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TEMA 2: NIVEL CELULAR 2.1. La teoría celular. Tipos de organización celular: célula procariótica y célula eucariótica. La célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos. Toda célula procede de otra célula. Su agrupación y diferenciación de funciones da origen a todos los tejidos; éstos se agrupan en órganos, y los órganos en sistemas. La anterior agrupación de funciones da origen a los niveles de organización biológica de los organismos pluricelulares. El concepto de la célula ha variado considerablemente con el tiempo y con los medios de observación con que los investigadores han contado. Llegar a establecer este concepto que en un principio se llamó teoría celular y que hoy en día es un hecho firme que constituye una de las grandes generalizaciones de la biología necesitó de casi dos siglos de investigaciones. La primera descripción de la estructura celular se debe al inglés Robert Hooke, que en su Micrographía, publicada en 1665, dio a conocer los resultados de sus observaciones realizadas sobre cortes muy finos de corcho y otros tejidos vegetales. Encontró pequeñas cavidades poliédricas que llamó "cells" (celdillas) por su semejanza con las celdillas de un panal de abejas. Aunque Hooke vio que las células vivas están llenas de un jugo nutricio, ni él ni sus contemporáneos Greew y Malphigi, ni los micrógrafos del siglo XVII dieron la mayor importancia a la sustancia encerrada en las celdillas. En el mismo siglo y al comienzo del siguiente, el científico holandés Anton Van Leeuwenhoek, al analizar una gota de agua con su microscopio de fabricación casera, descubrió la existencia de células libres y además observó que estas células no estaban "vacías" sino que poseían una cierta organización dentro de ellas. Estos conocimientos permanecieron estacionarios porque no se conocía el verdadero papel de las células en la naturaleza. Doscientos años más tarde, Robert Brown (1831), cuando examinaba células vegetales, descubrió dentro de ellas la presencia de un cuerpo esférico y de tono oscuro, al cual denominó "núcleo", cuya función e importancia para la vida celular se aclaró en investigaciones posteriores. En 1838, los alemanes Mathias Schleiden (Botánico) y Theodor Schwan (Zoólogo) consiguieron relacionar todas estas observaciones y elaborar una teoría celular acerca de la constitución de los seres vivos. Esta teoría establece que: Las células constituyen la unidad elemental de los seres vivos, siendo equivalente en todos los organismos En 1850, Ferdinand Cohn llegó a la conclusión de que el contenido de las células, llamado "saraoda" por los zoólogos y "protoplasma" por los botánicos, era idéntico. El nombre de protoplasma perdura desde entonces para denominar el material que integra las células. Tras los estudios de Schultze, se llegó a la conclusión de que animales y plantas son masas vivas, formadas por infinidad de proporciones de protoplasma, cada una con su núcleo correspondiente y rodeada de su membrana. Virchow, en 1855, completó la teoría celular con sus estudios sobre el origen de las células, que concluyó con su celebre aforismo: Toda célula procede de otra célula Con los conocimientos actuales un enunciado más completo sería el siguiente: Toda célula procede de otra célula o de la unión de 2 células en la célula huevo o zigoto. Avances que contribuyeron al estudio de la célula Durante los cien años posteriores al descubrimiento de Hooke, otros biólogos contribuyeron en gran medida al conocimiento de las células. Sin embargo, estos científicos no pudieron trascender las limitaciones del microscopio óptico. Pero pronto se desarrollaron nuevos instrumentos y métodos con los que empezaron a eliminarse las limitaciones. Entre los avances destacan: o La invención del microscopio y su perfeccionamiento, que permitió ampliar el poder resolutivo del ojo humano haciendo posible el descubrimiento de la célula y su posterior estudio. o Las técnicas histológicas, que permitieron complementar la observación microscópica y así obtener los más finos detalles del interior de la célula. o El uso de reactivos químicos, que permitieron identificar determinadas sustancias químicas que se encuentran dentro de la célula. Organización específica de la célula Cada tipo de organismo se identifica por su aspecto y formas características. Los seres vivos no son homogéneos, sino formados por diferentes partes, cada una con funciones específicas, aunque la unidad estructural y funcional de vegetales y animales es la célula. Cada célula es una porción de materia, con una composición y una organización que hacen de