta
una transformación que lo convierte en el llamado tubo polínico, que desarrolla una prolongación tubular que va creciendo por el interior
del estilo hasta llegar al interior del ovario.
Después penetra en el saco embrionario a través
de su abertura o micropilo. Mientras tanto, los
dos núcleos generativos del polen, así como el
núcleo vegetativo, han ido descendiendo a lo
largo del tubo polínico hasta llegar al saco
embrionario, donde se encuentran un núcleo
haploide y otro diploide.
En este momento tiene lugar la fecundación.
Uno de los núcleos masculinos se fusiona con el núcleo haploide y el otro con el diploide.
De la primera unión, que es un cigoto diploide, se originará el embrión de la nueva planta,
mientras que de la segunda, que es un núcleo triploide, surgirá el endosperma.
183
botánica
•
F isiología V egetal
Dispersión de las Plantas
El viento es uno de los principales medios
de dispersión de los vegetales.
Por ello muchas semillas presentan estructuras que
facilitan el vuelo, como en la foto inferior.
Arriba, caída del polen de una rama florida.
Consiste en el desplazamiento pasivo
de aquellos órganos que, una vez separados
de la planta, al llegar a un lugar
adecuado, son capaces de producir un nuevo individuo.
Por tanto, la dispersión, o diseminación,
no se referirá exclusivamente a las semillas, como
indicaría su nombre, sino también
al polen, los frutos, los propágulos, las esporas, etc.
Gracias a este procedimiento, los organismos vegetales
son capaces de superar el inconveniente de no poder
desplazarse activamente, como hacen los animales,
y conquistar nuevos medios.
Para garantizar el éxito reproductor, sin embargo, es necesario producir una gran cantidad
de esas estructuras dispersantes, para que el
azar y las leyes de probabilidad permitan que
al menos unas cuantas alcancen su destino,
ampliando de esta manera, por un lado el área
donde la especie está presente y, por el otro,
proporcionando espacio para que nuevos individuos encuentren las condiciones idóneas para su
posterior desarrollo. Si no existiera este mecanismo, las probabilidades de supervivencia de
muchas especies serían mucho más reducidas.
Por ejemplo, los plantones de las especies arbóreas crecerían debajo de sus progenitores y éstos,
por su propio tamaño y sus necesidades,
competirían ventajosamente con ellos e impedirían notablemente su crecimiento. Sólo con la
muerte de un ejemplar podría crecer otro, pero
eso significaría al mismo tiempo una disminución de las probabilidades de perpetuación de la
especie.
184
MEDIOS DE DISPERSIÓN
Los medios de dispersión son muy variados. Los
más utilizados están relacionados con el viento,
el agua y los animales.
El viento
En este caso, el viento es el responsable de la
diseminación de la semilla o el polen. Cuando el
fenómeno afecta al polen, y por tanto a la polinización, recibe el nombre de anemofilia, mientras que si el material dispersado son las semillas
u otros elementos, se habla de anemocoria. Los
mecanismos utilizados en este caso son igualmente muy diversos, entre ellos, las expansiones
laterales en forma de alas, la reducción del peso,
la estructura en forma de paracaídas como el
vilano, etc. En algunos casos, toda la planta es
arrastrada por el viento y va liberando las semillas en su trayecto.
botánica
•
D ispersión de las P lantas
El agua
Se denomina hidrofilia cuando el fenómeno de
la dispersión del polen se realiza con la ayuda del
agua, vehículo utilizado prácticamente sólo por
las especies acuáticas. La hidrocoria está más
extendida y adquiere especial importancia en el
caso de las islas, pues por medio de las corrientes
marinas es posible su colonización por muchas
especies, como por ejemplo los cocoteros, completando así la acción dispersora de las corrientes
de aire. En este caso, las semillas o los frutos
deben estar adaptados a la flotación.
Los cocos están adaptados a la flotación
y su dispersión por el agua ha favorecido
la colonización de todas
las costas tropicales.
Los animales
Los insectos,
como esta
mariposa
chupaleche
( Ipchlies podaurius),
que se alimentan
de néctar, son los
principales responsables
de la dispersión zoófila
ya que transportan granos
de polen de una flor a otra.
Otra modalidad sería la que recurre a los animales para realizar este traslado. Cuando se trata del polen, decimos que es una dispersión zoófila y, en los restantes casos, la
llamamos zoocora. Las dimensiones y el peso del material trasladado hacen que este tipo de polinización se lleve a cabo preferentemente mediante los insectos, mientras que en la dispersión
de los frutos y otros elementos participan principalmente los vertebrados, sobre todo las aves. Existen dos tipos de zoocoria; en el primero, la
semilla o el fruto sirven de alimento al animal (y que luego defeca), por lo
que deben mostrar un aspecto apetitoso. En el segundo se utiliza la parte
externa del animal como vehículo, agarrándose al pelaje, a las patas o a las
plumas; en este caso presentan estructuras que sirven para sujetarse, como
por ejemplo pequeñas espinas.
185
botánica
•
F isiología V egetal
Los Movimientos
de las Plantas
Los vegetales, aunque pueda parecer que son inmóviles,
presentan movimientos como reacción ante determinados
estímulos. Los organismos vegetales más simples, como por
ejemplo las algas verdiazules, pueden nadar por el medio
acuático. En los restantes vegetales, pertenecientes al reino
de las plantas, no existen desplazamientos,
y el movimiento puede definirse como un cambio de
posición de algunas de las partes de la planta.
En resumen, las plantas son capaces de percibir
cambios en determinados factores, como pueden ser:
la presión, la temperatura, la intensidad de la luz,
la fuerza de la gravedad, etc.
La luz puede provocar un movimiento
de tropismo si la planta se orienta hacia ella,
como los girasoles de la foto superior, o un movimiento
de nastia si lo que ocurre es que las flores
se abren (arriba, a la derecha) o cierran cuando cambia
la intensidad luminosa (derecha).
TIPOS DE MOVIMIENTOS
Las taxias
Las taxias son cambios de posición cuya dirección viene determinada por el estímulo. Son
propias de organismos inferiores y de orgánulos
celulares como los plastos. Las taxias pueden ser
positivas o negativas, según se dirijan hacia
la fuente del estímulo o se alejen de ella. En cuanto a los tipos de estímulo, hablamos de fototaxia
cuando es la luz el factor desencadenante y
de quimiotaxia en caso de ser una sustancia
química.
Los tropismos
Los tropismos son movimientos de orientación
realizados por una planta o parte de ella como
reacción ante un estímulo, ya sea acercándose a
él –tropismo positivo– o alejándose –tropismo
negativo–. Se trata de movimientos causados
por una discrepancia en el crecimiento entre
186
dos zonas determinadas, lo que provoca su curvatura. Se distinguen diferentes tipos de tropismos. En el fototropismo, el factor desencadenante es la luz. El tallo y las hojas tienen un
fototropismo positivo, mientras que la raíz lo
tiene negativo y, por tanto, tiende a hundirse
cada vez más en el suelo. El geotropismo es cualquiera de los movimientos que realiza la planta
estimulados por la fuerza de la gravedad. Gracias
a él, el brote crece hacia arriba, alejándose de la
superficie del suelo, mientras que la raíz lo hace
en sentido contrario, buscando las zonas de
mayor gravedad, o sea, hacia el interior del suelo.
El quimiotropismo se desencadena por efecto
de un estímulo químico, por ejemplo el agua, por
lo que la raíz crecerá en general hacia las zonas
más húmedas. Cuando el estímulo se produce
debido al rozamiento o al contacto con un cuerpo sólido, se trata de un haptotropismo.
botánica
•
los
M ovimientos de las P lantas
Las nastias
Las nastias son los movimientos provocados por un estímulo
pero dirigidos por la planta. Cuando el factor desencadenante
es el tacto, se llama haptonastia; la quimionastia está causada
por un estímulo químico. La seismonastia se desencadena por
agitación. Las flores que se abren con el cambio de la intensidad luminosa entre el día y la noche, o a la inversa, experimentan una fotonastia. Una termonastia se produce cuando la planta
reacciona a la temperatura. La nictinastia está causada por el cambio entre el día y la noche, que hace que muchas plantas queden postradas de noche y vuelvan a erguirse con la llegada del día.
Las nutaciones
Las nutaciones son movimientos de tipo endógeno que están provocados por diferencias en el grado o en la intensidad del crecimiento de distintas partes de una misma planta; por esta
razón, toda la planta o alguno de sus órganos experimentan
una encorvadura hacia el lado donde ese crecimiento es
menor. Son frecuentes en las especies trepadoras.
Nutación;
movimiento
de crecimiento
autónomo
Zarcillo
Haptotropismo
Luz solar
Los movimientos de nutación
y el haptotropismo son frecuentes
en las plantas trepadoras
como es el caso
de la nueza (Bryonia cretica).
Fototropismo
positivo
Fototropismo
negativo
Con respecto a la luz,
la parte aérea
de la planta presenta
fototropismo positivo
y crece hacia ella,
mientras que para la
parte subterránea el
fototropismo es negativo.
Con baja
temperatura
El insecto que se
posa en la flor
actúa como agente
desencadenante de
un tipo de tropismo
que se conoce con
el nombre de
quimiotropismo.
Con temperatura
suave
La campanilla
de invierno cierra
sus flores si las
temperaturas son
bajas y las abre
cuando éstas aumentan
Se trata de un tipo
de termonastia.
187
botánica
•
el
R eino M onera
Grupos Procariotas
Las bacterias
del género Listeria
son las causantes
de una grave
enfermedad humana
conocida como meningitis.
Son los organismos más primitivos que existen.
Se caracterizan por la ausencia de un verdadero
núcleo, de forma que su material genético se
encuentra inmerso en el citoplasma.
Los grupos principales que se engloban
en el reino monera son las bacterias,
Membrana
plasmática
las cianobacterias y los virus,
aunque presentan un nivel
Mesosomas
de organización muy inferior
LAS BACTERIAS
Las bacterias son organismos procariotas que se
presentan aislados o en asociaciones muy
simples. Su tamaño oscila entre las 0,2 y las
10 micras y presentan formas muy diversas.
Representan el grupo de organismos más
abundantes y de distribución más amplia,
pudiéndose encontrar prácticamente en todos
los ambientes de nuestro planeta, incluso en las
condiciones de vida más extremas como pueden
ser las fuentes termales, los lagos salados o los
hielos antárticos.
Todas las bacterias se multiplican asexualmente por simple división con un mecanismo parecido a la mitosis. Las células hijas pueden quedarse juntas ofreciendo aspectos característicos.
Presentan una pared celular rígida formada
por glucopéptidos y, en algunos casos, tienen una
cápsula externa responsable de la patogeneidad
de las bacterias. Según la estructura de esta
pared, las bacterias pueden clasificarse en grampositivas y gramnegativas. En el caso de las bacterias grampositivas, la pared bacteriana es gruesa y se colorea cuando se la somete a una técnica
microscópica llamada tinción Gram. Las gramnegativas tienen una pared mucho más fina que
no queda teñida por este método de tinción.
Las bacterias cumplen un papel ecológico
muy importante, ya que son los principales descomponedores de materia orgánica cerrando la
cadena trófica. También son importantes, en
algunas asociaciones con vegetales, en la producción de antibióticos o de vitaminas. Por otra
parte, son las responsables de una gran cantidad
de enfermedades.
188
Dibujo de la estructura
típica de una bacteria
capsulada
con flagelos y
morfología tipo bacilo.
Tipos
morfológicos
Cilios
Dependiendo de la morfología que presentan las
bacterias, podemos diferenciar cuatro grupos:
cocos, bacilos, espirilos y vibrios.
