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Si bien es cierto esta ley se enunció para el caso de los elementos nutritivos (N y otros) no
cabe duda que ella se puede ampliar pudiendo aplicarse a otros factores (agua y
radiación, por ejemplo) que afectan a los rendimientos. Siempre será el factor más
limitante el que determine la formación de biomasa posible en un momento dado.
Desde un punto de vista fisiológico Blackman (1905) postuló que la tasa de fotosíntesis,
primero y principal proceso generador de biomasa, era limitada por la más lenta de sus
etapas, en cualquier circunstancia. Generalizando, la tasa de cualquier proceso metabólico
estaría limitada por la más lenta de sus etapas.
En otras palabras, cuando un proceso es influido por varios factores su tasa está limitada
por aquel factor que esté al mínimo. Es similar a la ley del mínimo pero con la diferencia
que se aplica a las tasas. Pero como las tasas son función de las concentraciones o
cantidades de un elemento disponible es otra forma de la ley del mínimo. Lo adicional es
que amplía el tipo de factor, no sólo se aplica a un elemento nutritivo material sino también
al efecto de la disponibilidad de energía (solar o bioquímica) o la conductividad estomática
o anatómicos como la superficie foliar u otros que limiten la tasa.
Modificando la expresión 2 para evitar que el rendimiento se pueda hacer más alto que lo
potencial posible, es conveniente definir la relación siguiente:
Y (Mg ha-1) = Yp (Mg ha-1)* (a/ap)
(10)
Donde Yp es el rendimiento potencial posible, ton-1, al valor del factor que esté al mínimo y
ap la cantidad de ese factor necesaria para obtener el rendimiento potencial. En el caso de
las tasas de los procesos metabólicos de biosíntesis las concentraciones de los elementos
nutritivos son determinantes. Estas cantidades están determinadas por aquellas
concentraciones celulares de los elementos en cuestión que sean necesaria para que la
tasa de síntesis de la sustancia, que contengan ese elemento, sean las óptimas para el
funcionamiento de la célula. Estos valores pueden estar dados por el Km (contante de la
ecuación de Michelis-Menten que describe la cinètica enzimática y que da una idea de la
afinidad de la enzima por el sustrato a mayor valor menor afinidad y es la concentración de
sustrato para la cual se obtiene la velocidad máxima de la reacciòn) de las enzimas que
participan en la biosíntesis correspondiente, si como se ha sugerido. A este valor la
enzima funciona a su máxima eficiencia. Sin embargo los Km medidos varían bastante
debido probablemente a la presencia de diferentes enzimas que hacen el mismo trabajo o
a isoenzimas con diferentes Km y porque cada enzima requiere de cofactores específicos
diferentes. Así, para el caso de la reducción de nitratos el Km medido, en raíces de maíz,
fue de 0.3 para el caso de la glutamato dehidrogenasa y 0.07 mM para la glutamina
sintetasa, requiriendo NADPH como dador de electrones la primera y NADH la segunda
que es la más común en plantas superiores. Redingbaugh y Campbell (1981); encontraron
0.3 mM en raíces de maíz, Wray y Fido (1990); 0.013-0.018 mM en hojas espinaca, 8 -10
mM, en Erythrina senegalensis, Stewart y Orebamjo (1979).
La ecuación 10 da valores más reales sólo si se usa para períodos de tiempo cortos
probablemente minutos u horas, ya que el factor limitante normalmente varía con el tiempo
(Loomis y Connors, 2002).
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