ella un ser vivo, con vida propia. A la luz de los conocimientos actuales se puede afirmar que existe una gran similitud en la composición y funcionamiento de todos los organismos, tanto animales como vegetales. Estas similitudes comprenden los siguientes aspectos: Unidad química: Todos los seres vivos están constituidos por los mismos elementos y compuestos químicos (glúcidos, lípidos, proteínas, agua y sales minerales). Unidad anatómica: Todos los seres vivos están constituidos por células, ya sea en sus formas más simples (organismos unicelulares) o en sus formas más complejas (organismos pluricelulares). Unidad fisiológica: Todas las reacciones químicas y funciones que desarrollan los seres vivos y que caracterizan, precisamente, eso que se llama vida, son de un parecido sorprendente. Estas funciones son: reproducción, nutrición, sensibilidad, contractibilidad, respiración, irritabilidad y absorción. En su forma moderna la teoría celular sostiene que b.- Las reacciones químicas del organismo vivo, incluso los procesos que a.- La materia viva consiste de producen células. energía y sus reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de la célula. d.- Las células contienen la c.- Las células se originan a partir información hereditaria y ésta se de células preexistentes transmite de la célula madre a la célula hija. Teniendo en cuenta todo ello, se puede decir que la célula es la unidad anatómica, fisiológica y reproductiva de todo ser vivo. Una sola célula puede constituir un individuo completo, ya que realiza todas las funciones vitales de un ser vivo, tales como respiración, reproducción, excreción, crecimiento, alimentación, etc. A estos organismos formados por una célula se les denomina unicelulares, como son las bacterias, amebas, muchas algas y algunos hongos Otros organismos están formados por muchas células, y se denominan pluricelulares. A pesar de la diversidad de las células es posible reconocer dos tipos de organización celular. Procariotas No presentan un núcleo definido. Eucariotas Presentan un núcleo definido. El material genético esta constituido El material genético lo constituye por el ADN asociado con proteínas una gran molécula de ADN. en estructuras más complejas llamadas cromosomas. Pueden presentar pared celular Presenta membrana celular rodeada como en los vegetales y carecer de por una pared celular externa. ella como en los animales. Carecen de orgánulos Poseen orgánulos membranosos en membranosos en el citoplasma. el citoplasma. Comprende las bacterias y las algas Comprende protozoos, verde azules. vegetales y animales hongos, Pueden existir sin oxigeno. Son aeróbicos. Se producen por bipartición. Se reproducen por mitosis y meiosis. En su mayoría son heterótrofos. Son autótrofos y heterótrofos. 2.2. La célula eucariótica: membrana plasmática, pared celular, citoplasma, núcleo, ribosomas, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, mitocondria, cloroplastos, vacuolas y centriolos. Cualquiera que sea su forma y tamaño, las células están constituidas por tres partes fundamentales: membrana celular, citoplasma y núcleo. En la siguiente exposición seguiremos este esquema: Membrana celular Ectoplasma Endoplasma Citoplasma Núcleo Retículo Rugoso endoplasmático Liso Ribosomas Centriolo Membrana interna / crestas mitocondiales Mitocondrias Membrana externa Matriz mitocondrial / corpúsculos mitoc. Orgánulos Aparato de Golgi Lisosomas De reserva Vacuolas Digestivas Contráctiles De reserva Plastidios Cromoplastos Cloroplastos Membrana nuclear Nucleoplasma Nucleolos Telómeros Centrómero Cromonema Cromosomas Satélite Constricción secundaria Constricción primaria Nota: se puede ver un vídeo interesante sobre la célula en la página web: http://images.google.es/imgres?imgurl=http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/pr ofesor/animaciones/ciclo_litico.jpg&imgrefurl=http://recursos.cnice.mec.es/biosf era/profesor/recursos_animaciones8.htm&h=478&w=573&sz=86&hl=es&start= 17&tbnid=VVzRtQVzYr_gBM:&tbnh=112&tbnw=134&prev=/images%3Fq%3Dci clo%2Bl%25C3%25ADtico%26svnum%3D10%26hl%3Des%26lr%3D Para estudiar la célula y profundizar en su estructura es útil hablar de una célula “tipo”, sin embargo no todas las células so iguales qunque todas tienen un patrón común de organización. Membrana Celular Concepto Se le denomina también plásmica, plasmática, protoplasmática o simplemente membrana. Muchas células tienen por fuera otra membrana mucho más gruesa llamada membrana de secreción o pared celular que es frecuente en las células vegetales. La membrana rodea al citoplasma y es delgada, de tan sólo 75 A de espesor, por lo que no