Las bacterias con forma de coco se caracterizan por ser redondeadas; pueden presentarse aisladas o formando pequeñas colonias. Según su
agrupación espacial, reciben los nombres de:
estreptococos si forman una cadena, diplococos
si se unen de dos en dos y estafilococos si tienen
forma de racimo.
Los bacilos tienen forma de bastón y su longitud suele ser de dos a diez veces su anchura.
Generalmente presentan flagelos que les proporcionan la capacidad de moverse. Los bacilos
pueden presentarse aislados, en cadena o en
empalizada.
Los espirilos presentan una estructura celular
helicoidal y se mueven por rotación de la hélice.
Los vibrios tienen una forma celular curvada
con aspecto de coma. Pueden moverse mediante flagelos o por rápidas vibraciones.
botánica
•
G rupos P rocariotas
Las bacterias pueden
adoptar diferentes
estructuras, presentarse
aisladas o formando
pequeñas cadenas.
Cocos
Diplococos
Cápsula
Ribosoma
Estafilococos
Estreptococos
Bacterias flageladas
Bacilos
Flagelo
Espirilos
Espiroquetas
Membrana
celular
Región
nucleoide
Actinomicales
Metabolismo bacteriano
Según su metabolismo, las bacterias pueden
clasificarse en fototrofas, quimiotrofas y autótrofas.
Las bacterias fototrofas poseen un tipo de
clorofila propia, llamada bacterioclorofila, que
se encuentra en unos sistemas de membranas.
La fotosíntesis se produce en ausencia de oxígeno, por tanto son bacterias anaeróbicas, y,
como aceptor de electrones, se utilizan compuestos de azufre.
Las bacterias quimiotrofas obtienen la energía que necesitan de la oxidación de moléculas
inorgánicas, por lo que este tipo de bacterias son
aeróbicas.
Las bacterias heterotrofas son aquellas que
utilizan como alimento sustratos orgánicos,
tanto vivos como muertos, de los que obtienen
los elementos nutritivos y la energía que necesitan.
Las bacterias del género Rhizobium
se caracterizan por fijar el nitrógeno
atmosférico y se les puede encontrar
en simbiosis con algunas leguminosas.
Las espiroquetas
Este grupo de bacterias gramnegativas posee
unas características especiales por lo que, para
muchos autores, constituyen un grupo aparte.
Estas bacterias presentan una forma alargada
y delgada enrollada helicoidalmente y se desplazan mediante movimientos serpenteantes. Se
pueden encontrar en aguas dulces o en suelos
húmedos; también existen especies patógenas de
animales que provocan diversas enfermedades.
189
botánica
•
el
R eino M onera
Algunas cianobacterias, como
Microcystis, pueden encontrarse
en simbiosis con los líquenes,
dentro o fuera del agua, fijando
el nitrógeno atmosférico.
LAS CIANOBACTERIAS
Las cianobacterias se conocen también con el nombre de algas azules. Son organismos procariotas con un material genético formado
por filamentos de ADN que se encuentran dispersos en el citoplasma. Carecen de orgánulos de locomoción, aunque pueden moverse
rotando o deslizándose. Son fotosintéticas y poseen clorofila A y
ficocianina, que les proporciona el color azul, o ficoeritrina, que les
confiere un color rojo.
Algunas especies son capaces de fijar el nitrógeno en el suelo, por
lo que forman una simbiosis con los líquenes. Se multiplican
por simple escisión, partición múltiple o por esporas; no se conocen
procesos de reproducción sexual. Pueden encontrarse aisladas o formando colonias filamentosas o laminares en aguas dulces, saladas o
sobre plantas y lugares húmedos. Algunas especies de cianobacterias
son organismos muy adaptables y pueden vivir en condiciones muy
extremas, como en aguas termales o en el hielo antártico.
LOS VIRUS
Los virus se pueden representar de varias formas.
Presentan una estructura de gran simplicidad,
consistente en una cubierta de proteína llamada
cápsida y una molécula de ácido nucleico
en su interior. Cuando no se encuentran dentro
de una célula viva están inactivos y entonces
reciben el nombre de viriones.
Los virus son microorganismos que no fueron considerados en un principio como seres vivos, ya que sólo poseen algunas de sus características. En muchas ocasiones
se les considera organismos subcelulares; constituyen la
forma de vida más simple. Los virus son microorganismos microscópicos sin estructura celular cuyo tamaño
oscila entre los 15 y los 300 nm y sólo son visibles al
microscopio electrónico. Están compuestos por una cubierta
proteica que encierra una molécula de ácido nucleico que puede
ser ADN o ARN, pero nunca los dos a la vez.
Los virus no poseen metabolismo propio y sólo pueden reproducirse dentro de una célula viva utilizando sus estructuras; son,
por tanto, parásitos obligados. Los virus son muy específicos en
cuanto al tipo de célula que deben parasitar; éstas pueden ser
células animales, vegetales o bacterianas.
Cabeza vaciada
de ADN
Membrana
proteica
Modelo de bacteriófago T2
(a la izquierda con ADN, a la derecha tras
la inyección del ADN)
Capsómero
Espiral de moléculas
de ARN
Modelo del virus mosaico del tabaco
190
Envoltura
Mixovirus con la cápsida en el interior
Sección transversal
de un picornavirus
botánica
•
G rupos P rocariotas
Reproducción
Los virus utilizan los mecanismos que posee la célula a la que parasitan para poder multiplicarse.
En este proceso pueden diferenciarse varias fases.
En la primera fase, el virus se fija a unos receptores que se encuentran en la superficie de la
célula a la que infecta. Durante la segunda fase,
el virus inyecta su ácido nucleico dentro de
la célula; en general sólo penetra el ácido
nucleico, quedando fuera la cubierta vírica.
La tercera fase o fase de eclipse se caracteriza por una aparente inactividad del virus;
durante esta etapa se sintetizan los componentes víricos y se forman los nuevos virus.
En la cuarta fase, la célula libera los nuevos
virus que infectarán otras células.
Existen dos tipos de infección vírica: ésta
puede ser lisogénica o lítica. En el caso de la
infección lisogénica, el material genético del
virus se incorpora al genoma de la célula a la que
ha infectado y se reproduce junto a él. En la infección lítica o virulenta, la célula infectada sólo replica el gen vírico y ésta acaba disgregándose.
El virus que causa
el mosaico
del tabaco presenta
ARN como ácido
nucleico.
Ataca las hojas
del tabaco y origina
unas manchas en
forma de mosaico;
de ahí su nombre.
Microfotografía
de 34.000 aumentos.
Ciclo lítico
Virus
Ácido
nucleico
Ciclo
lisogénico
Los fagos, o virus
de las bacterias, pueden presentar
dos tipos de ciclos. En el caso del ciclo lítico o
virulento, la infección determina la rotura de las
bacterias mientras que en el ciclo lisogénico, el ácido
nucleico viral se incorpora al de la bacteria.
Inoculación
del ácido
nucleico
Fibra caudal
replegada
Fibra caudal
3. Inicio de la contracción
1. Aproximación a la célula
2. Anclaje sobre la superficie celular
4. Contracción de la cola
Los virus son microorganismos que no pueden
considerarse como seres vivos por sí mismos, ya que
son incapaces de reproducir su material genético.
Para ello han de introducirse
en un huésped y utilizar sus enzimas.
191
botánica
•
el
R eino P rotista
Grupos Eucariotas
El reino protista está integrado por microorganismos
eucariotas, es decir, con un núcleo verdadero rodeado
de una membrana nuclear. Además del núcleo, presentan
todos los orgánulos necesarios para llevar una vida
independiente. Muchos presentan elementos
de locomoción como
cilios o flagelos.
Las algas pirrófitas del género
Noctiluca se caracterizan
por la posibilidad de emitir
luz fosforescente.
Estos microorganismos pueden ser
unicelulares, filamentosos o coloniales.
Viven en medio líquido, pudiendo ser
libres, comensales, simbiontes o parásitos.
Este reino constituye el grupo más primitivo y
más simple de todos los organismos eucariotas.
Su importancia radica en que forman parte de la
etapa inicial de las cadenas alimentarias.
Existen dos grandes grupos de protistas: las
algas unicelulares, protistas autótrofos con características vegetales, y los protozoos, protistas
heterótrofos que presentan características animales.
LAS ALGAS UNICELULARES
Las algas unicelulares son un grupo de microorganismos unicelulares que se caracterizan por
poseer clorofila y, por tanto, por tener la posibilidad de realizar la fotosíntesis. También se
conocen con el nombre de algas unicelulares y
durante mucho tiempo se les ha incluido dentro
del reino vegetal.
Son organismos acuáticos y la mayoría marinos, formando parte, junto a los protozoos, del
microplancton marino. Existen tres grupos principales de algas unicelulares: pirrófitas, euglenófitas y crisófitas.
192
Los dinoflagelados
del género Peridinium
presentan una pared
formada por celulosa y sílice.
Microfotografía de 20 aumentos.
Pirrófitas
Conocidas también con el nombre de dinoflagelados, las pirrófitas son organismos unicelulares autótrofos aunque, en ciertas condiciones,
pueden perder la clorofila y comportarse como
heterótrofos. Poseen dos flagelos, uno longitudinal y otro transversal que se sitúa en un surco
que rodea la pared rígida de la célula. Esta pared
está formada por placas de celulosa y sílice. Se
dividen por mitosis atípicas y no se les conoce
ningún proceso de reproducción sexual. La
mayoría son planctónicas, aunque hay especies
simbiontes o parásitas.
En determinadas ocasiones, si las condiciones
ambientales son muy favorables, puede producirse una multiplicación masiva, dando lugar a
lo que se conoce como mareas rojas debido a los
pigmentos que posee la célula. Esta gran masa
de algas libera al medio toxinas que son venenosas para numerosos organismos marinos e incluso para el ser humano si ingiere alguno de ellos.
Algunas especies pueden presentar bioluminiscencia, provocando un curioso fenómeno que
hace que brille el mar en la oscuridad.
botánica
•
G rupos E ucariotas
Euglenófitas
Microfotografía
de los orgánulos celulares
de una euglenófita.
Vacuola contráctil
Película
translúcida
Son organismos mayoritariamente autótrofos,
flagelados, con uno o dos flagelos desiguales, y
de agua dulce. Presentan una forma cilíndrica, piriforme o de huso. No tienen pared
celular rígida. Se multiplican por simple división mitótica y carecen de reproducción
sexual. Es característico de este grupo la presencia de una mancha roja próxima al flagelo
que es sensible a la luz. Se diferencian del resto
de organismos clorofílicos en que no poseen
almidón como reserva glucídica, sino que presentan otra molécula llamada paramilo que también se
hidroliza dando glucosa.
Si se cultivan en ausencia de luz, los cloroplastos se atrofian
y las euglenófitas se comportan como heterótrofos; si son de nuevo
expuestas a la luz, recuperan los cloroplastos y vuelven a comportarse
como autótrofos.
Gránulos de pigmento
Fotorreceptor
Flagelo largo
Crisófitas
Se conocen también con el
nombre de algas doradas, ya
que poseen fucoxantina que
enmascara el color verde de
Flagelo corto
la clorofila y les confiere un color dorado o pardo amarillento.
Comprende un grupo de protistas fotosintéticas que pueden ser unicelulares, filamentosas o coloNúcleo
niales. Son mayoritariamente organismos marinos, aunque también pueden encontrarse en aguas dulces, y son un
Mitocondria
Cloroplasto
componente muy importante del plancton marino. Se reproducen por bipartición o por esporas.
