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Tema 6a. Comunidades y ecosistemas 1. Perspectiva organísmica e individualista 2. Análisis de las comunidades 3. Concepto de sucesión y tipos de sucesiones 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Profesor: Salvador Rebollo, Dpto de Ecología, Universidad de Alcalá 1 Bibliografía • Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1999. Ecología: Individuos, Poblaciones y Comunidades. Ediciones Omega, Barcelona. • Díaz Pineda, F. 1989. Ecología I. Ambiente físico y organismos vivos. Editorial Síntesis. Madrid. • Margalef, R. 1992. Planeta Azul, Planeta Verde. Prensa Científica. Barcelona. • Ricklefs, R. E. 1998. Invitación a la ecología. La economía de la naturaleza.(4º ed). Editorial Rodríguez, J. 2001. Ecología. Ediciones Pirámide. Madrid. • Rodríguez, J. 2001. Ecología. Ediciones Pirámide. Madrid. • Smith, R.L. & Smith, T.M. 2000. Ecología (4ª Edición). Pearson Educación. Madrid. • Terradas, J. 1982. Ecología, hoy. Editorial Teide. Barcelona. • Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. Ediciones Omega. Barcelona. 2 1. Perspectiva organísmica e individualista Smith & Smith 2000 Comunidad: Grupo de organismos de diferentes especies que viven en una misma área e interaccionan entre si. Perspectiva organísmica (propuesta por Clements): las comunidades serían entidades diferenciables entre si. Una especie de organismo complejo o súperorganismo con una estructura y un desarrollo (modelo de cambio) definidos. Forman asociaciones concretas. Perspectiva individualista (propuesta por Gleason): las especies se distribuyen de acuerdo con sus propios requerimientos individuales y no en función de la asociación con las demás. La composición de las comunidades puede ser muy diferente. 3 1. Perspectiva organísmica e individualista Smith & Smith 2000 Las comunidades bien delimitadas y definidas (con límites precisos) son consecuencia de la existencia de gradientes ambientales con marcados cambios ambientales. 4 2. Análisis de las comunidades El muestreo de la abundancia de las especies en una comunidad dan lugar a matrices de datos multivariantes tanto por el número de observaciones como de especies. Análisis multivariantes de clasificación y ordenación: para establecer tipos de comunidades y tendencias de cambio en las abundancias de las especies. Perfiles decrecientes de abundancia de las especies. Begon et al. 1999 Rodríguez 2001 5 2. Análisis de las comunidades Rodríguez 2001 Modelo logarítmico Modelo geométrico Modelo lognormal Modelo del “bastón roto” 6 2. Análisis de las comunidades Diversidad beta Rodríguez 2001 Diversidad alfa Riqueza (S): Nº de especies existente en la comunidad. Equitatividad (dominancia) (J): Distribución de los individuos (cobertura, biomasa, etc) entre las distintas especies. Diversidad (H): Nº de especies y abundancia de las mismas. Índice de diversidad de Shannon-Weaver´s (1949): S ' H i 1 pi ln pi Donde pi = ni / N 7 El ecosistema es la unidad básica de estudio de la ecología. Es un sistema físico a través del cual fluye la energía y la materia. Margaleff (1973): “Sistemas formados por individuos de muchas especies, en el seno de un ambiente de características definidas e implicados en un proceso dinámico e incesante de interacción, ajuste y regulación, expresable bien como intercambio de materia y energía o como secuencia de nacimientos y muertes, y uno de cuyos resultados es la evolución a nivel de especies y la sucesión a nivel del sistema entero” . Rodríguez 2001 8 3. Concepto de sucesión y tipos de sucesiones Margalef 1992 Sucesión: Cambio secuencial en la abundancia de las especies de un determinado lugar. Climax: Etapa avanzada de la sucesión con tasas de cambio menores en la composición de especies. Sucesión autótrofa: Ejemplo: en un campo de cultivo abandonado. Se desarrolla sobre un ambiente predominantemente inorgánico y está dominada por organismos autótrofos. Escala temporal larga. Sucesión heterótrofa: Ejemplo: sobre un cadáver. Se desarrolla sobre un ambiente predominantemente orgánico (materia orgánica muerta) y está dominada por organismos heterótrofos. Escala temporal corta. 9 3. Concepto de sucesión y tipos de sucesiones Terradas 1982 Sucesión primaria: la que tiene lugar en un espacio que no estaba colonizado previamente por ninguna especie (ejemplo, nueva isla volcánica). Sucesión secundaria: la que tiene lugar como consecuencia de una perturbación (ejemplo, un 10 incendio). Permanecen restos de los organismos que existían antes de la perturbación. 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Begon et al. 1999 Existe un cambio gradual en la abundancia de los diferentes recursos (luz y nutrientes). Al inicio de la sucesión hay más abundancia de luz y menos nutrientes. En las etapas avanzadas de la sucesión ocurre lo contrario (menos luz y más nutrientes en el suelo). Se van sucediendo especies más competitivas en las diferentes circunstancias ambientales. 11 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Begon et al. 1999 Procesos que ocurren en la sucesión: Facilitación: Cada etapa produce un cambio gradual e inevitable en el ambiente (sombra, acumulación de materia orgánica, etc), que lo hace menos apto para esas especies y más apto para las especies siguientes. Tolerancia: Las especies podrían estar en cualquier fase de la sucesión, su presencia depende de su capacidad de colonización y competencia. Inhibición: Las especies inhiben la colonización del resto de las demás especies. Son necesarias perturbaciones para que se produzcan cambios en la abundancia de las especies. 12 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Se suelen distinguir tres estadíos en la sucesión: 1) pionero, 2) medio, y 3) climácico. La secuencia de estos estadíos puede llevar cientos de años o pocos días, dependiendo del tipo de comunidad. Begon et al. 1999 13 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Begon et al. 1999 Suelo desnudo Plantas anuales Herbáceas perennes Plantas leñosas Cambios en la composición de las comunidades en campos de cultivo abandonados: Fase inicial dominada por plantas anuales. Fase intermedia dominada por herbáceas perennes. Fase final dominada por plantas leñosas. Nitrógeno en el suelo Disminución progresiva del suelo sin vegetación y de la disponibilidad de luz a nivel del suelo y aumento progresivo del nitrógeno en el suelo. 14 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Cambios en la riqueza de especies Cambios en la comunidad de plantas y de aves Begon et al. 1999 15 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Se produce un aumento de la biomasa y un descenso de la producción primaria por unidad de biomasa. La producción primaria neta tiende a estabilizarse como consecuencia del aumento en los gastos en respiración. La respiración crece menos que la biomasa porque cambia la composición de las plantas . Margalef 1992 Begon et al. 1999 16 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Con la sucesión suele producirse una reorganización espacial con un aumento de la heterogeneidad espacial. DíazPineda 1989 17 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Díaz-Pineda 1989 El aumento de la heterogeneidad espacial es como consecuencia de la influencia de gradientes ambientales. Sucesión y regresión en meandros de río Margalef 1992 18 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión Begon et al. 1999 Ricklefs 1998 19 4. Cambios que ocurren a lo largo de la sucesión dentro Terradas 2001 20