es visible con el microscopio de luz. Composición La composición química media de una membrana celular es de 40% lípidos, 52% carbohidratos y 8% proteínas. El modelo de la estructura molecular de la membrana se denomina de mosaico fluido: doble capa de lípidos y las proteínas entre ellos, estructura no rígida con una alta movilidad de sus componentes. Funciones La función de la pared celular es la de "dar forma y rigidez a la célula". La membrana plasmática se considera una estructura dinámica, cuya constitución le permite, entre otras cosas, recibir y transmitir señales químicas, transportar moléculas pequeñas o iones, englobar partículas por fagocitosis o pinocitosis, recibir y transmitir los mensajes para el cese de la reproducción y del crecimiento, además de establecer los límites físicos de la célula, resguardar el contenido citoplasmático y controlar el contenido químico de la célula La membrana plasmática es permeable: permite el paso de materiales a través de ella. Unos pasan con mayor facilidad que otros; esto significa que la membrana es selectivamente permeable. La naturaleza de los compuestos químicos, su estado molecular y sus cargas eléctricas determinan la velocidad de difusión a través de la membrana celular. El agua pasa libremente a través de las membranas. Las moléculas pasan a través de la célula por fenómenos de difusión y ósmosis. La difusión es característica de las moléculas de líquidos, gases, moléculas pequeñas y sales minerales, consiste en el desplazamiento en todas las direcciones hasta alcanzar distribución uniforme en el espacio disponible. En términos más apropiados, es "el movimiento de moléculas de lugares en que la concentración es alta a otros en que es menor, impulsadas por su energía cinética". La ósmosis es "el fenómeno que se produce cuando el solvente (agua) pasa a través de una membrana permeable o semipermeable que separa dos soluciones de distintas concentraciones". Los fenómenos osmóticos actúan en la absorción del agua por las células y por los organismos pluricelulares, de manera que el agua pasa a la zona de mayor concentración. La selectividad: permite seleccionar las sustancias que penetran al interior de la célula y las que salen de ellas ya que: Restringe el paso de ciertas sustancias por su tamaño (es decir, las moléculas muy grandes como grasas y proteínas no son capaces de atravesar la membrana celular a menos que se hallen en solución) Facilita el paso de aquellas sustancias que se disuelven en los solventes lípidos (debido a que la membrana tiene una composición lipoprotéica). El Citoplasma Concepto Se le llama también matriz citoplasmática. Es la parte de la célula que se encuentra entre la membrana y el núcleo. Está formado por un líquido viscoso sumamente variable y de apariencia homogénea. Debido a la composición protéica y lipoprotéica, se puede afirmar que el citoplasma es coloide, macromolecular, albuminoideo y lipoideo, cuyo medio de dispersión es una solución acuosa de diversos materiales. Estructura En el citoplasma de muchas células se pueden diferenciar dos regiones: el ectoplasma o región periférica de la célula, que carece de gránulos y es de mayor densidad; y el endoplasma, menos denso y más próximo al núcleo. En esta región se encuentran diversos orgánulos citoplasmáticos, órganos celulares que poseen organización estructural propia y compleja, en los que se llevan a cabo actividades bioquímicas específicas importantes. Estos orgánulos son los siguientes: Retículo Endoplasmático: está constituido por un conjunto de membranas que conforman una red de tubos, canales y vesículas que ocupan todo el citoplasma. Se distinguen dos tipos de retículo endoplasmático: el rugoso (o granular), implicado en la síntesis de proteínas, y el liso, implicado en la síntesis de lípidos. Químicamente está compuesto por lípidos y proteínas; los gránulos que lo forman son de ácido ribonucléico (ARN). Sus funciones son: síntesis y almacenamiento, circulación, transporte y sostén mecánico de la célula. Ribosomas (o "corpúsculos de Palade"). Son pequeños orgánulos esféricos que se encuentran unidos al retículo endoplasmático y libres en el citoplasma. Su función es la de sintetizar proteínas. Están constituidos por unos dos tercios de ácido ribonucleico (ARN). El Centríolo: Este orgánulo se visualiza sólo en células animales. Se encuentra situado cerca del núcleo, y cada centríolo está constituido por un cilindro hueco de aproximadamente medio micrómetro de diámetro. Los centríolos intervienen en los procesos de separación de cromosomas en la división celular, dando lugar a la formación del huso cromático, y se