La mayor parte de estas algas pertenece al
Esquema de la estructura
grupo de las diatomeas, que se caracterizan
interna de una célula de
por poseer un caparazón silícico formado
Euglena, en la que junto
al flagelo se diferencia un
por dos valvas encajadas entre sí. Cuando
fotorreceptor sensible a la luz.
el organismo muere, este caparazón se
deposita en el fondo, formando la llamada tierra de diatomeas, que tiene diversas utilidades como por ejemplo la construcción de material refractario o como abrasivo fino.
Las diatomeas, de forma redondeada y simetría radial, presentan encima de la
membrana citoplasmática una capa de ácido silícico, que forma un caparazón
externo rígido, compuesto por dos valvas. Cuando mueren, estos caparazones se
acumulan en los fondos marinos, formando depósitos de tierra de diatoneas.
En la fotografía, detalle del caparazón.
193
botánica
•
el
R eino P rotista
Microfotografía
de 250 aumentos
de una preparación sanguínea
de rata infectada
por Trypanosoma gambiense,
el protozoo mastigóforo
causante de la enfermedad
del sueño.
LOS PROTOZOOS
Los protozoos son organismos eucariotas unicelulares y heterótrofos;
constituyen el grupo de animales más sencillos. Tienen formas variadas y pueden presentar una cubierta formada por sales minerales.
Son organismos móviles y para su desplazamiento pueden utilizar
cilios, flagelos o emitir pseudópodos, como es el caso de las amebas.
Pueden encontrarse protozoos libres, también formando pequeñas
colonias o incluso parásitos de organismos superiores siendo responsables de algunas enfermedades graves.
Se alimentan de sustancias disueltas, partículas orgánicas e incluso
bacterias que introducen a través de la membrana. Los protozoos se
reproducen asexualmente por bipartición, gemación o esporulación.
En algunos casos puede darse un tipo de reproducción sexual conocida
con el nombre de conjugación; en este proceso se produce un intercambio de información genética entre dos protozoos que previamente se han
unido por la membrana.
En condiciones ambientales adversas, los protozoos son capaces de
formar quistes de resistencia, quedando de esta manera en un estado
inactivo hasta que las condiciones vuelven a ser favorables, momento en
que vuelven a su estado normal.
Los protozoos se pueden dividir en cuatro grupos principales: mastigóforos, cilióforos, sarcodinos y esporozoos.
Mastigóforos
Los mastigóforos comprenden un grupo de protozoos que presentan uno o más flagelos, por lo
que también se conocen con el nombre de flagelados. Presentan una membrana celular rígida y
suelen multiplicarse por división binaria longitudinal. Pueden ser de vida libre, saprófitos e incluso parásitos del ser humano y animales, resultando, en este caso,
patógenos. Los más conocidos y más peligrosos son los tripanosomas, responsables de la enfermedad del sueño. En algunas
especies aparece una membrana engrosada y recubierta de una sustancia
orgánica que actúa de exoesqueleto.
Cilióforos
Este grupo se caracteriza por la presencia de
numerosos cilios que recubren su cuerpo; éstos
son utilizados para el movimiento y para la captura de alimento. Presentan un orificio o boca,
llamado citostoma, que posee vacuolas digestivas. También tienen vacuolas contráctiles responsables de la eliminación del agua y la regulación osmótica de la célula. La mayoría son de
vida libre, aunque puede encontrarse alguna
especie parásita. Otra característica propia de
194
Microfotografía de un cilióforo,
el Paramecium caudatum,
que presenta una típica forma
de zapatilla.
este grupo es la presencia de dos núcleos: uno
grande o macronúcleo, que controla las distintas funciones celulares, y uno pequeño o micronúcleo, que es el responsable de la herencia y
de la reproducción sexual. La especie más
conocida es el paramecio, que presenta una
forma característica de zapatilla.
botánica
Núcleo
•
G rupos E ucariotas
Sarcodinos
También llamados rizópodos, su principal característica es la presencia de
pseudópodos que utilizan como medio
de locomoción y
para alimentarse. La mayoría
de las especies
tiene vida libre,
Vacuola contráctil
aunque existen alEmisión de pseudópodos
gunos
parásitos
de los vertebraVacuola
para tomar alimento
alimenticia
dos.
Presentan
un
único
núcleo y se
Membrana
plasmática
reproducen asexualmente por división binaria.
En algunos casos pueden poseer caparazones o esqueletos externos o internos. En el caso de los foraminíferos, el esqueleto es de
Las amebas son un tipo de protozoos
naturaleza calcárea y forma parte de los sedimentos marisarcodinos sin envuelta celular.
nos cuando el organismo muere. Los radiolarios presentan
Se caracterizan por su
capacidad de emitir pseudópodos
un esqueleto interno silíceo que adopta diversas formas.
provocados por un movimiento
Las especies que tienen el cuerpo desnudo reciben el nombre
citoplasmático.
de amebas.
Esporozoos
Los esporozoos son protozoos que se caracterizan por ser parásitos obligados con un ciclo biológico complejo y se alimentan de los nutrientes del organismo al que parasitan.
Los esporozoos carecen de estructuras especializadas para la alimentación, por lo que absorben
los alimentos a través de la pared. Poseen un único núcleo y se reproducen asexualmente mediante división celular o por esporas; éstas pueden actuar también como formas de resistencia
frente a condiciones adversas. En algunos casos requieren un huésped intermedio, como
sucede con el organismo
que provoca la malaria,
cuyo huésped intermedio
El parásito
es el mosquito Anopheles.
se reproduce
sexualmente e
infecta a otra
víctima mediante
una nueva picadura
El protozoo Plasmodium malariae es el
responsable de la malaria, el mosquito
del género Anopheles le sirve como
reservorio y vector. Cuando éste pica a
una persona infectada adquiere
gametocitos masculinos y femeninos
del protozoo, que se reproducen
en el interior del mosquito. Al picar
a una persona sana le introduce
esporozoitos, que se reproducen
en las células del hígado
causando la enfermedad.
El mosquito
toma el
parásito
Reproducción
asexual
dentro
del
eritrocito
Reproducción
asexual en
las células
del hígado
195
botánica
•
el
R eino de los H ongos
Grupos Filum
Hongo típico saprófito
en el que se distinguen el pie y el sombrero.
Los hongos son organismos unicelulares
o pluricelulares eucarióticos que carecen de
clorofila, es decir, son heterótrofos.
Los hongos pluricelulares no forman auténticos
tejidos, sino que presentan un cuerpo formado por
una red de estructuras tubulares que reciben el
nombre de hifas y que en conjunto
forman lo que se llama micelio.
Las hifas pueden presentar tabiDe cada espora sale una
Proceso de formación
ques transversales que aíslan las
mixameba, las cuales
de un esporocarpo
se alimentan, crecen
células que suelen tener más de
hasta la expulsión
se reproducen
de esporas cuando
un núcleo. Las células poseen
mediante división
llega a la madurez
celular por mitosis
paredes rígidas formadas fundaMixameba
mentalmente por quitina y como
División
molécula de reserva energética
celular
por mitosis
presentan glucógeno.
Carecen de estructura para la
Fase de
locomoción como cilios o flagelos.
Esporocarpo maduro agregación
La reproducción de los hongos
(estructura
Fase de maduración
pluricelular)
puede ser asexual por medio de esporas o sexual si se da una conjugación
entre hifas de sexualidad opuesta, forEsquema del ciclo de un hongo mucilaginoso
formado por una fase unicelular, que se
mándose esporas de origen sexual.
agregará para formar el plasmodio
La mayoría de los hongos son saprósobre el que se desarrolla
fitos, es decir, se alimentan de sustancia
el cuerpo fructífero.
orgánica en descomposición; este
hecho hace que los hongos desempeñen un papel ecológico fundamental en la formación de suelo
fértil. También existen hongos
Fase migratoria del plasmodio
El plasmodio
parásitos que provocan diversas
puede desarrollarse
enfermedades a plantas y animales.
como una espora o
tener una fase móvil
MIXOMICETES
Los mixomicetes representan el grupo de hongos más primitivo y se conocen, también, con el
nombre de hongos mucilaginosos. Se caracterizan porque se organizan en agregados celulares
o plasmodios sin llegar a formar hifas y, por
tanto, carecen de micelio. Los mixomicetes carecen de clorofila, por lo que son organismos heterótrofos. Los plasmodios pueden producir esporas haploides que fructifican si las condiciones
son favorables. La unión de dos esporas da lugar
196
a un organismo diploide que, tras sucesivas
mitosis, formará el nuevo plasmodio. Una de las
características principales de este grupo es la
capacidad de desplazamiento que presenta el
plasmodio, con ayuda de pseudópodos como
ocurre en las amebas. Los mixomicetes viven sobre el tronco de los árboles o sobre
materia orgánica en descomposición. El tamaño y el color de estos organismos son muy variados.
botánica
Los mohos
que crecen en las frutas se deben
al crecimiento de algunos ficomicetes.
El de la naranja recibe el nombre
de Penicillium glaucum.
•
G rupos F ilum
FICOMICETES
Los ficomicetes son hongos terrestres saprófitos que viven sobre
materia animal o vegetal en descomposición o parásitos de vegetales y animales. Presentan hifas tubulares sin tabique intermedio. Se reproducen asexualmente por esporas inmóviles y
sexualmente con la formación de cigosporas, resultado de la conjugación de hifas de sexualidad opuesta que da origen a un esporangio globoso en el extremo de un pedicelo erecto.
Los representantes más conocidos de este grupo son los responsables de la formación de moho sobre las mermeladas, frutos y el
pan. Algunas especies pueden provocar diferentes
enfermedades en el ser humano como micosis y alergias.
El mildiú de la vid está
provocado por
un hongo parásito,
el Plasmopara viticola,
que ocasiona grandes
daños en las viñas.
ASCOMICETES
Estos hongos se caracterizan por producir esporas de
origen sexual en una estructura con forma globosa
llamada asca; las esporas que se forman reciben el
nombre de ascósporas. Las esporas asexuales reciben
el nombre de conidios y aparecen agrupadas en forma
de cadenas en el extremo de las hifas.
Son sobre todo terrestres y existen tanto formas
Ejemplares de Sarcoscypha coccinea,
parásitas como libres, y en este caso son saprófitas.
un vistoso ascomicete con el cuerpo fructífero carnoso
de color rojo intenso.
Estos hongos se dividen en dos grandes clases: los
Es un hongo saprófito que vive en lugares húmedos
protoascomicetos y los euascomicetos. En la primera
con abundante materia orgánica.
se incluyen los ascomicetes más simples con un talo
unicelular o filamentoso. Entre los protoascomicetos
podemos encontrar las levaduras, que presentan un
talo unicelular y se multiplican por gemación o por simple división. Su importancia es comercial, ya
que algunas especies se utilizan en la elaboración de la cerveza, el vino o el pan, debido a que son
capaces de realizar la fermentación alcohólica. Otros son parásitos, causando enfermedades en los
animales y en el ser humano.
La clase euascomicetos presenta un micelio ramificado. La mayoría son saprófitos, aunque existen
algunos parásitos. El representante más importante es el género Penicillum, del que se obtiene la
penicilina. También pertenece a esta clase el hongo responsable del cornezuelo del centeno, que
parasita este cereal y cuya ingestión puede provocar graves intoxicaciones.
Los ascomicetes con cuerpos fructíferos macroscópicos y carnosos pueden tener valor culinario o
agrícola. Algunos, como las trufas, presentan carpóforos subterráneos y forman simbiosis con las
raíces de plantas leñosas.