hacen más visibles durante la mitosis. Mitocondrias (o “condriomas”). Son los orgánulos básicos en la vida de la célula, son las centrales energéticas de la célula. Su estructura es de forma variable: filamentos, bastoncillos o esferas. Su tamaño es, aproximadamente de 2 a 8 micras y su diámetro oscila entre 0,4 y 1 micra. En cuanto a su composición química, están constituidas por proteínas, lípidos, nucleótidos, ácidos nucleicos, agua, iones de Na+, K+, Ca++, Mg+. Estos orgánulos se encuentran en el citoplasma de todas las células, tanto vegetales como animales. Estructuralmente están formadas por dos membranas: una membrana interna (que invagina para formar numerosos pliegues denominados "crestas mitocondriales"); una membrana externa (de 60 A de espesor, que sirve para englobar el orgánulo), y una matriz mitocondrial (formada por material homogéneo, denso, que contiene enzimas que intervienen en las etapas iniciales de la respiración celular). Adheridos a la superficie interna y externa de las membranas mitocondriales hay unos corpúsculos mitocondriales pedunculados, que intervienen en los procesos de respiración celular. La función de las mitocondrias es la de intervenir en el proceso de respiración celular y oxidación de sustancias alimenticias para lograr la energía. Aquí se queman alimentos mediante una reacción química que libera y almacena energía en forma de ATP. Aparato de Golgi: Este sistema membranoso, descubierto por Camilo Golgi en 1898, se observa en el microscopio óptico como una red, teñida mediante la técnica de impregnación de plata de Golgi. Es un conjunto de túbulos y vesículas formado por grupos de sacos aplanados. Sus funciones son varias: síntesis y acumulación de polisacáridos y procesamiento de proteínas y lípidos (glucolípidos y glucoproteínas) y también realizan la secreción celular. Entre sus componentes químicos se encuentran grasas, proteínas y carbohidratos. Lisosomas: son unas estructuras en forma de vesículas que contienen enzimas que catalizan la rotura de grandes moléculas de grasa, proteínas y ácidos nucleicos en moléculas más pequeñas. Si los lisosomas se rompen, se destruye la célula misma porque sus enzimas atacan a los componentes celulares produciéndose una "autólisis". Las enzimas de los lisosomas tienen como función digerir los cuerpos extraños que penetran en la célula. Otra función es la de "autofagia", que consiste en la eliminación de elementos celulares que se han alterado. Vacuolas: son orgánulos que generalmente tienen aspectos de saco membranoso, grandes y delimitados por una membrana denominada "tonoplasto". Se presentan, principalmente, en células vegetales. Se clasifican de acuerdo con su función en vacuolas de reserva (almacenan agua, alimentos, sales, pigmentos, desechos), vacuolas digestivas (encargadas de degradar o digerir sustancias) y vacuolas contráctiles (encargadas de regular la cantidad de agua en el medio externo). Plastidios: son orgánulos exclusivos de células vegetales. Presentan diferentes formas, y pueden ser de tres tipos básicos: de reserva (almacenan sustancias elaboradas por la célula, como almidón – “amiloplastos”- y aceites –“oleinoplastos”- entre otras), cromoplastos (presentan pigmentos1, y algunos de ellos son: carotenos y xantófilos), y cloroplastos (almacenan un pigmento de color verde llamado clorofila; se encuentran en la mayor parte de las células vegetales y son importantes porque desempeñan un papel preponderante en la fotosíntesis). Núcleo También llamado "carioplasma", es grande, esférico, y se presenta en las células eucariotas. Fue descubierto por Robert Brown en 1835. El núcleo contiene los cromosomas, que es donde reside la información genética. Está separado del citoplasma por la membrana nuclear, que regula la corriente de materiales que entran y salen del núcleo. El microscopio electrónico revela las estructuras que presenta: 1 Membrana nuclear: tiene como función regular la entrada o salida de materiales del núcleo. Es por eso que existen hojas, flores y frutos de diferentes colores. Nucleoplasma: constituido por el núcleo celular formado por proteínas y ácido ribonucleíco en solución, además de enzimas como la ribulosa, fosfatasa y algunas dipeptidasas. Posee una parte sólida representada por algunos grumos que contienen una sustancia fácilmente observable llamada cromatina. Nucleólos. Denominados así por Fontana en 1871, están formado por una o dos masas más o menos esféricas; sólo se observan cuando la célula está en "interfase"; químicamente están constituidos por ácidos nucléicos y proteínas. Cromosomas. Cuerpos o estructuras permanentes de las células capaces de autoduplicarse, que transmiten el material genético de una generación a otra. Sus características morfológicas son muy variables, miden entre 0,2 y 50 micras, y son visibles al microscopio óptico durante ciertas etapas de la división celular. En un cromosoma se pueden distinguir las siguientes partes: o dos brazos de dimensiones variables denominados telómeros o un estrangulamiento donde se reúnen estos dos brazos llamados centrómero o un filamento doble enrollado a lo largo del cromosoma llamado cromonema o una formación esférica que se ubica en el extremo del cromosoma denominado satélite o un estrangulamiento a lo largo del telómero denominado constricción secundaria o una constricción primaria en el centrómero 2.3. Excepción a la teoría celular: los virus. El “dogma central” de la Biología propone que los cromosomas se componen de genes, y estos a su vez de cuatro bases nitrogenadas diferentes, las cuales, según el orden en que se combinan, codifican la información genética de un ser vivo. Así, el ADN y el ARN son los agentes primarios de la conservación y transferencia de la información biológica. La excepción a este dogma la presentan los virus. Un virus (de la palabra latina virus, toxina o veneno) es una entidad biológica capaz de autorreplicarse utilizando la maquinaria celular. Es un agente potencialmente patógeno compuesto por una cápside (o cápsida) de proteínas que envuelve al ácido nucléico, que puede ser ADN o ARN. Esta estructura puede, a su vez, estar rodeada por la envoltura vírica, una capa lipídica con diferentes proteínas, dependiendo del virus. El ciclo vital de un virus siempre necesita de la maquinaria metabólica de la célula invadida para poder replicar su material genético, produciendo luego muchas copias del virus original. En dicho proceso reside la capacidad destructora de los virus, ya que pueden perjudicar a la célula hasta destruirla. Pueden infectar células eucarióticas o procarióticas (en cuyo caso se les llama bacteriófagos, o simplemente fagos). Algunos indicios parecen demostrar que existen virus que infectan a otros virus (llamados viroides). Características de los virus Tres son las características definitorias de los virus: su tamaño, el hecho de que sean cristalizables y el hecho de que sean parásitos intracelulares o microcelulares obligados. Tamaño Los virus son estructuras extraordinariamente pequeñas. Su tamaño oscila entre los 24 nanómetros del virus de la fiebre aftosa a los 300 nanómetros de los poxvirus. Su pequeño tamaño explica lo tardío del descubrimiento de estos agentes. La primera referencia sobre la existencia de los virus se debe al botánico ruso Dimitri Ivanovski en 1892. Este investigador buscaba el agente causante de la enfermedad denominada mosaico del tabaco, y llegó a la conclusión de que debía tratarse de una toxina o de un organismo más pequeño que las bacterias, pues el agente atravesaba los filtros que retenían las bacterias. Denominó a estos agentes patógenos virus filtrables. En 1897, el microbiólogo holandés Martinus Beijerink realizó experimentos similares a los de Ivanovski, y llegó a desechar la idea de las toxinas, pues se trataba de un agente capaz de reproducirse, ya que mantenía su poder infeccioso de unas plantas a otras, sin diluirse su poder patógeno. Poco después, los microbiólogos alemanes Frederick Loeffler y Paul Frosch descubrieron que la fiebre aftosa del ganado era producida por un virus filtrable que actuaba como un agente infeccioso. En la década de los 30, con el uso de filtros de tamaño de poro inferior, con las técnicas de cultivo celular in vitro que permitían la obtención de gran cantidad de virus, con la ultracentrifugación y finalmente con el microscopio electrónico y la difracción de rayos X, se logró visualizar a estos agentes. Cristalización Los virus son cristalizables, como demostró W. Stanley en 1935. Esto depende del hecho de que las partículas víricas tienen formas geométricas precisas y que son idénticas entre sí, lo cual las separa de la irregularidad característica de los organismos, las células o los orgánulos, y las acerca a las características de los minerales y de agregados de macromoléculas como los ribosomas. Al tener un volumen y forma idénticos, las partículas víricas tienden a ordenarse en una pauta tridimensional regular, periódica, es decir, tienden a cristalizar. Parásitos intracelulares obligados Los virus son parásitos intracelulares obligados. Desde los años treinta se sabe que los virus se componen principalmente de ácido nucleico y proteínas;estas últimas forman la cápside, que se conoce también como envoltura proteínica. Esto