197
botánica
•
el
R eino de los H ongos
BASIDIOMICETES
Los basidiomicetes representan el grupo de hongos más evolucionados y se caracterizan por presentar esporas en el interior de unas estructuras
llamadas basidios; las esporas reciben el nombre
de basidiósporas. Tienen un micelio formado por
hifas tabicadas; los basidios también pueden estar
tabicados. Son saprófitos en su mayoría, viviendo
sobre materias orgánicas en suelos húmedos.
También hay especies parásitas sobre todo de
plantas vasculares. A este grupo pertenecen las
típicas setas.
Los basidiomicetes se clasifican en dos grupos
según presenten los basidios sin tabicar, homobasidiomicetes, o basidios tabicados, heterobasidiomicetes.
Muchas de las setas
Dentro de la clase de los heterobasidiomicetes se encuentran las royas y
del grupo de los
basidiomicetes son
los carbones, hongos parásitos que provocan graves lesiones en algunas plancomestibles y tienen gran
tas como pueden ser los cereales. Los hongos gelatinosos que pertenecen a
aprecio gastronómico.
esta clase son saprófitos y viven sobre la madera en descomposición.
A la clase de los homobasidiomicetes pertenecen las setas que presentan
un cuerpo fructífero con una estructura característica basada en un pie que sujeta una estructura más
o menos voluminosa llamada sombrerillo. Su ciclo vital comienza cuando las esporas, que se encuentran en la parte inferior del sombrerillo, maduran y caen al suelo. Estas esporas se desarrollan y dan
lugar a un micelio primario. Si se encuentran dos micelios de distinto sexo, se produce la fusión de
segmentos de hifas, formándose un micelio secundario a partir del cual se formará el cuerpo fructífero.
Algunas setas poseen colores muy vivos y muchas son comestibles, como es el caso del níscalo,
la oronja o el champiñón, que poseen gran valor gastronómico. En otros casos son tóxicas e
incluso pueden resultar mortales, como las bejines o cuescos
de lobo, que se caracterizan por diseminar las esporas de
forma pulverulenta.
Hay basidiomicetes
parásitos como el carbón
del maíz, que destruye
dicha planta (izquierda)
y otros tóxicos, incluso
mortales, como es el caso
de la Amanita phalloides
(derecha).
198
botánica
•
G rupos F ilum
Tras la fusión de núcleos,
la estructura (ahora 2n) produce
y lleva esporas de este tipo
FASE HAPLOIDE
MEIOSIS
FUSIÓN DE NÚCLEOS
FASE DIPLOIDE
Espora (n)
En cada laminilla hay
unas estructuras
llamadas basidios,
al extremo de las cuales
están las basidiosporas.
Cada espora tiene dos
núcleos (n+n)
Laminillas del himenio
Sombrero
Pie
Las esporas son expulsadas.
Tras la germinación cada
una crece en un micelio
haploide (n)
Hifa de otro micelio distinto
Hifa de un micelio
Tras la fusión citoplasmática, un micelio
dicariótico (n+n) se desarrolla al unirse
con otros micelios secundarios y forma
un nuevo carpóforo (seta)
FUSIÓN CITOPLASMÁTICA
Esquema de un ciclo vital típico de hongos
superiores del grupo de los basidiomicetes.
Se puede distinguir un ciclo asexual y uno sexual.
DEUTEROMICETES
También se les conoce con el nombre de hongos
imperfectos. En este grupo se recogen todas las
especies de hongos superiores que no se pueden
clasificar dentro de los grupos ascomicetes o basidiomicetes. La característica común
que presentan es la ausencia de reproducción
sexual, ya que no presentan forma esporógena,
por lo que sólo se reproducen asexualmente.
En el caso de que se descubra la fase sexual de
una especie, ésta se vuelve a clasificar incluyéndola en el grupo de ascomicetes o de basidiomicetes.
Entre las especies más conocidas se encuentran las responsables de las tiñas que afectan
a muchas especies animales e incluso al ser
humano.
199
botánica
•
el
R eino de los H ongos
Los Líquenes
Los líquenes son organismos que crecen en todo tipo
de ambientes, incluso en los más desfavorables y donde
pocos seres vivos pueden sobrevivir. Utilizan como
sustrato cualquier clase de material, desde el suelo hasta
las rocas, los troncos de los árboles o los edificios.
Cuerpo asexual reproductivo
El liquen es una asociación simbiótica
entre un hongo y un alga de forma
que el hongo acoge las células del alga.
Derecha, estructura esquemática de un liquen.
Hifas de los hongos
Capa cortical
Capa de algas
Los líquenes son una simbiosis que se
produce entre dos organismos de
especies diferentes, un hongo y un
alga, en la que ambos cooperan para
aumentar las posibilidades de supervivencia del conjunto. En el caso de los líquenes,
las algas (llamadas ficobiontes) producen, mediante la fotosíntesis, la materia orgánica de la
que se alimenta el hongo (micobionte), recibiendo a cambio la protección que proporcionan las
hifas de este último, donde encuentran además
las condiciones ambientales adecuadas para
poder llevar a cabo todas sus funciones vitales.
Para que un liquen se reproduzca, el alga y el
hongo deben reproducirse individualmente y
luego deben ponerse en contacto. A pesar de este
hecho, los líquenes son considerados como un
grupo de seres vivos independiente.
Capa medular
Capa cortical
CARACTERÍSTICAS
El talo de los líquenes puede presentar diferentes morfologías. Los más habituales son en
forma de costra (crustáceos), de pequeñas hojas
(foliosos), de láminas (escamosos) e incluso de
pequeños tallos ramificados (fruticulosos). En
todos estos casos, la estructura del talo es siempre la misma: un grupo de hifas entrelazadas,
pertenecientes al hongo y divididas en dos partes diferenciadas, una exterior, denominada córtex, y otra interior, la médula, que contiene las
células del alga, que suele ser una clorofícea.
En algunos casos, las algas simbiontes también producen sustancias que
corroen el sustrato, permitiendo al
hongo penetrar en su interior.
Los líquenes
crustáceos presentan
Los líquenes son generalmente muy
un talo unido al
sensibles a la contaminación atmosfésustrato del que no
rica, por lo que es difícil encontrarlos
puede separarse sin
cerca de las aglomeraciones urbanas,
romperse.
siendo por el contrario muy abundanFotografía de
tes en las zonas despobladas y lejos de
Rhizocarpon
fuentes contaminantes.
geographicum.
200
botánica
•
los
L íquenes
PRINCIPALES GRUPOS
La sistemática de los líquenes ha sufrido numerosas variaciones, pero en general se orienta
hacia el tipo de micobionte, es decir, del grupo
sistemático al que pertenece el hongo.
De este modo, hay dos clases principales:
ascolíquenes, cuando el micobionte es un ascomicete, y basidiolíquenes, cuando se trata de un
basidiomicete. Para poder incluir los otros grupos
sistemáticos de hongos, se han creado unas clases
especiales para cada caso, como por ejemplo la de los deuterolíquenes, o líquenes imperfectos, formados por un alga y
Los líquenes
escamosos forman
un hongo imperfecto.
pequeñas láminas que se fijan al sustrato.
Una de las especies más características es el liquen de los
En la imagen Xanthoria elegans.
renos (Cladonia rangiferina), que crece en casi todo el mundo,
sobre todo en áreas frías. En ciertas épocas del año es el único
alimento del que disponen los animales salvajes. La barba de
capuchino o de árbol (Usnea barbata) es muy común en las ramas de numerosos árboles del bosque. El llamado musgo arbóreo (E. prunastri) es perjudicial para los frutales. Sin embargo, también tiene utilidad ya que sirve para sustituir al lúpulo como aromatizante en la fabricación de la
cerveza. El maná del desierto (Lecanora esculenta) se desarrolla sobre suelos áridos después de
haberse producido fuertes lluvias. Cuando vuelve la sequedad, se encoge y forma pequeñas bolitas.
Es una especie de la región del Cáucaso. El liquen de Islandia (Cetraria islandica) es muy conocido por sus propiedades medicinales. Crece en el norte de
Europa, aunque suele encontrarse también en zonas de alta
montaña de las regiones templadas. Este liquen se utiliza
especialmente para combatir todo tipo de afecciones bronquiales.
Los líquenes foliosos presentan
un talo con crecimiento
horizontal que se fijan al sustrato
mediante numerosas ricinas.
Tienen una forma característica
que recuerda a las hojas y crece
en roseta. En la imagen Lobaria
pulmonaria.
El liquen de los renos
(Cladonia rangiferina) es un
liquen cosmopolita de talo
ramificado de color gris
blanquecino; presenta
pequeñas escamas en la
base y soporta bajas
temperaturas.
Los líquenes fruticulosos, en este caso
Ramalina fraxinea presentan un talo
erecto o colgante que se une al
sustrato solamente en un punto.
Estos líquenes son muy sensibles a la
contaminación por lo que se utilizan
como indicadores de ésta.
201
botánica
•
el
R eino V egetal
Las Algas
En este grupo se incluyen las algas pluricelulares
o superiores, que poseen un grado de organización que,
en algunos casos, es similar
al de las plantas terrestres.
Anteridio
Anterozoide
Oogonio
Ciclo sexual
Cigoto
Ciclo asexual
Zoosporangio
La proliferación de algas clorofitas en un
lago es la responsable del tono verdoso
que adoptan sus aguas.
REDUCCIÓN MEIÓTICA
Meiospora
libre
Zoospora
CLOROFITAS
Las clorofitas son las verdaderas algas
verdes. Este grupo presenta una gran variabilidad morfológica y es el más abundante en
cuanto al número de especies.
Presentan clorofila A y B en sus cloroplastos, por lo que tienen un intenso color verde.
Su pared celular está compuesta por celulosa y
utilizan como material de reserva el almidón.
La reproducción sexual se realiza por la unión
de gametos iguales (isogamia) o desiguales
(oogamia).
La mayoría de las algas son acuáticas, predominando en las aguas dulces, aunque también se pueden encontrar sobre troncos de
árboles, rocas, suelos húmedos e incluso sobre
la nieve o el hielo. También existen especies
simbiontes de protozoos, celentéreos o las que
forman parte de los líquenes.
FEOFITAS
A las feofitas se las conoce también por el nombre de algas pardas. El responsable de su color
es un pigmento del grupo de los carotenos llamado fucoxantina. Como sustancia de reserva
presentan un polisacárido llamado laminarina.
202
Meiosporas
Célula portadora
Esquema del ciclo vital
de un alga de la división
de las clorofitas, donde puede observarse
la alternancia de generaciones.
Presentan alternancia de generaciones y la
reproducción sexual es por isogamia, anisogamia u oogamia, mientras que la reproducción
vegetativa se realiza por fragmentación del talo,
mediante esporas o a través de propágulos.
Son propias de aguas frías poco profundas y
forman grandes concentraciones, pudiendo flotar libres en la superficie o fijas a las rocas por
medio de rizoides.
Las clases más importantes son las laminarias
y las fucales. Las laminarias se utilizan para la
obtención de forraje para el ganado, aunque su
aplicación más importante está en la obtención
de la algina, que se emplea en la fabricación de
papel y fibras textiles, en la obtención de colorantes, en cosmética y en farmacia.
Entre las fucales más conocidas se encuentran
los sargazos, que son propios de mares cálidos
en los que forman praderas marinas. También
son utilizados como forraje.
botánica
REDUCCIÓN MEIÓTICA
Gametofito
femenino
Gametofito
masculino
Tetrasporas
Esporangios
vistos en
aumento
Detalle
de los anteridios
Esporofito
•
las
A lgas
Las feofitas o algas
pardas son de color
marrón debido
a la presencia del
pigmento fucoxantina.