quiere decir que necesitan un huésped, ya que en vida libre no sobreviven (aunque pueden vivir alrededor de unos cuarenta días sin que tengan algún huésped). Hasta ahora todos los virus que se conocen presentan un solo tipo de ácido nucleico (ya sea ADN o ARN). Para que el ácido nucleico pueda replicarse, necesita utilizar la maquinaria enzimática y estructural de una célula viva, y por otra parte, solamente dentro de una célula viva tienen los virus las funciones de autoconservación, que junto con la reproducción, caracterizan a los seres vivos. Esta condición es la causa de que muchísimos virus sean conocidos como gérmenes patógenos que producen enfermedades en plantas y animales, e incluso en las bacterias. Estructura de los virus Un virus está compuesto de una molécula de ácido nucleico y una envoltura proteínica. Ésta es la estructura básica de un virus, aunque algunos de ellos pueden añadir a esto la presencia de alguna enzima, bien junto al ácido nucleico, bien en la envoltura, para facilitar la apertura de una brecha en la membrana de la célula hospedadora. A la unidad formada por el ácido nucleico y la envoltura proteínica se le denomina también virión. El ácido nucleico es solamente de un tipo, ADN o ARN, nunca los dos. Atendiendo al tipo de ácido nucleico se distinguen cuatro clases de virus: o o o o ADN de cadena doble ADN de cadena sencilla ARN de cadena doble ARN de cadena sencilla La envoltura proteínica recibe el nombre de cápsida. Está formada por unas subunidades idénticas denominadas capsómeros. Los capsómeros se ensamblan entre sí dando a la cubierta una forma geométrica. Atendiendo la forma de la cápsida, se pueden distinguir los siguientes tipos de virus: o Cilíndricos o helicoidales. o Icosaédricos. Un ejemplo lo constituyen los adenovirus, entre los que se encuentran los virus de los resfriados y faringitis. o Complejos: con pequeñas variantes, responden a la siguiente estructura general (ver imagen): una cabeza de estructura icosaédrica que alberga el ácido nucleico, una cola de estructura helicoidal que constituye un cilindro hueco, un collar de capsómeros entre la cabeza y la cola, y una placa basal, al final de la cola, con unos puntos de anclaje que sirven para fijar el virus a la membrana celular. De la placa salen también unas fibras proteicas que ayudan a la fijación del virus sobre la célula hospedadora. Envoltura lipoproteica Muchos virus, exteriormente a la cápsida, presentan una envoltura de características similares a una membrana plasmática, a veces con salientes hacia el exterior llamados espículas. Se interpreta que la envoltura es un resto de la membrana plasmática de la célula infectada donde se ha formado el virus. Un ejemplo de éste tipo de virus lo constituye el de la gripe. Ciclo lítico El ciclo de multiplicación de un virus o ciclo lítico requiere una célula huésped y consta de cinco fases que son las siguientes: [Se puede ver una animación interesante en la dirección web:] http://images.google.es/imgres?imgurl=http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/pr ofesor/animaciones/ciclo_litico.jpg&imgrefurl=http://recursos.cnice.mec.es/biosf era/profesor/recursos_animaciones8.htm&h=478&w=573&sz=86&hl=es&start= 17&tbnid=VVzRtQVzYr_gBM:&tbnh=112&tbnw=134&prev=/images%3Fq%3Dci clo%2Bl%25C3%25ADtico%26svnum%3D10%26hl%3Des%26lr%3D Entrada La entrada en la célula consta a su vez de dos etapas: la absorción o fijación del virus en la superficie celular, y la penetración a través de la membrana. La penetración a través de la membrana sigue diversas modalidades. Como resultado, bien el virus completo, bien solamente su ácido nucleico, logra invadir el citoplasma celular. Por regla general, se necesita el concurso de muchos virus para que alguno de ellos logre penetrar en la célula. Eclipse La fase de eclipse corresponde a un tiempo, después de la penetración, en que el virus parece desaparecer, pues no se advierte ningún indicio de su presencia ni de su actividad. Lo que ocurre en esta fase es que se da un desensamblaje de las piezas del virus (si es que ha penetrado completo), y su ácido nucleico queda asimilado en las estructuras celulares aptas para los procesos de replicación y transcripción. Multiplicación La multiplicación del virus consiste tanto en la replicación de su ácido nucleico, como en la síntesis de las proteínas de la cápsida. Los ácidos nucleicos y las proteínas recién sintetizadas se ensamblan rápidamente, produciéndose nuevas partículas víricas. Liberación La liberación del virus consiste en la salida de las nuevas partículas víricas, que podrán infectar nuevas células iniciando un nuevo ciclo.