Pueden reproducirse
asexualmente mediante
fragmentación o
propágulos.
En el dibujo se muestra
un esquema de su ciclo
alternante, tomando
como ejemplo
Fucus vesiculosus
Espermatozoide
Cigoto
Oogonio
Detalle
de los arquegonios
RODOFITAS
Las rodofitas son conocidas como algas rojas debido al color rojo o violeta que poseen gracias a
un pigmento llamado ficoeritrina. Estructuralmente, las algas rodofitas constituyen el grupo
más complicado. El talo presenta ramificaciones más o menos complejas aunque sin llegar a diferenciarse en tejidos.
La mayoría presenta alternancia de generaciones en su ciclo vital,
que está constituido por tres fases. El gametofito
haploide produce gametangios femeninos y
Sección transversal
masculinos; tras la fecundación, se forma
Gametofito masculino
Germinación
de un espermatengióforo
una estructura filamentosa que dará oride la tetraspora
gen a la nueva planta diploide. Ésta
producirá esporas haploides cerránTetraspora
dose el ciclo. Carecen de flagelos
Espermatozoides
en cualquier fase de su ciclo vital.
Gametofito
Estas algas son marinas y
femenino
viven fijas a rocas o moluscos;
sin embargo, existen algunas
especies parásitas.
Las algas rojas se utilizan en
Detalle del
Esporofito con
carpogonio
tetrasporas en formación
la alimentación, sobre todo en
(en la parte superior)
el sudeste asiático y Japón. Pero
Fecundación
la aplicación más importante se
Detalle
encuentra en la obtención del agar.
del tetrasporófito
Carpospora
Ciclo alternante de un alga rodofita,
en este caso del género Polysiphonia.
REDUCCIÓN MEIÓTICA
Sección del carposporófito
con formación
de carposporas
203
botánica
•
el
R eino V egetal
Los Briofitos
Los briofitos son vegetales terrestres de pequeño
tamaño que viven en ambientes húmedos.
Ocupan hábitats muy diversos.
Algunas especies viven en ambientes secos, a los que
se han adaptado, deteniendo su metabolismo
cuando las condiciones son adversas.
Unas pocas han colonizado el medio acuático.
Ciclo vital de un musgo como representante
de los briofitos, en este caso el esporofito
crece sobre el gametofito
dependiendo de él.
Los esporofitos de los musgos representan
la generación asexual del ciclo y son los responsables
de la formación de las esporas.
Esporofito maduro
(pie y esporangio)
El cigoto se desarrolla
en el esporofito (unido
al gametofito)
FASE DIPLOIDE
MEIOSIS
FASE HAPLOIDE
Cigoto
Dispersión
de las esporas
Rizoide
FERTILIZACIÓN
Transporte de los espermatozoides
al arquegonio a través de las
gotitas de la lluvia
Producción
de espermatozoides
biflagelados
Plantita de musgo
de gametofito masculino
(anteridio)
Plantita de musgo de
gametofito femenino
(arquegonio)
Germinación
de las esporas
Crecimiento
y desarrollo de las
esporas (protonema) en
gametofitos
masculinos y femeninos
Producción de un óvulo
por cada arquegonio
Según la estructura de su cuerpo vegetativo,
podemos clasificarlas en talosas y foliosas. En el
primer caso, se trata de un talo que se sujeta al
sustrato por medio de rizoides, mientras que en
el segundo se alcanza un grado de diferenciación
más elevado, con estructuras semejantes al
tallo, las hojas y las raíces, que reciben respecti204
vamente el nombre de cauloides, filoides y rizoides. Los cauloides son tallos con un sistema
de vasos conductores que están muy poco desarrollados que transportan el agua y los
nutrientes. Los filoides son láminas formadas
por una única capa de células a través de cuya
superficie tiene lugar el intercambio de gases.
botánica
Los rizoides son estructuras sencillas que pueden absorber
agua y nutrientes del suelo, pero su función principal es la de
servir de anclaje a la planta.
El ciclo vital de los briofitos se caracteriza por una alternancia de generaciones muy marcada. La generación sexual es el
gametofito, que es la fase aparente, mientras que la asexual es
el esporofito, de tamaño muy pequeño y que vive sobre el primero, que le alimenta.
Los briofitos desempeñan un papel muy importante en la
naturaleza, ya que a menudo tapizan el suelo, contribuyendo a
mitigar los efectos de la erosión y a mantener la humedad. Junto
con los líquenes, se cuentan entre las primeras formas vegetales
que conquistan un nuevo medio y, al descomponer el sustrato,
crean el humus necesario para que otras formas más complejas
puedan establecerse.
Podemos dividir los briofitos en dos grupos principales: los musgos y las hepáticas.
•
los
B riofitos
Los musgos abundan en zonas
húmedas tapizando suelos, troncos de
árboles y rocas. Musgos de la
laurisilva de la isla de la Gomera,
en las islas Canarias.
MUSGOS
Los musgos constituyen el grupo de briofitos más diversificado. El gametófito presenta una estructura foliosa y los filoides suelen disponerse alrededor del cauloide en espiral. El sistema vascular es
primitivo, no diferenciándose en vasos especializados, aunque es capaz de distribuir el agua y los
nutrientes por todo el cuerpo de la planta.
El esporofito consta de un pie y una cápsula situada sobre él a modo de seta. La cápsula contiene
las esporas y, al madurar, se abre mediante un opérculo o por valvas. Las células del esporofito contienen clorofila y, por tanto, son capaces de fotosintetizar.
Se conocen unas 14.000 especies de musgos cuya clasificación es
compleja, utilizándose para su identificación, entre otros caracteres, la
forma y la estructura de la cápsula del esporofito.
HEPÁTICAS
Las hepáticas presentan una estructura que puede ser talosa o foliosa.
En los casos en los que aparecen filoides, éstos carecen de nervios.
Los rizoides son más primitivos y su función es, sobre todo, sujetar la
planta al sustrato, aunque en las especies más evolucionadas realizan
transporte de agua y nutrientes.
Un carácter propio de las hepáticas es la presencia de diminutas
estructuras muy brillantes en el cuerpo de la planta, que, cuando se
observan de cerca, resultan ser pequeños depósitos de sustancias de
reserva.
El ciclo vital es similar al descrito para los briofitos, aunque el esporófito madura en el interior del arquegonio. Por otra parte, el esporófito, que puede tener o no un pedúnculo, es incapaz de realizar la fotosíntesis al carecer de clorofila, de ahí el color parduzco que estas plantas
presentan.
El tamaño de las hepáticas oscila entre los 2 y los 20 centímetros y suelen
vivir en lugares umbríos y con un elevado grado de humedad.
Hepática foliosa perteneciente
al género Marchantia.
Se pueden apreciar los
esporofitos, en forma
de copa, que surgen
de los gametofitos.
205
botánica
•
el
R eino V egetal
Pteridofitos Primitivos
Bajo este nombre se reúnen todos aquellos grupos de vegetales
terrestres que, al diferenciar sus estructuras conductoras en vasos
propiamente dichos, logran un gran avance en la conquista
del medio terrestre. Además, el mayor grosor de la cutícula les
permite soportar mejor las condiciones de sequedad ambiental.
Habiendo logrado todos estos avances ya se pueden considerar
verdaderos cormófitos. Los pteridofitos primitivos forman tres
grandes grupos: psilópsidos, licopodios y equisetos.
Los psilópsidos están
considerados como las
plantas vasculares vivas más
primitivas que se conocen.
Los licopodios actuales,
como el Lycopodium sebago de la foto,
son pequeñas plantas
de porte herbáceo y tallos rastreros.
PSILÓPSIDOS
Los psilópsidos son plantas muy sencillas, constituidas por un tallo verde, encargado de realizar
la fotosíntesis, y un rizoma subterráneo. El tallo,
carente de hojas (o las tenía en forma de escamas), es recto y se ramifica de manera dicotómica.
El tejido conductor es muy primitivo. Consta
de una serie de células centrales que se unen formando tubos o vasos que transportan la savia
bruta, o sea, el agua y las sales minerales procedentes de las raíces.
La mayoría de los representantes de este
grupo, que apareció en el devónico, hace unos
400 millones de años, ya se ha extinguido. Se
cree que formaron parte de la línea evolutiva que
daría lugar a las gimnospermas. Los representantes actuales, como varias especies del género
Psilotum, viven en zonas tropicales y subtropicales de América, Australia y Asia, por lo general
en suelos ricos en humus o bien como epífitas,
sobre plantas superiores.
206
LICOPODIOS
Los licopodios constituyen un grupo de plantas
de estructura primitiva que alcanzaron su máxima importancia durante el carbonífero, hace
unos 320 millones de años, desapareciendo después gradualmente hasta quedar reducidos en la
actualidad a unas cuantas especies de porte herbáceo. Presentan hojas poco diferenciadas que
poseen un único nervio. Los esporangios aparecen sólo en algunas ramas (las fértiles).
Entre los representantes actuales se encuentran los del género Isoetes, que alcanzan hasta
80 cm de altura. El tallo suele ser corto, las hojas
se disponen formando un penacho y del rizoma
parten numerosas raíces. Crecen siempre en
lugares muy húmedos, sobre todo en las regiones de alta montaña, distribuyéndose por todo
el mundo. El licopodio o pie de lobo (varias
especies de Lycopodium) tiene tallos rastreros, de
hasta dos metros de largo, del que parten numerosas raicillas y tallos erguidos fértiles. Crece
sobre todo en bosques y brezales.
botánica
•
P teridofitos P rimitivos
Dibujos de diferentes detalles
morfológicos y anatómicos
del género Isoetes, del grupo
de los licopodios.
Microprotalo
Canales aeríferos
Microspora
Macrospora
Espermatozoide
multiflagelado
EQUISETOS
Los equisetos constituyen el grupo más evolucionado y
alcanzaron un gran desarrollo, pero se extinguieron casi
todos
en el transcurso del cretácico, hace unos 140 milloDetalles de los esporofilos
nes de años. En la actualidad están representados por un
con los esporangios y los
canales aeríferos
único género, Equisetum, con unas 25 especies conocidas
Esporangio
comúnmente como equisetos o colas de caballo. Están distribuidos
por todo el mundo, salvo en Australia.
Se trata de plantas de porte herbáceo, con una talla de hasta 2 m en algunas especies (y excepcionalmente 10 metros el equiseto gigante de América). Solamente las especies ya extinguidas alcanzaron un porte arbóreo, con gruesos troncos de hasta medio metro de diámetro. Junto con los licopodios gigantes contribuyeron en eras pretéritas a formar muchos de los actuales depósitos de carbón.
Estas plantas poseen un rizoma subterráneo del que parten los tallos alargados a cuyo alrededor se
distribuyen unas hojas muy pequeñas formando anillos.
Toda la planta en su parte externa contiene un elevado porcentaje de cristales de sílice, por lo que
antiguamente se empleaban para limpiar ollas y recipientes metálicos similares gracias a su poder
abrasivo. Los esporangios se agrupan en forma de espiga;
en algunas especies están presentes en todas las
ramas.
Estróbilo de
Crecen con preferencia en terrenos
esporangios
húmedos y abundan sobre todo en bosques umbríos y alrededor de lagos y
ríos. También viven en zonas de monEsporas
Esporofilo
taña, sobre todo en las latitudes infecon
riores.
esporangios
Espora con los
hapterios o
eláteres plegados
Brote
de esporofilo
Detalle de los estróbilos
del Equisetum telmateia,
una especie del único género actual de los equisetos.
Tallo fértil
Espora con los
hapterios
extendidos
Las esporas al germinar
producen gametofitos
dotados de anteridios y
Tallo
arquegonios
vegetativo
estéril
Dibujos de diferentes detalles morfológicos
y anatómicos del grupo de los equisetos.
207
botánica
•
el
R eino V egetal
Los Helechos
Fósil de helecho perteneciente al carbonífero,
época en la que abundaban estas plantas
con aspecto arbóreo.
Los helechos, pteridofitos evolucionados, son plantas de
aspecto herbáceo, sin crecimiento secundario, aunque algunas
especies tropicales pueden presentar un porte arbóreo con
aspecto de palmera, llegando a alcanzar más de 20 metros de
altura. Viven sobre todo en lugares donde la humedad alcanza
valores elevados, como fisuras y sotobosques; existen algunas
especies epífitas. Actualmente los helechos no tienen
demasiado valor económico, aunque algunas especies son
utilizadas como plantas ornamentales y del helecho macho se
obtiene una sustancia utilizada en medicina.
Su mayor importancia radica en los helechos
fósiles, que contribuyeron a formar los
estratos carboníferos.
MORFOLOGÍA
Los helechos presentan un tallo por lo general subterráneo que puede llegar a ser muy
grueso; de él salen las hojas que se denominan
frondes y que suelen ser grandes y aplanadas,
aunque existe gran variedad de tamaños y formas. Las hojas jóvenes, que están plegadas,
presentan el extremo arrollado; es la llamada
prefoliación circinada. Lo más habitual es que
las frondes estén divididas, compuestas por
folíolos independientes. Estas primeras divisiones pueden estar divididas a su vez; las primeras reciben el nombre de pinnas y las
segundas el de pinnulas. Los esporangios se
encuentran en las frondes, bien de forma
aislada bien formando agrupaciones dentro
de unas estructuras que reciben el nombre de soros. Estos soros presentan un aspecto de cápsula o taza y pueden estar desnudos
o recubiertos de una membrana que los protege llamada indusio. Los soros que se disponen en posición terminal son más primitivos
que los que aparecen en posición central. Los
esporangios poseen una pared muy delgada
rodeada de un anillo de células que presentan
las paredes engrosadas. Cuando el ambiente
se vuelve más seco, el anillo se contrae rompiendo la pared del esporangio y se liberan las
esporas.
208
Fotografía de la fronde
de un helecho (derecha),
y detalle de los
esporangios y esporas que
se encuentran dentro de los
soros (junto a esta líneas).
CICLO VITAL
El ciclo vital de los helechos presenta alternancia de generaciones. La planta visible, es decir, el helecho, representa la fase esporofita.
Cuando las esporas están maduras, se rompe el
indusio y éstas caen al suelo. Si la humedad es
óptima y las condiciones del sustrato son las
adecuadas, las esporas germinan y forman una
diminuta lámina verde normalmente con forma
acorazonada que suele pasar inadvertida; se
trata del protalo. Este protalo, que es haploide,
representa la forma gametofita. Posee una vida
independiente y presenta unos diminutos rizoides con los que capta el agua y los nutrientes
del suelo. El protalo puede reproducirse vegetativamente mediante propágulos o de forma
sexual formando anteridios y arquegonios.
Al formarse el cigoto, éste empieza a dividirse
de inmediato dando lugar a un embrión que,
inicialmente, se alimenta del protalo hasta
que adquiere la capacidad fotosintética que le
permitirá desarrollarse y desaparecerá el gametofito.
botánica
•
los
H elechos
DISTRIBUCIÓN
Los helechos se pueden encontrar ampliamente distribuidos sobre todo en zonas templadas y tropicales. Suelen limitar su hábitat a
puntos húmedos y sombreados sobre todo
porque no se han independizado totalmente del agua, ya que dependen de ella
para la fecundación y porque no son capaces de regular y conservar eficazmente el
agua dentro de sus tejidos. Existen algunas especies que se desarrollan en hábitats
rocosos y expuestos a condiciones de semiaridez. En zonas cálidas y húmedas de los
trópicos pueden llegar a alcanzar una forma
arborescente o crecer como epífitas sobre ramas
de otros árboles.
Enrollamiento típico
que presentan
las frondes jóvenes
de los helechos conocido
como prefoliación
circinada.
Helecho adulto o
esporofito
Soros en los frondes
Ciclo vital de los pterofitos, en
este caso el esporofito es la
parte visible del ciclo mientras
que el gametofito tiene una
dimensión muy reducida.
El esporofito se
desarrolla a partir
del gametofito
Rizoma
MEIOSIS
FASE DIPLOIDE
Cigoto
Anterozoides
FASE HAPLOIDE
Desarrollo
de las esporas
FERTILIZACIÓN
Las esporas son
expulsadas
del esporangio
Arquegonio
Óvulo
Anteridio
Protalo
Gametofito maduro
(visto por debajo)
La espora
germina y crece
en el gametofito
209
botánica
•
el
R eino V egetal
Las Gimnospermas
Con el grupo de las gimnospermas se inicia
el nivel de organización superior de las plantas
vasculares, es decir, el de los espermatofitos
o plantas con semilla,
llamadas también fanerógamas.
Las gimnospermas se caracterizan porque la semilla está
desnuda, es decir, no se encuentra dentro
de una estructura protectora,
el ovario, como sucede en las angiospermas.
No obstante, dispone de algunos elementos
adicionales que desempeñan una función protectora
eficaz, como es que tengan un tegumento grueso.
Detalle de los conos masculino (arriba)
y femenino (sobre estas líneas)
de pináceas.
Se trata de plantas leñosas, perennes y con crecimiento secundario en grosor. La mayoría de las
especies son monoicas, es decir, unisexuales.
También presentan una alternancia de generaciones. Las gimnospermas se agrupan en cuatro
grandes divisiones: cicadinas, ginkcoales, gnetinas
y coníferas. La gran mayoría de las especies de los
tres primeros grupos son fósiles.
Los representantes del grupo de las cicadinas se
encuentran en países tropicales o subtropicales.
Tienen un aspecto similar a las palmeras o a los
helechos arborescentes.
Poseen un grueso tallo sin ramificar que carece de vasos conductores definidos y que presenta una corona terminal de hojas pinnadocompuestas.
Los órganos reproductores se agrupan en
conos de plantas diferentes, es decir, se trata de
especies dioicas.
El óvulo es simple y los gametos masculinos
son móviles. La fecundación es anemógama.
Las cicas tuvieron su máximo desarrollo desde
el principio del triásico hasta mediados del cretácico. Se subdividen en cuatro órdenes: cicadofilicales, caytoniales, benetiales y cicadales.
210
Las cicas son
las representantes vivas
del grupo de las cicadales.
En esta fotografía se pueden
apreciar las piñas en las que
se forman las semillas.
CICADINAS
GINKCOALES
Dentro de las ginkcoales, sólo existe una especie viva, el Ginkgo biloba; el resto de los representantes son fósiles pertenecientes al pérmico. Son árboles dioicos que pueden alcanzar
los 30 metros de altura con hojas caducifolias
que tienen forma de abanico con nerviaciones
radiales. Presentan un tronco recto con canales resiníferos y corteza delgada. Producen
frutos comestibles de color amarillo. Debido
a su resistencia, el ginkgo se cultiva mucho en
parques y ciudades.
botánica
•
las
G imnospermas
GNETINAS
Las gnetinas poseen verdaderos
vasos conductores. Las hojas son
simples y se disponen en el tallo
de una forma opuesta. Los órganos reproductores masculinos se
agrupan formando estróbilos.
A esta división pertenecen tres
órdenes: efedrales, welwitschiales y gnetales.
Welwitschia bainesii es el
único representante actual
de las welwitschiales, son
plantas adaptadas a
ambientes secos. En el
círculo, detalle de la flor
de dicha planta.
Efedrales
Son plantas xerófilas de pequeño porte con
hojas escamosas y tallos fotosintéticos estriados y
nudosos. Los estróbilos masculinos son pequeños y se
disponen en las axilas. El fruto es una baya. Se encuentran en la región mediterránea, Asia Central y América.
Son plantas medicinales de las que se extrae una sustancia, la efedrina, con propiedades vasoconstrictoras.
Welwitschiales
A este orden pertenece una única especie viva, la
Welwitschia bainesii. Se trata de una planta xerófila que
tiene un tallo muy corto y dos hojas acintadas muy largas, que pueden llegar a medir hasta 3 metros, a ras de
suelo. Los estróbilos son semejantes a los de las angiospermas. Crecen en zonas semidesérticas de África y es
una especie protegida.
Gnetales
Se trata de plantas trepadoras, arbustos o árboles de
zonas tropicales lluviosas. Presentan hojas anchas y
aplanadas. Las flores se agrupan en verticilos y se forman en la axila de dos brácteas opuestas. En la actualidad sólo existe un género, Gnetum.
Planta de Ephedra distachia
con sus frutos.
Es una gnetina del orden
de las efedrales.
Ginkgo biloba es el único
representante actual del grupo
ginkcoales. Se trata de árboles que se
encuentran a menudo como plantas
ornamentales en parques y jardines.
211
botánica
•
el
R eino V egetal
Panorámica de un inmenso bosque
de coníferas en el Parque Nacional
de Aulanko, en Finlandia.
CONÍFERAS
Las coníferas son plantas cormófitas típicas que
comprenden arbustos y árboles de tronco recto.
Las hojas, que siempre son simples, son muy numerosas y pueden ser aciculares o escamosas.
Presentan estomas hundidos en criptas, un haz
conductor y un parénquima clorofílico con canales
resiníferos. En general son especies adaptadas a
ambientes secos. Las flores se agrupan en estróbilos o
piñas y la polinización es anemógama.
Principalmente se encuentran distribuidas por las regiones templadas y frías del hemisferio norte.
Este orden comprende siete familias: pináceas, taxodiáceas,
cupresáceas, araucariáceas, podocarpáceas, taxáceas y cefalotaxáceas.
Pináceas
La mayoría de los representantes de esta familia son
árboles con conductos resiníferos y estróbilos que poseen escamas dispuestas en espiral; los estróbilos femeninos son leñosos y persistentes. Presentan hojas
aciculadas y casi todas perennifolias.
Se distribuyen por todo el hemisferio norte. Este
grupo tiene una gran importancia económica debido a la
producción de madera, pasta de celulosa, resinas y esencias.
Los géneros más importantes de esta familia son: Pinus, que
incluye los pinos como el pino piñonero (Pinus pinea);
Cedrus, representado por los cedros como el cedro de la India
(Cedrus deodara); Larix, al que pertenece el alerce europeo
(Larix decidua); y el género Abies, que incluye las distintas especies de abetos como el abeto blanco (Abies alba).
Bosque de esbeltos cedros Kitayama,
propios de los montes del norte del Japón.
Las secuoyas gigantes (Sequoiadendron giganteum) están
consideradas los árboles más grandes del mundo.
Parque Nacional Redwood de California (EUA).
Taxodiáceas
Generalmente son árboles de gran talla, la
mayoría fósiles. Todas las especies son leñosas,
de porte arbóreo y unisexuadas. Presentan canales resiníferos sólo en la corteza y son de hoja
caduca. Se distribuyen por el sur de Estados
Unidos, China y Japón. A esta familia pertenecen las secuoyas (Sequoia sempervirens), consideradas las gimnospermas más grandes y de mayor
longevidad.
212
botánica
•
las
G imnospermas
Cupresáceas
Son árboles o arbustos con las hojas escuamiformes
o lenticulares. Los estróbilos son globulares.
Los conos masculinos, al fructificar, pueden ser
leñosos o carnosos. Las flores femeninas tienen
los primordios seminales situados en las axilas de
brácteas opuestas o verticilasas reunidas en inflorescencias. Se distribuyen por los dos hemisferios
y constituyen la familia más rica en géneros.
Los principales son: Juniperus, al que pertenecen los
enebros (J. communis) y las sabinas (J. sabina),
y Cupresus, cuya especie más conocida es el ciprés común
(C. sempervirens).
Araucariáceas
Son grandes árboles que pueden llegar a alcanzar los
30 metros de altura. Tienen las ramas dispuestas en
forma simétrica con hojas perennes que pueden
ser aciculares o muy anchas y planas. Se distribuyen por el hemisferio sur. El género más
importante es la Araucaria sp., cuyas especies,
protegidas, además de maderables se utilizan
como planta ornamental.
Grupo
de cipreses
(Cupresus sempervirens)
en la Toscana, Italia.
Esta especie pertenece
a la familia
de la cupresáceas y es
utilizado en muchos
lugares como plantas
ornamentales
o para frenar el viento.
Podocarpáceas
Son árboles o arbustos con hojas escuamiformes o aciculadas. Son propias de los países tropicales y subtropicales del hemisferio austral. Los géneros más importantes son
Podocarpus, Dacrydium y Phyllocladus.
Taxáceas
Los arilos de rojo
Son árboles o arbustos que se caracterizan por
intenso que rodean
carecer de conductos resiníferos. Tienen hojas
a las semillas del
aciculares que se disponen en espiral. La corteza
tejo ( Taxus baccata)
suele ser delgada y se desprende con facilidad. En
son la única parte
la actualidad, se conocen cinco géneros que se discomestible de esta
especie que
tribuyen principalmente por las zonas templadas y
es muy tóxica por la
subtropicales del hemisferio septentrional. A este
presencia de taxina,
grupo pertenece el tejo (Taxus baccata) que crece en
un potente alcaloide.
Europa, Asia, norte de África e islas Azores. Vive aislado,
sin formar bosque, o con otros árboles, generalmente en zonas
umbrías o en las faldas de las montañas expuestas al norte. Todas las
partes de esta planta son venenosas salvo un pequeño anillo de color rojo que rodea el fruto.
Cefalotaxáceas
Son árboles y arbustos semejantes a los tejos. Poseen óvulos solitarios y semillas grandes con la capa
externa carnosa. A esta familia sólo pertenece el género Cephalotaxus.
213
botánica
•
el
R eino V egetal
Las Angiospermas
Las angiospermas constituyen un grupo de vegetales
que se caracteriza por tener semillas rodeadas por una
cubierta protectora. Forman el grupo más numeroso y
con mayor valor comercial.
Comprenden especies herbáceas y leñosas. Presentan
flores completas, es decir, formadas por los cuatro
verticilos, aunque algún grupo pueda carecer de
alguno. El ovario presenta una estructura alargada
formada por una prolongación de los carpelos.
Muchas angiospermas se cultivan por su valor
económico; es el caso de esta plantación
australiana de piña (Ananas sativus).
Es el grupo mejor adaptado a los
diferentes hábitats. Las angiospermas tienen una gran importancia
económica, ya que de ellas se
obtienen numerosos productos,
ya sea para la alimentación: cereales, frutas, verduras; la industria textil: algodón, lino; la
industria maderera: roble, pino;
e incluso para la industria farmacéutica: manzanilla. También son
utilizadas como plantas ornamentales.
Se dividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas y las
dicotiledóneas.
Un cotiledón
(parte del
embrión de la
semilla)
Flores con tres
verticilos o múltiplos
de tres
Granos de polen con
un poro o surco
Hojas alargadas
con vasos dispuestos
en paralelo
Vasos distribuidos
regularmente por
todo el tallo
MONOCOTILEDÓNEAS
Las monocotiledóneas se caracterizan por
Principales características
producir semillas con un solo cotiledón y por
de las plantas monocotiledóneas.
carecer de cámbium, por lo que no adquieren un
gran tamaño siendo la mayoría herbáceas. Las hojas
son típicamente paralelinervias y carecen de pecíolo.
El sistema vascular consta de numerosos haces conductores distribuidos irregularmente por el tallo.
Las raíces siempre son fasciculadas. En la mayoría de los casos, las flores son cíclicas y suelen presentar tres piezas por verticilo.
Los órdenes más importantes de este grupo son: liliales, palmales, zingiberales, orquidales, ciperales y graminales.
214
botánica
•
las
A ngiospermas
Liliales
Son plantas herbáceas o leñosas que a veces presentan bulbos o
rizomas, y gracias a ello pueden resistir períodos climatológicos
adversos. Las flores son hermafroditas y están formadas por piezas iguales dispuestas en dos verticilos. El fruto es en cápsula o
baya. A este orden pertenecen plantas como la azucena (Lilium candidum), la cebolla (Allium cepa) y el espárrago (Asparagus officinalis).
Inflorescencia
de una planta
del género Allium,
del orden de las liliales.
Palmales
Son plantas leñosas con las hojas grandes, palmeadas o pinnadas, que se
recogen en un penacho. Las flores son unisexuales y se reúnen en inflorescencias complejas. El fruto es una baya, una drupa o una nuez. A este orden
pertenece la familia de las palmas con especies como la palmera canaria (Phoenix canariensis) o la
palmera datilera (P. dactylifera).
Zingiberales
Son plantas herbáceas de gran tamaño o arbóreas. Las hojas se disponen muy apretadas con aspecto de tallo. Las flores son cigomorfas
y constan de seis piezas colocadas en dos verticilos. El fruto puede
ser en baya o cápsula. A este orden pertenece el plátano (Musa paradisiaca) y el jengibre (Zingiber officinale).
Orquidales
Son plantas herbáceas terrestres
Flor de una Strelitzia reginae o ave
epífitas o saprófitas. Tienen las
hojas simples y en algunas oca- del paraíso, vistosa planta de origen
surafricano de las zingiberales.
siones carnosas. Las flores son
irregulares con labelo. Los frutos pueden ser en cápsula, baya
o caja. Como representantes de este orden están la orquídea de
dama (Orchis purpurea) y el salep (Orchis mascula).
Las flores de las orquídeas,
representantes del orden de las
orquidales, son muy variadas en
sus tonos y forma.
Ciperales
Plantas del papiro
(Cyperus papyrus)
del orden de las
ciperales, cuya médula
servía en el antiguo
Egipto para preparar un
material sobre el que se
podía escribir.
Son plantas generalmente herbáceas, con hojas delgadas y
lineares. Presentan flores hermafroditas reunidas en inflorescencias y el fruto es una nuez. A este orden pertenecen
plantas como la chufa (Cyperus sculentus) y el papiro
(Cyperus papyrus).
215
botánica
•
el
R eino V egetal
Dos cotiledones
en el embrión
Partes florales con
cinco verticilos
o múltiplos
Vasos en las hojas
dispuestos en forma de red
Granos de polen
con tres poros o
tres poros entre
surcos
Graminales
Son plantas herbáceas con flores hermafroditas que carecen de cáliz y corola y que están reunidas en espigas.
El fruto es seco en cariópside. Es uno de los órdenes con
mayor importancia para el ser humano, ya que a éste pertenecen los cereales, que son la base de la alimentación
humana o de animales domésticos. Algunos componentes
de este orden son el arroz (Oryza sativa), el maíz (Zea
mays), el trigo (Triticum sativum), la caña de
azúcar (Sacharum officinarum), la cebada
Haz de tejido
(Hordeum vulgare) y la avena (Avena
vascular
sativa).
Vasos del tallo
distribuidos en
haces dispuestos en anillo
DICOTILEDÓNEAS
Los integrantes de este grupo se
caracterizan por producir semillas con
dos cotiledones. Las hojas de las dicotiledóneas
suelen tener nervios pinnados o palPrincipales características
mados
y
en
algunos
casos paralelos; son amplias,
de las plantas dicotiledóneas.
pecioladas y con frecuencia tienen estípulas. La raíz de estas plantas es
anaxomorfa con un eje primario muy marcado. Las flores, en su mayoría, son cíclicas y pentámeras o tetrámeras.
DICLAMÍDEAS
Las diclamídeas son plantas angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por presentar flores
hermafroditas con un periantio formado por dos verticilos, uno exterior de color verde compuesto
por los sépalos, y uno interior coloreado formado por piezas libres, los pétalos.
Laurales
Orden formado por arbustos y árboles que se caracterizan por poseer
hojas, cortezas o tallos aromáticos. En algunos casos se presentan flores unisexuales y el fruto es en baya o drupa. Se encuentran en zonas
intertropicales y subtropicales y son especialmente abundantes en
América. A este grupo pertenece el laurel (Laurus nobilis), el aguacate
(Persea gratissima), el alcanforero (Camphora officinalis), el canelo
(Cinnamomum ceylanicum) y el moscadero (Myristica fragans).
Rosales
Son plantas leñosas o herbáceas que se caracterizan por poseer estípulas
en las hojas. Las flores son actinomorfas y aromáticas. El tipo de fruto
que dan es muy variado. Se encuentran ampliamente distribuidas sobre
todo en las regiones templadas boreales. A este orden pertenecen el
manzano (Malus domestica), el ciruelo (Pyrus communis), las rosas
(Rosa sp.), el melocotonero (Prunus persica), el almendro (Amigdalus
communis) y el fresal (Fragaria vesca).
216
Rosa (Rosa sp.) de gran
vistosidad, obtenida
mediante cruces
y selección artificial.
botánica
•
las
A ngiospermas
Mirtales
Poseen glándulas secretoras de esencias aromáticas. El fruto es en baya o cápsula. Son propias de regiones tropicales
y subtropicales. A este orden pertenecen el eucalipto
(Eucalyptus globulus), el mirto (Myrtus communis), el clavero
(Caryophyllus aromaticus).
Bixales
El mirto, del orden
de las mirtales, es un arbusto
denso y de sus hojas
se extrae una esencia
utilizada en perfumería.
La zapallera o
calabacera es una
planta rastrera
del orden de las
bixales, cuyos
grandes frutos
se utilizan en la
alimentación.
Son plantas leñosas y herbáceas con
flores actinomorfas. El fruto puede
ser en cápsula o en baya. Se encuentran en países cálidos. Dentro de este
orden encontramos especies como el
zapallo o la calabaza (Cucurbita pepo), el melón (Cucumin melo), la sandía (Citrullus vulgaris) y
el pepino (Cucumin sativus).
Tiliales
Son árboles o arbustos caducifolios con hojas con estípulas. El fruto
puede ser una nuez, una drupa o, en algunos casos, una baya. Se distribuyen por zonas tropicales y templadas. Algunas especies de este
grupo son el tilo (Tilia platyphyllos) y el yute (Corchorus sp.).
Ramnales
Inflorescencia epeciforme
del acónito, planta
muy venenosa del orden
de las ranales.
Son árboles, arbustos y, en algún caso, plantas trepadoras con flores
que se disponen en racimos. El fruto es en cápsula, en baya o drupa.
Son propias de zonas cálidas. A este grupo pertenecen la carrasquilla
(Rhamnus myrtifolius), el espino cerval (Rhamnus catharticus), la chopera (Rhamnus pumilus) y la vid (Vitis vinifera).
Ranales
Son plantas herbáceas trepadoras o adaptadas a la vida
acuática que se encuentran distribuidas prácticamente por
todo el mundo. Las flores son hermafroditas y los frutos
en folículo, aquenio o baya. A este grupo pertenecen el acónito (Aconitum napellus), los ranúnculos (Ranunculus sp.),
el nenúfar amarillo (Nuphar luteum) y el nenúfar blanco
(Nimphaea alba).
Umbelales
Son plantas herbáceas con flores hermafroditas dispuestas
en umbelas. El fruto es un aquenio doble. A este grupo
pertenecen el perejil (Petroselinum hortense), la zanahoria
(Daucus carotta), el anís (Pimpinella anisum), el comino
(Cominum cyminum) y el apio (Apium graveolens).
Umbelas floridas de perejil
(Petroselinum hortense)
del orden de las umbelales.
217
botánica
•
el
R eino V egetal
Flores
de Trifolium
incarnatum,
un tipo de trébol,
perteneciente al
orden de las
leguminales.
Leguminales
Son plantas leñosas o herbáceas con hojas simples o pinnaticompuestas. Las flores son hermafroditas reunidas en racimos
o umbelas. Los frutos reciben el nombre de legumbres. A este
orden pertenecen especies como la alfalfa (Medicago sativa), los
tréboles (Trifolium sp.), la lenteja (Lens culinaris), el poroto o
la judía (Phaseolus vulgaris), la arveja o el guisante (Pisum sativus), el garbanzo (Cicer arietinum) o las
habas (Vicia faba).
Magnoliales
Comprende árboles y arbustos de hojas sencillas que pueden ser perennes o caducifolias. Tienen flores grandes y solitarias; el fruto puede tener forma de piña, en cápsula o baya.
Son propias de Asia oriental y de América tropical y subtropical. Algunos representantes de este grupo son el magnolio
(Magnolia sp.), el anís estrellado (Illicium anisatum) y el árbol
de ají (Drimys winteri).
Readales
Hojas y flor de una magnolia (Magnolia
grandiflora) del orden de las magnoliales,
que se cultiva con fines ornamentales.
Se trata de plantas herbáceas con
flores hermafroditas reunidas en racimos. El fruto casi siempre es seco.
A este orden pertenecen las amapolas (Papaver rhoeas), que crecen como
malas hierbas en los cultivos. La familia más importante de este orden es la
de las crucíferas, con especies como la col (Brassica oleracea acephala), el
nabo (Brassica napus), el rábano (Raphanus raphanistrum), la colza (Brassica
napus oleifera) y el berro (Nasturtium officinalis).
Flor de amapola (Papaver rhoeas)
del orden de las readales.
MONOCLAMÍDEAS
Las monoclamídeas son plantas angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por presentar flores unisexuales con una única cubierta, ya que la corola no existe o está muy reducida.
En este grupo dominan las plantas leñosas y la mayoría de ellas presentan una polinización anemógama.
Los álamos
(Populus sp.)
son árboles que
pertenecen al
orden de los
salicales; su
madera se utiliza
para obtener papel
de gran calidad.
218
Salicales
A este orden pertenecen árboles o arbustos dioicos con las
hojas sencillas y caducas. Las flores carecen de pétalos, son
unisexuales y se reúnen en amentos erectos o péndulos; el
fruto es en cápsula. Se encuentran distribuidas por todo
el mundo excepto Australia. A este grupo pertenecen los
sauces (Salix sp.), los chopos (Populus nigra), los álamos
(Populus sp.) y las mimbreras (Salix fragilis ).
botánica
•
las
A ngiospermas
Urticales
Hojas de cáñamo (Cannabis sativa)
planta del orden de las urticales,
utilizada en la industria textil.
A este orden pertenecen plantas leñosas y
hierbas con flores sencillas poco vistosas, por
lo que utilizan el viento como polinizador. Son
propias de regiones tropicales y templadas.
Tienen hojas simples con estípulas. Pueden ser
hermafroditas o unisexuales. El fruto es una nuez o
una drupa. A este orden pertenecen, entre otras, la morera
(Morus sp.), la higuera (Ficus carica), el cáñamo (Cannabis sativa), el olmo (Ulmus minor) y la ortiga (Urtica sp.).
Cactales
Son plantas xerófilas y suculentas. Son propias de regiones desérticas y semidesérticas. Como adaptación a la zona en la que
viven, las hojas se han transformado en espinas. Poseen
flores grandes y vistosas, de forma que las piezas
que forman el periantio son muy numerosas.
El fruto es una baya. Algunas especies que pertenecen a este grupo son las chumberas (Opuntia ficus-indica), la
reina de noche (Cereus sp.),
la cabeza de viejo (Cephalocereus
sp.) y el peyote (Anhalonium sp.).
Euforbiales
Flor de Pascua
(Euphorbia pulcherrima), planta
del orden de las euforbiales,
apreciada por sus hojas rojizas
para ornamentación.
Este orden comprende hierbas anuales,
arbustos y árboles con hojas alternas y con
estípulas, aunque en algunos casos se reducen a espinas. Las flores son
Chumbera (Opuntia ficus-indica)
unisexuales. El fruto es en cápsula, aunque a veces es una drupa o una
en flor, perteneciente
baya. Son propias de zonas tropicales y templadas de todo el mundo;
al orden de las cactales.
algunas especies presentan un aspecto semejante al de las cactáceas
como respuesta a la adaptación al medio. Muchas euforbiales presentan
vasos laticíferos. Pertenecen a este grupo la flor de Pascua (Euphorbia pulcherrima), el árbol del caucho (Hevea brasiliensis), la mandioca (Manihot utilissima) y el tornasol (Chozophora tinctoria).
Cariofilales
En general se trata de plantas herbáceas con hojas
opuestas o verticiladas y tallos con entrenudos muy aparentes. Las flores suelen ser hermafroditas y actinomorfas. El fruto es una cápsula. Su distribución es cosmopolita. A este grupo pertenecen los claveles
(Dianthus caryophyllus) que se cultivan como planta
ornamental, la verdolaga (Portulaca oleracea), la flor de
júpiter (Lychnis flos-jovis) y la flor de cuclillo (Lychnis
flos-cuculi).
Flor del clavel
(Dianthus
caryophyllus),
planta del orden
de las cariofilales.
219
botánica
•
el
R eino V egetal
Fagales
Son árboles y arbustos monoicos, de hojas simples y flores poco llamativas que se disponen en amentos o espigas. Generalmente carecen de cáliz. El fruto es una nuez. Son árboles propios
de climas templados en los que forman grandes bosques, a menudo asociados a
otras especies. A este orden pertenecen, entre otros, el castaño (Castanea sativa), la haya (Fagus silvatica), el alcornoque (Quercus suber), el roble (Quercus
robur) y sus variedades, la encina (Quercus ilex), el abedul (Betula sp.) y el
avellano (Corylus avellana).
Jungladales
A este orden pertenecen árboles con las hojas alternas y caducas. Presentan
flores unisexuales formadas por un periantio muy sencillo y con disposición monoica. El fruto es una nuez o una drupa con semillas oleíferas.
La mayoría de las especies de este grupo utilizan la polinización anemófila.
Se encuentran sobre todo en las zonas templadas del hemisferio boreal.
Destaca en este grupo el nogal (Juglans regia), árbol que se cultiva
sobre todo por su semilla comestible, que es la nuez, aunque tamDetalle de las hojas y frutos del
bién su madera es apreciada para construir muebles.
nogal ( Juglans regia) un árbol
del orden de las jungladales.
SIMPÉTALAS
Las plantas de este grupo son angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por poseer una doble cubierta floral, con un cáliz y una corola completos; pero los pétalos no son libres, sino que aparecen fusionados entre sí en
mayor o menor grado, básicamente por la parte inferior, dando lugar a una
típica estructura en forma de tubo.
Gencianales
Son plantas herbáceas con hojas opuestas, flores actinomorfas y con frutos en
baya, drupa o sámara. La característica más importante de este orden es la disposición que toman los pétalos en el capullo, en el que cada elemento de la coroFlores del olivo,
la cubre al posterior. Algunas especies de este grupo presentan
un árbol del orden
de las gencianales.
nectarios, por lo que su polinización será por medio de
insectos. Los representantes más importantes de este
grupo son el olivo (Olea europaea), el jazmín
(Jasminum officinale), el fresno (Fraxinus excelsior) y la genciana
(Gentiana lutea).
Compuestas
Son hierbas o plantas leñosas de flores con 5 elementos. Comprenden
las campanillas, las margaritas, las manzanillas, los cardos, las endivias, las lechugas. Los cardos (Echinops, Cinara, Carlina, etc.) aparecen
recubiertos de espinas, tanto en sus hojas como en sus tallos, como
protección contra los herbívoros. Son plantas de terrenos pobres y
secos. Las margaritas, los dientes de león y las alcachofas silvestres
son especies muy características que constituyen la familia de las compuestas, nombre que reciben por el número de sus inflorescencias.
220
Inflorescencia de alcachofa silvestre
(Cynara scolymus), planta
del orden de las compuestas.
botánica
•
las
A ngiospermas
Ericales
Flores y frutos del madroño
(Arbustus unedo),
arbusto perteneciente
al orden de las ericales.
Los frutos son comestibles.
La mayoría de las plantas que pertenecen a este orden son arbustos,
aunque se pueden encontrar algunos árboles o hierbas. Las hojas son
sencillas sin estípulas y, en algún caso, pueden estar muy reducidas. Las
flores son hermafroditas y actinomorfas. El fruto puede ser en cápsula o
en baya. Se encuentran distribuidas por todo el
mundo excepto una parte de Australia. En este
grupo también se incluyen algunas plantas parásitas, saprófitas y epífitas. Como representantes
de este orden están el madroño (Arbutus unedo),
el arándano (Vaccinium vitis-idaea), la camarina
(Corema album), el brezo (Erica sp.) y los rododendros (Rhododendron ferrugineum)
Solanales
Son plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas que se
encuentran distribuidas por todo el mundo, especialmente por América central y meridional. Generalmente presentan hojas enteras y alternas.
Las flores son hermafroditas y con simetría radial.
La papa o patatera
(Solanum tuberosum) es una
El fruto es en baya o cápsula. Este orden tiene una
representante de las solanales.
gran importancia económica e incluye especies
como la patatera (Solanum tuberosum), la
tomatera (Lycopersicum esculentum), el tabaco (Nicotiana tabacum), el pimiento (Capsicum annuum), la petunia
(Petunia sp.) y la belladona (Atropa belladonna).
Escrofulariales
Inflorescencia
de una boca de dragón
(Antirrhinum majus),
perteneciente
a las escrofulariales.
Se trata de plantas mayoritariamente herbáceas con flores hermafroditas, solitarias o reunidas en inflorescencias, y fruto en cápsula.
Presentan hojas opuestas que pueden ser enteras o dentadas. Se
encuentran distribuidas sobre todo en zonas templadas y frías de todo
el mundo. Entre las especies más conocidas de este orden se encuentran la verónica (Veronica officinalis), la boca de dragón (Antirrhinum
majus), el gordolobo (Verbascum thapsus), la escrofularia (Scrophularia
nodosa) y la paulonia (Paulownia tomentosa).
Lamiales
Flores
labiadas
de romero
( Rosmanirus
officinalis),
del orden
de las
lamiales.
Se trata de plantas herbáceas o arbustivas, casi siempre
aromáticas. Presentan tallos cuadrangulares y con las
hojas simples y opuestas. Las flores se reúnen en inflorescencias espiciformes; la corola está compuesta por
dos labios, el superior formado por dos pétalos y el inferior por tres. El fruto es un tetraquenio. A este orden
pertenecen plantas como el romero (Rosmarinus officinalis), el espliego (Lavandula angustifolia), la menta
(Mentha spicata) y la mejorana (Mejorana hortensis).
221